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Mendoza, Eduardo A.1,21 Herbario Fanerogámico-Xiloteca, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251. (4000) San Miguel de Tucumán,

Argentina.2 Laboratorio Climatológico Sudamericano (LCS). San Luis 183. (4000) San Miguel de Tucumán, Argentina.

Autor corresponsal: agustinomen@hotmail.com

Recibido: 09/10/15 – Aceptado: 04/12/15

Variación de la densidad básica de leño en especies declima templado y húmedo de las Yungas argentinas

Resumen — Mendoza, Eduardo A. 2015. “Variación de la densidad básica de leño enespecies de clima templado y húmedo de las Yungas argentinas”. Lilloa 52 (2). Se estudió lavariación de la densidad básica de leño (DBL) en tres sectores de bosque de las Yungasargentinas, distribuidos en clima templado y húmedo. Se analizaron datos de 82 especies,representando el 59 % de la composición arbórea con información de DBL conocida hasta laactualidad. El objetivo de este trabajo fue analizar la variación de la DBL media entre losdiferentes pisos altitudinales distribuidos en clima templado y húmedo. En selva pedemontanala DBL media fue de 0,594 g.cm -3 (SD±0,183). En selva montana fue de 0,544 g.cm -3

(SD±0,196), mientras que en bosque montano fue de 0,533 g.cm -3 (SD±0,093). De mane-ra regional, la DBL media en el tipo de clima templado y húmedo fue de 0,556 g.cm -3

(SD±0,159). En los sitios de estudio la DBL se mostró de manera homogénea. Probablemen-te, esto se deba a la marcada estacionalidad que impone el tipo de clima a la región. La basede datos de DBL reunida por este trabajo para sectores de bosque subtropical sirve de basepara otros estudios, tales como cálculos de carbono y biomasa.

Palabras clave: clima; norte argentino; densidad básica de leño.

Abstract — Mendoza, Eduardo A. 2015. “Variation of the wood specific gravity in tem-pered and wed climate species of the argentinean Yungas”. Lilloa 52 (2). The variation in thewood specific gravity (WSG) was studied in three sectors of argentinean Yungas forest, dis-tributed in tempered and wet climate. Data from 82 species representing 59% of thepresent tree composition with known WSG information was analyzed. The goal of this studywas to analyze the variation in average WSG among different altitudinal floors distributed intempered and wet climate. The average WSG in premontane subtropical forest was 0,594g.cm -3 (SD±0,183), being . 0,544 g.cm-3 (SD±0,196), in subtropical montane moist forestand 0,533 g.cm -3 (SD±0,093). in temperate cloud forest At the regional level the averageWSG in the temperate and wet climate was 0,556 g.cm -3 (SD±0,159). The WSG did notpresent differences among the studied sites. This could be probably due to the strong sea-sonality imposed by the region climate. The WSG database gathered in this research forsectors of the subtropical forest may serve as the basis for future studies, carbon and bio-mass calculations among them.

Keywords: Climate; northern Argentina; Wood Specific Gravity.

INTRODUCCIÓN

La densidad de leño (DL) es un buen in-dicador de las propiedades físicas y mecáni-cas de la madera (Panshin y de Zeeuw,1980). En la literatura se encuentra expresa-da generalmente como masa de muestra porunidad de volumen. Existen diversos tipos deDL al tener en cuenta el porcentaje de hume-

dad que se emplea en su obtensión (Simp-son, 1993). Generalmente se encuentran ex-presadas al 12% (Tortorelli, 1956; Leonar-dis, 1975; Dimitri y Biloni, 1973), 15% dehumedad (López Zigarán, 1973). En Argenti-na existen trabajos descriptivos dedicados alas características físico-mecánicas de lasespecies forestales que reportan DL. Estostrabajos representan a los primeros resulta-dos obtenidos (Tortorelli, 1956; Dimitri yBiloni, 1973; López Zigarán, 1973; Leonar-

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dis, 1975; Giménez y Moglia, 2003). Sin em-bargo, estas investigaciones han logrado DLen masa seca por unidad de volumen secadoal aire. Un tipo de DL comúnmente usada enecología es la densidad básica de leño (DBL).La cual puede definirse en función de sumasa seca por unidad de volumen verde(Castría, 1981). La DBL puede ser obtenidamediante el empleo de una técnica estándar(Castría, 1981) o bien puede ser estandari-zada a partir de DL empleando algoritmos(Harper, 1977; Sallenave, 1971). Solamentede esta forma la DBL podría ser aplicada enestudios de cálculos de carbono y de biomasaen bosques (Brown, 1997; Brown y Lugo,1992). Sin embargo, debido a la falta decomprensión del concepto de DBL, reciente-mente se han realizado ensayos de cómoobtenerla correctamente, para ser aplicadaen estudios ecológicos (Williamson y Wei-mann, 2010; Weimann y Williamson, 2013).De esta forma la DBL puede ser empleadaen investigaciones relacionadas con la evolu-ción de las plantas, estructura y dinámica delos ecosistemas (Muller-Landau, 2004). Algu-nos autores han utilizado DBL para estudiarla historia de vida de los árboles (Gelder etal., 2006), otros en bosques del Neotrópico,han mostrado la importancia que tiene lavariación de la DBL en estudios filogenéticos(Chave et al., 2006). Easdale et al. ( 2007)trabajó con DBL en bosques de montañapara relacionar tipos funcionales de plantas,mientras Easdale y Healey (2009) empleóDBL para estudiar morfología y desempeñodemográfico. Por otro lado, Carilla y Grau(2011) utilizó DBL como variable de entradaen cálculos de biomasa en bosques estacio-nales. En las últimas décadas la DBL ha co-brado importancia en estudios de bosques,para considerar estimaciones de reservas decarbono y para cuantificar emisiones de Ga-ses de Efecto Invernadero (GEI) derivadas dela deforestación (Nogueira et al., 2005).

La relación entre DBL y variables del cli-ma a nivel regional han sido enfocadas ma-yormente en ambientes de clima templado ytropical. Recientemente Mendoza y Sidán(2014), en sectores de clima subtropical hanmostrado la distribución areal que la DBL

mantiene con el clima para el subtrópicoargentino. Indicando que es menor en secto-res de bosque de clima templado y húmedoque en el clima seco de estepa.

El objetivo de este trabajo es analizar sila DBL experimenta variación entre los dis-tintos pisos altitudinales distribuidos en cli-ma templado y húmedo de la parte subtropi-cal del norte argentino. Para ello se tomaronlos datos de angiospermas analizados porMendoza y Sidán (2014), los que incluyen aespecies leñosas y arbustivas de las Yungasargentinas. La hipótesis en la que se basaeste estudio es que la DBL podría compor-tarse de manera homogénea en relación conel tipo de clima.

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIOY CLASIFICACIÓN CLIMÁTICA

La DBL se estudia en el Norte de Argenti-na, en tres sectores de bosque ubicados entrelos 22.0º y los 27.5º de latitud sur. 1- en elsector sur de la Selva Pedemontana en zonasde transición y zonas de transformación(SPM), 2- en la Selva Montana (SM) del Par-que Biológico Sierra San javier-Tucumán, y3- en el Bosque Montano (BM) de Los Tol-dos, Salta (Fig. 1, Tabla 1).La clasificaciónclimática que se emplea corresponde a Köp-pen (1923), adaptada para el Norte de Ar-gentina por Minetti et al., (2005) y discrimi-nadas en ecorregiones (ERs) basadas en tiposde clima y en especies forestales por Mendo-za y Gonzales (2011).

CLIMA Y VEGETACIÓNEl tipo de clima templado y húmedo

(Cw) incluye a las Yungas en sus subdivisio-nes, la SPM, SM, BM (Cabrera, 1976), Pasti-zales de Neblina (Brown et al., 2005) secos yhúmedos (Mendoza y Gonzáles, 2011) (Fig.1, Tabla 1). Regionalmente desde la décadade 1950 en éstos sectores se han observadoincrementos de alrededor del 20% en las pre-cipitaciones estivales (Minetti y Vargas,1997).

La SPM posee un subtipo de clima coninvierno frío y verano caliente (Cwah) y a

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Fig. 1. Sitios de estudio en las Yungas del norte argenino con datos de DBL. 1) SPM (SelvaPedemontana del sur en zonas de transición y zonas de transformación). 2) SM en ParqueBiológico Sierra San javier, Tucumán (PBSSJ). 3) BM en Los Toldos, Salta. Cartografía de basetomada de Mendoza y Gonzáles (2011).

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nivel regional la lluvia media anual se en-cuentra entre los 800-1100 mm, mientras sutemperatura media es de 18-20°C (Mendozay Gonzáles, 2011). En la SPM, la DBL anali-zada corresponde a zonas de transición yzonas de transformación (Brown et al.,2005), distribuidas entre 500-700 msnm.Zona afectada por el avance de la agricultu-ra, su vegetación según modelos fitoclimáti-cos ha sido descrita en clima sub-húmedoseco, correspondiente a una fisonomía devegetación en transición entre estepa y pra-dera baja (Mendoza y Gonzáles, 2011). Ca-racterizan a este ambiente la presencia deespecies arbóreas de Calycophyllum multiflo-rum Griseb., Phyllostylon rhamnoides (J.Poiss) Taub., Enterolobium contortosiluquum(Vell.) Morog., mezcladas con Tipuana tipu(Benth.) Kuntze y Anadenanthera colubrina(Vell.) Brenan (Cabrera, 1976).

La SM tiene un subtipo de clima con in-vierno frío y verano fresco (Cwak) y a nivelregional la lluvia media anual se encuentraentre los 1500-2000 mm, en sus partes mássecas hacia el Sur del NOA (Cochuna-Tucu-mán). Mientras en el norte del noroeste ar-gentino se encuentran zonas más húmedas,las que pueden alcanzar 2000-2500 mmanuales (Baritú-Salta). La temperatura me-dia anual oscila entre los 8-19°C, respectiva-mente (Mendoza y Gonzáles, 2011). La zonade selva con DBL estudiada, corresponde alParque Biológico San Javier (PBSSJ-Tucu-

mán), representado por una zona seca deselva. Se ubica entre los 900-1000 m snm yes afectada por deslizamientos de ladera(Grau y Brown, 1995), gaps y extracción fo-restal. Su vegetación según modelos fitocli-máticos ha sido descrita en clima húmedoB1 y per-húmedo, con fisonomía de bosqueen sectores secos (Mendoza y Gonzáles,2011). Caracteriza a este ambiente Cynna-momum porphyrium (Griseb.) Kasterm, Oco-tea puberula (Rich.) Nees., Blepharocalixsalicifolius (Kunth) O. Berg., Eugenia uniflo-ra L., Myrcianthes pungens (O. Berg) D. Le-grand (Cabrera, 1976).

El BM posee un subtipo de clima con in-vierno muy frío y verano fresco (Cwbk) y anivel regional la lluvia media anual se en-cuentra entre los 600-1000 mm, en sus partesmás secas, pudiendo alcanzar 1300-1600 mmen sus partes más húmedas en Los Toldos-Sal-ta. La temperatura media anual posee un ran-go que se extiende entre los 12-18°C (Mendozay Gonzáles, 2011). El sector con DBL estudia-da corresponde a Los Toldos-Salta y se ubicaen un rango altitudinal superior a 1950 msnm. Representa al límite altitudinal del bos-que, de composición típicamente andína, concomponentes holárticos y gondwanicos. Suvegetación según modelos fitoclimáticos hasido descrita en clima sub-húmedo y húmedoB1, con fisonomía de vegetación de bosque ensectores húmedos (Mendoza y Gonzáles,2011). Caracterizado por la presencia de bos-

Tabla 1. Datos climáticos y fuentes de información de DBL de los sitios de estudio indicadosen la figura 1. 1: Easdale et al., (2007), 2: Castría (1981), 3: Giménez y Moglia (2003),4: Dimitri y Biloni (1973), Leonardis (1975), 5: Easdale y Healey (2009). Las fuentes dedensidad de leño 3 y 4 han sido tomados de Chave et al., (2006), analizadas basándose enCastría (1981) y reanalizadas por Mendoza y Sidán (2014). Ω=Servicio Meteorológico Nacio-nal argentino (promedios 1930-1990), β=Bianchi y Yañez (1992), Π=Torres Bruchmann(1977), µ=Morales et al., (1995). TMF=Temperatura del mes más frío, TMA=TemperaturaMedia Anual, Llu=Lluvia anual.

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ques monoespecíficos de Alnus acuminataKunth y de Podocarpus parlatorei Pilg., losque no son unidades climáxicas (Brown,1995), junto a Cedrella lilloi C. DC.y Juglansaustralis Griseb., en las partes más bajas (Ca-brera, 1976).

DBL Y FUENTESDE INFORMACIÓN

Este trabajo adopta el concepto de densi-dad básica de leño (DBL), basado en masaseca por unidad de volumen verde, expresadoen g.cm -3. La DBL se estudia a nivel florísti-co y se analiza empleando valores mediospor especies sin tener en cuenta la frecuen-cia específica ni el volumen de la especiepor superficie. Se incluyen datos de DBL deangiospermas y de gimnospermas, en esteúltimo caso solamente Podocarpus parlatoreiPilger. Quedaron excluidas especies exóti-cas, (Morus sp., Ligustrum sp., etc.) y epífi-tas leñosas, como así también palmeras;pero se tienen en cuenta especies de hábitoarbustivo o arbóreo y la DBL se es analizadaen estado arbóreo. Los nombres científicosde las especies se validan taxonómicamentede acuerdo a Zuloaga y Morrone (2011),excepto para Cedrela en el que se siguió elcriterio de Zapater et al., (2004). Los rangosaltitudinales de las especies fueron consulta-dos de diferentes fuentes bibliográficas (Cha-ve et al., 2006; Legname, 1982; Morales etal., 1995; Zuloaga y Morrone, 2011). Tam-bién se consultó la colección de referenciade Herbario (LIL), la que cuenta con regis-tros desde 1890 hasta el presente.

En la confección de la base de datos deeste trabajo se tomó como referencia a laDBL obtenida de 65 especies nativas por elLaboratorio de Materiales de la Facultad deCiencias Exactas de la Universidad Nacionalde Tucumán. Logrados por Castría (1981),según técnicas estándares (Kollmann, 1951;Kolmann y Cotè, 1968). Debido a que es re-presentativa de las especies de la región ycada valor de DBL fue alcanzado empleando5 a 7 repeticiones.

Este trabajo reanaliza DBL de 82 espe-cies arbóreas, correspondientes a 44 fami-lias, provenientes de diversas fuentes (Cas-

tría, 1981; Easdale et al., 2007; Easdale yHealey, 2009; Mendoza y Sidán, 2014). Losdatos de DBL del sector arbóreo de máximadiversidad, en el BM del norte del noroesteargentino, fue obtenido por Easdale et al.,(2007) y corresponden a ramas secundarias.Swenson y Enquist (2008) han mostrado quela DBL de ramas secundarias es una propie-dad de la madera que puede ser empleadapara predecir otras propiedades de la vege-tación, como el área foliar. Mientras Men-doza y Sidán (2014), analizando la relaciónque la DBL de ramas secundarias mantienecon la DBL del fuste del árbol, han mostradoque la relación está explicada en más del 85% de su variabilidad. En este trabajo se rea-naliza la información de DBL publicada porMendoza y Sidán (2014) y por Chave et al.(2006). Estos autores emplearon la relaciónde Sallenave (1971), y modificaron el por-centaje original de humedad a los datos deDL publicados por Tortorelli (1956); Dimitriy Biloni (1973); Leonardis (1975); Giménezy Moglia, (2003). De esta forma se compilanlos 127 valores de DBL que se presentan enel Apéndice 1.

Para considerar la distribución geográfi-ca de cada dato de DBL de cada especie, lefue asignada una ecorregión de acuerdo conla fuente bibliográfica original de su publi-cación. Cuando una especie presentó más deun valor de DBL proveniente de diferentesfuentes en los distintos sitios, su valor fueconservado e incluido en el análisis.

Se verificó la presencia de valores aleja-dos del promedio de DBL («outliers») que nofavorecería un análisis cuantitativo, em-pleándose el programa STATGRAPHICS Cen-turion XV. Los promedios de DBL se expresanjunto a sus estadísticos básicos en la Tabla2. Con la finalidad de discriminar en la re-gión, cuáles medias de DBL son significativa-mente diferentes/homogéneas se aplicó unprocedimiento de Rango Múltiple (tabla 3 yb). El procedimiento de Rango Múltiple sebasa en la diferencia mínima significativa(LSD) de Fisher. Con este método hay unriesgo del 5,0% al decir que cada par demedias es significativamente diferente, cuan-do la diferencia real es igual a 0.

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RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de homogeneidad relativa rea-lizada a la base de datos de DBL indicó va-lores positivos extremos. Por ejemplo enSPM, 0,871 g.cm-3 para Maclura tinctoria(L.) Steud., 0,840 g.cm-3 para Handroanthusimpetiginosus (Mart. ex DC) Mattos. y 0,840g.cm-3 para Anadenanthera colubrina (Vell)Brenon. En SM, 0,965 g.cm-3 para Han-droanthus impetiginosus (Mart. ex DC) Ma-ttos., 0,911 g.cm-3 para Myrcianthes punges(O. Berg) D. Legrand y 0,865 g.cm-3 paraEugenia uniflora L., y para otras especiesque pueden ascender hacia BM. Estos datosde DBL fueron indicados como «outliers», aligual que 0,727 g.cm-3 en BM para Myrcian-

thes pseudo-mato CD. Legname. Sin embar-go, realizada una nueva inspección de esos«outliers» fueron conservados e incluidos enlos análisis sucesivos porque eran correctos.

El número de especies en el BM (Los Tol-dos-Salta) analizadas por este trabajo, en elsector de máxima diversidad arbórea (Mora-les et al., 1995), fue de 42 y representó el80% de las especies con datos de DBL (Tabla1). La SM en el PBSSJ-Tucumán presentó 27especies y representó 40% (Morales et al.,1995) de las especies con información deDBL (Tabla 1). La SPM del sur del NOA es-tuvo formada por 31 especies y representó el56% de las especies con datos de DBL (Tabla1). De manera general, el tipo de clima tem-plado y húmedo estuvo representado por el

Tabla 2. Estadísticos de DBL de los sitios de estudio indicados en la figura 1. M= Máximo,m= mínimo, SD= Desvío Estándar, CV=Coeficiente de Variación, SE=Sesgo estandarizado,KE=Kurtosis estandarizada.

Fig. 2. Diagrama de caja y de bigotes de la DBL de los sitios de estudio. La línea punteadaindica la mediana, mientras la cruz el valor medio de la DBL.

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59% del total de las especies de la región, ycorresponde a las especies que en la actuali-dad su DBL es conocida.

La DBL media en SPM fue de 0,594g.cm-3 (±0,183), en SM fue de 0,544 g.cm-3

(±0,196), mientras en BM 0,533 g.cm-3

(±0,093) (Tabla 2, Fig. 2). Explorados estosvalores a través de la prueba de Rango Múl-tiple, no encontramos en los sitios diferen-cias estadísticas significativas entre cual-quier par de medias empleando un nivel deconfianza del 95,0%. El método de RangoMúltiple propone un grupo homogéneo deDBL para el clima templado y húmedo, se-gún la alineación de las X’s en la columnade la Tabla 3a. Por otro lado, la metodolo-gía empleada no puede asignar significanciapara contrastar los sitios empleando valoresmedios de DBL (Tabla 3b). Observando esosresultados sería de importancia considerarque los tres sitios poseen diferencias en tem-peratura media anual y en la temperaturadel mes más frío (Tabla 1). A su vez, tam-bién sería relevante observar a los sub-tiposde clima templado de la clasificación deKöppen (1923). La SPM posee sub-tipo declima con invierno frío y verano caliente(Cwah), la SM invierno frío y verano fresco(Cwak), mientras el BM invierno muy frío yverano fresco (Cwbk). Estos sub-tipos de cli-ma son dependientes del régimen térmico

con la altura del relieve (Minetti et al.,2005). Es decir, se encuentran delimitadospor valores de temperatura media anual y laDBL de los sitios de estudio es mostradacomo grupo homogéneo (Tabla 3 y b). Debi-do a ello se piensa que la temperatura me-dia podría no ser un factor de influencia enla DBL y en su variabilidad. En ese sentido,no se estudió específicamente a la relaciónentre la DBL y temperatura anual, exploran-do su distribución para la región. Investiga-ciones de este tipo podrían, en un paso pos-terior, contribuir en explicar la distribucióny variabilidad de la DBL en relación con va-riables derivadas del clima.

En cuanto a la variabilidad de la DBL, seobserva que es menor en el BM, que repre-senta al sitio ubicado a mayor rango altitu-dinal (Tabla 2, Fig. 2). Los valores mínimos,máximos, los rangos de DBL junto a las me-didas de dispersión en la Tabla 2 lo indican.

A nivel regional en el clima templado yhúmedo del NOA la DBL media fue de 0,556g.cm-3 (±0,159) (Fig. 2). Valor que guardacierta similitud con la DBL (0,544 g.cm-3

±0,179) informada por Weimann y Willia-mson (2002) para sectores de bosque tropi-cal, en donde Williamson (1984) no encon-tró diferencias en sus valores medios, comolos indicados aquí para sectores de bosquesubtropical. Sin embargo recientemente, seconoce que en los tipos de bosque analizadospor Williamson (1984), la lluvia anual es elmejor predictor de la DBL (Weimann yWilliamson, 2002). De esta manera no des-cartamos que la DBL en la región del norteargentino pueda responder a la lluvia anualcomo variable predictora. Siendo necesarioun enfoque posterior para poder afirmarlo.

CONCLUSIÓN

En las Yungas del norte argentino la den-sidad básica de leño no posee diferencias ensus valores medios en distintos sectores debosque con clima templado y húmedo. Latemperatura media anual como factor cons-titutivo del tipo, sub-tipo de clima no influi-ría en la distribución de la densidad básicade leño en sectores de bosque subtropical.

Tabla 3b. Procedimiento de comparación deRango Múltiple de DBL para evaluar el con-traste de los sitios empleando valores mediosde DBL.

Tabla 3a. Procedimiento de comparación deRango Múltiple de DBL para identificar gru-pos homogéneos de DBL. GH: grupo homo-géneo.

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AGRADECIMIENTOS

Al Mgter. D. Anaya y a la Ing. S. Palazzidel Laboratorio de Materiales de la Facultadde Ciencias Exactas de la UNT, por el aportede información complementaria sobre DBL.A la Dra. N. Muruaga y a Estelita Ruíz delHerbario Fanerogámico de la FundaciónMiguel Lillo por la revisión del listado deespecies y por la facilitación del materialpara la extensa revisión de cada ejemplarde herbario en la confección de este trabajo.Al Lic. H. Ayarde y a los señores árbitrosque clarificaron con sus aportes la compren-sión del manuscrito.

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