VARIACIÓN FLORÍSTICA DE ESPECIES ARBÓREAS A ESCALA LOCAL

EN BOSQUES DE TIERRA FIRME, AMAZONIA COLOMBIANA

POR:

JUAN SEBASTIAN BARRETO SILVA

DIRECTOR:

ÁLVARO JAVIER DUQUE MONTOYA

Ph.D.

MAESTRÍA EN BOSQUES Y CONSERVACIÓN AMBIENTAL

2009

2

VARIACIÓN FLORÍSTICA DE ESPECIES ARBÓREAS A ESCALA LOCAL

EN BOSQUES DE TIERRA FIRME, AMAZONIA COLOMBIANA

POR:

JUAN SEBASTIAN BARRETO SILVA

Trabajo de Tesis presentado como requisito parcial para optar al título de

Magister en Bosques y Conservación Ambiental

DIRECTOR:

ÁLVARO JAVIER DUQUE MONTOYA

Ph.D.

SEDE MEDELLIN

2009

3

Nota de aceptación:

____________________________________________________________________

____________________________________________________________________

____________________________________________________________________

_______________________________________ ALVARO JAVIER DUQUE MONTOYA Ph.D.

DIRECTOR

_______________________________________ LIGIA ESTELA URREGO GIRALDO Ph.D.

JURADO

_______________________________________ MAURICIO SÁNCHEZ SÁENZ Ph.D.

JURADO

La Universidad Nacional de Colombia no se hace responsable por las ideas

expresadas en este manuscrito.

4

DEDICADO A LA BBS

“Si quieres hacer algo, tienes que esforzarte y ser constante. Participar en programas

educativos, en organizaciones, en el activismo. Así se cambian las cosas. Qué quieres

una llave mágica para que mañana te dejen tranquilo y puedas sentarte otra vez a ver

la tele? Pues no existe”. Noam Chomsky

5

AGRADECIMIENTOS

Al Grupo de Investigación Conservación, Uso y Biodiversidad del Departamento de

Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Colombia Sede Medellín, muy

especialmente al Doctor Álvaro Javier Duque Montoya. Al Instituto Amazónico de

Investigaciones Científicas SINCHI, en especial al Biólogo Dairon Cárdenas López.

A la Dirección de Parques Nacionales Naturales de Colombia. Muy especial

agradecimiento: A todos los integrantes del Herbario Amazónico Colombiano

COAH, en particular a Sonia Sua Tunjano y aquellos especialistas que colaboraron

con la determinación del material botánico. A todos los participantes de las

actividades de campo: Estudiantes de la Universidad Nacional de Colombia Sede

Medellín y en general a toda la Comunidad Indígena de Palmeras. A los funcionarios

y contratistas del PNN Amacayacu. Y en general, muy especial agradecimiento a

todos quienes participaron con sus comentarios: Evaluadores, profesores, colegas,

compañeros, amigos en especial a Don Gustavo Castro Pinzón y a mis familiares

quienes nunca dejaran de apoyarme.

El presente trabajo fue posible gracias a la financiación de COLCIENCIAS (CT

1118-333-18676), Center for Tropical Forest Science (CTFS; subcontrato # 08-440-

0000137735) y el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas SINCHI,

proyecto “Inventario Florístico en Áreas Estratégicas de la Amazonia Colombiana”.

6

RESUMEN

El presente estudio se llevó a cabo en diez hectáreas de una parcela permanente

establecida en el Parque Nacional Natural Amacayacu, Amazonia colombiana.

Donde se evaluó el efecto de la variación ambiental y la configuración espacial

sobre los patrones florísticos de las especies arbóreas a escala local en un bosque de

tierra firme. Se estudió la variación florística y ambiental en cuadrantes de 20x20m.

Adicionalmente, se consideraron diferentes categorías de abundancia de las especies

arbóreas de dosel y de sotobosque (total, alta, media y baja). Se utilizó el Análisis de

Correspondencia Linealizado DCA y el Análisis de Correspondencia Canónica CCA,

seguido de una partición de la variación, para cuantificar la magnitud a la cual el

ambiente y la limitación en dispersión determinan la variación florística. La fracción

espacial, que representa procesos de autocorrelación como la limitación en

dispersión, se analizó mediante el método de Coordenadas Principales de Matrices

Vecinas PCNM. La diversidad beta de la parcela fue baja, aparentemente. El PCNM

aparece como el método de análisis más apropiado para estudios a esta escala. Las

diferencias florísticas explicadas a lo largo de la parcela de 10-has fueron

principalmente asociadas con procesos biológicos como la limitación en dispersión.

La mayor parte de la variación florística, no obstante, no fue explicada por las

variables ambientales o espaciales consideradas. En conclusión, estos resultados

7

sugieren que procesos aleatorios son determinantes esenciales de la variación

espacial de las especies arbóreas de dosel y sotobosque, a escala local en bosques de

tierra firme en el Parque Nacional Natural Amacayacu. Palabras clave: abundancia,

análisis espacial, diversidad beta, distribución de especies, rareza, flora amazónica.

8

FLORISTIC VARIATION OF TREE SPECIES AT A LOCAL SCALE ON

TIERRA FIRME FOREST IN COLOMBIAN AMAZONIA

ABSTRACT

This study was carried out in a 10-Ha permanent plot established in the Amacayacu

National Park, Colombian Amazonia. We assessed the extent at which floristic

patterns of tree species were determined by either the environmental variation or the

spatial configuration in tierra firme forests. Floristic and environmental variation

was assessed on quadrants of 20x20 m. To run the analysis, four different categories

of abundance of tree canopy and understory species were considered (all, high,

medium and low). We used Detrended Correspondence Analysis and Canonical

Correspondence Analysis, followed by a variation partitioning, to analyze the

patterns of species distribution in order to quantify the role played by both

environmental filtering and dispersal limitation. The spatial template, which

represents dispersal limitation, was evaluated using the Principal Coordinates of

Neighbour Matrix (PCNM) method, which appears as the most appropriate method

to analyze the spatial template at this scale. Beta diversity was relatively low within

the plot. The floristic differences explained along the 10-has plot were mainly

associated to biological processes, such as dispersal limitation. The largest

9

proportion of community variation in our dataset was unexplained by either

environmental or spatial data. In conclusion, these results support random processes

as the major drivers of the spatial variation of tree species at a local scale on tierra

firme forests in the Amacayacu National Park. Keywords: abundance, beta diversity,

spatial analysis, species distribution, rarity, amazon flora.

10

CONTENIDO

RESUMEN 6

ABSTRACT 8

CONTENIDO 10

LISTADO DE FIGURAS 11

LISTADO DE TABLAS 12

1. INTRODUCCIÓN 13

1.1 OBJETIVOS 17

1.1.1 Objetivo general 17

1.1.2 Objetivos específicos 17

2. MÉTODOS 18

2.1 ÁREA DE ESTUDIO 18

2.2 TRABAJO DE CAMPO 19

2.3 ANÁLISIS DE LOS DATOS 20

3. RESULTADOS 25

3.1 SUELOS 25

3.2 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ABUNDANCIA 26

3.3 PATRONES DE VARIABILIDAD FLORÍSTICA 29

3.4 DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ARBÓREAS Y VARIACIÓN EN SUELOS 31

3.5 PARTICIÓN DE LA VARIACIÓN FLORÍSTICA TOTAL 32

4. DISCUSIÓN 34

4.1 PATRONES DE DOMINANCIA FLORÍSTICA 34

4.2 VARIABILIDAD AMBIENTAL REGIONAL Y LOCAL 35

4.3 DETERMINANTES DE LA DIVERSIDAD BETA DE LAS ESPECIES ARBÓREAS A ESCALA LOCAL 36

4.4 AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL, DIVERSIDAD BETA Y SUBMUESTREO 38

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 40

11

LISTADO DE FIGURAS

Figura 1. Localización Parcela Amacayacu. .............................................................. 19

Figura 2. Individuos leñosos 10-has Parcela Amacayacu.......................................... 21

Figura 3. Composición florística especies arbóreas parcela Amacayacu. ................ 27

Figura 4. Diagrama de ordenación especies arbóreas de dosel y sotobosque. ......... 30

Figura 5. Partición de la variación total explicada para las especies arbóreas de

dosel y sotobosque por categorías de abundancia ..................................... 33

12

LISTADO DE TABLAS

Tabla 1. Análisis de fertilidad de los suelos…..…..…………………………………25

Tabla 2. DCA especies arbóreas por categorías de abundancia…………….……..29

Tabla 3. CCA especies arbóreas por categorías de abundancia, fertilidad del

suelo y variables espaciales………………………………………………..32

13

1. INTRODUCCIÓN

Los patrones de distribución de las especies son un tema central de la teoría ecológica

y cobran una mayor relevancia en los bosques tropicales debido su alta complejidad

(Gentry, 1988; He et al. 1996; Condit et al. 2000). La vegetación determinada de una

zona, es el resultado proveniente de la interacción entre los factores ambientales, los

procesos biológicos y un conjunto de especies que cohabitan un espacio continuo

(Matteucci y Colma, 1982). La forma como se distribuyen los organismos en ese

espacio geográfico es crucial, ya que permite inferir acerca del uso de los recursos por

las especies y refleja el efecto de la adaptación a las condiciones del hábitat y/o de la

limitación en dispersión sobre la estructura de las comunidades (Condit et al. 2002;

Tuomisto et al. 2003).

De acuerdo con la teoría de nicho se asume que las especies coexisten como respuesta

a adaptaciones específicas con respecto a las condiciones del hábitat, las cuales les

otorgan una ventaja competitiva frente a otras especies (Hutchinson, 1959; Tilman y

Pacala, 1993). En este sentido, hábitat se refiere a discontinuidades medioambientales

representadas por la heterogeneidad topográfica, el clima, el material parental o los

suelos, entre otros (Rees et al. 2001; Pyke et al. 2001; Tuomisto et al. 2003). Se ha

reportado además, que la respuesta a la variación ambiental en muchos casos es

14

diferencial de acuerdo con el tamaño o grado de desarrollo de los individuos, siendo

mayor en los estadios juveniles (Svenning, 1999; Harms et al. 2001; Duque et al.

2002; Comita et al. 2007; Zillio y Condit, 2007). Contrario a lo anterior, la teoría

neutral propone que procesos como la limitación en dispersión y eventos estocásticos

de especiación y extinción, determinan los ensambles de especies de las comunidades

arbóreas (Hubbell, 2001; 2005; Zillio y Condit, 2007). La neutralidad per se, lo que

define es la equivalencia ecológica en términos competitivos de todos los individuos

de la comunidad. De esta manera, los eventos de natalidad, mortalidad y ocupación

del espacio geográfico de las especies dentro del bosque, pueden considerarse

básicamente un asunto de simple y pura probabilidad (Hubbell, 1979; 2001).

Los patrones y procesos ecológicos resultantes de los estudios dependen además de la

escala espacial a la cual se examinan (He et al. 2002). A escala regional e intermedia,

en la cuenca amazónica, parece existir consenso acerca del efecto sobre la

composición florística, las abundancias y distribución de las comunidades de plantas

producto de las diferencias ambientales a escala de ecosistemas y paisajes (Gentry,

1988; Duivenoorden y Lips, 1995; Tuomisto et al. 1995, 2003; Duque et al. 2002;

Duivenvoorden y Duque, En prensa). Sin embargo, a escala local (<1 Km2), en los

bosques tropicales, el efecto de la variación medioambiental sobre la estructura de las

comunidades arbóreas, es aún motivo de debate (Duque et al, 2003; Valencia et al.

2004; Poulsen et al. 2006; John et al. 2007). De un lado, hay quienes soportan que en

paisajes como tierra firme, donde el gradiente medioambiental disminuye, a escala

local, el efecto de los suelos sobre los patrones de distribución de las especies es

15

mínimo, recayendo la mayor explicación en procesos aleatorios o biológicos como la

limitación en dispersión (He et al. 2002; Duque et al. 2003; Valencia et al. 2004). En

contraste, un mayor efecto de la variación edáfica y topográfica sobre la composición

florística, ha sido reportada en estudios con diferentes tipos de plantas en bosque

tropicales (Poulsen et al. 2006; John et al. 2007).

Por último, el estudio de la distribución de especies de acuerdo con categorías de

abundancia, además de indagar acerca de los efectos del tamaño de la muestra, busca

explicar si la relación de las especies con el medioambiente, se refleja en la

distribución de las abundancias relativas de estas (Brown et al. 1995; Alonso et al.

2008). En otras palabras, pretende indagar acerca de las diferencias adaptativas que

suponen ventajas competitivas de algunas especies respecto al uso de los recursos en

un hábitat determinado (Preston, 1962; Tilman y Pacala, 1993; Brown et al. 1995).

Según Preston (1962), las especies de abundancia intermedia pueden ser

especialmente útiles como indicadores diferenciales de la adaptación al nicho.

Entender que tanto las abundancias relativas pueden o no ser usadas como

marcadores de la adaptación al hábitat es de alta relevancia especialmente en los

bosques tropicales, donde muy pocas especies están representadas por un alto

porcentaje de individuos (Pitman et al. 2001), mientras la mayoría tienden a ser

localmente raras (He et al. 1996; Condit et al. 2000; Hubbell, 2001; He et al. 2002;

McGill et al. 2007; Zillio y Condit, 2007).

16

En el presente estudio se tuvo como objetivo investigar que tanto las características

del medio y/o los procesos biológicos determinan los patrones de ensamblaje y

distribución de las especies arborescentes leñosas a escala local, según su abundancia

local y estado de desarrollo. Con este trabajo, se espera por tanto aportar información

básica orientada hacia las herramientas de manejo, que fortalezca los modelos de

conservación de los bosques en la Amazonia noroccidental.

17

1.1 OBJETIVOS

1.1.1 Objetivo general

Estudiar y comparar a escala local los patrones de distribución espacial de las

especies arbóreas según el estado de desarrollo y la abundancia relativa en bosques de

tierra firme en el Parque Nacional Natural Amacayacu, en relación con la variación

de algunas propiedades físico-químicas de los suelos y/o procesos biológicos

espacialmente estructurados como la limitación en dispersión.

1.1.2 Objetivos específicos

• Evaluar la variación de la fertilidad de los suelos dentro de la parcela, según el

análisis de algunas propiedades físico-químicas del horizonte mineral A.

• Identificar los patrones de distribución de los ensambles de especies arbóreas de

dosel y sotobosque a escala local de acuerdo con categorías de abundancia

relativa.

• Establecer las posibles relaciones entre la distribución de especies, la variación

de algunas propiedades de los suelos y el componente espacial asociado.

18

2. MÉTODOS

2.1 ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio se localiza en el Sur de Colombia, en el Parque Nacional Natural

Amacayacu, en bosques de tierra firme (Figura 1). La zona de vida según la

clasificación de Holdridge (1979), es bosque húmedo tropical: Bh-T. La unidad

geológica a la cual pertenece la zona es a la Formación Pebas (Hoorn, 1994a, b). El

relieve del terreno es ligeramente ondulado y uniforme. Las 10-has de bosque

seleccionadas se ubican en la Parcela Amacayacu, establecida para el estudio y

monitoreo de la vegetación de tierra firme. Cada hectárea es un rectángulo ó faja de

20x500 m, que se divide en 25 cuadrantes adyacentes de 20x20 m, para este estudio

cada cuadrante se consideró como una unidad muestral.

19

Figura 1. Localización Parcela Amacayacu.

2.2 TRABAJO DE CAMPO

El muestreo de la vegetación se realizó durante el año 2007 y parte del 2008, por

equipos de trabajo conformados por investigadores de la Universidad Nacional de

Colombia Sede Medellín, el Instituto Amazónico de Investigaciones Científicas

SINCHI, y coinvestigadores de la Comunidad Indígena local de Palmeras. En las 10

hectáreas anteriormente mencionadas se marcaron, codificaron, mapearon y midieron

todos los árboles, helechos arbóreos y palmas con diámetro mayor o igual a 1 cm a

1,3 m de altura (DAP) siguiendo la metodología del CTFS (Condit, 1998). Se

colectaron muestras botánicas que fueron determinadas a especie, y sirvieron para

homologar al resto de individuos de la misma especie definidos como tal en campo,

20

con absoluta certeza. Este material botánico se procesó en el Herbario Amazónico

Colombiano COAH del Instituto SINCHI y se determinó taxonómicamente, según el

orden filogenético propuesto por Arthur Cronquist (1981).

En cada cuadrante o unidad muestral se tomaron tres muestras de suelo del primer

horizonte mineral, una cada cinco metros en la línea central del cuadrante (5, 10 y 15

m) y entre 0 y 10 cm de profundidad, las cuales se mezclaron para completar un

kilogramo por cuadrante. Los análisis de las propiedades físico-químicas del suelo se

realizaron en el Laboratorio de Ecología “César Pérez Figueroa” adscrito al

Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Colombia, sede

Medellín. Se analizó el contenido extraíble o disponible en los suelos de pH, materia

orgánica, iones intercambiables (Calcio, Magnesio, Potasio y Aluminio), así como la

textura representada en los porcentajes de arena, limo y arcilla (A, L y Ar,

respectivamente).

2.3 ANÁLISIS DE LOS DATOS

Para evaluar la variación florística de las especies arbóreas de dosel se tuvo en cuenta

el total de individuos con DAP≥10 cm de 10 hectáreas en 250 cuadrantes o unidades

muestrales. Mientras que, para evaluar las especies del sotobosque se consideraron a

todos los individuos con DAP entre 1 y 10 cm de dos hectáreas 50 unidades

muestrales, ya que se encontraban determinadas botánicamente al momento del

análisis (Figura 2).

21

Figura 2. Individuos leñosos Parcela Amacayacu.

Dosel 10-has (A a J). Sotobosque 2-has (A y E). Cada punto representa un árbol.

22

Las abundancias de las especies de dosel y sotobosque se agruparon en octavas

(Preston, 1948) y posteriormente se clasificaron en tres categorías de abundancia:

Alta (>16 Individuos), media (5-16 Ind) y baja (1-4 Ind). Sin embargo no se

consideraron las especies con un solo individuo con el fin de disminuir el ruido

proveniente por la gran cantidad de especies raras presentadas. Por lo tanto, se evaluó

la variabilidad florística sólo con las especies que estuvieran representadas al menos

con 2 individuos en las diez hectáreas para el dosel y en las dos para el sotobosque.

La distribución de especies se analizó empleando métodos de ordenación (gradiente)

directos e indirectos (ter Braak, 1987), mediante el programa estadístico CANOCO

for Windows Versión 4.52 (ter Braak y Smilauer 2002). El análisis de

correspondencia linealizado (DCA en inglés), definido como análisis de gradiente

indirecto, asume el modelo Gaussiano como modelo de respuesta de las especies y

permite evaluar la diversidad beta en términos de desviaciones estándar entre

unidades muestrales (ter Braak et al. 1987). Este tipo de análisis asume que unidades

muestrales más cercanas entre si en el diagrama de ordenación, tienen mayor

similaridad florística.

Como método directo de ordenación se empleó el análisis de correspondencia

canónico (CCA en inglés), que permite correlacionar la distribución de las especies

con los factores medioambientales. Para complementar el CCA, se incluyeron

variables espaciales de acuerdo a la posición geográfica referida a un plano cartesiano

de las unidades muestrales.

23

El espacio geográfico, comúnmente asociado con el efecto de la dispersión (Jones et

al. 2008 y citas referidas), fue analizado por medio del método de análisis de

Coordenadas Principales de Matrices Vecinas (PCNM, en Inglés); este método

consiste en ejes ortogonales, cuyo rango de longitud de onda comprende todas la

escalas definidas de acuerdo al muestreo (Jones et al. 2008). Se usó como umbral

para generar la matriz truncada una distancia de 20 m, reemplazando todas las

distancias mayores por 4 veces esta distancia, es decir 80 m (Borcard y Legendre,

2002; Jones et al. 2008).

Todos estos análisis fueron llevados a cabo para todos los datos de especies y para

cada una de las categorías de abundancia de especies arbóreas de dosel y de

sotobosque. Para hacer la selección de las variables medioambientales y espaciales

incluidas en la partición de la variación se corrieron CCAs independientes para cada

grupo de variables (medioambientales o espaciales) y para cada categoría de

abundancia. Para la selección de variables medioambientales y espaciales se llevó a

cabo una selección manual, asumiendo una probabilidad de 0,05 para la retención de

cada variable independiente; para las variables medioambientales y espaciales se hizo

la transformación logarítmica, con base en 199 permutaciones de los datos. Aquellas

variables medioambientales y espaciales escogidas independientemente fueron unidas

para analizar el total de variación explicado de los datos de composición florística en

la parcela. Finalmente, con base en el CCA, se realizó una partición de la variación

total explicada de los diferentes componentes para calcular la proporción según la

variación de los datos medioambientales, los datos espaciales, o ambos (Borcard et al.

24

1992; Legendre et al. 2008). Este análisis se llevo a cabo de nuevo para todos los

datos y para cada una de las categorías de abundancia de las especies arbóreas de

dosel y de sotobosque.

25

3. RESULTADOS

3.1 SUELOS

En general, el análisis de fertilidad determina que los suelos son ácidos ya que se

presentaron altas concentraciones de Aluminio. La capacidad de intercambio

catiónico efectiva varió en los 250 cuadrantes, debido principalmente a la variación

en la concentración de Calcio y Magnesio. Los suelos tienen una fracción alta de

grano fino representada por los limos y arcillas (Tabla 1).

Tabla 1. Análisis de fertilidad de los suelos.

Variable Promedio Rango Desviación Estándar

Coeficiente de variación **

pH 4,42 3,75 - 5,13 0,32 7 Materia orgánica** 2,56 0,57 - 6,12 0,99 38 Aluminio (Al)* 0,62 0,10 - 1,00 0,19 30 Calcio (Ca)* 0,75 0,12 - 6,22 0,72 95 Magnesio (Mg)* 0,42 0,03 - 2,44 0,29 69 Potasio(K)* 0,23 0,07 - 0,59 0,10 43 CICE* 1,98 0,69 – 8,33 0,95 48 Arena (A)** 30 16 – 58 6,72 22 Limo (L)** 47 22 – 68 8,61 18 Arcilla (Ar)** 23 2 – 40 6,74 30

*(cmol (+)/Kg) ** (%)

26

3.2 COMPOSICIÓN FLORÍSTICA Y ABUNDANCIA

En total, se registraron 14074 individuos que pertenecen a 1053 especies arbóreas

agrupadas en 80 familias botánicas. Las especies más abundantes fueron Otoba

parvifolia con 396 individuos, seguida por Eschweilera coriaceae con 348. En

contraste resultaron 739 especies (70 % del total) con menos de 10 individuos.

Considerando solamente las especies de dosel, se registró un total de 5827 individuos

pertenecientes a 670 especies arbóreas, agrupadas en 73 familias botánicas. Mientras

que para las especies arbóreas de sotobosque se registró un total de 8247 individuos

pertenecientes a 796 especies, agrupadas en 68 familias botánicas (Figura 3).

Las cinco familias del dosel más abundantes fueron Myristicaceae (657 individuos /

11,3% del total), Lecythidaceae (558 ind / 9,56%), Arecaceae (496 ind / 8,51%) y

Moraceae (430 / 7,38%), que en conjunto representan aproximadamente al 36% del

total de individuos. Y las familias mas diversas fueron Mimosaceae (56 especies),

Moraceae (45 especies), Sapotaceae (43), Lauraceae (43) y Annonaceae (34). Las

especies de dosel mas abundantes fueron: Eschweilera coriaceae (215 individuos),

Otoba parvifolia (215), Astrocaryum murumuru (194), Iriartea deltoidea (189) y

Eschweilera itayensis (126).

27

Figura 3. Composición florística especies arbóreas parcela Amacayacu.

a. Dosel. b. Sotobosque.

28

Las familias más abundantes del sotobosque fueron Myristicaceae (660 individuos /

8% del total), Moraceae (624 ind / 7,57%), Rubiaceae (605 / 7,33%), Meliaceae (575

/ 6,97%) y Violaceae (456 / 5,53% que en conjunto representan aproximadamente al

35% del total de individuos. Las familias mas diversas fueron Rubiaceae (49

especies), Mimosaceae (48), Lauraceae (46), Annonaceae (42), y Sapotaceae (39).

Las especies más abundantes fueron: Rinorea flavescens (217 individuos), Otoba

parvifolia (181), Siparuna guianensis (167), Sorocea steinbachii (157) e Iryanthera

ulei (146).

Las categorías de abundancias de especies de dosel analizadas fueron: especies con

abundancia alta (>16 individuos) 93 especies, que corresponden a 3738 individuos.

Especies con abundancia media (5 a 16 ind) 162 especies, que corresponden a 1314

individuos. Especies con abundancia baja (1 a 4 ind) 415 especies, que corresponden

a 1342 individuos; a ésta última categoría, para efecto de los análisis, se le restaron

las especies con sólo un individuo (208), dando como resultado 207 especies que

corresponden a 567 individuos. Para las especies de sotobosque las categorías de

abundancias, definidas al igual que en el dosel, fueron: Especies con abundancia alta,

126 especies, que corresponden a 5270 individuos; especies con abundancia media

248 especies, que corresponden a 2186 individuos; especies con abundancia baja 422

especies, que corresponden a 791 individuos; a ésta última categoría, para efecto de

los análisis, se le restaron las especies con sólo un individuo (199), dando como

resultado 223 especies que corresponden a 592 individuos.

29

3.3 PATRONES DE VARIABILIDAD FLORÍSTICA

La diversidad beta, de acuerdo con los resultados del DCA, fue relativamente baja

dentro de la parcela tanto para el total de especies de dosel, como para las de

sotobosque. Respecto a las especies de dosel, esta se maximizó cuando se empleó la

categoría de especies de dosel de abundancia baja, alcanzando aproximadamente 19

desviaciones estándar a lo largo del eje 2 (Tabla 2). Caso contrario, se presentó en la

categoría de especies de dosel con abundancia alta, donde se minimiza, ya que en el

eje 1, resultaron 3,110 desviaciones estándar. El diagrama de ordenación separó las

unidades muestrales de acuerdo a la disposición de los 250 cuadrantes en las diez

hectáreas (Figura 4).

Tabla 2. DCA especies arbóreas por categorías de abundancia. a. Total. b. Alta. c. Media. d. Baja

Categoría de Abundancia

Dosel Sotobosque Ejes

1 2 3 4 1 2 3 4 a. Valores propios 0,331 0,254 0,240 0,231 0,293 0,205 0,186 0,146 Longitud de gradiente 3,914 3,760 3,826 3,007 2,717 2,763 2,539 2,118 Inercia total 22,467 5,659 b. Valores propios 0,306 0,208 0,174 0,153 0,196 0,142 0,098 0,071 Longitud de gradiente 3,110 2,636 2,694 2,844 2,216 1,488 2,122 1,513 Inercia total 7,062 2,068 c. Valores propios 0,545 0,530 0,483 0,463 0,321 0,264 0,219 0,177 Longitud de gradiente 6,689 7,809 6,457 7,474 3,870 2,778 2,334 2,169 Inercia total 32,202 7,198 d. Valores propios 1,000 0,943 0,910 0,889 0,820 0,707 0,634 0,591 Longitud de gradiente 0,000 19,383 15,767 14,306 8,773 7,467 6,188 5,567 Inercia total 86,847 22,407

30

0 4

04

A01

A02

A03

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SAMPLES

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SAMPLES

Hectárea A Hectárea E

Figura 4. Diagrama de ordenación especies arbóreas de dosel y sotobosque. En la categoría de abundancia baja de especies de dosel el diagrama de ordenación se

generó con los ejes 2 y 3.

Total de especies arbóreas

Especies con abundancia

alta

Especies con abundancia

media

Especies con abundancia

baja

Dosel Sotobosque

31

En las especies de sotobosque, la diversidad beta se maximizó cuando se empleó la

categoría de especies de abundancia baja, alcanzando aproximadamente 9

desviaciones estándar a lo largo del eje 1 (Tabla 2). Caso contrario, se presentó en la

categoría de especies de sotobosque con abundancia alta, donde se minimiza, ya que

en el eje 1, resultaron 2,216 desviaciones estándar. El diagrama de ordenación separó

las unidades muestrales de acuerdo a la disposición de los 50 cuadrantes en las dos

hectáreas (Figura 4).

3.4 DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES ARBÓREAS Y VARIACIÓN EN SUELOS

De acuerdo al CCA (Tabla 3), las propiedades físico-químicas de los suelos que

mayor significancia estadística tuvieron al efectuar la selección manual, ya que

presentaron la mayor influencia en la variación de la composición de especies de las

unidades muestrales según el grado de explicación y las categorías de abundancia de

las especies arbóreas de dosel fueron: 1). Total de especies: Porcentaje de materia

orgánica, capacidad de intercambio catiónico efectiva (CICE), fracción de arenas y

fracción de arcillas por unidad muestral. 2). Especies con abundancia alta:

Concentración de Aluminio, CICE y fracción de arenas por unidad muestral. 3).

Especies con abundancia media: CICE y fracción de arenas por unidad muestral. 4).

Especies con abundancia baja: pH, Concentración de Potasio y fracción de limos por

unidad muestral. Para las especies arbóreas de sotobosque fueron: 1). Total de

especies: CICE por unidad muestral. 2). Especies con abundancia alta: Porcentaje de

materia orgánica, Concentración de Calcio y CICE por unidad muestral. 3). Especies

32

con abundancia media: pH y CICE por unidad muestral. 4). Especies con abundancia

baja: Concentración de Calcio y CICE por unidad muestral.

Tabla 3. CCA especies arbóreas por categorías de abundancia, fertilidad del suelo y variables espaciales.

a. Total. b. Alta. c. Media. d. Baja

Categoría de Abundancia

Dosel Sotobosque Ejes

1 2 3 4 1 2 3 4 a. Valores propios 0,270 0,195 0,174 0,155 0,222 0,204 0,180 0,184 Suma valores propios 22,467 5,659 Suma valores propios

canónicos 4,583 1,400 b. Valores propios 0,251 0,151 0,109 0,104 0,180 0,146 0,123 0.116 Suma valores propios 7,062 2,068 Suma valores propios

canónicos 2,322 1,207 c. Valores propios 0,263 0,234 0,227 0,211 0,274 0,238 0,230 0,198 Suma valores propios 32,202 7,198 Suma valores propios

canónicos 2,785 1,895 d. Valores propios 0,632 0,596 0,588 0,568 0,672 0,566 0,540 0,483 Suma valores propios 86,847 22,407 Suma valores propios

canónicos 10,570 2,260

3.5 PARTICIÓN DE LA VARIACIÓN FLORÍSTICA TOTAL

La partición de la variación total de la composición florística, realizada de acuerdo al

total de especies y para las diferentes categorías de abundancia de especies de dosel y

sotobosque, se tiene que: Respecto al porcentaje de explicación referido a las

variables del ambiente comprende entre el 1,1 y 5,8%. Las variables espaciales

explican entre el 4,7 y 45,5%. La fracción ambiental espacialmente explicada

33

porcentajes de variación entre 0 y 7,1%. Finalmente, el porcentaje de variación total

no explicada, varía entre 41,6 y 91,4% (Figura 5).

Dosel Sotobosque

Figura 5. Partición de la variación total explicada para las especies arbóreas de dosel

y sotobosque por categorías de abundancia

Espacio

19%

No explicada79%

Ambiente2%

Amb+esp

0%

Espacio

21%

No explicada75%

Ambiente

3%

Amb+esp

1%

Amb+esp1%

Ambiente2%

No explicada67%

Espacio

30%

Espacio45%

No explicada42%

Ambiente

6%

Amb+esp

7%

Amb+esp0%

Ambiente1%

No explicada91%

Espacio8%

Espacio21%

No explicada

73%

Ambiente

5%Amb+esp

1%

Espacio11%

No explicada

87%

Ambiente2%

Amb+esp0%

Amb+esp0%

Ambiente

5%

No explicada

90%

Espacio

5%

Total de especies arbóreas

Especies con abundancia

alta

Especies con abundancia

media

Especies con abundancia

baja

Dosel Sotobosque

34

4. DISCUSIÓN

4.1 PATRONES DE DOMINANCIA FLORÍSTICA

Las familias más abundantes en los bosques de la parcela Amacayacu, tales como

Myristicaceae, Moraceae, Meliaceae, Lecythidaceae y Arecaceae, coinciden con las

reportadas también como las más abundantes en estudios de la Amazonia colombiana

(Cárdenas et al. 2004; Cárdenas et al. 2007), y en la región en estudios en la parcela

del Parque Nacional Yasuní en el Ecuador, y en 14 parcelas de 1-ha en la Reserva de

la Biosfera de Manú en el Perú (Condit et al. 2002; Pitman et al. 2001; 2002;

Valencia et al. 2004). De igual forma, con la excepción de Eschweilera itayensis,

cuatro de las cinco especies más abundantes en este estudio fueron reportadas como

especies comunes en áreas aledañas a la Amazonia ecuatoriana y peruana (Pitman et

al. 2001). Este patrón apoya la existencia de una alta dominancia regional de

relativamente pocos taxa y el carácter generalista de la mayoría de las especies

arbóreas en tierra firme dentro de la Amazonia noroccidental (Pitman et al. 1999).

Contrario a lo anterior, en general, las especies que más aportan a la diversidad

regional, son las especies raras, caracterizadas por bajas abundancias locales (Pitman,

2000; Romero-Saltos et al. 2001).

35

4.2 VARIABILIDAD AMBIENTAL REGIONAL Y LOCAL

La parcela del Parque Amacayacu está localizada sobre depósitos de origen Andino

que datan del Terciario Superior conocidos como la Formación Pebas (Hoorn, 1994a,

b). Los suelos derivados de esta formación, se caracterizan por tener una mayor

fertilidad natural que aquellos derivados del Escudo Guyanés los cuales poseen una

mayor fracción de arena (Duivenvoorden y Lips, 1998). En comparación con la

Parcela de Yasuní (Valencia et al. 2004), de acuerdo con el análisis de fertilidad, los

suelos aparentan ser menos fértiles en Amacayacu. Esta última aseveración debe

interpretarse con extremo cuidado, debido a la dificultad de comparar análisis de

fertilidad de suelos provenientes de diferentes laboratorios.

A escala local, cuando se consideraron al total de especies, el Calcio, el Potasio y el

Aluminio, fueron los elementos importantes en determinar la variación florística.

Similares resultados se han reportado en otros estudios conducidos en bosques

amazónicos, donde el Calcio y el Aluminio han mostrado una alta correlación con los

patrones de distribución de especies a escalas regional y local (Duque et al. 2001;

Tuomisto et al. 2003). No obstante, dichas correlaciones deben ser interpretadas con

cautela, ya que esto no permite concluir acerca de los mecanismos fisiológicos

funcionalmente determinantes. En general, lo que permiten concluir este tipo de

resultados, es que en algún grado (bajo o alto), la fertilidad natural de los suelos

desempeña un papel importante en la distribución de algunas de las especies arbóreas

en los bosques de tierra firme del Parque Nacional Natural Amacayacu.

36

4.3 DETERMINANTES DE LA DIVERSIDAD BETA DE LAS ESPECIES

ARBÓREAS A ESCALA LOCAL

A escala local, en los bosques de tierra firme del Parque Nacional Natural

Amacayacu, las diferencias florísticas explicadas a lo largo de la parcela de 10-ha

fueron principalmente asociadas con procesos biológicos como la limitación en

dispersión, representada por la fracción de la variación total explicada por el espacio.

Los factores medioambientales, representados por los resultados del análisis de

fertilidad de los suelos y que se relacionan con las características del hábitat, fueron

proporcionalmente menos correlacionados con la variación florística, a diferencia de

otros estudios desarrollados a escalas similares en bosques del neotrópico (Poulsen et

al. 2006, John et al. 2007). La posible explicación a esta diferencia radica en la

inclusión de un mayor número de especies herbáceas, helechos y palmas del

sotobosque (Poulsen et al. 2006), los cuales debido a su bajo porte se espera que

presenten una mayor especialización edáfica por vivir en condiciones de sombra y

competir menos intensamente por la luz (Duque et al. 2002, 2009; Ruokolainen y

Vormisto, 2002). Igualmente, John et al. (2007) consideran en su estudio individuos

leñosos del sotobosque, los cuales aparentemente responden a cambios en los nichos

a lo largo de su ontogenia, aumentando el número de especies asociadas con la

variación medioambiental (Comita et al. 2007). Este resultado se ve reflejado en el

incremento de la importancia de la fracción espacial observado en el presente estudio

cuando sólo se consideraron las especies de sotobosque.

37

La mayor parte de la variación florística total, no obstante, no fue explicada por las

variables ambientales o espaciales consideradas en el presente estudio (Jones et al.

2008). Este resultado sugiere un patrón de distribución de las especies arbóreas de

dosel y sotobosque predominantemente aleatorio. Un patrón de este tipo puede ser

explicado por una dispersión de propágulos y un patrón de mortalidad al azar.

Procesos denso-dependientes como la mortalidad masiva por el ataque de plagas y

enfermedades a cohortes de plántulas y juveniles, aparece como una buena alternativa

para explicar este patrón de distribución (Janzen, 1970; Harms et al. 2000). De igual

forma, variables no consideradas en este estudio tales como las características

funcionales de las especies, podrían también estar influyendo sobre el alto porcentaje

de variación total no explicada, al igual que sobre el bajo porcentaje de variación

explicado por la diferenciación de nicho (Kraft et al. 2008). Sin embargo, hasta tanto

no se logre una muestra más completa en la parcela Amacayacu de por lo menos 25-

has, incluyendo tanto individuos del dosel y sotobosque leñoso, y otras variables

como por ejemplo las topográficas, las conclusiones de este estudio apoyan la idea de

que la coexistencia de las especies arbóreas del dosel y sotobosque, está

fundamentalmente determinada por procesos biológicos espacialmente estructurados

como la limitación en dispersión (Hubbell, 2001).

38

4.4 AUTOCORRELACIÓN ESPACIAL, DIVERSIDAD BETA Y

SUBMUESTREO

En un estudio realizado previamente en 5-Ha de la Parcela Amacayacu (Barreto et al.

En prensa), se confirmó que el uso de un polinomio de tercer grado (Borcard et al.

1992), para describir la estructura espacial a escala local o de grano fino, subestima el

efecto real de la autocorrelación, y por tanto, de la importancia de los procesos

biológicos sobre los patrones de distribución de las especies (Legendre, 1993;

Legendre et al. 2008). Este resultado confirma que el uso del PCNM (Borcard y

Legendre, 2002) permite describir de forma más detallada procesos autocorrelativos a

un mayor rango de escalas definidas por el grano y dimensión del área de estudio

(Jones et al. 2008, Legendre et al. 2008). De esta manera, a diferencia de lo propuesto

por Tuomisto y Ruokolainen, (2006), se demuestra que la predicción proveniente de

la teoría neutral (Hubbell, 2001), acerca de la presencia de autocorrelación positiva en

la composición florística de las comunidades debido a la limitación en dispersión, es

factible y viable usando datos brutos aún a escala local.

Con el fin de explorar el efecto del submuestreo sobre los resultados obtenidos, se

dividieron a los datos totales por categorías de abundancia. Entre las lecciones

aprendidas se destacan: 1) Muestras basadas en especies más abundantes evidencian

de manera más precisa el mayor efecto de la limitación en dispersión en especies

arbóreas del sotobosque que en las del dosel. 2) A diferencia de lo propuesto por

algunos autores (e.g. Preston, 1962), el uso de especies arbóreas con abundancias

39

medias mostró una disminución en el porcentaje de variación explicada por la

fracción ambiental, posiblemente, debido al patrón gregario esperado para la mayoría

de las especies, independientemente de su abundancia (Condit et al. 2000); el uso del

PCNM mostró que este grupo de especies arbóreas están especialmente regidas en

cuanto a su patrón de distribución según procesos estocásticos o autocorrelacionados.

3) Por último, el uso de especies arbóreas pobremente representadas en la muestra (2-

4 individuos), promueve la disminución de la variación total explicada de ambas

fracciones (medioambiental y espacial). El aumento del área total de muestreo a 25

hectáreas, seguramente dará nuevas luces para entender mejor la dependencia del

patrón de las especies arbóreas raras según el estado de desarrollo, la variación de los

suelos y/o la limitación en dispersión.

40

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