Variedades de Papa
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SOBRE EL ORIGEN, EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD GENÉTICA DE LA PAPA CULTIVADA Y LA SILVESTRE Responsable: Dr. René Alfaro. Dedicado al Profesor Jack G. Hawkes, i.m. Chávez “The Golden Wonder of the Potato World” I. INTRODUCCIÓN El centro genético incásico sudamericano es una de las regiones agrícolas más ricas y de mayor diversidad biológica en el mundo, ubicado en las regiones montañosas en los Andes Centrales y constituyendo el asiento más importante como centro de origen genético de un gran número de especies, variedades y ecotipos vegetales útiles al hombre. La papa muestra un gran ejemplo de este hecho; el rol que desempeña en la dieta de la población peruana y en la alimentación mundial es de capital importancia y al presente constituye la planta alimenticia más importante del mundo después del arroz, el trigo y el maíz. El proceso de domesticación y cultivo de la papa empezó hace miles de años, en los valles interandinos y las vertientes occidentales de los Andes peruanos, donde el tuberífero evolucionó en su remarcable diversidad genética. Cuando los europeos llegaron a América, la población andina ya era altamente dependiente de la papa cultivada. Se calcula que en todo el Tahuantinsuyo, los incas habían logrado domesticar y cultivar cerca de 3,000 variedades agrupadas en ocho especies de papa, de las cuales cerca de 1 000 se habrían extinguido. A la fecha, en los Andes del Perú, Bolivia y Ecuador se cultivan alrededor de 2 000 variedades nativas. Hoy en día el Perú es el primer productor de papa en América Latina con 3.3 millones de toneladas al año y es el principal sustento alimenticio de más de 450 mil familias que habitan los diferentes ecosistemas andinos. , Solanum En muchos países del hemisferio norte y algunos países subtropicales como Australia, los agricultores cultivan solamente una especie de papa, el , con unas cuantas variedades. Por ejemplo, cerca de un millón y medio de hectáreas que se cultivan en el norte de EE. UU. y sur de Canadá 1 200 000 son cultivadas solamente con seis variedades, y cerca de 40% de esta extensión pertenece a la variedad de procesamiento industrial Russet Burbank, cuyo producto industrialmente procesado en forma de papa pre- frita congelada es exportada a más de 100 países para los restaurantes de comida rápida. Por otra parte, las especies silvestres que hoy en día habitan en las zonas altoandinas de América del Sur dieron origen a la papa cultivada. Estas especies han jugado durante más de diez mil años un papel clave en el desarrollo de las variedades nativas y primitivas con resistencia a estreses bióticos y abióticos. Estas especies silvestres hoy día representan un gran reservorio y caudal de genes adicionales de recursos genéticos de la papa. En este artículo se enfocan en forma panorámica los caminos y senderos evolutivos, interesantes, misteriosos y controvertidos seguidos por la papa en el tiempo y el espacio desde su origen tan oscuro hasta el presente. El origen y evolución de la papa cultivada han sido estudiados extensivamente desde la publicación de los resultados de la expedición científica de Juzecpzuck y Bukasov a América Central y América del Sur en los años 1925 y 1932. Solanum tuberosum Sobre el Origen y Filogenia 111 RESUMEN La papa cultivada hoy en día en todo el mundo como una de las plantas más alimenticias fue primeramente domesticada en las zonas altoandinas del Perú. Su cultivo se remonta hacia 7000 años atrás basado en evidencias arqueológicas, principalmente de las culturas preincaicas. La papa fue introducida de América del Sur a Europa a fines del siglo XVI, algunos años después del descubrimiento y conquista del Perú. La papa cultivada y sus parientes silvestres poseen una amplia diversidad genética. Más de 200 especies silvestres tuberíferas del genero han sido identificadas y están agrupadas en una serie de poliploidia desde diploides hasta hexaploides. Estas especies cultivadas de papa están ampliamente distribuidas en los diferentes ecosistemas del continente americano, desde el norte de México hasta el sur de Chile. En general, representan un inmenso recurso genético con genes y alelos valiosos, sistemáticamente utilizados en los actuales programas de mejoramiento genético de la papa para generar clones élites y variedades superiores, mayormente con resistencia a plagas y enfermedades. Solanum ABSTRACT The potato that is grown worldwide as one of the major food crops was first domesticated in the highland Peruvian Andes of South America. It was cultivated as far back as 7000 years before present based on archaeological evidence mainly from the coastal pre-Inca cultures. The potato was introduced from South America in to Europe in the late 16 century some years after the discovery and conquest of Peru. The potato crop and its wild relatives have a very wide genetic diversity. More than 200 wild tuber-bearing species are widely distributed throughout diverse ecosystems of the American continent from northern Mexico to southern Chile and represent an immense genetic resource with valuables genes and alleles currently utilized in the potato breeding programs in order to generate elite clones and superior potato varieties with pest a disease resistance. th Solanum Ciencia y Desarrollo
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SOBRE EL ORIGEN, EVOLUCIÓN Y DIVERSIDAD GENÉTICA DE LAPAPA CULTIVADA Y LA SILVESTRE
Responsable: Dr. René Alfaro.
Dedicado al Profesor Jack G. Hawkes, i.m.
Chávez
“The Golden Wonder of the Potato World”
I. INTRODUCCIÓN
El centro genético incásico sudamericano es una de lasregiones agrícolas más ricas y de mayor diversidad biológicaen el mundo, ubicado en las regiones montañosas en losAndes Centrales y constituyendo el asiento más importantecomo centro de origen genético de un gran número deespecies, variedades y ecotipos vegetales útiles al hombre.La papa muestra un gran ejemplo de este hecho; el rol quedesempeña en la dieta de la población peruana y en laalimentación mundial es de capital importancia y al presenteconstituye la planta alimenticia más importante del mundodespués del arroz, el trigo y el maíz.
El proceso de domesticación y cultivo de la papa empezóhace miles de años, en los valles interandinos y las vertientesoccidentales de los Andes peruanos, donde eltuberífero evolucionó en su remarcable diversidad genética.Cuando los europeos llegaron aAmérica, la población andinaya era altamente dependiente de la papa cultivada.
Se calcula que en todo el Tahuantinsuyo, los incashabían logrado domesticar y cultivar cerca de 3,000variedades agrupadas en ocho especies de papa, de lascuales cerca de 1 000 se habrían extinguido.
A la fecha, en los Andes del Perú, Bolivia y Ecuador secultivan alrededor de 2 000 variedades nativas. Hoy en díael Perú es el primer productor de papa en América Latina con3.3 millones de toneladas al año y es el principal sustentoalimenticio de más de 450 mil familias que habitan losdiferentes ecosistemas andinos.
,
Solanum
En muchos países del hemisferio norte y algunos paísessubtropicales como Australia, los agricultores cultivansolamente una especie de papa, el , conunas cuantas variedades. Por ejemplo, cerca de un millón ymedio de hectáreas que se cultivan en el norte de EE. UU. ysur de Canadá 1 200 000 son cultivadas solamente con seisvariedades, y cerca de 40% de esta extensión pertenece a lavariedad de procesamiento industrial Russet Burbank, cuyoproducto industrialmente procesado en forma de papa pre-frita congelada es exportada a más de 100 países para losrestaurantes de comida rápida. Por otra parte, las especiessilvestres que hoy en día habitan en las zonas altoandinas deAmérica del Sur dieron origen a la papa cultivada.
Estas especies han jugado durante más de diez mil añosun papel clave en el desarrollo de las variedades nativas yprimitivas con resistencia a estreses bióticos y abióticos.
Estas especies silvestres hoy día representan un granreservorio y caudal de genes adicionales de recursosgenéticos de la papa. En este artículo se enfocan en formapanorámica los caminos y senderos evolutivos, interesantes,misteriosos y controvertidos seguidos por la papa en eltiempo y el espacio desde su origen tan oscuro hasta elpresente.
El origen y evolución de la papa cultivada han sidoestudiados extensivamente desde la publicación de losresultados de la expedición científica de Juzecpzuck yBukasov a América Central y América del Sur en los años1925 y 1932.
Solanum tuberosum
Sobre el Origen y Filogenia
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RESUMEN
La papa cultivada hoy en día en todo el mundo como una delas plantas más alimenticias fue primeramente domesticada enlas zonas altoandinas del Perú. Su cultivo se remonta hacia 7000años atrás basado en evidencias arqueológicas, principalmentede las culturas preincaicas. La papa fue introducida de Américadel Sur a Europa a fines del siglo XVI, algunos años después deldescubrimiento y conquista del Perú. La papa cultivada y susparientes silvestres poseen una amplia diversidad genética. Másde 200 especies silvestres tuberíferas del genero hansido identificadas y están agrupadas en una serie de poliploidiadesde diploides hasta hexaploides. Estas especies cultivadas depapa están ampliamente distribuidas en los diferentesecosistemas del continente americano, desde el norte de Méxicohasta el sur de Chile. En general, representan un inmensorecurso genético con genes y alelos valiosos, sistemáticamenteutilizados en los actuales programas de mejoramiento genéticode la papa para generar clones élites y variedades superiores,mayormente con resistencia a plagas y enfermedades.
Solanum
ABSTRACT
The potato that is grown worldwide as one of the major foodcrops was first domesticated in the highland Peruvian Andes ofSouth America. It was cultivated as far back as 7000 years beforepresent based on archaeological evidence mainly from thecoastal pre-Inca cultures. The potato was introduced from SouthAmerica in to Europe in the late 16 century some years after thediscovery and conquest of Peru. The potato crop and its wildrelatives have a very wide genetic diversity. More than 200 wildtuber-bearing species are widely distributed throughoutdiverse ecosystems of the American continent from northernMexico to southern Chile and represent an immense geneticresource with valuables genes and alleles currently utilized in thepotato breeding programs in order to generate elite clones andsuperior potato varieties with pest a disease resistance.
th
Solanum
Ciencia y Desarrollo
Estos investigadores por primera vez mostraron almundo la inmensa variabilidad genética de las papas delPerú y Bolivia; posteriormente, grandes autores y científicosde la papa, tales como J. G. Hawkes, D. Correll, N. Burton, C.Ochoa y R. Salaman mostraron numerosas evidenciasbotánicas, ecológicas, genéticas y arqueológicas quellevaron a concluir que en el centro genético sudamericanoincásico se habrían domesticado y evolucionado numerosasespecies cultivadas tuberíferas hace más de 10 000 años, tales el caso de la papa, la oca, el olluco, la mashua, la maca yotras especies tuberíferas como la yuca y el camote.
El profesor J. G. Hawkes de la Universidad deBirmingham,UK, en su libro publicado en1978, sostiene que la región situada entre el Cusco y el LagoTiticaca seria el centro de origen genético inicial de la papacultivada, porque en esta región altoandina existe un grannúmero de especies silvestres, variedades nativas,asimismo se habria detectado que la variabilidad genética delos clones primitivos es excepcionalmente alta.
La papa se habría originado bajo condiciones de esteecosistema altoandino hace 10 a 15 000 años, a partir de dosespecies diploides silvestres de papa: el
y . En el valle altoandinode Vilcanota y sus valles y quebradas afluentes, entre laRaya (4 000 msnm y Urubamba 3 000 msnm), el número deespecies (cerca de 20 especies) silvestres detuberíferos, morfológica y filogenéticamente afines a la papacultivada, son marcadamente altos, mas que en ningun otroecosistema andino sudamericano.
De esta zona la papa habría emigrado a otros vallesinterandinos y al resto del altiplano, y durante el ImperioIncaico se distribuyó por todo el Tahuantinsuyo, llegandoincluso al sur de Chile y al suroeste de Colombia.
La primera especie cultivada que se originó en losAndesfue la especie diploide , (2n = 2x = 24 =AA), la cual se habría originado de sus antecesores silvestres
yampliamente distribuidos en el centro sur del Perúaltoandino.
Algunas variedades primitivas lograron ser introducidasen épocas precolombinas a la zona de Chilé, donde a travésde miles de generaciones lograron su adaptación afotoperiodos de días largos, invierno muy frío y veranotemplado-cálido. Según Salaman y Hawkes, la papa fueintroducida a Europa en 1570, primeramente a España, deallí se dispersó a Inglaterra y el resto de Europa, luego fueintroducida a las colonias inglesas de este tiempo, despuésde ahí paso a NorteAmérica, África, CentroAmérica y paísesasiáticos, Japón, la India y China a mediados del siglo XVII.
De esta manera culturas precolombinas de los AndesCentrales habían legado este material genético palpitantellamado papa a la agricultura mundial.
Comparando con otros cultivos, la papa es rica encalorías y proteínas por hectárea.
Es también una buena fuente de importantes vitaminas,especialmente C y B y minerales. Corno un cultivo
Historia de la papa
Solanumcanasense Solanum multidissectum
Solanum
Solanum stenotonum
Solanum canasense Solanum multidissectum
Su Diseminacion Global
económicamente rentable, es superior a muchas plantasalimenticias en producción de alimentos por hectárea y pordía.
Además, la papa madura en un período más corto quemuchos cultivos tropicales, adaptándose a cualquier sistemade cultivo.
Normalmente un agricultor de papa utilizando tecnologíade punta y variedades mejoradas obtiene más de 40 tn/ha enun periodo vegetativo de 4 a 5.
En los países de origen como el Perú, Bolivia, Ecuador yColombia, la papa es un cultivo principal donde la capaarable está mayormente a más de 3 000 m de altitud.
En la actualidad, en el Perú se cultivan 300 000hectáreas y en el mundo cerca de 22 millones de hectáreas ysolamente el 11 % en los países del Tercer Mundo. Cada -año se cosecha un promedio de 300 millones de toneladasde papa, en 130 países.
La República Popular China adiciona otros cincomillones de hectáreas del cultivo de papa.
El bajó rendimiento y la poca extensión del cultivo de lapapa en los países del Tercer Mundo, se debería a losestreses abióticos y bióticos que sufre la planta de la papa y ala utilización errónea de variedades inapropiadas, adaptadasa climas templados del hemisferio norte, bajo diferentescondiciones a los trópicos bajos y subtrópicos.
En los países cálidos, las plagas y enfermedades sonproblemas muy severos, especialmente en áreas donde losagricultores no pueden solventar la compra de pesticidas conprecios exorbitantes.
Es necesario recordar la hambruna catastrófica en losaños 1846 - 1848, en Irlanda y parte de Inglaterra, lo cual esun claro ejemplo de la estrecha o poca base genética de lapapa que existía en aquella fecha en Europa, ya que secultivaban millones de hectáreas de unas cuantasvariedades, las cuales eran susceptible a la ranchaproducida por el hongo fitopatógeno .Las condiciones climáticas favorables para el desarrollo delhongo en aquella epoca, tal como densas neblinas y altahumedad atmosférica y calor generaron un ataque masiso yvirulento a los cultivos de papa destruyendo las plantas y lascosechas en forma simultanea y seguida. Comoconsecuencia, un millón de personas murieron de hambre ymás de un millón de personas migraron a los EstadosUnidos en busca de comida y de un destino mejor.
En aquella época, casi toda la población de Irlandadependía de la cosecha de papa, y en realidad era unmonocultivo masivo y extensivo, basado en 2 ó 3 variedadesen toda la isla. A mediados de 1846, apareció el hongovirulento que produce la rancha de la papa y, durante tresaños, atacó los cultivos de papa con consecuenciascatastróficas conocidas.
Aconsecuencia de esta catástrofe, Inglaterra yAlemaniaorganizaron expediciones científicas a Latino américa paraencontrar fuentes naturales de resistencia genética a estaenfermedad en el germoplasma silvestre o nativo de la papa,habiendo encontrado en México dos especies promisorias, el
Phytophthora infestans
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Ciencia y Desarrollo
Solanum demisum Solanumverrucosum
Phytophthora infestans
Solanum,
con 72 cromosomas y elcon 24 cromosomas mostrando una alta
resistencia o inmunidad a la rancha de la papa, incluso a laraza más virulenta de este hongo.
Después de 50 años de mejoramiento, en 1920 segenera la primera variedad comercial en Europa, resistente ala enfermedad de la rancha de la papa o Tizón Tardío.
Posteriormente, durante los años 40, se distribuía a todoel mundo, incluso al Perú, muchas variedades resistentes aesta enfermedad. Hoy en día cada una de las miles devariedades generadas en los programas de mejoramientogenético poseen algunos genes de resistencia a la Ranchaque provienen de estas dos especies silvestres mexicanas.
Dichas especies habían evolucionado durante milenios yadquirido resistencia natural al hongo debido a que en lazona central de México, donde habitan, abundan todas lasrazas del hongo .
De esta manera también se demostró que los genes deresistencia al hongo de las papas silvestres y los genesvirulentos del hongo habían evolucionado paralelamente através del tiempo y el espacio.
Mientras que un genotipo de planta silvestre de paparesistente al hongo. Los agricultores andinos, por elcontrario, han cultivado por milenios un mosaico devariedades nativas, muchas de ellas de excelente textura ygran calidad culinaria.
Un antropólogo ha detectado 46 variedades cultivadasde papa en una sola hectárea en losAndes altos del Perú. Talvez esta práctica agrícola ha sido un medio para asegurar lacosecha, ya que, si una de las tantas variedades cultivadases diezmada por una sola plaga, enfermedad o por estresesabióticos ambientales, las otras podrían sobrevivir y darbuena cosecha.
En el continente americano existen más de 160 especiestuberíferas silvestres de papa y ocho especies cultivadas.
Estas especies silvestres se expanden solamente enAmérica Latina, desde el norte de México hasta el sur deChile; desde el desierto costero peruano hasta las selvashúmedas del trópico bajo de Brasil.
Muchas especies habitan en ecosistemas altoandinospor encima de los 3 000 metros y algunos florecen y dantubérculos al pie de los glaciares a 4 300 msnm,constituyendo este acervo los recursos genéticos másvaliosos e importantes para el mejoramiento genético de lapapa cultivada en beneficio de la humanidad.
El potencial genético de las especies silvestres deespecialmente el del Perú, Bolivia y Ecuador, es
muy grande. Estas especies contienen un caudal de genes oalelos útiles que pueden ser transferidos a las especiescultivadas de papa mediante métodos convencionales demejoramiento genético a corto y largo plazo así comomediante la biotecnología molecular e ingeniería genética.
El Potencial Genético y Los Caminos Evolutivos
Así, por ejemplo, la especie peruana y laespecie boliviana tienen genesde resistencia a heladas y a muchas razas de virus queatacan las papas cultivadas.
La introducción de material genético valioso de lasespecies silvestres, con relativa afinidad evolutiva a la papacultivada, , es considerada actualmentecomo un enorme potencial en la estrategia del mejoramiento.
La papa cultivada, generalmente, carece de algunoscaracteres fenotípicos deseables, que son encontrados enlas especies silvestres afines, tales como la resistencia aplagas y enfermedades. Sin embargo, el éxito de laintroducción o transferencia de la variabilidad genética deuna especie silvestre a la papa cultivada, depende de lasafinidades citogenéticas y taxonómicas.
Cuanto más distante es la relación entre las especies,habrá más problemas para obtener híbridos de la primerageneración.
Si la especie dominante y la especie receptora son muyafines y no hay restricciones en el apareamiento decromosomas en la progenie, la transferencia de genes deuna especie a otra puede ser llevada a cabo con mucho éxitopor métodos convencionales de mejoramiento genético,tales como: hibridaciones introgresivas cruzamientosdialécticos, selección recurrente y pruebas de progenie.
La papa es genética y taxonómicamente una plantacultivada compleja, donde se presenta una serie de ploidiasque fluctúan desde especies diploides con 24 cromosomas,hasta especies exaploides con 72 cromosomas.
Esta variabilidad en número de cromosomas, tanto enlas especies cultivadas como en las especies silvestres, hasido un factor limitante en la utilización de material genéticopromisorio en programas de mejoramiento convencional.Las especies diploides cultivadas, corno la papa amarilla delMantaro y las silvestres, son autoincompatibles; es decir, querechazan su propio polen, y sólo aceptan y fecundan el polende un clon extraño o genéticamente distante.
Esta auto incompatibilidad se llama gametofitica, y esproducto de la evolución de la papa hace miles de años paraevitar la depresión híbrida por efecto de la endocría. Lasespecies tetraploides son en cambio autocompatibles yfértiles; a este grupo pertenecen la mayoría de las papascomerciales como Ccompis, Revolución, Peruanita y Tacna.
Las papas triploides y pentaploides son estériles. Estaspapas son las que se cultivan a 3 500 y 4 000 m.s.n.m. enecosistemas altoandinos y del altiplano de Cuzco y Puno yson resistentes a heladas. Este grupo particular devariedades son las llamadas papas amargas, por su altocontenido del glycoalcaloides como la . Estas papasno se pueden consumir directamente, sino ya deshidratadaen forma de chuño negro o moraya.
En realidad la cultura aymara del altiplano peruano-boliviano es una cultura ligada a la Ccañihua y papasamargas, especies altamente resistentes a muy bajastemperaturas y a heladas. Los aymaras fueron los primeros
Solanum acauleSolanum magistracrolóbum
Solanum tuberosum
solanina
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Ciencia y Desarrollo
en inventar el procesamiento de la papa perecible por secadodando como producto final el chuño y la moraya o yunta,alimento no perecible almacenado para épocas difíciles.
Existen dos teorías acerca de la introducción de lasprimeras variedades a Europa. Unos autores manifiestan quelas primeras variedades primitivas llevadas a Europacorrespondían a las variedades de la especie del grupo
, de días cortos, los cuales no tuberizaronsatisfactoriamente en Europa, pero a través de numerosasgeneraciones de híbridos seedlings o semilla botánica seadaptaron a fotoperíodos de días largos veranostemperados-cálidos.
Otros autores manifiestan que el material de papa ogermoplasma original llevado a Europa correspondería a laespecie del grupo que en aquel tiempo crecía enla zona de Chiloe y estaba adaptado a un clima similar alhemisferio norte con cuatro estaciones bien marcadas.
Recientes estudios citogenéticos, y filogenéticos indicanque las papas del grupo que fuerontempranamente domesticadas por las culturas preincaicasen su camino de expansión habrían sufrido una hibridaciónintrogresiva con una especie diploide silvestre de la zona delChaco sudamericano, , de granrendimiento.
La papa del grupo ya mezclada con sangre dellegó a Chile y allí evolucionó y se adaptó al
clima de esa región, el cual es muy parecido al clima Europeo.Estas variedades adaptadas a días largos denominadaspapas habrían sido introducidas en Europa juntocon las pero fueron los clones del grupo
los que demostraron una mayor adaptación alclima y suelo Europeo con buenos rendimientos. Por lo tanto,muchas variedades actualmente mejoradas tendrían genesprovenientes de las papas del grupo y del grupo
tal como se muestra en el reciente cuadroevolutivo.
El género , al cual pertenece la papa, es uno delos más extensos y complejos géneros dentro dé la familia
, conteniendo más de 2 000 especies, las cualesse extienden por todo el mundo, excepto en las zonas cerca alos polos.Existe una alta concentración de especies yvariedades de en Sudamérica, Australia y AfricaCentral. Dentro de este género hay más de 160 especiestuberíferas silvestres filogenéticamente afines a la papa yocho especies cultivadas.
Tanto las especies silvestres como las cultivadas estánubicadas dentro de la sección Petota de la familia
. Afortunadamente, gracias al inmenso esfuerzoy dedicación mística de los expertos y especialistas enRecursos Genéticos Vegetales, la gran mayoría de lasespecies silvestres con su diversidad de ecotipos regionales,así como las variedades nativas y primitivas de papa, hansido colectadas, catalogadas y almacenadas en los bancosde germoplasma, tanto de campo como mayormenteen el Centro Internacional de la Papa (CIP), Lima, Perú.
Este valioso recurso genético se encuentra siempre
Andígena
Tuberosum
Andígena
Solanum chacoense
AndígenaS. chacoense
TuberosumAndígena,
Tuberosum
AndígenaTuberosum
Solanum
Solanaceae
Solanum
Solanaceae
in vitro,
Los Recursos Genéticos y La Ploidía de la Papa
disponible para estudiantes, tesistas de agronomía ybiología, para investigadores y para programas demejoramiento genético de la papa, así como parabiotecnología molecular.
Los tuberíferos constituyen un grupotaxonómico de plantas extremadamente complejo desde elpunto de vista genético y taxonómico.
Debido a la gran variabilidad genética que presentan, hasido difícil clasificarlos y agruparlos en grupos identificables.Sin embargo, hoy en día se sabe que las 164 especies depapa silvestre y cultivada están agrupadas en 18 seriestaxonómicas; las series más importantes o que se conocense analizan a continuación:
.- La serie etuberosa englobaespecies diploides muy primitivas, arbustivas .yperennes. Ninguna especie tuber iza y esexcepcionalmente autocompatible, es decir, seautopolinizan. Son especies valiosas como un grancaudal de genes y alelos de resistencia al virus delenrollamiento de la papa (DLRV) y al mosaico de la papa,además toleran muy bajas temperaturas, habitan en losbosques fríos y húmedos del sur de Chile. Elcruzamiento con las especies cultivadas requieremétodos no convencionales, tales como el recojo deploidia y el cultivo de embriones. Las especiesque más aportaron genes útiles a las cultivadas son:
y
.- Constituida por especiesdiploides muy primitivas, arbustiva y perennes, notuber izan y todas t ienen f lores amar i l las.Filogenéticamente se acercan al detomate, con el cual también han logrado hibridarse,aunque con extrema dificultad. Contienen genes deresistencia a sequía y salinidad, tal como
, y que habitan en losecosistemas hiperáridos y desérticos del extremo sur delPerú y norte de Chile entre 1 500 y 2 500 msnm.
La especie arbustiva habita en la cejade selva peruana (2 000 2 500 m.) y tienen genes deresistencia al marchitamiento bacteriano (
) y posee la baya más grande del mundode la papa.
Constituida por especiesherbáceas y tuberíferas de hojas compuestas muydisectas y bayas oblongo-cónicas y alargadas convariación cromosómica. Habitan particularmente en lasvertientes orientales de los Andes sudaméricanos,ecosistemas de bosques húmedos y nublados deltrópico alto del Perú, Colombia, Ecuador y Bolivia.
Con cerca de 20 especies, esta serie representa unrecurso genético valioso por su alta frecuencia de genesque tiene para tolerancia a suelos ácidos con toxicidadde hierro y aluminio. Entre las especies peruanas de laceja de selva alta tenemos a dedicada alilustre explorador botánico peruano-alemán ChristianBues, y la especie dedicado alcientífico y taxonomista de la papa, el profesor CesarVargas de la Universidad Nacional del Cuzco.
Serie ETUBEROSA
Serie JUGLANDIFOLIA
Serie CONICIBACATA.-
Solanum
in vitroS.
etuberosun S. Brevidens.
lycopersicon
S.lycopersicoides S. rickii S. pennellii
S. ochrantum
Pseudomonassolanacearum
Solanum buesii
Solanum neovargasii
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Ciencia y Desarrollo
Serie DEMISSA.-
Serie TUBEROSA.-
Las Papas Diploides:
Especies silvestres de papamexicanas hexaploides (6X), tetraploides (4X) ydiploides (2X) constituyen un gran reservorio de genes yalelos de resistencia a la rancha de la papa
.
Los genes de han sido incorporados aclones o cultivares avanzados en los programasinternacionales de mejoramiento genético de la papapara resistencia a la rancha.
Hoy en día muchas variedades comerciales de altorendimiento de papa tienen genes de resistenciahorizontal y vertical a la rancha provenientesde de México.
En esta serie se encuentran cercade 60 especies silvestres de papa y 8 cultivadas. Todasguardan mucha afinidad filogenética y taxonomica entresí. Sin embargo, existen unas pocas especiesgenéticamente no muy cercanas a las papas cultivadas.
Cabe destacar esta serie (2X), unaespecie silvestre boliviana que ha contribuido con genesde resistencia a la mancha bacteriana en clones depapas adaptadas al trópico medio bajo.
Así tenemos:ancestros silvestres
de la papa cultivada y altamente resistentes a muy bajastemperaturas y al nematodo destructor de la papa
Dentro de la serie tuberosa se agrupan las ochoespecies cultivadas de la papa de diferente ploidia.
En el grupo de papas diploidestenemos (2n = 2x = 24 =AA):
es una de las especies que muestrauna enorme variabilidad genética, cultivada en losAndesaltos. La especie trae muy pocasvariedades, siendo una de ellas la famosa papa amarillade excelente calidad culinaria del centro del Perú.
La especie fue domesticada en la zonade los páramos húmedos y templados del norte delTahuantinsuyo, se caracteriza por la ausencia de unamarcada latencia de sus tubérculos y también porprecocidad. En el altiplano peruano-boliviano fuedomesticada la especie similar a lasanteriores pero resistente a heladas. Se cree que estaespecie altoandina proviene de la hibridacióninterspectiva y natural de
Dentro del grupo de los diploides se pueden tambiénconsiderar las papas haploides o dihaploides con 24cromosomas, mantenidos en bancos genéticos para suutilización en los programas de mejoramiento de clonesavanzados.
Los haploides no constituyen variedades o cultivarespopulares, más bien son «puentes genéticos» oprogenitores en las hibridaciones avanzadas de papa (2x por 2x).
phytophthorainfestans
S. demissum
P. infestansS. demissum
S. sparsipilum
S. lephtophyes, S. bukasovii, S.canascense y S. multidessectum,
G.Pallida.
. stenotonum
S. goniocalyx
S. phureja
S. ajanhuiri
S. stenotomum X. S.Megistacrolobum.
Los haploides se caracterizan por su alto grado dehomocigocidad y son obtenidos artificialmente porhaploidización sexual y cultivo de anteras decultivares tetraploides élites.
Muchos haploides son utilizados en cruzamientosinterploidiales (4x-2x) debido a su producción degametos no reducidos (polen 2n-FDR), lo cual confiereuna alta heterosis a la progenie 4x resultante. Asimismo,se ha experimentado exitosamente que los haploides algrupo (2x) son puentes excelentes paratransferir genes de especies silvestres diploides encruzamientos 2x por 2x. La progenie 2x resultante puedeser elevada a 4x, utilizando los gametos 2n de loshaploides híbridos.
Son papas estériles por suploidía impar (2n=3x=36), lo cual dificulta elapareamiento de cromosomas homólogos en la meiosis.
La especie más conocida en el centro y sur del Perúes , la cual es el resultado de unahibridación natural de (2n=4x=48) por laespecie diploide (2n=2x=24). Lavariedad de mayor popularidad y comercialización es laHuayro.
En el altiplano peruano-boliviano se cultivaintensivamente desde hace miles de años la especietriploide .
Las clones o variedades de esta especie sonconocidas como y se cultivan enpromedio a 4 000 m.s.n.m. De estas variedades seelabora el chuño y la moraya por congelación ysubsecuente deshidratación.
Estas variedades no pueden sancocharse yconsumirse directamente debido a su alto contenido dealcaloides solanina, el cual es tóxico para la saludhumana.
Pero se consume en forma deshidratada donde seelimina gran parte de la solanina glycoalcaloide. Elorigen y evolución de S. es muy interesante ymisterioso. Evidencias citogenéticas y agrobotánicas
que se originó en el altiplano por hibridaciónnatural de la especie cultivada diploide .(2n=2x=24) y la especie altoandina silvestre(2n=4x=48).
La especie cultivada aportó caracteres agronómicosal híbrido, tales como la alta tuberización y rendimientomientras que la especie silvestre fue el donante de genesde alta resistencia a heladas y a los virus PVX y PVY de lapapa, además del alto contenido del solanina. Estaespecie constituye un gran aporte a laadaptación y coexistencia del habitante colla y aimaradel altiplano, el cual influyó enormemente en sutemprana evolución a través de conscientes einconscientes selecciones orientadas a obtenervariedades resistentes a heladas en zonas marginalesdonde todas las especies y variedades de papacultivadas sucumben a las condiciones extremas delmedio altoandino.
in vitro
Tuberosum
Solanum chauchaS. tuberosum
S. stenotomum
Solanum juzecpzukii
juzecpzukii
indicanS stenotomum
S. acaule
S. juzecpzukii
Las Papas Triploides.-
papas amargas
115
Ciencia y Desarrollo
Las Papas Tetraploides.-
Las Papas Pentaploides
Las Papas Hexaploides:
Más del 50% del caudalgenético de la papa corresponde a variedadestetraploides (2n=4x=48) englobadas en dossubespecies: Ssp y
ssp . Esta especie tiene una grandistribución en losAndes peruanos, desde Ecuador hastaBolivia. Sus variedades son de gran rendimiento y ampliaadaptación.Las papas tetraploides seoriginaron por ploidinización natural (FDR) a partir de susantecesores primitivos diploides.
Las papas se originaron en el sur deChile y en su evolución migratoria la papa del grupo
se hibridizó con la especie diploide silvestre delChaco boliviano, . Este híbridointerespecífico migró al sur hasta llegar a Chile,adaptándose a días largos de verano e inviernos muyfríos de días cortos. Las papas secaracterizan generalmente por su gran adaptación, altavariabilidad genética, fertilidad y tolerancia a plagas yenfermedades. Las papas tienen una basegenética más angosta y son de altos rendimientos yuniformidad y su relativa susceptibilidad a plagas yenfermedades además de su baja fertilidad.
.- Los recursos genéticos depapas pentaploides (2n=5x=60) son muy escasos ytodos pertenecen a la especie altoandina del altiplanoperuano-boliviano . Esta especie aligual que forma parte del acervo genéticode las papas amargas y se cultivan para la elaboración dechuño y moraya. La especieevolucionó en el altiplano peruano boliviano a 4 000 m. dealtitud a partir de hibridaciones naturales entre la papatetraploide ssp y la especietriploide
El progenitor del grupo aportó genes dealto rendimiento mientras que la especie triploide aportógenes de resistencia a heladas y mayor contenido deglycoalcaloides. se diferenciaagronómicamente de por su mayorrendimiento, mayor tamaño de tubérculos y follaje ymenor grado de resistencia a heladas comparado con
.
Al igual que los haploides sóloexisten en bancos de germoplasma y no comovariedades o cultivares.
Solanum tuberosum Andígena S.tuberosum Tuberosum
Andígena
Tuberosum
AndígenaS. chacoense
Andígenas
Tuberosum
Solanum curtilobumS. Juzecpzukii
Solanum curtilobum,
S. tubeosum AndígenaS. Juzecpzukii.
Andígena
S. curt i lobumS. juzecpzukii
S.Juzecpzukii
Sin embargo, existen especies filogenéticamenteafines silvestres que se utilizan sistemáticamente en elmejoramiento como fuente de genes de resistencia ahongos, nemátodos y virus que destruyen los cultivos depapa. Estos son y de laSerie DEMISAy el citotipo hexaploide de (2n =6x = 72). La especie hexaploide del noroeste deArgentina , muy utilizada por sus genes deresistencia al nematodo de la papa . Laespecie ssp se habríahibridizado naturalmente en sus caminos migratorios yevolutivos por el cono sur de Sudamérica con la especie
, adquiriendo de esta forma resistenciagenética al nematodo .
Hoy en día el mejoramiento genético de la papa en elPerú está enmarcado dentro de tres metas o estrategiasprincipales:
a. Mantener una amplia diversidad genética paraasegurar un alto rendimiento y estabilidadsostenible.
b. Incrementar la frecuencia de genes que controlanlos atributos deseables, tales como la adaptación,rendimiento, resistencia a plagas y enfermedades ytolerancia a estreses abióticos.
c. Estimular la recombinación de atributos deseablesen la misma población avanzada y en el mismogenotipo o clon élite.
Finalmente, el inmenso caudal de genes útiles de laspapas silvestres y cultivadas viene siendo explotadointensivamente desde el tiempo de los incas hastanuestros días, para generar nuevas variedades (nativas)o clones superiores (variedades modernas) adaptadas alas diversas condiciones agroecológicas del TercerMundo.
Este caudal de genes constituye hoy para losfitomejoradores modernos una fuente inagotable derecursos genéticos valiosos.
Evaluation of hybrid seedling families in the greenhouse of the university of tacna, 500 masl. (los Pichones-Tacna).
Solanum demisun S. hougasiiS. acaule
S. oplocenceGlabodera pallida
S. tuberosum Andígena
S. oplocenseG. Pallida
116
Ciencia y Desarrollo
117
Ciencia y Desarrollo
Evaluación de familias híbridas de papa en los invernaderos de laUniversidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna. LosPichones, Tacna, 500 msnm.
Desarrollo de una nueva variedad de papa mejorada “Tomasa like” (Musuq Tomasa) con genes de resistencia a los virus PLRX, PVY yPVX mediante mejoramiento convencional como una alternativa a una variedad transgénica resistente a virus. El Peligro, Tacna, Perú. 850msnm.
118
Clon promisorio de papa (SDC91.628) tolerante al estrés desequía generado en el programa de hibridación y selección delCIP con la Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann deTacna. Pachía, Tacna, 950 masl.
Ciencia y Desarrollo
Frequencia genética de genotipos de papa con tubérculos de cáscara roja en las poblaciones híbridas generadas dentro de los programasde cruzamientos con progenitores de cáscara roja en Tacna.
Desempeño de rendimiento de once clones élites y variedades mejoradas de papa precoces y tolerantes al calor cosechadas a los 100 díasde periodo vegetativo. Valle de Azapa ,Arica, 250 m.a.s.l.
Desempeño agronómico general de las variedades Musuq Tomasa y Tomasa Tito y otras variedades usadas como testigo durante lacosecha, cultivada bajo condiciones de estrés de calor. Verano, UNSA, Pedregal, 1400 masl.
119
SKIN
53.6846.32326175151ICA PURACE X ASTERIXTPS2524
0.00100.004040404KINIGI X T10TPS2423
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42.9257.08643276367GIKUNGO X PUCARA INIATPS2221
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100.000.003003000TESTIGO TACNA19
71.2428.76619441178393351.15 X FRIPAPATPS1818
67.0632.94425285140M. HUANCA X I -1039TPS1517
75.4424.56570430140ICA NEVADA X KIGEGATPS1416
32.3567.6581626455227/40 X MURKATPS1315
53.8946.11668360308P12 X FRIPAPATPS1214
71.3728.63454324130KIGEGA X FRIPAPATPS1113
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39.9360.071072428644CANCHAN X FRIPAPATPS0911
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100.000.003053050TESTIGO MUSUQ T.9
34.6465.3666423043427/40 X FRIPAPATPS088
54.0345.97944510434ICA NEVADA X FRIPAPATPS077
66.6033.40488325163TACNA X FRIPAPATPS066
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34.3165.69784269515MEX - 21 X FRIPAPATPS044
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31.9468.06479153326UNICA X FRIPAPATPS022
46.6453.36446208238CARDINAL X FRIPAPATPS011
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% REDSKIN
TOTAL TUBERSCREAMRED
SKINTUBER HYBRYD FAMILY
FIELDCODE
N º
53.6846.32326175151ICA PURACE X ASTERIXTPS2524
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38.6761.33375145230ASTERIX X FRIPAPATPS2322
42.9257.08643276367GIKUNGO X PUCARA INIATPS2221
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% REDSKIN
TOTAL TUBERSRED
SKINTUBER HYBRYD FAMILY
FIELDCODE
N º
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c d14.98449.5R- 15689
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b c d16.49494.7R- 51897
a b c d18.48554.4R- 51956
a b c20.4612Primavera5
a b22.04661.3Unica4
a23.98719.5M.Tambeña3
a24.06721.8Tacna2
a24.18725.5R- 51861
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T/haTUBERYIELDg/ plant
CLONE/VARIETYRANKING
ORDER
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c d14.98449.5R- 15689
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a24.18725.5R- 51861
SIGNIFICATIONT/ha
TUBERYIELDg/ plant
CLONE/VARIETYRANKING
ORDER
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979193919
713771531
733771551
PINKREDPURPLEREDPINKCREAMECREAMECREAMECREAME
PALE YELLOWPALE YELLOWDARK YELLOWCREAMEYELLOWYELLOWPALE CREAMEWHITEYELLOW
111111113
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B1
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351
351
PURPLECREAMECREAME
DARK YELLOWWHITEYELLOW
111
351
460450250
B6
CANCHANTOMASAATLANTICJAVILLASFRIPAPACICAKINIGI(CANDARAVEICA NEVADA(CANDARAVE))
919997
3
9
115111
3
1
315113
5
1
REDCREAMECREAMEREDREDPURPLE
PINK
CREAME
PALE YELLOWCREAMEPALE CREAMEYELLOWYELLOWWHITE
CREAME
YELLOW
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3
1
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3
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16020048020090240
640
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B2
MUSUQUNICACHASKAP-11AMARILIS
99999
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CRAMEPINKCREAMECREAMECREAME
CREAMEPALE YELLOWYELLOWWHITEYELLOW
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B3
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CREAMEPURPLEREDCREAMECREAMEPINK
WHITEDARK YELLOWPALE YELLOWCREAMEWHITEYELLOW
113311
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B4
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CREAMECREAMEREDCREAME
CREAMECREAMEYELLOWYELLOW
1131
1311
180200220240
B5
COLOR /VARIETY
BLOCK
SENESCENCE 1-9
AGRONOMICPERFORM 1-9
TUBERSIZE 1-9
SKINCOLOR
FLESHCOLOR
RKNOCCURENCE
1-9
HEATTOLERANCE
1-9
TUBERWEIGHg/plant
Ciencia y Desarrollo
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