48Anatoma y Fisiologa del sistema nervioso centralTextos DocentesAnatoma y Fisiologa del sistema nervioso central Este libro contiene, de forma resumida, la Anatoma y Fisiologa del Siste-ma Nervioso Central, que se corresponde conla docencia impartida en la AsignaturaNeurociencia y dirigida a los alumnos de segundo curso del Grado de Medicina en la Facultad de Medicina de la Universidad CEU San Pablo de Madrid. Este libro se ha hecho, especialmente, con la intencin de que sirva como guinyapoyoalosalumnos,yasfacilitarleselestudioyaprendizajede esta materia. Por otra parte, este libro no agota ni mucho menos la materia de las dos disciplinas, por lo que al comenzar cada curso, tambin se reco-mienda a los alumnos una serie de libros relacionados con la Neurociencia.Conocer la estructura y funcin del Sistema Nervioso Centraltiene inters por su importancia funcional,porque aporta las bases para poder diagnos-ticar las enfermedades neurolgicas y localizar la lesin, ypor la importan-cia sanitaria y social de las enfermedades neurolgicas (enfermedades ce-rebrovasculares, neurotumorales, neurodegenerativas, neuromusculares). Los AutoresTextos DocentesAnatoma y Fisiologa del sistema nervioso central JOS LUIS VELAYOS GODOFREDO DIGUEZAnatoma y fisiologa del sistema nervioso centralwww.medilibros.comAnatoma y fisiologa del sistema nervioso centralJos Luis Velayos Godofredo DiguezCualquierformadereproduccin,distribucin,comunicacinpblicaotransformacinde esta obra solo puede ser realizada con la autorizacin de sus titulares, salvo excepcin prevista porla ley.Dirjasea CEDRO (CentroEspaoldeDerechosReprogrficos,www.cedro.org)si necesita fotocopiar o escanear algn fragmento de esta obra.Anatoma y fisiologa del sistema nervioso central 2015, Jos Luis Velayos y Godofredo Diguez 2015, Fundacin Universitaria San Pablo CEUCEU EdicionesJulin Romea 18, 28003 MadridTelfono: 91 514 05 73, fax: 91 514 04 30Correo electrnico: ceuediciones@ceu.eswww.ceuediciones.esISBN: 978-84-15949-89-3Maquetacin: Luzmar Estrada Seidel(CEU Ediciones)ndicePrlogo................................................................................................................ 9Captulo A1. Planteamiento del estudio del sistema nervioso ...................... 11Captulo A2. Sistemas motores somticos y viscerales de la mdula espinal .................................................................................................. 15Captulo A3. Ncleos sensitivos de la mdula espinal. Races posteriores .. 21Captulo F1. El sistema nervioso. Reflejos medulares I .................................. 27Captulo F2. Reflejos medulares II ................................................................... 43Captulo F3. Control suprasegmentario. Integracin medular ..................... 59Captulo A4. Vas ascendentes y descendentes de la mdula espinal .......... 73Captulo A5. Planteamiento del estudio del tronco del encfalo.Ncleos motores ................................................................................................ 79Captulo A6. Ncleos sensitivos del tronco del encfalo. Vas ascendentes del tronco del encfalo. ....................................................... 85Captulo A7. Vas descendentes del tronco del encfalo.Formacin reticular ........................................................................................... 93Captulo F4. Reflejos del tronco del encfalo ................................................ 101Captulo A8. El sistema vestibular................................................................. 117Captulo F5. Funcin del sistema vestibular ................................................. 121Captulo A9. Cerebelo. Morfologa. Generalidades ...................................... 147Captulo A10. Cerebelo. Conexiones ............................................................. 151Captulo F6. Funcin del cerebelo I ............................................................... 161Captulo F7. Funcin del cerebelo II ............................................................. 173Captulo A11. Vasos del tronco del encfalo. Desarrollo del diencfalo.Hipotlamo. Sistemas hipotlamo-hipofisarios ........................................... 187Captulo F8. Funciones del Hipotlamo ....................................................... 203Captulo A12. Tlamo ..................................................................................... 223Captulo A13. Hipocampo. Amgdala cerebral............................................. 229Captulo A14. Anatoma de la somestesia ..................................................... 243Captulo F9. Somestesia perifrica ................................................................ 247Captulo F10. Somestesia central.................................................................. 261Captulo F11. Fisiologa del dolor .................................................................. 279Captulo A15. Anatoma del sistema visual ................................................... 301Captulo F12. El ojo: Sistema ptico .............................................................. 307Captulo F13. La retina: funcin nerviosa ..................................................... 319Captulo F14. Visin central ........................................................................... 347Captulo A16. Anatoma del Sistema Auditivo Central ................................. 367Captulo F15. Audicin Perifrica .................................................................. 371Captulo F16. Audicin central ...................................................................... 387Captulo A17. Sentidos qumicos: gusto y olfato. Rinencfalo .................... 407Captulo F17. Funcin del gusto y olfato...................................................... 413Captulo A18. Sistema motor. Ganglios basales ............................................ 433Captulo A19. Sistema motor. Cortezas motoras .......................................... 439Captulo A20. Sistema motor. Va piramidal. Cpsula interna .................... 447Captulo F18. Funcin de los ganglios basales ............................................. 459Captulo F19. Control motor cortical ............................................................ 475Captulo A21. Anatoma funcional de la corteza cerebral ........................... 491Captulo F20. Comportamiento y emociones ............................................... 499Captulo F21. Funciones cerebrales superiores: aprendizaje y memoria... 517Captulo A22. Cortezas asociativas. Neuroanatoma del lenguaje .............. 537Captulo F22. Funciones cerebrales superiores:Lenguaje. Envejecimiento. Demencia ........................................................... 547Captulo A23. Nuroanatoma de la memoria ................................................ 561Captulo F23. Actividad elctrica cerebral. ................................................... 575Captulo A24. Sistemas ascendentes no especficos. Neuroanatoma del sueo .............................................................................. 605Captulo A25. Sistemas ventriculares. Irrigacin arterial ............................. 619Captulo F24. La circulacin cerebral. El lquido cefalorraqudeo.La barrera hemato-enceflica ........................................................................ 625Apndice. La exploracin neurolgica: una introduccin ........................... 649Bibliografa recomendada .............................................................................. 669Prlogo Estelibrocontiene,deformaresumida,laAnatomayFisiologadelSistema Nervioso,repartidoen25captulosdeAnatomay24captulosdeFisiologa, que corresponden a otros tantos temas, y el contenido de cada rea est coor-dinado con el contenido de la otra rea.Este libro nace de nuestra experiencia de haber impartido juntos durante tres cursos la docencia de la asignatura Neurociencia a los alumnos de segundo cursodelGradodeMedicinaenlaFacultaddeMedicinadelaUniversidad CEU San Pablo de Madrid. En esta Asignatura hemos estado enseando ambas disciplinas de forma coordinada, tal como se muestra en este libro.Asimismo, este libro se ha hecho con la intencin de que sirva como guin y apoyo a los alumnos, y as facilitarles el estudio y aprendizaje de esta materia. En la primera clase de esta Asignatura, se aconseja a los alumnos que antes de cada clase lean el tema que se va a tratar en clase.Como es natural, este libro no agota ni mucho menos la materia de las dos dis-ciplinas, por lo que al comenzar cada curso, tambin se recomienda a los alum-nosunaseriedelibrosrelacionadosconlaNeurociencia(vaseBibliografa recomendada). Al final se aade un Apndice en el que se hace una introduccin a la historia y exploracin clnicas y tambin a las pruebas diagnsticas con imagen.Conocer la estructura y funcin del Sistema Nervioso tiene inters por varias razones:a)Porsuimportanciafuncional:elSistemaNerviosointervieneenmltiples funciones, permite integrar las funciones del organismo y, en cierto modo, da unidad al conjunto del organismo.b)Aportalasbasesparapoderdiagnosticarlasenfermedadesneurolgicasy localizar la lesin; es el sistema donde es relativamente ms fcil localizar una lesin. Jos Luis Velayos y Godofredo Diguez10c) Por la importancia social y sanitaria de las enfermedades neurolgicas (en-fermedadescerebrovasculares,neurotumorales,neurodegenerativas,neuro-musculares, etc). En Espaa, el 16 % de la poblacin padece una enfermedad neurolgica; las enfermedades neurolgicas son lderes como causa de disca-pacidad y de mortalidad. En el 50 % de la personas mayores de 65 aos de edad con discapacidad la causa se debe a una enfermedad neurolgica.Unacasapuedeestarhechadepiedras,perolaspiedrassolasnohacenuna casa. De la misma forma, la ciencia est hecha de un conjunto de datos, pero la sola coleccin de datos no hace la ciencia (Louis Sokoloff, 1921-).Madrid, noviembre de 2013Planteamiento del estudio del sistema nerviosoCaptulo A1Planteamiento del estudio del sistema nervioso 13Hay diversos procedimientos para conocer los cambios que los centros nervio-sosexperimentanendiversasactividadesdelindividuo.Entreotros,estnla electroencefalografa (EEG), la resonancia magntica (RM), la resonancia mag-ntica funcional (RMf ) y la tomografa por emisin de positrones (TEP) o PET en ingls. Por supuesto, hay que contar con la TC.La EEG es el procedimiento ms clsico y permite menos informacin que los otros. Aunquelaalteracindelcerebropuedeprovocaramencia,sinembargo,no eselcerebroelquepiensa.Elcerebroesinstrumentoperonoagentedel pensamiento.(Dellibro, ParapensarColeccinAstrolabioCiencias,EUNSA, 2010, L. M. Gonzalo y J. L. Velayos).La RM se basa en las propiedades magnticas de los ncleos atmicos. Cuando unsujetosecolocaenelcampoelectromagnticogeneradoporunimnde 1,5 Teslas o ms, este electroimn atrae los protones que estn contenidos en los tomos de los tejidos (cada tejido produce una seal diferente). Cuando se interrumpe el pulso, los protones vuelven a su posicin original de relajacin, liberandoenergayemitiendosealesderadio,quesoncaptadasporunre-ceptor y analizadas por un ordenador que las transforma en imgenes, segn los tres ejes del espacio. La RM produce imgenes estticas, pero la funcional (RMf ) permite juzgar el grado de actividad que, en un momento dado, tienen los diversos centros del cerebro. Este informe funcional se consigue porque la seal de la sangre oxi-genada es diferente de la no oxigenada, En los centros activados se consume ms oxgeno. Los colores convencionales son el rojo para los ms activados y elverdeparalosmenosactivos,habiendoentreamboscoloresunagamade tonos intermedios. La PET es un mtodo de medicina nuclear. Se administra al sujeto que se quiere explorar bien sea glucosa, o carbono u oxgeno marcados y un aparato detecta yregistragrficamentelospositronesemitidosporelradionclidoutilizado. Los rganos ms activos, es decir, los que tienen un metabolismo ms alto re-ciben ms glucosa y oxigeno, por lo que emiten ms positrones que los centros en reposo, lo cual aparecen en la imagen con un color diferente.Sistemas motores somticos y viscerales de la mdula espinalCaptulo A2Sistemas motores somticos y viscerales de la mdula espinal17Esquema 1AAgrupaciones neuronales motoras somticas de la mdula espinalJos Luis Velayos18Esquema 1ASistemas motores somticos de la mdula espinalLos nmeros romanos designan las lminas de Rexed. La lmina IX (fragmen-tada)corresponde a las motoneuronas alfa, que inervan musculatura estriada, somtica. La porcin dorsal tiene que ver ms con musculatura flexora, y la ven-tral con la extensora; lo ms lateral est en relacin con musculatura distal, y lo ms medial con musculatura proximal. En la lmina IX existen motoneuronas gamma, (g) en relacin con el control del tono muscular, y clulas de Reshaw (R), que inhiben, cuando es necesario, los trenes de impulsos que surgen por los axones de las motoneuronas alfa. Existen sinapsis directas desde el ganglio espinal hacia la lmina IX, para el establecimiento de reflejos miotticos.Lamotoneuronaa,delastaanteriordelamdulaespinaleslavaterminal comn, la motoneurona inferior, la segunda neurona clsica, cuya lesin pro-duce parlisis, atrofia muscular, prdida del tono muscular, abolicin de refle-jos miotticos.Sistemas motores somticos y viscerales de la mdula espinal19Esquema 2ACentros simpticos medularesC8-T2: centro iridodilatadorT1-T3: c. lacrimal y salivadorT1-T5: c. vsceras torcicasT5-T12: c. vsceras abdominalesT12-L3: c. vsceras pelvisRcg(C): Ramo comunicante blanco (fibras C)Rcb (B): Ramo comunicante gris (fibras B) Sistema simptico (mdula espinal)Jos Luis Velayos20Esquema 2ASistema simptico (mdula espinal)Los centros simpticos medulares se sitan en el asta lateral, en los niveles C8 a L3.Porlotanto,existenramicomunicantesblancosentalesniveles.Encambio, losramicomunicantesgrisessesitanatodololargodeltroncoocadena simptica.Losgangliosparavertebralesestnunidosformandoeltroncosimptico. Inervan estructuras de la piel. Los ganglios cervicales funcionan adems como paraviscerales.Los ganglios paraviscerales reciben fibras del asta lateral de la mdula y tienen relacin con estructuras viscerales.Ncleos sensitivos de la mdula espinal. Races posterioresCaptulo A3Ncleos sensitivos de la mdula espinal. Races posteriores23Esquema 3ARaces posteriores de la mdula espinalJos Luis Velayos241. Sensibilidad somtica general o exteroceptiva (procedente del exterior)Modalidades (son entidades subjetivamente distintas): Somestesia: Tctil, trmica, nociceptiva, propioceptiva. Sensibilidad especial: Visual, auditiva, gustativa, olfatoria, del equilibrio.Submodalidades: Para la sensibilidad tctil: tacto, presin, vibracin (o palestesia) Para la sensibilidad propioceptiva: posicin en el espacio, movimientos (o cinestesia) Para la sensibilidad trmica: de fro o de calorAtributos: Localizacin, intensidad, duracin del estmulo.2. La sensibilidad interoceptiva procede de los rganos internos, del interior.Ncleos sensitivos de la mdula espinal. Races posteriores253. Sensibilidad somtica general - SomestesiaMecanorreceptores (fibras I y II):Tactofino:DiscosdeMerkel(deformidadesestticasdelapiel)(superfi-ciales),corpsculosdeMeissner(discriminacindedospuntos)(superfi-ciales), terminaciones alrededor de los folculos pilosos (velocidad del est-mulo) (superficiales)Vibracin: Corpsculos de Pacini (profundos)Estiramientos de la piel (variaciones en la intensidad del estmulo): corps-culos de Ruffini (profundos)Termorreceptores (fibras III y IV): Fro y calor Terminaciones libres, respondiendo a variaciones en 0.1 C (responden por encima y debajo de 35 C)Nociceptores (fibras III y IV): Estimulacin mecnica, trmica o qumica Fibras III: Fro, dolor mecnico rpido, tacto no discriminativo Fibras IV: Calor, dolor lento, sensibilidad visceralPropioceptores (fibras I y II): En cpsulas articulares, tendones, msculos (de adaptacin lenta)Posicin del cuerpo, de las articulaciones, etc.Husos neuromuscularesrganos tendinosos de GolgiReceptores en ramilleteReceptores de adaptacin rpida: Corpsculos de Meissner, terminaciones al-rededor de los folculos pilosos y corpsculos de Pacini De adaptacin lenta: Discos de Merkel, corpsculos de RuffiniJos Luis Velayos26Esquema 4ALminas de RexedI, ncleo posteromarginal (clulas pequeas y media-nas; clulas fusiformes grandes, paralelas a la superficie)II, sustancia gelatinosa de Rolando (clulas redondea-das, orientadas radialmente)III y IV, ncleo propio del asta posterior (clulas orienta-das radialmente; las de la IV se extienden a lminas ms superficiales)V y VI, base del asta posterior (la lmina VI slo existe en los engrosamientos medulares)VII, zona intermedia (simptico, etc.) VIII, zona intercalarIX, motoneuronas aLminas de Rexed y algunos estmulos adecuadosI y II: estmulos nociceptivos; II lateral: estmulos noci-ceptivos; II medial: estmulos mecnicos inocuos.V: estmulos mecnicos muy fuertes. dolorososVI, VII y VIII: estmulos musculares, estmulos mecnicos inocuos.El sistema nervioso.Reflejos medulares ICaptulo F1El sistema nervioso. Reflejos medulares I291. Elementos funcionales bsicos del Sistema NerviosoDesde el punto de vista funcional hay tres elementos bsicos: neuronas, sinap-sis y circuitos neuronales.a) Clulas: neuronas y clulas glialesNeurona (gr, nervio): constituye el elemento bsico del Sistema Nervioso. Las hay excitatorias e inhibitorias. Utilizan potenciales de accin y neurotransmi-sores para transmitir mensajes y comunicarse. Principales neurotransmisores: glutamato y GABA. Godofredo Diguez Castrillo30b) Sinapsis (gr, conexin)Lugar en el que una neurona (frecuentemente su axn) se comunica con otra neurona, msculo o epitelio glndular.Tipos: qumicas (la gran mayora) y elctricas. (Figura 1)LosprincipalesneurotransmisoresdelSistemaNervioso,utilizadosenlassi-napsis qumicas, son: acetilcolina, noradrenalina, dopamina, serotonina, his-tamina, glutamato y GABA.Figura 1Sinapsis qumicasEl sistema nervioso. Reflejos medulares I31c) Circuitos Sonredesneuronalesqueseorganizandentrodeunaestructuraoabarcan ms de una estructura del Sistema Nervioso. Cuanto ms compleja es la funcin, ms complejo es el circuito donde se orga-niza esa funcin. (Figura 2)Figura 2Godofredo Diguez Castrillo322. Funciones del Sistema Nervioso Detectar lo que sucede en el interior del cuerpo y en el mundo que nos ro-dea (Sistemas sensoriales). Procesar esta informacin e integrarla con la actividad interna del cerebro, y si es posible, relacionarla con la experiencia. Almacenar esa informacin (Memoria), y/o Producir una respuesta para acomodarse a la nueva situacin o quiz alte-rarla (Sistema motor y/o secretor; comportamiento). El Sistema Nervioso alcanza su mximo desarrollo y su mxima compleji-dadenelcerebrohumano,elcualnospermiterealizarlasfuncionesms complejas, p. e.: Conocer y aprender. Elaborar pensamientos. Comunicarnos con los dems: la especie humana es la nica dotada de la capacidad para hablar y escribir.3. Por qu tiene inters conocer la estructura y funcin del Sistema Nervioso? Por su importancia funcional: el Sistema Nervioso interviene en mltiples funciones, permite integrar las funciones del organismo y, en cierto modo, da unidad al conjunto del organismo. Porqueaportalasbasesparapoderdiagnosticarlasenfermedadesneuro-lgicas y localizar la lesin; es el sistema donde es relativamente ms fcil localizar una lesin. Por la importancia social y sanitaria de las enfermedades neurolgicas (en-fermedades cerebrovasculares, neurodegenerativas, neuromusculares, etc). En Espaa, el 16 % de la poblacin padece una enfermedad neurolgica; las enfermedadesneurolgicassonlderescomocausadediscapacidadyde mortalidad; en el 50 % de la personas mayores de 65 aos de edad con dis-capacidad la causa se debe a una enfermedad neurolgica.El sistema nervioso. Reflejos medulares I334. El sistema motor Estimplicadoenlarealizacindelosmovimientosdelcuerpoensu conjuntoodealgunadesuspartes.Estosmovimientossonmuyimpor-tantesparaquelosseresvivosrealicensusfuncionesymantengansu supervivencia. Transforma seales nerviosas en contracciones musculares. Elementos implicados: Sistema Nervioso Central, nervios motores perifri-cos y msculos esquelticos. Niveles jerarquizados: Mdula Espinal, Tronco del Encfalo, Encfalo. Funciones: control del tono muscular, postura, equilibrio, movimiento del cuerpo o de una de sus partes, comunicacin (lenguaje, gestos). Qu se controla?: la longitud del msculo, la fuerza, la velocidad y la direc-cin de la contracciones. Cmosecontrolalafuerza?:modulandolafrecuenciadelospotenciales deaccindecadaneuronayreclutandoneuronassegnelprincipiodel tamao.4.1. Las motoneuronasConstituyen una pieza esencial en el sistema motor y toda la actividad motora pasa por ellas.Se distinguen dos tipos: la motoneurona superior que est en la corteza cere-bral (y para algunos tambin en algunas regiones del tronco del encfalo) y la motoneurona inferior (motoneurona alfa y motoneurona gamma) que est en la mdula espinal y en los ncleos motores del tronco del encfalo.Lamotoneuronaalfainervalamusculaturaestriadaesqueltica,tienecomo neurotransmisor la acetilcolina y su funcin es producir la contraccin muscu-lar y nutrir el msculo. Los axones de estas motoneuronas establecen la nica comunicacinentreelsistemanerviosocentralylamusculaturaesqueltica por lo que se conoce tambin como la va final comn.Lasmotoneuronasalfadelamdulaespinalestndentrodelastaanterior, lossomassondevariostamaosylasneuronasestnorganizadassegnsu funcinysomatotopa.Estasneuronasestnmezcladosconlasotrasmoto-neuronas inferiores, las motoneuronas gamma, que inervan los husos neuro-muscularesytienenotrafuncindiferente.Lasmotoneuronasalfaygamma constituyen las motoneuronas inferiores.Godofredo Diguez Castrillo34La actividad de las motoneuronas est expuesta a los efectos de los impulsos sensoriales que llegan por las races posteriores, los impulsos de las interneu-ronasquehayenlasustanciagrisdelamdulaespinalyalosimpulsosque llegan por las vas descendentes procedentes de la corteza cerebral y del tronco del encfalo (sistemas supraespinales).Repasar la estructura y funcin de la unin neuromuscular (placa motora).Efectos de la lesin de la motoneurona alfa o de sus axones. 4.2. La unidad motoraEs la unidad formada por una motoneurona y las fibras musculares que inerva. La motoneurona tiene funcin motora y nutritiva del msculo que inerva. Las unidades motoras varan de tamao y hay unidades motoras grandes que inervan msculos grandes y poderosos (600-1000 fibras musculares por moto-neurona) y unidades motoras pequeas que inervan msculos pequeos (10-100 fibras musculares por motoneurona) (Figura 3).Sedistinguendoscategoras:unidadesdecontraccinlentayunidadesde contraccin rpida.Figura 3El sistema nervioso. Reflejos medulares I355. Tipos de movimientos Puedenserdetrestipos:automticos(reflejos),semiautomticosy voluntarios. Todos tienen una finalidad aunque a veces no sea aparente. Estructuras interesadas: Sistema Nervioso y msculo esqueltico. 6. Funcin motora de la Mdula Espinal (M.E.) LaM.E.constituyeelprimernivelintegradordelSistemaNervioso(nivel segmentario)ycontieneelementosparadesarrollarunaactividadmotora sencilla y rudimentaria. En condiciones normales, la M.E. est bajo el control de los centros superio-res (corteza cerebral y Tronco del Encfalo (T.E.)) (nivel suprasegmentario). Elementos de la M.E (asta anterior):a) Motoneuronas alfa y gamma.b) Interneuronas: Son muy numerosas (hay 30 veces ms que motoneuronas) y de tamao relativamente pequeo (1/3 del de las motoneuronas). Las hay excitatorias e inhibitorias. Sonlabasedelaconvergenciaydivergencia;amplifican,modulan,in-vierten o bloquean las seales que les llegan. Participan en la organiza-cin de circuitos. Algunas descargan espontneamente a modo de marcapasos, con fre-cuencias altas, de forma repetitiva, cclica y alternante produciendo mo-vimientos alternantes.Godofredo Diguez Castrillo36Figura 4Influencias sobre la motoneuronas alfaEl sistema nervioso. Reflejos medulares I377. Movimientos automticos (reflejos) Reflejo:eselmecanismomassencilloporelqueunorganismovivores-ponde ante un estmulo. Tipos: somticos y viscerales (autnomos). Propiedadesgenerales:soninvoluntarioseinnatos;hayespecificidaden-tre el estmulo y la respuesta producida; la respuesta es estereotipada y re-producible; la intensidad de la respuesta depende de la intensidad del es-tmulo;presentanelfenmenodelsignolocal;tienenfinalidadaunquea veces no sea aparente. No son rgidos sino adaptables, y estn integrados en los dems tipos de movimientos. Tienen inters bsico y clnico porque sirven para estudiar la funcin del sistema nervioso y para explorar en la clnica el estado funcional de este sistema Arcoreflejo:estructuraenlaqueproduceunreflejo;sonmonosinpticos (una sola sinapsis) o polisinpticos (mas de una sinapsis) (Figura 5)Figura 5Godofredo Diguez Castrillo388. Reflejos medulares El centro integrador est en la M.E.: es el nivel segmentario (abarca uno o varios segmentos medulares). En condiciones normales, la M.E. est bajo el control de los centros supe-riores: control suprasegmentario. Este control enmascara la actividad pro-pia (autonoma) de la M.E. para producir movimientos. Estacapacidad(autonoma)delaM.E.estpresenteencondicionesnor-males, pero est enmascarada y es ms evidente en ciertas condiciones en que pierde el control suprasegmentario. En el laboratorio, el estudio de la funcin motora de la M.E. puede hacerse en animales intactos, pero es mejor utilizar preparados experimentales que implicansepararlaM.E.delrestodelSistemaNerviosoCentral:animales espinales o descerebrados.9. El reflejo flexor (o de retirada) Ante un estmulo nociceptivo (habitualmente cutneo) se produce una res-puesta flexora (de retirada) muy cerca del sitio del estmulo (signo local) Su finalidad es protectora (defensiva). El estmulo especfico es un estmulo nociceptivo (produce potencial o real-mente dao tisular ) . El arco reflejo es polisinptico y multisegmentario; hay inervacin e inhibi-cin recprocas (Figura 6). Suele haber propagacin y prolongacin de la respuesta (postdescarga; cir-cuitos reverberantes).10. El reflejo extensor cruzado Ante un estmulo nociceptivo de cierta intensidad se produce flexin de la ex-tremidadestimulada(reflejoflexor),locualsepuedeacompaardeunares-puesta extensora en la extremidad contralateral (reflejo extensor cruzado).Su finalidad es que la extremidad que se extiende sirva de apoyo y as mantener la postura mientras se produce la flexin de la otra extremidad. El arco reflejo es polisinptico y hay doble inervacin e inhibicin recprocas (Figura 7).El sistema nervioso. Reflejos medulares I39Figura 6Arco del reflejo flexor: elementosGodofredo Diguez Castrillo40Figura 7Arco del reflejo flexor y del reflejo extensor cruzado: elementosEl sistema nervioso. Reflejos medulares I4111. Reflejos cutneos clnicos Son polisinpticos. Tipos: cutneo-abdominal y cutneo-plantar (Figura 8). Tienen utilidad clnica.Figura 8Respuesta plantar anormal (Signo de Babinski).Esta respuesta es normal en los nios menores de 2-3 aosRespuesta plantar normalReflejos medulares IICaptulo F2Reflejos medulares II451. El reflejo miottico (de estiramiento muscular) Cuandounmsculoesquelticoseestiralevemente,estemsculo(ago-nista) se contrae; tambin se contraen los msculos sinergistas del agonista y se relajan los msculos antagonistas del agonista. Elarcoreflejo:losreceptoresestnformadosporloshusosneuromuscu-lares y las terminaciones perifricas de las fibras primariais Ia y II; son me-canorreceptores.Elarcoreflejoesmonosinptico;elneurotransmisorde las vas sensoriales es el glutamato; hay inervacin e inhibicin recprocas (Figura 1). Los husos neuromusculares (fibras intrafusales): estructura, tipos (estticas y dinmicas; tienen propiedades biofsicas diferentes) y funcin (Figura 2) Cuando los husos se estiran, tambin lo hacen las terminales perifricas de las fibras Ia y II lo cual hace que en estas terminales se abran canales para el sodio y para el potasio y se genere el potencial de accin (respuesta) en estasfibrasIayII.Fibrasestticasydinmicas;respuestaestticaydin-mica. Qu sucede en caso de estiramiento pasivo del msculo, contraccin experimental y contraccin voluntaria (Figura 3). La motoneurona gamma: inerva los husos neuromusculares, tipos (estti-cas y dinmicas) y funcin (Figura 4, 5 y 6). Lavasdescendentesproducenco-activacindelasmotoneuronasalfay gamma; seguridad y gradacin de las contracciones. El bucle gamma. Elreflejomiotticoregulalalongituddelmsculoyeslabasedeltono muscular.Equilibrio PosturaTono (reflejo miottico)MovimientoGodofredo Diguez Castrillo46Figura 1Arco del reflejo miottico: elementosReflejos medulares II47Los husos neuromusculares Detectan cambios de longitud o longitud esttica muscular. Estn formados por fibras intrafusales embrionarias y con pocas estriaciones. Estn empaquetadas en una cpsula de tejido conectivo y dispuestas en pa-ralelo con las fibras extrafusales del msculo donde estn situadas. Son mas abundantes en los msculos antigravitatorios. Tipos: en bolsa nuclear (2-3) y en cadena nuclear (5). En bolsa nuclear son dinmicas (se activan cuando el msculo est cam-biandodelongitud) o estticas (seactivan cuandoel msculo ha cam-biado de longitud. En cadena nuclear son todas estticas (se activan cuando el msculo ha cambiado de longitud).Figura 2aLos husos neuromuscularesGodofredo Diguez Castrillo48Husos neuromusculares: inervacin sensorialEn esta inervacin hay dos tipos fibras sensoriales: Ia y II Fibras Ia: inervan las fibras en bolsa nuclear (dinmicas (d) y estticas (e), y fibras en cadena nuclear (estticas (e)). Fibras II: inervan las fibras en cadena nuclear (estticas (e)).El estiramiento de los husos abre canales inicos en las terminaciones perif-ricas de estas fibras sensoriales y las activan.Figura 2bReflejos medulares II49Figura 3Godofredo Diguez Castrillo50Figura 4Las motoneuronas gamma ( )Reflejos medulares II51Lasmotoneuronasgammainervanlosextremosdeloshusosneuromuscu-lares.Laactivacindeestasmotoneuronasproduceestiramientodelaparte central de los husos y puede desencadenar una contraccin muscular a travs del bucle gamma Gamma dinmicas: inervan los husos en bolsa nuclear dinmicas Gamma estticas: inervan los husos en bolsa nuclear estticas y en cadena nuclear.Figura 5Godofredo Diguez Castrillo52Figura 6Reflejos medulares II53Vas motoras descendentes Nacen en la corteza cerebral y en algunas regiones del T.E.; forman los sis-temas supraespinales. Producen co-activacin alfa y gammaFigura 7Godofredo Diguez Castrillo542. Reflejos osteotendinosos Es una reproduccin artificial del reflejo miottico. Arco reflejo: monosinptico. Sondeutilidadclnicaporquesuexploracinsirveparavalorarelestado funcional del Sistema Nervioso.3. El rgano neurotendinoso de Golgi Estsituadodondelasfibrasmuscularesseunenaltendndeinsercin delmsculo.Estenserieconlasfibrasmuscularesydetectacambiosde tensin muscular. Esterganoestinervadoporlasterminalesperifricasdelasfibrasafe-rentes Ib. Estas terminales son mecanorreceptores que cuando se estira el rgano de Golgi, tambin se estiran y se abren canales inicos, generndose potenciales de accin (se activan). El estmulo es la contraccin o el estiramiento muscular; en estos casos au-mentalatensindelmsculo,seactivaelrganodeGolgiylasfibrasIb ylarespuestadeestemsculoesdejarserelajar(inhibicinautognica). Algunos llaman a esta respuesta reflejo miottico inverso. El circuito es polisinptico (al menos 2 sinapsis) (Figura 8). Tienefuncinprotectoradelmsculocuandosecontraeoseestira excesivamente. Funciona conjuntamente con el reflejo miottico para medir la longitud , el tono y la fuerza muscular (Figura 9). Reflejos medulares II55Figura 8Circuito para el funcionamiento del rgano neurotendinoso de GolgiGodofredo Diguez Castrillo56Figura 9Reflejos medulares II574. Tono muscular Grado de contraccin del msculo o de resistencia a ser estirado. Depende de la elasticidad intrnseca del msculo y de la actividad nerviosa (principalmente del reflejo miottico). Oscila entre la prdida de tono (ato-na; flacidez) y el aumento de tono (hipertona; espasticidad, rigidez).4.1. Reaccin de alargamiento (fenmeno de la navaja): Cuando un msculo espstico es estirado pasivamente, al principio ofrece resistenciaynosedejaestirar(laoposicinesmayorsisequiereestirar deprisa); si se insiste en el estiramiento esta resistencia se colapsa y ahora sisedejaestirar.Separeceacuandosequiereabrirlahojadeunanavaja de muelle. Estefenmenoesmspronunciadoenlosmsculosantigravitatorios (msculos flexores proximales de las extremidades superiores y extensores de las extremidades inferiores) Al estirarse pasivamente el msculo espstico, hay inhibicin autognica y contraccin del msculo antagonista. Los receptores estn en la fascia, aponeurosis, msculos (fibras II y III). El mecanismo no se conoce. Hiptesis: a) fracaso de la activacin descen-dentesobrelasinterneuronasinhibitoriasdelaM.E.,yb)alteracindela funcin de la clulas de Renshaw. Espasticidad: aumento de la resistencia de un msculo al movimiento pa-sivo o manipulacin. Ocurre cuando el msculo pierde la influencia de las motoneuronas superiores (vas supraespinales) y es ms acentuado en los msculos antigravitatorios.Control suprasegmentarioIntegracin medularCaptulo F3Control suprasegmentario611. La mdula espinal Es el primer nivel integrador del S.N. Contiene elementos (motoneuronas e interneuronas) para desarrollar una actividad motora sencilla. En condiciones normales, esta actividad est enmascarada por el control su-prasegmentario de los sistemas supraespinales (las principales son: va cor-tico-espinal, va rubro-espinal, va vestbulo-espinal y va retculo-espinal). Cuando pierde el control suprasegmentario, su actividad motora aumenta y puede manifestar autonoma motora (p. e., movimientos que remedan la marcha).2. Preparados experimentalesa) Animal espinal: Estudio de las extremidades posteriores (Figura 1).Se secciona la M.E., p.e., a nivel torcico bajo, y se estudian los reflejos en las extremidades posteriores. La M.E. que queda por debajo de la seccin medular pierde el control supra-segmentario. y, por tanto, se pierde el control motor superior de las extremida-des inferiores.Figura 1Godofredo Diguez Castrillo62b) Animal descerebrado: estudio de la 4 extremidades.Descerebracin clsica: Figuras 2 y 3 Se secciona el T.E. entre los colculos superiores e inferiores (Descerebracin clsica de Ch. Sherrington). Se pierde el control del cortex cerebral y de otras estructuras porque seinterrumpenespecialmentelasvascrtico-espinal,crtico-reticulary rubro-espinal. Siguen funcionando, entre otras, la va retculo-espinal pontina (se origina principalmenteenlaFRdelpuente,confibrasdescendentesbilaterales pero predominantemente ipsilaterales, y es excitatoria) y la va retculo-es-pinal bulbar (se origina principalmente en el ncleo gigantocelular bulbar, lasfibrasdescendentessonprincipalmenteipsilateralesyesinhibitoria). Ambas son activadas por fibras descendentes cortico-reticulares y por fibras somatosensorialesascendentesespino-reticularesqueactivanlavaret-culo-espinalpontina(excitatoria;porestounestmulodolorosoaumenta lahipertonamuscular).Ambasterminanenlalminas VIIy VIII,donde controlanlasmotoneuronas,particularmentelasmotoneuronasgamma, participando en el control del tono muscular y de la postura corporal. Las alteraciones motoras que causan reproducen en cierta manera lo que se ve en pacientes con descerebracin por lesiones supratentoriales (hernia-cin transtentorial): lordosis e hiperextensin de la 4 extremidades; rigidez por descerebracin.Control suprasegmentario63Figura 2a.Descerebracin clsicaGodofredo Diguez Castrillo64Figura 2bControl suprasegmentario65El bucle gammaLa activacin de la motoneurona gamma puede inducir contraccin muscular a travs de este bucle, y se interrumpe seccionando la raz posterior.Figura 3Godofredo Diguez Castrillo663. Generadores centrales de patrones motores (de la locomocin)Animales descerebrados (gatos): pueden mantenerse de pi, producir reflejos complejos (rascado) y andar con alguna dificultad. Esta actividad persiste tras la seccin de las races posteriores, indicando que est producida en la propia M.E., donde estn situados los generadores centrales de patrones motores.Estosgeneradorestienencapacidadparainiciarygenerarextensin/flexin delasextremidades.Lasvassensorialesperifricasyloscentrossuperiores son capaces de modular esta actividad, modificando la fase de la locomocin (flexin o extensin). Loscircuitosdeestosgeneradoresnoseconocenbien.Unmodelosencillo puede incluir un centro con dos mitades (una inerva los extensores y la otra los flexores), conectadas por interneuronas. Parecehaberungeneradorparacadaextremidad(2enlamdulacervicaly otros 2 en la mdula lumbar), y los 4 estn interconectados (Figuras 4 y 5). Enlosanimalesdescerebradosconseccinpremamilar,lamarchapuedeser espontnea y con seccin postmamilar se puede inducir mediante estimulacin deciertasreasdelT.E.(p.e.,elreamotoramesenceflica);enlosanimales espinaleslamarchapuedeserinducidamedianteestimulacindelasraces sensitivas o inyectando ciertos neurotransmisores.Control suprasegmentario67Generadores centrales de patrones motores en la M.E. Hay dos cervicales y dos lumbares(Ext=extensores; Flex=flexores; E=excitatoria; I=inhibitoria)Figura 4Godofredo Diguez Castrillo68Generadores centrales de patrones motores Uno para cada extremidad. Dos cervicales y dos lumbares. Los cuatro estn interconectados.Figura 5Control suprasegmentario694. Generadores centrales de patrones motores (de la locomocin)Seres humanos: Se supone que es parecido a lo que ocurre en otros mamferos. Sinembargo,lacapacidaddelaM.E.paragenerarmovimientosrtmicos alternantes (locomocin) es menor que en otras especies, tal vez porque en lossereshumanos:a)laM.E.esmsdependientedeloscentrossuperio-res (encefalizacin) y b) la locomocin bpeda requiere un control postural ms preciso y elaborado. El conocimiento de la funcin motora de la M.E. se est aprovechando para ensear a pacientes con lesin medular a ponerse de pi y a dar pasos con apoyo y sobre cintas rodantes (Rehabilitacin).5. Control suprasegmentario La actividad de la M.E.:a) est modulada por los impulsos que le llegan por las vas sensoriales perif-ricas, actuando sobre las motoneuronas alfa y gamma, e interneuronas.b)estcontroladaporloscentrossuperiores(controlsuprasegmentariopor lossistemassupraespinales)atravsdelasvasdescendentes(crtico-espi-nal y rubro-espinal; retculo-espinal, tecto-espinal, y vestbulo-espinales) que terminan: Directamentesobremotoneuronasalfaygamma:engeneralson excitatoriasSobre interneuronas (la mayora): en general son inhibitorias. Sobre terminaciones aferentes perifricas: en general son inhibitorias. Las motoneuronas alfa estn expuestas a estmulos excitatorios (+) e inhibi-torios (-), los integra y produce una respuesta para actuar sobre el msculo que inerva (va final comn) (Figura 6).Figura 5Godofredo Diguez Castrillo70Figura 6Influencia sobre la motoneuronas alfaControl suprasegmentario716. Efectos de la seccin medular completa: shock espinal La seccin completa de la M. E. permite ver su autonoma (Figura 7)a)Fase aguda: arreflexia, atona muscular, parlisis, prdida de la sensibili-dad y prdida del control de los esfnteres. Es consecuencia de la retirada de una funcin: las vas descendentes estaban produciendo una funcin facilitadora sobre los circuitos y motoneuronas de la M.E. Durante este periodo las motoneuronas tienen un potencial de membrana en reposo 2-6 mV mayor del normal. La duracin de esta fase est relacionada di-rectamente con el grado de encefalizacin: en los seres humanos dura >2 semanas.b)Fase crnica: hyperreflexia, espasticidad, paresia, sigue la prdida de la sensibilidadyserecuperaparcialmenteelcontroldelosesfnteres.Se produce la liberacin de una funcin: la funcin autnoma de los circui-tos y montoneuronas de la M.E.; el mecanismo de esta recuperacin es mal conocido: hay supersensibilidad por denervacin, hay reinervacin con nuevas sinapsis?.Godofredo Diguez Castrillo72Figura 7Seccin medular complea (T7-T8)Vas ascendentes y descendentes de la mdula espinalCaptulo A4Vas ascendentes y descendientes de la mdula espinal75El aparato de integracin medular contiene haces que sinaptan diversos mielmeros, para establecer reflejos plurisegmentarios(fascculo propio)Esquema 5AVas ascendentes en la mdula espinal Jos Luis Velayos76Esquema 5AVas ascendentes en la mdula espinal ECD:Hazespinocerebelosodorsal,relacionadoconfibrasgruesas(impul-sosrpidos),directo,penetraencerebeloatravsdelpednculocerebeloso inferior(PCI).ECV:Hazespinocerebelosoventral,relacionadoconfibrasgruesas,funda-mentalmente cruzado, penetra en cerebelo a travs del pednculo cerebeloso superior (PCS).Elsistemaanterolateral(SAL),relacionadoconfibrasmenosgruesas,consti-tuido por un manojo de fibras procedentes de la mdula cervical (C), torcica (T), lumbar (L) y sacra (S), da conexiones a la formacin reticular (FR), hipot-lamo (H), colculos (Col), tlamo (Th).G: Haz de Goll, que llega al ncleo de Goll, en bulbo raqudeo.B: Haz de Burdach, que llega al ncleo de Burdach, en bulbo raqudeo.Hay fibras que ascienden en la zona periependimaria, que llegan a hipotlamo (H), fibras que caminan por las lmina II y VII, que transportan impulsos lentos.En la raz posterior se indican los nmeros romanos I, II, III, IV, relativos al tipo de fibras aferentes que llegan.Vas ascendentes y descendientes de la mdula espinal77Esquema 6AVas descendentes en la mdula espinal Jos Luis Velayos78Esquema 6AVas descendentes en la mdula espinalVa piramidal Cruce del 80% de las fibras: CEL (Haz corticoespinal Lateral) El resto: CEA (Haz corticoespinal anterior) El 10% de las fibras son gruesas (para movimientos finos)Terminacin de la va piramidal en mdula espinal: 55% en mdula cervical 20% en mdula torcica 25% en mdula lumbosacraExtensin de la va piramidalCEL Toda la mdulaCEA Hasta el nivel medular T2Extensin de las vas descendentes:CEL Toda la mdulaCEA Hasta T2RE Hasta la intumiscencia cervicalTE Mdula cervicalVEL Toda la mdula espinalVEM Mdula cervicalRtEL Mdula cervicalRetEM Toda la mdula espinalActuacin de la va piramidal: Movimientos voluntarios Inhibicin del tono muscular y de los reflejos miotticos. Facilitacin de los reflejos cutaneomucosos.TE (Haz tectoespinal) (x): Aprestamiento (x)VE (Vas vestibuloespinales): Equilibrio VEL (Haz vestibuloespinal lateral) (d, x)VEM (Haz vestibulespinnal medial) (d,x):FLM (en el fascculo longitudinal medial)RtEL (Haz reticuloespinal lateral) (d, x): InhibidorRtEM (Haz reticulespinal medial) (d): Excitadosx = Haz cruzado, d = haz directoPlanteamiento del estudio del tronco del encfalo. Ncleos motoresCaptulo A5Esquema 7APlanteamiento del estudio del tronco del encfalo. Ncleos motores81Planteamiento del estudio de los ncleos del tronco del encfaloA MVG, Ncleos motores viscerales generalesB MVE, Ns. motores viscerales especialesC MS, Ns. motores somticosA SVG, Ns. sensitivos viscerales generalesB SVE, Ns. sensitivos viscerales especialesC SSE, Ns. sensitivos somticos especialesC SSG, Ns. sensitivos somticos generalesSurcos limitantesEsquema 7AJos Luis Velayos82Los ncleos motores del tronco del encfalo son derivados de la placa basalEsquema 8APlanteamiento del estudio del tronco del encfalo. Ncleos motores83Esquema 8ANcleos motores del tronco del encfaloNcleos motores viscerales generales (MVG):Ncleociliar(III),Ncleoslacrimomucosonasalysalivadorsuperior(VII), Ncleo salivador inferior (IX), Ncleo motor dorsal del vago (X)Ncleos motores viscerales especiales: (MVE)Ncleo masticador (V), Ncleo facial (VII), Ncleo ambiguo (IX, X)Ncleos motores somticos (MS):Ncleo del nervio oculomotor (III), Ncleo del nervio troclear o pattico (IV), Ncleo del nervio motor ocular lateral o abducens (VI), Ncleo del nervio hi-pogloso (XII)El nervio espinal (XI), cuyo origen est en mdula espinal (C 5-C6), se consi-dera del tipo motor somtico.Ncleos sensitivos del troncodel encfalo.Vas ascendentes del troncodel encfalo.Captulo A6Ncleos sensitivos del tronco del encfalo. Vas ascendentes del tronco del encfalo87Los ncleos sensitivos del tronco del encfalo son derivados de la placa alarEsquema 9AJos Luis Velayos88Esquema 9ANcleos sensitivos del tronco del encfaloLas fibras que llegan al ganglio de Gasser o del trigmino (G. de Gasser) son de tipo I, II, III y IV.El ncleo masticador (N. mast.) equivale a la lmina IX de mdula espinal. Es un ncleo motor.El ncleo principal del trigmino (N. Ppal.) equivale a las lminas I y II. Los n-cleos oral (Or.), intermedio (Int) y caudal (Cau) del trigmino (Ncleo espinal del trigmino) equivalen a las lminas VI y VII, III, IV y V, y I y II. El tracto espinal son las fibras trigeminales (ms otras procedentes de los pares craneales VII, IX y X) que abordan el ncleo espinal del trigmino.Los dos ncleos sensitivos del V par craneal son ncleos sensitivos somticos generales (SSG).Elncleosensitivodorsaldelvago(sensitivovisceralgeneral,SVG)corres-ponde a los pares craneales IX y X. Elncleosensitivoventraldelvago(sensitivovisceralespecial,SVE)co-rrespondealosparescranealesVII,IXyX(sensibilidadgustativa,enlneas generales).Losganglioscorrespondientessonelgeniculado(Gen.),petroso(Petr.)y nodoso (Nod.).Ncleos sensitivos del tronco del encfalo. Vas ascendentes del tronco del encfalo89Vas ascendentes en tronco del encfaloEsquema 10AG: Ncelo gracil y vas procedentes del n. gracilGust: Va gustativaNEspV: Ncleo espinal del n. trigminoNR: Ncleo rojoPCI: Pednculo cerebeloso inferiorPCS:Pednculo cerebeloso superiorSAL: Sistema anterolateralTTD: Haz trigeminotalmico dorsalTTV:Haz trigeminotalmico ventralB: Ncleo de Burdach (cuneatus) y fibras procedentes del ncleo de BurdachCac: Ncleo cuneatus accesorioECD: Haz espinocerebeloso dorsalECV: Haz espinocerebeloso ventralV1, V2, V3: correspondientes a las tres ramas del nervio trigeminoJos Luis Velayos90Vas ascendentes en las regiones superioresdel tronco del encfaloEsquema 11ANcleos sensitivos del tronco del encfalo. Vas ascendentes del tronco del encfalo91Esquema 11ALemnisco trigeminal Procede del n. principal del trigminoHaz trigemitolmicoProcede del n. espinal del trigminoExistenademsfibrastrigeminocerebelosas,quesurgendetodaslasporcio-nes de los ncleos del trigminoGust:Va gustativaPCI: Pednculo cerebeloso inferiorPCS: Pednculo cerebeloso superiorSAL: Sistema anterolateralTTD: Haz trigeminotalmico dorsalTTV:Haz trigeminotalmico ventralV1, V2, V3: Correspondientes a las tres ramas del nervio trigminoVas descendentes del tronco del encfaloFormacin reticularCaptulo A7Vas descendentes del tronco del encfalo. Formacin reticular95Vas descendentes en las regiones superiores del tronco del encfaloEsquema 12AJos Luis Velayos96Esquema 12AVas descendentes en el tronco del encfalo(Ver esquema 6A)Amb: Ncleo ambiguoB: Ncleo de BurdachCEA: Haz corticoespinal anteriorCEL:Haz corticoespinal lateralCS:Colculo superiorF:Fibras frontopnticasFLM:Fascculo longitudinal medialG:Ncleo de GollNR:Ncleo rojoPOT:Fibras corticopnticas, occipitopnticas y temporopnticasRE: Haz rubroespinalRtEL: Haz reticuloespinal lateralRtEM: Haz reticuloespinal medialSN:Sustancia negraTE: Haz tectoespinalVEL:Haz vestibuloespinal lateralNmeros romanos: Corresponden a los pares cranealesVas descendentes del tronco del encfalo. Formacin reticular97La formacin reticularFormacin reticular medial o blanca.Lateral o gris.La medial, de grandes neuronas.Lalateral,concuerposneuronalespequeos, situada en protuberancia y bulbo.Esquema 13ASolJos Luis Velayos98CB: N. caudal del bulbo raqudeoCun: Area cuneiforme (formacin reticular mesenceflica)Lat: N. reticular lateralPv: N. reticular parvocelularRPoO: N. reticular pontino oralRPoC: N. reticular pontino caudalRGg: N. reticular gigantocelularCeS: N. central superiorDoR: N. dorsal del rafeRf Po: N. pontino del rafeRF Mg: Ncleo magno del rafeRObs: N. obscuro del rafeRPal:N. plido del rafeAmb: N. ambiguoMDX N. motor dorsal del XPir: PirmideRP: Formacin reticular parvocelularRG: Formacin reticular gigantocelularSol: N. del tracto solitarioTS: Tracto solitarioAlgunos defienden que las neuronas de la forma-cinreticularsonlasmsespecficasdelorga-nismo, porque respondiendo una sola neurona a estmulosvisuales,auditivos,tctiles,viscerales, somticos,etc.,escapazdedarunarespuesta adecuada a las necesidades del organismo en ese momento concreto(Segundo).Encambio,paraotros,sonlasneuronasms inespecficas del organismo.Esquema 13ALa formacin reticularVas descendentes del tronco del encfalo. Formacin reticular99Conexiones de la formacin reticularAferentes: De todas las vas ascendentes, excepto el lemnisco medial.Delasvasdescendentes(porejemplo,lavapiramidalconectaconlaFR lateral).Influencias de tipo humoral, del medio interno.Eferentes: Sobre todo proceden de la FR medial.LasproyeccionesascendentesprocedensobretododeFRmesenceflicay pontinaoral,ascomoalgunasdeFRbulbarycaminansobretodoenelhaz centrotegmentaohazcentraldelacalota.Lasconexioneshaciamdulason los haces reticuloespinales, que son descendentes.La FR lateral viene a equivaler a las lminas VII y VIII de mdula espinal.NeurotransmisoresEl principal es la acetilcolina.Para ncleos o estructuras particulares, se trata de otros neurotransmisores (por ejemplo, los ncleos del rafe: serotonina; el locus coeruleus: noradrenalina)Otras estructuras que se consideran reticularesAparte de los ncleos del rafe (serotonrgicos) y el locus coeruleus (de 16.000 neuronas),enprotuberancia,cuyoneurotransmisoreslanoradrenalina,ac-tivo sobre mdula espinal y prosencefalo.Seconsideranloscolculos,lasustancianegra,alreategmentalventral,el ncleotegmentallaterodorsalyeltegmentopedunculopontino,cuyoneuro-transmisor es la acetilcolina.Y adems, la oliva inferior y el ncleo rojo.Reflejos del tronco del encfaloCaptulo F4Reflejos del tronco del encfalo1031. El tronco del encfalo (T.E.) El T.E. representa el 2,3 % del peso total del encfalo (Figura 1) EstentreeldiencfaloylaM.E.,yestformadoporelmesencfalo(n-cleos III y IV), puente (ncleos y salidas de los pares V al VIII) y bulbo raqu-deo (ncleos del VI al XII); algunos (son los menos) incluyen al diencfalo como parte del T.E. Contiene la formacin reticular (F.R.); ncleos motores, sensitivos y vegeta-tivos; vas ascendentes y vas descendentes. TieneunaorganizacinquerecuerdaenalgunosaspectosaladelaM.E., pero es ms compleja porque las estructuras que inerva son tambin ms complejas. En consecuencia, su funcin es compleja y los arcos que se or-ganizan en el T.E. son ms complejos que en la M.E. Sus lesiones suelen tener consecuencias muy graves. A continuacin de muestran algunos reflejos cuyo arco se organiza en el T.E y son de inters clnico o son ejemplo de arcos reflejos complejos.Figura 1Trono del encfaloTectumGodofredo Diguez Castrillo1042. Reflejo pupilar (fotomotor) y reflejo consensual Figuras 2 y 3 El dimetro de la pupila es cambiante (1.5-8 mm) segn la intensidad de la luz circundante. Reflejopupilar:disminucindeldimetropupilaranteunestmulolumi-noso. Significado (explora el estado del mesencfalo). Arcoreflejo(Figura1):estmulo(luz)----nervioptico---reapretectal-----ncleodeEdinger-Westphalbilateral(parasimptico)---(conelIII)---gangliociliar---nerviosciliarescortos---msculoconstrictordeliris:mio-sis; es una respuesta parasimptica. Reflejo consensual: el estmulo en un ojo produce tambin respuesta en la pupila del ojo contralateral.Lesiones: Va aferente (crnea, cristalino, retina, n. ptico)Centro: r. pretectal, n. de Edinger-Westphal (sfilis, alcohol, encefalitis)Va eferente: III par.Lamidriasisypupilargidaenunpacienteencomaesunsignodemucha gravedad.Figura 2Reflejos del tronco del encfalo105Reflejo pupilar (fotomotor) y consensualFigura 3Godofredo Diguez Castrillo1063. Reflejos relacionados con el V par (n. trigmino)El Vparestimplicadoenfuncionesmotorasyfuncionessensorialesdedi-verso tipos: masticacin, deglucin, salivacin, audicin, nociceptiva.Reflejos flexores: son nociceptivos y defensivosa.Reflejo corneal: consiste en el cierre palpebral cuando se toca la crnea con un objeto; se cierra el ojo estimulado y tambin el contralateral. Significado: esunreflejoprotectordelacrneayestilenlaclnicaparaexplorarla integridaddelpuente.Sirveparavalorarel Vy VIIpares;esdelosltimos en desaparecer en los estados comatosos y narcticos. Arco reflejo: Es po-lisinptico; Estmulo---crnea: terminaciones libres de la I rama del V---n. caudal (n. espinal) del V------n. VII-----m. orbicular de los prpados: cierre de los prpados (los dos lados). Figura 4b.Cutneos: Son polisinpticos; receptores en piel y mucosa bucal/gingival/lingual: V par-----n. espinal del V----n. VII: msculos faciales. Ante un est-mulonociceptivosecontraenlosmsculosfacialesdelladoestimuladoy tiene funcin protectora.Reflejo miottico Reflejomandibular(masticatorio):Esmonosinptico;alestirarlosmsculos masticatorios (p.e., al abrir la boca) estos se contraen. Los receptores estn en los husos neuromusculares de los msculos masticatorios (masetero, tempo-ralypterigoideos)----ramamandibulardelV----n.mesenceflicodelV----n. motor del V-----rama mandibular del V-----m. masticadores. Funciones: parti-cipa en la masticacin y produce una respuesta antigravitatoria, manteniendo la boca cerrada. Figura 5 y Esquema 1. Reflejos del tronco del encfalo107Arco del reflejo corneal: polisinpticoFigura 4Godofredo Diguez Castrillo108Figura 5Arco del reflejo masticatorio (mandibular):es monosinpticoReflejos del tronco del encfalo109Esquema 1Control de la masticacin: mecanismos reflejos y voluntariosMotoneuronasGodofredo Diguez Castrillo1104. Reflejo de la deglucin: Esquema 2 El centro de la deglucin es impar (hay uno, situado entre el puente y bulbo raqudeo). Tiene la finalidad de hacer pasar el bolo alimenticio desde la faringe y es-fago hasta el estmago. Tiene 3 fases: una voluntaria (bucal u oral), y dos reflejas (farngea y esof-gica); en estas dos fases reflejas interviene el reflejo de la deglucin. a)fase farngea: tacto, presin (fauces, faringe, dorso lengua)---V par----n. principalyn.espinal(porcinoral)del V---,y---IXpar;ambosllegan alcentrodeglucin(partedelNTS)---c.respiracin,n.motores(V, VII, ambiguo (IX, X), n.m.d. del X).b)fase esofgica: tacto, presin en faringe, esfago---IX y X---centro deglu-cin (parte del NTS)---n. motores (V, VII, ambiguo (IX, X), n.m.d. del X).Reflejos del tronco del encfalo111Esquema 2Reflejo de la deglucin: esquema del arco reflejoGodofredo Diguez Castrillo1125. Reflejo de la salivacinLa salivacin tiene un control nervioso reflejo. Lasglndulassalivalestieneninervacinsimptica(fibraspostganglionares delgangliosimpticocervicalsuperior),yparasimptica(NcleosSalivales). La estimulacin de ambos tipos de inervacin aumenta la secrecin salival; la ms importante es la parasimptica.Esquema 3Reflejos del tronco del encfalo1136. Regulacin de la respiracinTiene control automtico y control voluntario; la ms importante es la de tipo reflejo.Vase la Regulacin de la Respiracin en la Fisiologa del Aparato Respiratorio.Esquemadelarcoreflejo:Vasaferentes-------Centros------Vaseferentes (Figuras 6 y 7)Vasaferentes:estmulosperifricosydescendentesdesdeloscentros superioresCentros:GRDyGRV;Generador(origen)delRitmoRespiratorio(T.E.).Hay neuronas inspiratorias/espiratorias con actividad elctrica; circuitos con inhi-bicin recproca y recurrente con fenmenos excitatorios (glutamato) e inhibi-torios (GABA, glicina).Vaseferentes:loscentrosproyectansobreneuronasmotorasdelaM.E.(n. frnico, n. traco-abdominales) y del T.E. (n.m.d. X, n. ambiguo (IX, X))Figura 6Godofredo Diguez Castrillo114Figura 7Control reflejo de la respiracinReflejos del tronco del encfalo115Origen del ritmo respiratorio: hiptesisAlgunos consideran que la actividad inspiratoria espontnea surge de neuro-nasmarcapasossituadasenelComplejopre-Btzinger,entreeln.ambiguo yeln.reticularlateral;estasneuronasmarcapasosiniciaranlaactividadrt-mica que activa el n. frnico, as como el n. del XII (lengua). Las clulas de este complejocontienenreceptoresNK1yopioides;laSPestimulaylosopioides inhibenlarespiracin;losopioidespuededeprimirlaactividadrespiratoria y se sabe que agonistas de los receptores 5-HT4 bloquean estos efectos de los opioides.OtrosconsideranquelasclulasmarcapasospodranestarenelComplejo Btzinger y en una estructura que est entre este complejo y el GRV (el c. pre-Btzinger).Podranserclulasmarcapasooredesformadasentreneuronas inspiratoriasyespiratorias(dispersasatravsdelGRV,c.pre-Btzingeryc. Btzinger) que se inhibirann unas a otras7. Regulacin cardiovascular Hay actividad basal simptica en el corazn y vasos sanguneos y actividad parasimptica en el corazn. Esta actividad basal puede aumentar o dismi-nuir, segn sean las circunstancias. Niveles de integracin (Esquema 4):a)nivel superior (suprabulbar): hipotlamo, cortex, sistema vestibularb)nivelbulbar:barorreceptores/quimiorreceptores--------NTS----Formacin Reticularventro-lateral(FRv-l)-----astaintermedio-lateralM.E.(neuronas preganglionares)--simptico, y n.m.d. X y n. ambiguo (IX, X)c)nivel medular: receptores cutneos, propioceptores y receptores viscerales----races posteriores---ME: neuronas preganglionares---simptico: corazn y vasos ElorgendelaactividadsimpticabasalpareceestarenlaFormacin Reticularventro-lateral,moduladaporlosimpulsosperifricosy suprabulbares.Godofredo Diguez Castrillo116Regulacin CardiovascularEsquema 4FRv-l (Bulbo-pontina)El sistema vestibular Captulo A8El sistema vestibular 119Esquema 14AVas vestibularesOtros aferentes:De mdula espinalDe vas visualesDe cerebeloLamayorpartedelas fibrascomisuralesson inhibidorasJos Luis Velayos120Esquema 14AVas vestibularesLos ncleos vestibulares son cuatro: superior, inferior, lateral y medial.FLM: Fascculo longitudinal medialH:N. reticular para la desviacin de la mirada horizontalIC:N. intersticial de CajalIRFLM: Ncleo intersticial rostral del fascculo longitudinal medialPr XII:N. prepsito del hipoglosoSac:Aferentes procedentes del sculoSem:Aferentes procedentes de los conductos semicircularesT:TlamoUtr:Aferentes desde el utrculoV: N. reticular para la desviacin de la mirada verticalVEL: Haz vestibuloespinal lateralVEM:Haz vestibuloespinal medial3a:Area 3a (de corteza somatosensorial)3v:Area 3v (de corteza somatosensorial Los nmeros romanos corresponden a pares craneales.Funcin del sistema vestibularCaptulo F5Funcin del sistema vestibular1231. Postura corporal Es la actitud que adopta el cuerpo en su conjunto, o una de sus partes con respectoalresto.Posturaesttica,laquetenemoscuandoestamosenre-poso, y postura dinmica, la que adoptamos cuando nos movemos. Esmuyimportanteparamantenerelequilibrioyrealizarbienlosmovi-mientos. Implica la respuesta motora para oponerse a la accin gravitatoria y a las alteraciones voluntarias o involuntarias, y as mantener la postura y el equilibrio. Control:esfundamentalmentedetiporeflejoeintervieneprcticamente todo el S. N., especialmente el sistema vestibular, el sistema somatosenso-rial (principalmente el propioceptivo) y el sistema visual. La cabeza acta como gua para el control de la postura porque en ella estn el sistema vestibular y el sistema visual. Lasrespuestasposturalesmejoranconlaexperienciayaprendizaje:hay plasticidad en la que cumple un funcin destacada el cerebelo. Hay varia-bilidad individual.2. Modelos experimentales (vase el Tema 3)Esdifcilsepararelcontrolposturaldelcontrolmotorengeneral,porloque para explorar los mecanismos del control postural se requieren preparados ex-perimentales especiales:a)descerebracin clsica (Ch. Sherrington): carnvoros y primates. Se produce hiperextenxin antigravitatoria de las cuatro extremidades por activacin, a travs de vas descendentes, de las motoneuronas gamma; desaparece tras la seccin de las races posteriores. (Figura 1a).b)descerebracin clsica + lesin del lbulo anterior del cerebelo: carnvoros. Se acenta la hiperextensin antigravitatoria porque se aade la activacin delasmotoneuroasalfa(vavestbulo-espinal)alaactivacindelasmo-toneuronasgamma;disminuyeperonodesaparecetraslaseccindelas races posteriores (Figura 1b).c)decorticacin(porencimadelncleorojo).Larespuestavarasegnla especie.Humanos:seproduceflexindelasextremidadessuperiores(en lasextremidadessuperioreslosm.flexoressonlosm.antigravitatorios)y extensindelasextremidadesinferiores.Elncleorojosigueactivoylas fibras rubro-espinales activan la musculatura flexora y en los humanos solo llega a la mdula espina cervical (o torcica alta) (Figura 1b).Godofredo Diguez Castrillo124Figura 1aFuncin del sistema vestibular125a)Descerebracin clsica (Ch. Sherrington): seccin entre los colculos supe-rioreseinferiores(A)oentremesencfaloypuente(gatos,perros).Enlos seres humanos se produce hiperextensin de las 4 extremidades, pero esta situacin es incompatible con la vida y no se suele ver.b)Descerebracinclsica+lesindellbuloanteriordelcerebeloso(A+B): animales.c)Decorticacin (C).Figura 1bGodofredo Diguez Castrillo1263. El sistema vestibular lossereshumanostienenlacapacidaddecontrolarlapostura,losmovi-mientosdelcuerpoylosmovimientosdelosojosconrespectoalmundo exterior. El sistema vestibular interviene en estas actividades motoras.El Sistema Vestibular- Esuncomponenteesencialparalarespuestamotoradelavidadiaria.Es muy importante para el control reflejo de la postura: movimientos reflejos oculares, cuello y extremidades. Esta importancia se refleja en que sus orga-nizacin bsica se mantiene en peces, reptiles, aves y mamferos.- Integrainformacinsensorialperifricadereceptoresvestibulares,soma-tosensoriales, viscerales y visuales, as como informacin motora del cere-beloydelcortexcerebral.Estainformacinseprocesarpidamenteyel Sistema Vestibular produce la respuesta.- La mayora de sus funciones son subconscientes, aunque en algunos casos se hace consciente (p.e., movimientos con mareo, vrtigos, nuseas).- Importancia clnica: se altera con frecuencia.Componentesa.Sistema (aparato) vestibular perifrico: est en el odo interno y detecta la posicin esttica y dinmica del cuerpo, principalmente de la cabeza.b.Aceleracin gravitatoria, orientacin de la cabeza y aceleracin de los mo-vimientos lineales de la cabeza (utrculo y sculo), y aceleracin de la rota-cinangulardelacabeza(conductossemicirculares).Detectafundamen-talmentelosmovimientosrpidos;loslentoslosdetectaelsistemavisual (sistema optocintico) que lo complementa.c.Ncleos vestibulares centrales: en el T.E.; reciben informacin, la integran y la distribuyen.d.Circuitos vestbulo-oculares: sale de los ncleos vestibulares y participa en el control de los movimiento oculares reflejos.e.Circuitos vestbulo-espinales: coordina movimientos de la cabeza, muscu-latura axial y reflejos posturales, yf.Circuitos vestbulo-talmico-corticales: hace consciente el movimiento y la orientacin espacial.Funcin del sistema vestibular1274. El sistema (aparato) vestibular perifricoEst formado por 5 elementos en cada lado (3 canales semicirculares, utrculo y sculo) y est situado dentro del odo interno. Tambin se le llama laberinto vestibular.a) Laberinto membranoso: est dentro del laberinto seo (peasco del hueso temporal); rodeado de perilinfa (concentracin de sodio 150 mM, y de potasio 7 mM). Contiene los 3 conductos semicirculares, el utrculo y el sculo.Morfologa de los canales semicirculares y del utrculo y sculo (Figura 2) y es muy importante considerar su posicin y orientacin (Figuras 3 ); funcionan en pares (uno de cada lado). Dentro de este laberinto est la endolinfa, la cual contiene un concentracin alta de potasio (150 mM) y baja de calcio y de sodio (16 mM). Es importante que el volumen y composicin de la perilinfa y de la endolinfa sean los adecuados, de los contraro puede causar trastornos. Los conductos semicirculares detectan la aceleracin angular en los tres pla-nos el espacio.El utrculo y sculo detectan la aceleracin lineal y gravitatoria.b) Receptores sensoriales (Figuras 4, 5 y 6): son clulas ciliadas situadas en los conductos semicirculares (7.000 clulas c/uno), utrculo (30.000 clulas) y s-culo(16.000clulas).Sondedostipossegnlaformadeterminarlasfibras aferentes primarias: I y II. En las clulas receptoras, los cilios van aumentando de altura hacia el kinocilio determinando el eje de polaridad. Propiedadesyfuncionamiento(Figuras6y7).Suneurotransmisoresel glutamato/aspartato. Losantibiticosaminoglicsidos(estreptomicina,gentamicina)daanlaco-rriente de transduccin sensorial.c) Fibras aferentes: forman la rama vestibular del VIII par (20.000 fibras mieli-nizadas en cada lado); terminan en forma de cliz en las clulas de Tipo I y en botones en las de Tipo II. El soma est en el ganglio vestibular de Scarpa (con-ducto auditivo interno) y su cabo central termina en los ncleos vestibulares ipsilaterales y en el cerebelo. Tienen actividad esttica y fsica (Figura 6).d)Fibraseferentes:controlanlasensibilidaddelasclulasciliadas.Susneu-rotransmisoressonlaacetilcolina(Ach)yelpptidorelacionadoconelgen delacalcitonina(PRGC).SussomasestnenelT.E.,rostralesalosncleos vestibulares y laterales al ncleo del VI par ( se activan al despertar o durante la estimulacin del trigmino). En las clulas de tipo I la terminacin es presi-nptica, sobre las fibras aferentes, y en las clulas de tipo II terminan directa-mente sobre estas clulas. (Figura 4).Godofredo Diguez Castrillo128Figura 2Los conductos semicirculares, el utrculo y el sculoFuncin del sistema vestibular129Figura 3El sistema (aparato) vestibular perifricoLos canales semicirculares, utrculo y sculo tienen una orientacin determinadaFuncionan en pares:AnteriorizquierdoconPosteriorderecho, PosteriorizquierdoconAnteriordere-cho,HorizontalizquierdoconHorizontal derecho.Encondicionesnormaleshayequilibrio funcional entre ambos lados.Elc.semicircularhorizontalyelutrculo estnenunplanoligeramenteorientado hacia arriba (30). Cuando andamos, la ca-beza la orientamos unos 30 hacia abajo de tal manera que el c. horizontal y el utrculo quedan paralelos con el suelo.Godofredo Diguez Castrillo130Las clulas receptoras sensoriales son de dos tipos: I y II Inervacin aferente y eferente; obsrvese la forma de terminar de estas fibrasFigura 4Funcin del sistema vestibular131Las clulas receptoras y su posicin en la ampolla de los conductos semicircularesFigura 5Encadaestereociliohayuncanalcatinico, que se abre o cierra segn la posicin del este-riocilio; por este canal entra potasio cuando se abre el canal al doblarse el estereocilio hacia el kinocilio.Godofredo Diguez Castrillo132Las clulas receptoras: funcionamientoFigura 6Figura 7Activacin, cuando los cilios se doblan hacia el kinocilio y entra potasio desde la endolinfa.Inhibicin,cuandolosciliossedoblanensentidoopuestoalkinocilioyno entra potasio.Funcin del sistema vestibular133Figura 7Aparato vestibular perifrico ResumenClulas receptoras: Tipos I y II; 1 kinocilio y 50-100 estereocilios (cada estereo-cilio tiene un canal para cationes).Endolinfa:lquidoextracelularricoenKypobreenNa;seproduceenlaes-travascularyepiteliotransicional;drenaenladuramadreporelconducto endolinftico.Perilinfa:entreellaberintoseoymembranoso;composicinsimilarall-quido cefalorraqudeo (pobre en K y rico en Na); se produce en las arteriolas querodeanellaberinto;drenaenelespaciosubaracnoideoporelconducto perilinftico.Utrculoysculo:orientacindelasclulasciliadas(estriola);almoversela cabeza siempre se excita alguna clula y se inhibe otra. El utrculo y sculo detectan la aceleracin lineal y gravitatoria.Los conductos semicirculares detectan la aceleracin angularGodofredo Diguez Castrillo134El sistema (aparato) vestibular perifricoEn posicin de reposo (esttica): Los dos lados detectan la misma informacin; estn en equilibrio y as llega la informacin a los ncleos vestibulates (Sistema Nervioso Central).Durante el movimiento (dinmica): Un lado tiene ms actividad que el otro, o un lado tiene menos actividad que el otro; estn en desequilibrio y as llega la informacin a los ncleos vestibulares (Sistema Nerviosos Central).5. Los ncleos vestibulares: Figura 8 y Esquema losncleosvestibularessoncuatroyestnsituadosenelpuenteybulbo raqudeo. Aqu tiene lugar el principal control de los reflejos posturales y de los movimientos oculares reflejos. recibeneintegransealessensorialesperifricasdelsistemavestibular, sistema visual, sistema somatosensorial y visceral con las seales motoras cerebrales y cerebelosas. Esta informacin se procesa rpidamente y se pro-duce la respuesta. proyectan a los ncleos motores oculares, M.E., Formacin Reticular, cere-belo y tlamo-corteza cerebral. tienenneuronasexcitatoriaseinhibitorias,conselectividaddireccional paracadamovimientodelacabeza,codificandoaceleracionesangulares y lineales. hayconexinbilateralentrelosncleosvestibularesdeamboslados(fi-bras comisurales); estas fibras son inhibitorias (GABA) y excitatorias (gluta-mato). Esta conexin facilita la compensacin cuando el sistema vestibular perifrico de un lado esta lesionado. en reposo tienen actividad tnica y hay equilibrio bilateral (llega la misma informacin a ambos lados). efecto de la estimulacin (laberintitis, neuritis vestibular) o inhibicin (labe-rintectoma) de un laberinto. Efecto agudo y crnico de la laberintectoma. Funcin del sistema vestibular135Los ncleos vestibulares Figura 8Godofredo Diguez Castrillo136En los ncleos vestibulares tiene lugar el principal control de los reflejos posturales y de los movimientos oculares reflejosFuncin del sistema vestibular137Elsistemavestibularesmuyimportanteparaelcontrolreflejodelapostura: movimientos reflejos oculares, del cuello-tronco y extremidades. Para ello, or-ganiza fundamentalmente dos tipos de reflejos: a.vestbulo-oculares:fijanlamiradaparamantenerlaimagendelobjetoen la retina, y b.vestbulo-espinales: ajustan la postura del cuello-tronco y extremidades.6. Reflejos vestbulo-oculares Cuando movemos la cabeza, se producen movimientos oculares involunta-rios y compensatorios, de igual magnitud y en direccin opuesta a los movi-mientos de la cabeza; as se estabiliza la mirada y se mantiene fija la imagen de un objeto de inters en la retina (p.e., al leer un letrero en la fachada de una casa cuando vamos andando). Esto lo permite el sistema vestibular Seproducenantecualquiermovimientodelacabeza,perolospodemos interrumpir, p.e., si deseamos enfocar un objeto en movimiento, girando la cabeza en la misma direccin (p.e., mirando un avin que va volando). Implican un arco de pocas sinapsis, por lo que la respuesta es muy rpida (neuronas del g. vestibular, n. vestibulares y n. oculomotores). Estasrespuestasnosonperfectasysecomplementanconlasrespuestas optocinticas. Laprdidadeestosreflejosporlesinbilateraldelsistemabilateralhace imposible o muy difcil fijar la mirada cuando se mueve la cabeza (oscilop-sia: siente que el mundo se mueve cuando se mueve la cabeza). Si la lesin es unilateral, se recupera, se compensa y fija bien la mirada.Godofredo Diguez Castrillo138Fundamentalmentehaydostiposdereflejosvestbulo-oculares:rotatoriosy lineales. a) Reflejo vestbulo-ocular rotatorio: Figuras 9 y 10Hay3tiposdemovimientosocularesrotatorios:horizontal,verticalydetor-sin;encadacasohandeactuaradecuadamentecadaunodelosparesde msculos oculares.Larotacindelosojosdependedelcanalactivado:losmsclarossonhori-zontales y verticales. El canal semicircular vertical y sculo controlan los movi-miento oculares verticales; el canal semicircular horizontal y utrculo, los mo-vimientos oculares horizontales, y el canal semicircular vertical y utrculo, los movimientos de torsin.Nistagmus:Cuandogiramoslacabeza,p.e.,360,losmovimientosoculares compensatorios se hacen de otra manera. El reflejo vestbulo-ocular dirige los ojos lentamente en direccin opuesta al giro de la cabeza y cuando se alcanza ellmitedelcampovisualseproduceunmovimientocorrectorrpidoenla direccin del giro de la cabeza; despus viene otra fase lenta-fase rpida, El Nistagmussenombrasegnlafaserpida;haynistagmusespontneos,sin girar la cabeza.Funcin del sistema vestibular139Pruebas vestibulares Prueba de BrnyRotacin a la derecha con aceleracin angular (plano horizontal): funcin de los conductos semicirculares laterales (horizontales); reflejos vestbulo-ocular y vestbulo-cervical.a) Durante el giro:Inclinacindelacabezaala izquierda.Desviacinlentadelosojosa la izquierda.Nistagmus hacia la derecha.Qu pasa en las extremidades?b) Al desacelerar: lo contrarioFigura 9Godofredo Diguez Castrillo140cmo se hace?:Agua fra (30 C) en el odo derecho: aumenta la densidad de la endolinfa y la endolinfa se hunde (huye del canal): el canal horizontal derecho se inhibe.El canal izquierdo es dominante: sensacin de cada a la derecha, de que los objetos circundantes giran a la derecha (mismo sentido que la endolinfa) (vr-tigo) y nistagmus hacia la izquierda.Agua caliente (44C): estimula; canal horizontal derecho se estimula y ocurre todo lo contrario; nistagmus hacia la derecha.Pruebas calricasSe trata de inhibir o estimular cada canal individualmente, para lo cual el ca-nal tiene que estar vertical. Habitualmente se estimula/inhibe el canal lateral (horizontal).Figura 10Funcin del sistema vestibular141b) Reflejo vestbulo-ocular lineal: Figura 11 Se producen durante un movimiento lineal (no rotatorio) de la cabeza. Los re-ceptores estn en los otolitos de las mculas. P.e., cuando inclinamos la cabeza hacia un lado, los ojos giran hacia el lado contrario para compensarlo. A ste algunos lo consideran de torsin. Seactivanfundamentalmentelosotolitosyseproducenmovimientosdelos ojosendireccinopuestaparacompensarlosmovimientoslinealesdela cabeza; a) desplazamientos laterales: sea activan los utrculos. b) desplazamientos verticales: sea activan los sculos.Maniobra de los ojos (cabeza) de mueca: Se rota la cabeza hacia un lado y hacia el otro; hacia arriba o hacia abajo; los ojos se desvan en direccin opuesta. Explora el estado del TE en pacientes en coma; si esta maniobra es anormal, indica dao del TE, particularmente del fascculo longitudinal medial.Figura 10Godofredo Diguez Castrillo142Figura 11Reflejo vestbulo-ocular linealFuncin del sistema vestibular1437. Reflejos vestbulos-espinalesEl sistema vestibular influye en el tono muscular del tronco y extremidades y produce ajustes posturales reflejos en todo el cuerpo a travs del tracto vest-bulo-espinal lateral y vestbulo-espinal medial.a)El tracto vestbulo-espinal lateral:P.e., si nos inclinamos hacia la derecha, el haz vestbulo-espinal lateral pro-duce extensin de la musculatura axial y proximal de las extremidadesiz-quierdas, y los de las extremidades derechas se inhiben; esta coordinacin no se sabe cmo ocurre.b) El tracto vestbulo-espinal medial: Llega hasta las interneuronas de la M.E. cervical que influyen en los mscu-los flexores y extensores del cuello.P.e., mediante el reflejo vestbulo-cervical se estabiliza la cabeza en el espa-cio si nos caemos hacia adelante: se activan los msculos flexores del dorso del cuello y se inhiben los msculos extensores de la parte anterior del cue-llo, y as la cabeza se mueve hacia arriba oponindose a la cada.Figura 12: respuestas vestibulares observadas en el gato descerebrado.Godofredo Diguez Castrillo144Rotacin a la derecha con aceleracin angular: gato descerebradoReflejos vestbulo-ocular, vestbulo-cervical y vestbulo-espinalFigura 12Funcin del sistema vestibular1458. Circuito vestbulo-tlamo-cortical Abarca amplias regiones corticales, pero todas parecen ser sensoriales mul-timodales (no primarias) Hay 4 reas que responden a estmulos vestibulares:1) reas 2v y 3a; 2) rea 7 parietal; 3) la nsula, y 4) corteza frontal (Figura 13). Tenemos una representacin espacial de lo que nos rodea (mapa cognitivo) yseutilizaparadesplazarnosyorientarnos;elsistemalmbicoyelhipo-campo parecen estar implicados en este mapa espacial. Contienen clulas especializadas en localizar los objetos en el espacio, en conocer la posicin de la cabeza, etc. La va por la que el Sistema Vestibular llega a estas cortezas cerebrales no est clara.reas corticales que responden a estmulos vestibulares; cada una tiene una funcin ms o menos especficaFigura 13Cerebelo. Morfologa. GeneralidadesCaptulo A9Cerebelo. Morfologa. Generalidades.149Cerebelo (desplegado)Esquema 15AJos Luis Velayos150Esquema 15A Morfologa del cerebelo.Lg: Lngula. LC: Lobulillo central. C: Culmen. D: Declive. F: Follium. T: Tuber. P: Pirmide. U: Uvula. N: Ndulo. F: Flculo. FPr: Fissura prima. FH: Cisura horizontal. FPL:Cisuraposterolateral.PFd:Paraflculodorsal.PFv:Paraflculoventral, LA: Lbulo anterior. LP: Lbulo posterior. LFN: Lbulo floculonodular. CC: Cuerpo del cerebeloFunciones fundamentales relacionadas con el cerebelo Vestibulares (Arquicebelo) Postura y tono muscular (Paleocerebelo) Actividades motoras somticas (Neocerebelo) El arquicerebelo o vestibulocerebelo est desarrollado en los peces. El paleocerebelo o espinocerebelo, en animales terrestres como los reptiles. El neocerebelo o cerebrocerebelo o pontocerebelo, en los ms evoluciona-dos es el caso del hombre). Todaslasclulasdelacortezacerebelosasoninhibitorias,exceptolas granulares. Cada fibra trepadora conecta con 1 a 10 clulas de Purkinje. Cada fibra musgosa conecta con 600 granos. Cada fibra paralela conecta con 300 clulas de Purkinje. En cada clula de Purkinje convergen 300.000 fibras paralelas. Cada celula de Purkinje sinapta con 35 clulas de los ncleos profundos.Neurotransmisores:F. musgosas: acetilcolinaF. trepadoras: aspartatoNcleos profundos: aspartatoGranos: glutamatoLas dems clulas: GABALacluladePurkinjeeslac-lulaefectoradelcerebelo,quein-forma a travs del ncleo profundo correspondiente.Cerebelo. ConexionesCaptulo A10Cerebelo. Conexiones.153Esquema 16AVestibulocerebeloJos Luis Velayos154Esquema 16AVestibulocerebeloInterviene en el control del equilibrio y de los movimientos oculares. Interviene tambin en los reflejos del vmito.A travs de los fascculos VEL y VEM (FLM) acta sobre msculos del cuello as como sobre los axiales y los proximales de los miembros.Tambin llamado arquicerebelo (lbulo floculonodular + vula y lngula).Su lesin produce nistagmus hacia el lado de la lesin (por desinhibicin del sistema vestibular de su lado) e inestabilidad. PCS, PCM, PCI: Pedculos cerebelosos superior, medio e nferiorFg:Ncleo fastigioL:LngulaU: vulaF - N : Lbulo floculonodularVEL:Haz vestibuespinal lateralVEM:Haz vestibuloespinal medialFLM:Fasciculo longitudidal medialCerebelo. Conexiones.155Espinocerebelo vermianoEsquema 17AJos Luis Velayos156Esquema 17AEspinocerebelo vermianoImplicado en la postura. Interviene en la preparacin del movimiento, ya que acta sobre zonas axiales y sobre las zonas proximales de los miembros. El haz ECV slo acta sobre el lbulo posterior (No slo acta el haz VEL sino tambin el VEM)(Esttica y equilibrio)La lesin del vermis da lugar a sntomas bilaterales.CEA: Haz corticoespinal anteriorEC D: Haz espinocerebeloso dorsalECV: Haz espinocerebeloso ventralF: Ncleo fastigioFRB: Formacin reticular bulbarA: Lbulo anterior del cerebeloLP: Lbulo posteriorM: lemnisco medialOI: Oliva inferior PCI: Pednculo cerebeloso inferiorCS: Pednculo cerebeloso superiorAL: Sistema anterolateralL:N. ventral lateral del tlamoVL: N. vestibular lateralCerebelo. Conexiones.157Espinocerebelo paravermiano Esquema 18AJos Luis Velayos158Esquema 18AEspinocerebelo paravermiano Hace que el movimiento sea preciso, conociendo la posicin de los miem-bros y conociendo la orden motora de la corteza cerebral. Coordina los pa-trones de movimiento. Interviene en la ejecucin motora. Influye en la musculatura flexora y distal (movimientos finos). ElhazECVactafundamentalmentesobreellbuloposterior(Lacorteza motora, origen del haz corticoespinal lateral, regula los movimientos finos, de la musculatura distal) El NR, informado por la corteza, por medio del haz RE acta sobre la m-dula espinal. Los ncleos del puente reciben una copia de la orden motora de la corteza, y actan sobre el cerebelo. Laolivainferiortambinrecibeinformesdelacorteza,yactasobreel cerebelo. Su lesin hace que los movimientos sean imprecisos y burdos. Se produce temblor intencional. Aparecehipertonamuscular. Laexpresindelalesinesen el hemicuerpo ipsilateralBr Conj: Brachium conjunctivumCEL: Haz corticoespinal lateralECD: Haz espinocerebeloso dorsalECV: Haz espinocerebeloso ventralI: Ncleo interpsitoLA: Lbulo anterior del cerebeloP: Lbulo posteriorNR: Ncleo rojoPv: Porcin parvocelularMg:Porcin magnocelularN Pont.: Ncleos del puenteOI: Oliva inferiorRE: Haz rubroespinalT: TlamoVL: N. ventral lateral del tlamoCerebelo. Conexiones.159Esquema 19ACerebrocerebelo, pontocerebelo o neocerebeloNR(Pv)Jos Luis Velayos160Esquema 19ACerebrocerebelo, pontocerebelo o neocerebelo Se trata de los hemisferios cerebelosos (no del paravermis). Su lmite con el espinocerebelo es difuso.Funciones Preparacin de los movimientos junto con aprendizaje de habilidades mo-toras complejas. Lacortezapremotora(rea6)recibeconexionesdecortezasasociativasy actasobrelacortezamotora(rea4).Deellasnaceelhazcorticoespinal lateral, y de la premotora nace en concreto el haz corticoespinal anterior. Interviene en la planificacin del movimiento y organizacin temporal del movimiento de las articulaciones de las extremidades para que se d en el momento preciso. Laporcinparvicelulardelncleorojotienequevercontodasestas funciones. Los ncleos del puente reciben informacin de las cortezas asociativas (vas corticopnticas) y actan sobre el cerebelo. La oliva inferior interviene en mecanismos de retroalimentacin por medio de fibras trepadoras. Las fibras trepadoras, en general, descargan aumentando o disminuyendo susimpulsos,paracorregirlosnuevosactosmotoresqueseestnapren-diendo. La oliva inferior funciona para comparar y ver en qu medida coin-cide lo ejecutado con lo concebido.CEA: Haz corticoespinal aneriorCEL: Haz corticcoespinal lateralFRB: Formacin reticular bulbarNR: Ncleo rojo(pc): porcin parvocelularOI: Oliva inferiorPCS, PCM, PCI: Pednculos ceebelosos superior, medio e inferiorT: TlamoVL: N. ventral lateral del tlamoFuncin del cerebelo ICaptulo F6Funcin del cerebelo I1631. Introduccin es una estructura muy regular y est presente en todos los vertebrados (con diferente desarrollo). recibeinformacinsensorial,motoraycognitivademltiplespartesdel S.N.,yenvainformacinalasestructurasmotorasdelS.N.,exceptoalos ganglios basales.Caractersticas recibemuchainformacinsensorial,peronointervieneenladiscrimina-cin o interpretacin sensorial y su lesin no produce dficit sensorial. recibe informacin motora e influye en la funcin motora, pero su lesin no produce parlisis motora (no se pierde fuerza). participa en el aprendizaje motor y funciones mentales superiores.2. OrganizacinSe puede dividir siguiendo diferentes criterios y segn sea el criterio se pueden hacer las siguientes divisiones: a)lbulo anterior, lbulo posterior y lbulo flculo-nodular. b)lbulos, lobulillos (I-X) y folia (folium). c)vermis y hemisferios cerebelosos.d)corteza (capa externa: molecular; intermedia: clulas de Purkinje, e interna: granular) y ncleos (fastigio (techo), interpositus (globoso y emboliforme) y dentado (oliva cerebelosa)).e)medial (vermiano), intermedio (paravermiano) y lateral (hemisferios). 3. Funciones- regula el tono muscular, modulando el reflejo miottico.- regula la sinergia de los movimientos: inicio, evolucin y terminacin de un movimiento. - intervieneenlaprogramacinyaprendizajemotor:permitequeseauto-matice inconscientemente un movimiento aprendido. - interviene en la elaboracin de los procesos cognitivos (funciones mentales superiores).Godofredo Diguez Castrillo164- Lamayorpartedeloqueconocemossobrelafuncindelcerebeloseha obtenido a partir de las alteraciones que presentan los pacientes con lesin cerebelosa.En lneas generales, la lesin produce a.hipotona muscular y asinergia motora (ataxia, dismetra-temblor intencio-nal, disartria, nistagmus, disminucin de la agilidad motora y mental).b.las alteraciones son ipsilaterales, y c.no hay alteraciones sensitivas ni disminucin de la fuerza muscular. d.Las lesiones corticales producen efectos menos acusados que los produci-dos por lesin de los ncleos. Si la lesin no progresa, tiende a recuperarse porque sus funciones pueden ser suplidas por otras estructuras del S.N.5. El circuito fundamentalEntodoelcerebelo,yentodaslasespeciesestudiadas,lascaractersticas arquitectnicasyelectrofisiolgicassugierenlapresenciadeuncircuito fundamental.Organizacin del circuito fundamental: (Figuras 1, 2 y 3) a)Vasaferentes;neurotransmisores;fenmenosdedivergencia/convergen-cia(1cluladePurkinjerecibesinapsisde1solaFibraTrepadora(FT),y cada FT hace sinapsis con unas 10 c. de Purkinje (esta sinapsis es muy po-tentepuesproduceefectosmarcadosyduraderos);1FibraMusgosa(FM) hace sinapsis con 600 clulas granulares y cada fibra paralela hace sinapsis con 300 c. de Purkinje: 1 FM influye en 180.000 c. de Purkinje (gran divergen-cia), y 1 c. de Purkinje recibe 200.000 fibras paralelas (gran convergencia)).b)interneuronas: clulas estrelladas, clulas en cesta y clulas de Golgi. c)otrasaferencias(fibrasaminrgicas/peptidrgicas):dellocuscoeruleus (noradrenalina),ncleorafe(5-HT),hipotlamo(algunassonhistaminr-gicas). Llegan al corteza y a los ncleos profundos. Moddulan la salida del cerebelo:disminuyenladescargaespontneadelasclulasdePurkinje,y cambianlarespuestadeestascluascuandosonexcitadasporlasfibras musgosas y fibras trepadoras.e)actividad elctrica de las FM y FT: tipos y frecuencias.Funcin del cerebelo I165El circuito fundamental: esquemaFigura 1Godofredo Diguez Castrillo166Estructura del glomrulo cerebelosoFigura 2Figura 3Sinapsis de una fibra paralela y de una clula musgosa con una clula de Purkinje:Funcin del cerebelo I1676. Interpretacin funcional del circuito fundamental: Seproducenfenmenosdeinhibicintemporal(c.deGolgi)einhibicin lateral (espacial; c. estrelladas y en cesta) en la ruta Fibras Musgosas-fibras paralelas (Figuras 4 y 5). Laaccinexcitatoriaquesaledelosncleosprofundosvaradinmica-mente segn sea: 1) el input excitatorio de las FM y FT, y 2) la inhibicin o desinhibicin de las clulas de Purkinje, incluidas en la inhibicin temporal y espacial. Funcin de la ruta FM: su actividad aumenta ante un estmulo sensorial o motor y su efecto sobre las clulas de Purkinje vara si se activan las FT. La ruta FM coordina momento a momento los movimientos (compara la eje-cucin y la orden motora). FuncindelarutaFT:suactividadcambiapocoanteestmulossensoria-lesomotoresperotienenunefectopotenteyprolongadosobrelasc.de Purkinje cambiando su sensibilidad. Se activa ante un movimiento errneo y corrige el error del movimiento, facilitando el aprendizaje motor de esta manera, el cerebelo contribuye a la coordinacin de los movimientos.Godofredo Diguez Castrillo168Inhibicin temporal: clula de GolgiFigura 4Funcin del cerebelo I169Inhibicin lateral (espacial)Figura 5FMGodofredo Diguez Castrillo1707. Actividad elctrica Clulas de Purkinje: tienen actividad tnica (tipos: 70 espigas simples/seg, y 1-2 complejos de espigas/seg; origen) procedente de las FM y FT; proyec-tanalosncleosprofundosyalosncleosvestibulares;soninhibidoras (GABA). El estmulo sensorial o motor aumenta las espigas simples; las es-pigas complejas cambian poco. Las FT y aminrgicas modulan la actividad (sensibilidad) de la clulas de Purkinje. Ncleosprofundos:producenactividadexcitatoria;tienenactividadt-nica basal aunque no haya movimientos (30-40 Hz): aumenta y disminuye duranteunmovimientoydeestamaneramodulalaactividadmotora(el inicio, la evolucin y la terminacin del movimiento, o cambia uno ya ini-ciado). Estn expuestos, primero a la actividad excitatoria de las FM y FT, y despus a la inhibitoria de la clulas de Purkinje (Figuras 6 y 7).Figura 6Funcin del cerebelo I171El circuito fundamental y la coordinacin motoraFigura 7Godofredo Diguez Castrillo1728. Somatotopa en la corteza cerebelosaEn primates, la estimulacin visual, auditiva o sensoriomotora en el cortex ce-rebralproducerespuestasenelcortexcerebeloso,ydibujanunmapacom-pleto en el lbulo anterior y dos en el lbulo posterior.Estudiosmsrecientesindicanquelasomatotopatambinesfracturada: cada parte del cuerpo tiene representacin en varios sitios del cortex cerebe-loso y la estimulacin de una zona cortical activa diferentes partes del cuerpo.Funcin del cerebelo IICaptulo F7Funcin del cerebelo II1751. Funciones La mayor parte de lo que conocemos se ha obtenido a partir de lo que ocu-rre en pacientes tras una lesin. Regula el tono muscular, modulando el reflejo miottico. Regula la sinergia de los movimientos: inicio, evolucin y terminacin (fa-cilita la ejecucin precisa de un movimiento y corrige los movimientos que sean errneos). Es un comparador: compara la orden motora del cortex (va cortico-ponto-cerebelosa) y la ejecucin motora (va espino-cerebelosa). Es como el volante de un coche (los g. basales son como el acelerador y freno) Interviene en el aprendizaje motor: permite que se automatice inconscien-temente un movimiento aprendido a base de repetirse varias veces. Interviene en la elaboracin de los procesos cerebrales superiores: aprendi-zaje, lenguaje, memoria, comportamiento, humor. El cerebelo Aunque no es vital, su lesin puede producir serias alteraciones en la ejecu-cin de los movimientos. Aunquerecibemuchainformacinsensorial,sulesinnoproducedficit sensorial. Aunque influye en la funcin motora, su lesin no produce dficit motor ni movimientos involuntarios.En general, su lesin producea)Hipotona muscular.b)Asinergiamotora(ataxia dela marcha,dismetra,temblorintencional,di-sartria, nistagmus, disminucin de la agilidad motora y de los reflejos). c)Las alteraciones son ipsilaterales.d)Alteracin de las funciones cerebrales superiores.e)Eldiagnsticosesuelehacerporexclusin:cuandolasneuronasmotoras superiores e inferiores y el sistema sensorial estn normales, y no hay movi-mientos involuntarios.Godofredo Diguez Castrillo1763. Mdulos cerebelosos- El cerebelo se organiza funcionalmente en mdulos. - Cada mdulo consiste en una zona de corteza, la zona de sustancia blanca subyacente a esa corteza y contiene aferentes y eferentes a esa zona cortical y un ncleo(s) relacionado funcionalmente con esa corteza. - Segn las conexiones se distinguen tres mdulos: vestbulo-cerebeloso, es-pino-cerebeloso y cerebro (ponto)-cerebeloso.-LaFigura1resumenlasprincipalesvasaferentesyeferentesdelostres mdulos Funcin del cerebelo II177Los tres mdulos cerebelosos: esquemaVas aferentes, en negro; Vas eferente