Procesos generadores y consumidores de O2 involucrados en el recambio de O2

Metabolismo aerbico/anaerbico

El oxgeno cumple diversas funciones en el metabolismo de los microorganismos

Tipos de enzimas y cofactores bacterianos que actan sobre el O2 (sustrato o producto)

- Ultimo aceptor de electrones

- Co-sustrato en reacciones catablicas y anablicas

- Genera productos txicos (ROS)

- Es una seal muy importante para la regulacin gnica del catabolismo y anabolismo

Clasificacin de microorganismos con respecto a su dependencia del O2

Bacterias anaerbicas O2 -tolerantes. Bacterias lcticas.

Existen dos mecanismos para el catabolismo de compuestos orgnicos:

Fermentacin:

-Aceptor de electrones forma parcialmente oxidada del sustrato fermentable (ej. piruvato). Productos secretados al medio.

-Formacin de ATP por fosforilacin a nivel de sustrato (SLP)

-Ganancia energtica marginal

Respiracin (aerbica o anaerbica):

- Aceptor de electrones exgeno.

- Formacin de ATP por transporte de electrones (ETP).

- Ganancia energtica importante

La presencia/ausencia de O2 afecta la expresin de las rutas catablicas y anablicas en bacterias anaerbicas facultativas

E. coli -O2: disminucin actividad enzimas TCA, represin de oxo-glu deshidrogenasa (TCA en 2 ramas); represin actividad PDH, incremento PFL (fermentacin)

Bacterias denitrificantes (Pseudomonas, Paracoccus) : TCA no se modifica y funciona en presencia de NO3 (aceptor de electrones)

Rutas metablicas y enzimas reguladas por O2 en bacterias anaerobias facultativas

Oxidacin de glucosa durante la respiracin aerbica y anaerbica con Nitrato en E. coli y Pseudomonas

Composicin de las cadenas de transporte de electrones aerbicas en las bacterias

Oxidoreductasas

- Deshidrogenasas. Oxidan al dador

- Reductasa terminal .Reduce aceptor final

- Oxidasa. Reduce aceptor final, O2

Diferentes tipos de quinol oxidasas de bacterias

E. coli usa diferentes oxidasas dependiendo de la disponibilidad de O2

Variacin de la relacin H+/e- en E. coli mediante el uso de enzimas alternativas

Cantidad de ATP ganado por respiracin depende de:- G de la reaccin- Mecanismo usado para conservar la energa (composicin de enzimas

de la cadena)

Cadena de transporte de electrones mitocondrial

Sitios de formacin de ATP :1, 2 y 3

Las cadenas de transporte de electrones en bacterias son diversas dependiendo del microorganismo y los aceptores de electrones

disponibles

Cadenas de T. de e. aerbicas en P. denitrificans

Respiracin anaerbica

Conservacin de energa usando aceptor final de electrones exgeno diferente al O2

Diversidad de aceptores

Metabolismo nico de los procariotas

Respiracin de nitrato y desnitrificacin

Vas de respiracin de nitrato y nitrito

NO3- es uno de los aceptores alternativos ms comunes

Desnitrificacin es perjudicial para a agricultura ( se pierde N)Parte del N2 es recuperado por fijacin biolgica

Es beneficiosa para el tratamiento de efluentes (convierte NO3 en N2)

E. coli, reduce nitrato a nitritoPseudomonas stutzeri, Paraccocus denitrificans, denitrifican.

Va asimilatoria Va disimilatoria

NO3 -

NO2 -

Plantas, hongos, bacterias

Nitrato reductasa asimilatoria

CitoslicaInhibida x NH4

N se incorpora a protenas celulares

Solo procariotas(bacterias y arqueas)

Nitrato reductasa disimilatoria

Unida a membranaInhibida x O2

NO, N2O, N2 son gases, se pierden en atmsfera

(Reduccin para uso biosinttico) (Aceptor de electrones)

Respiracin aerbica (a), Reduccin de nitrato (b), Denitrificacin (C)

E. coli (a y b); Pseudomonas stutzeri (c)

Reduccin de sulfatoBacterias sulfato reductoras, ampliamente distribuidas en la naturaleza.Desulfovibrio modelo de estudio.

SO4 + 4 H2+ H+ HS- + H2O

1. Sultato a sulfito. Reaccin endergnica2. Sulfito a sulfuro. Reaccin exergnica

E0 SO4/ SO3 = - 516 mV (aceptor)E0 H+/H2 = - 420 mV (dador)

SO4 es activado x ATP dando APS

E0 APS = - 60 mV

APS=adenosina fosfosulfato

G = - 152 kJ/mol

Donadores de electrones: H2, compuestos orgnicos (lactato, piruvato, fumarato)

Transporte de electrones y conservacin de energa en bacterias sulfato reductoras

Las fermentacin de compuestos orgnicos (lactato) produce H2 que es oxidado x hidrogenasa periplasmtica iniciando la formacin de FPM

Metanognesis

Produccin biolgica de metano.

Arqueas anaerobias estrictas, las metanoarqueas

Habitats: rumen, sedimentos de lagos y ros, pantanos

Ruta principal:

Proceso complejo que involucra coenzimas novedosas, nicas en estos organismos (metanofuran, metanopterina, CoM, F420)

CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O G = - 131 kJ/mol CH4

Aceptor de electrones: CO2Dadores de electrones: H2, etanol, formato

Otros aceptores de electrones:

Fe 3+, , Mn 4+ , ClO3-, varios compuestos orgnicos

Respiracin de arsenato + sulfato: BiomineralizacinDetoxificacin de arsnico de ambientes contaminadosDesulfotomaculum auripigmentosum

Respiradoras de Fe 3+

E0 a pH 7 + 0.2 V

Sirve como aceptor frente a varios dadores orgnicos e inorgnicos

Sistemas modelos : Shewanella putrefaciens, Geobacter, arqueas hipertermfilas

Acetato- + 8 Fe3+ +4 H2O 2 HCO3 - + 8 Fe2+ + 9 H+

G = 48 kJ/mol

Geobacter metallireducens