Procesos generadores y consumidores de O2 involucrados en el recambio de O2
Metabolismo aerbico/anaerbico
El oxgeno cumple diversas funciones en el metabolismo de los microorganismos
Tipos de enzimas y cofactores bacterianos que actan sobre el O2 (sustrato o producto)
- Ultimo aceptor de electrones
- Co-sustrato en reacciones catablicas y anablicas
- Genera productos txicos (ROS)
- Es una seal muy importante para la regulacin gnica del catabolismo y anabolismo
Clasificacin de microorganismos con respecto a su dependencia del O2
Bacterias anaerbicas O2 -tolerantes. Bacterias lcticas.
Existen dos mecanismos para el catabolismo de compuestos orgnicos:
Fermentacin:
-Aceptor de electrones forma parcialmente oxidada del sustrato fermentable (ej. piruvato). Productos secretados al medio.
-Formacin de ATP por fosforilacin a nivel de sustrato (SLP)
-Ganancia energtica marginal
Respiracin (aerbica o anaerbica):
- Aceptor de electrones exgeno.
- Formacin de ATP por transporte de electrones (ETP).
- Ganancia energtica importante
La presencia/ausencia de O2 afecta la expresin de las rutas catablicas y anablicas en bacterias anaerbicas facultativas
E. coli -O2: disminucin actividad enzimas TCA, represin de oxo-glu deshidrogenasa (TCA en 2 ramas); represin actividad PDH, incremento PFL (fermentacin)
Bacterias denitrificantes (Pseudomonas, Paracoccus) : TCA no se modifica y funciona en presencia de NO3 (aceptor de electrones)
Rutas metablicas y enzimas reguladas por O2 en bacterias anaerobias facultativas
Oxidacin de glucosa durante la respiracin aerbica y anaerbica con Nitrato en E. coli y Pseudomonas
Composicin de las cadenas de transporte de electrones aerbicas en las bacterias
Oxidoreductasas
- Deshidrogenasas. Oxidan al dador
- Reductasa terminal .Reduce aceptor final
- Oxidasa. Reduce aceptor final, O2
Diferentes tipos de quinol oxidasas de bacterias
E. coli usa diferentes oxidasas dependiendo de la disponibilidad de O2
Variacin de la relacin H+/e- en E. coli mediante el uso de enzimas alternativas
Cantidad de ATP ganado por respiracin depende de:- G de la reaccin- Mecanismo usado para conservar la energa (composicin de enzimas
de la cadena)
Cadena de transporte de electrones mitocondrial
Sitios de formacin de ATP :1, 2 y 3
Las cadenas de transporte de electrones en bacterias son diversas dependiendo del microorganismo y los aceptores de electrones
disponibles
Cadenas de T. de e. aerbicas en P. denitrificans
Respiracin anaerbica
Conservacin de energa usando aceptor final de electrones exgeno diferente al O2
Diversidad de aceptores
Metabolismo nico de los procariotas
Respiracin de nitrato y desnitrificacin
Vas de respiracin de nitrato y nitrito
NO3- es uno de los aceptores alternativos ms comunes
Desnitrificacin es perjudicial para a agricultura ( se pierde N)Parte del N2 es recuperado por fijacin biolgica
Es beneficiosa para el tratamiento de efluentes (convierte NO3 en N2)
E. coli, reduce nitrato a nitritoPseudomonas stutzeri, Paraccocus denitrificans, denitrifican.
Va asimilatoria Va disimilatoria
NO3 -
NO2 -
Plantas, hongos, bacterias
Nitrato reductasa asimilatoria
CitoslicaInhibida x NH4
N se incorpora a protenas celulares
Solo procariotas(bacterias y arqueas)
Nitrato reductasa disimilatoria
Unida a membranaInhibida x O2
NO, N2O, N2 son gases, se pierden en atmsfera
(Reduccin para uso biosinttico) (Aceptor de electrones)
Respiracin aerbica (a), Reduccin de nitrato (b), Denitrificacin (C)
E. coli (a y b); Pseudomonas stutzeri (c)
Reduccin de sulfatoBacterias sulfato reductoras, ampliamente distribuidas en la naturaleza.Desulfovibrio modelo de estudio.
SO4 + 4 H2+ H+ HS- + H2O
1. Sultato a sulfito. Reaccin endergnica2. Sulfito a sulfuro. Reaccin exergnica
E0 SO4/ SO3 = - 516 mV (aceptor)E0 H+/H2 = - 420 mV (dador)
SO4 es activado x ATP dando APS
E0 APS = - 60 mV
APS=adenosina fosfosulfato
G = - 152 kJ/mol
Donadores de electrones: H2, compuestos orgnicos (lactato, piruvato, fumarato)
Transporte de electrones y conservacin de energa en bacterias sulfato reductoras
Las fermentacin de compuestos orgnicos (lactato) produce H2 que es oxidado x hidrogenasa periplasmtica iniciando la formacin de FPM
Metanognesis
Produccin biolgica de metano.
Arqueas anaerobias estrictas, las metanoarqueas
Habitats: rumen, sedimentos de lagos y ros, pantanos
Ruta principal:
Proceso complejo que involucra coenzimas novedosas, nicas en estos organismos (metanofuran, metanopterina, CoM, F420)
CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O G = - 131 kJ/mol CH4
Aceptor de electrones: CO2Dadores de electrones: H2, etanol, formato
Otros aceptores de electrones:
Fe 3+, , Mn 4+ , ClO3-, varios compuestos orgnicos
Respiracin de arsenato + sulfato: BiomineralizacinDetoxificacin de arsnico de ambientes contaminadosDesulfotomaculum auripigmentosum
Respiradoras de Fe 3+
E0 a pH 7 + 0.2 V
Sirve como aceptor frente a varios dadores orgnicos e inorgnicos
Sistemas modelos : Shewanella putrefaciens, Geobacter, arqueas hipertermfilas
Acetato- + 8 Fe3+ +4 H2O 2 HCO3 - + 8 Fe2+ + 9 H+
G = 48 kJ/mol
Geobacter metallireducens
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