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Población. Todos los individuos que pertenecen a una especie, raza u otros
grupos, que habitan en un área en particular.
Ejemplo: Las vacas del establo de la U.A.B.C.S.
Cuando hablamos de genética de poblaciones nos estamos refiriendo a la
composición genética de una población en particular.
La genética de poblaciones estudia las proporciones de genes (frecuencias
génicas) y genotipos (frecuencias genotípicas) dentro de una población y
predice o estima dichas frecuencias en generaciones futuras.
Ejemplo: En la presencia o ausencia de
cuernos del ganado están involucrados dos
alelos en un locus autosómico. Podemos
describir una población en relación a ese
locus si estimamos la frecuencia de cada alelo
(C, c) y de cada genotipo (CC, Cc, cc).
Una frecuencia la vamos a denotar como f( ), entonces f(C)representa la
frecuencia del alelo C y f(Cc) describe la frecuencia o proporción de individuos
heterocigotos para ese locus en la población.
Debido a que cada animal lleva dos genes en un locus autosómico en particular
(uno en cada miembro del par de cromosomas), en una población con n
- 24 -
3.GENÉTICA DE POBLACIONES
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individuos el total de genes pertenecientes a ese locus sería 2n.
Ejemplo: 500 animales = 2(500) = 1000
genes en el locus C.
Frecuencia Genotípica. Es la proporción de los n animales en la población
con un genotipo en particular.
Ejemplo: la proporción de animales CC, Cc y
cc en una población con 1000 animales (CC =
.5, Cc = .25 y cc = .25)
Si el número de animales con y sin cuernos de una población es representado
por n entonces:
n CC = número de animales sin cuernos homocigotos
n Cc = número de animales sin cuernos heterocigotos
n cc = número de animales con cuernos
Las frecuencias genotípicas pueden ser representadas como:
( )n
nCCCCf =
( )n
nCcCcf =
- 25 -
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( )n
nccccf =
La suma de las frecuencias de todos los genotipos es igual a 1 (100%)
( ) ( ) ( ) 0.1=++ ccfCcfCCf
Frecuencia génica. Se define como la proporción del total de genes (2n) en un
locus, representada por un alelo en particular.
Ejemplo: si hay 100 animales en una
población de ganado bovino, cuantos genes
pertenecientes al locus que determina la
presencia o ausencia de cuernos (C) existen?
Hay 200 genes. Pero que porcentaje son
dominantes y cual es la proporción de
recesivos?
Si nC es el número de alelos dominantes en la población, entonces:
( )n
nCCf
2=
El número de alelos C (nC) es dos veces el número de animales sin cuernos
homocigotos (cada uno de ellos porta dos alelos C) mas el número de
heterocigotos (cada uno es portador de un solo alelo C), esto es:
nCcnCCnC += 2
- 26 -
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De igual manera, la frecuencia del alelo recesivo (nc) es igual al número de
heterocigotos mas dos veces la cantidad de animales con cuernos (cc).
Las frecuencias génicas se pueden calcular también a partir de las frecuencias
genotípicas:
Si f (CC), f (Cc) y f (cc) son las frecuencias de los tres genotipos, entonces:
( ) ( ) ( )CcfCCfCf2
1+=
( ) ( ) ( )ccfCcfcf +=2
1
Ejemplo: calcular las frecuencias
genotípicas y génicas para el color del pelo
en el ganado Shorthorn, en el cual se
conocen tres colores (rojo, ruano y blanco)
Color (fenotipo) Genotipo NúmeroRojo RR nRR = 360
Ruano Rr nRr = 480Blanco rr nrr = 160
Total = 1000
Las frecuencias genotípicas son:
( ) 36.1000
360===
total
nRRRRf
( ) 48.1000
480===
total
nRrRrf
( ) 16.1000
160===
total
nrrrrf
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Cuantos genes (frecuencias génicas) relacionados con la característica anterior
hay en esta población de 1000 animales???....... Existen 2000 genes
12004807202 =+=+= nRrnRRnR
8003204802 =+=+= nrrnRrnr
Entonces:
( ) 6.2000
1200 ===genesdetotal
nRRf
( ) 4.1200
800 ===genesdetotal
nrrf
Se pueden obtener los mismos resultados en las frecuencias génicas si se
calculan con base en las frecuencias genotípicas:
( ) ( ) ( ) 6.)48(.2
136.
2
1=+=+= RrfRRfRf
4.16.)48(.2
1)()(
2
1)( =+=+= rrfRrfrf
Apareamiento al azar. También se le conoce como panmixia. En él cada
animal tiene la misma probabilidad u oportunidad de aparearse con cualquier
individuo del sexo opuesto.
Probabilidad de apareamiento. La probabilidad (P) de que se apareen al azar
dos animales de ciertos genotipos en una población, es el producto de las
frecuencias de los dos genotipos en la población.
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Para un locus autosómico en particular con dos alelos (B, b) y tres genotipos
(BB, Bb, bb) hay nueve posibles combinaciones de apareamiento, con las
siguientes frecuencias:
Genotipo de los padresMachos Hembras
Frecuencia de
apareamientoBB BB f(BB) x f(BB)BB Bb f(BB) x f(Bb)BB bb f(BB) x f(bb)Bb BB f(Bb) x f(BB)Bb Bb f(Bb) x f(Bb)Bb bb f(Bb) x f(bb)bb BB f(bb) x f(BB)bb Bb f(bb) x f(Bb)bb bb f(bb) x f(bb)
Ley de Hardy-Weimberg. En una población grande, con apareamiento al azar y
en ausencia de migración, selección y mutaciones, las frecuencias génicas y
genotípicas permanecen constantes de una generación a la siguiente.
Cuando las frecuencias génicas para un gen en un locus cualquiera (C)
permanecen constantes, se dice que la población se encuentra en equilibrio
con respecto a ese locus.
Las condiciones para el equilibrio son:
1. Población grande
2. Ausencia de selección, migración y mutación
3. Apareamiento al azar
- 29 -
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La notación usada para describir las frecuencias génicas en un locus con dos
alelos es:
pBf =)(
qbf =)(
1=+ qp
Una población en equilibrio de Hardy-Weimberg para un locus autosómico
exhibe las siguientes frecuencias genotípicas:
Genotip
o
Frecuencia
BB p2
Bb 2pqbb q2
Genes en los padres Frecuencia de los alelosMachos Hembras Machos Hembras P de apareamiento
B B p p p2
B b p q pqb B q p qpb b q q q2
Total = 100%
- 30 -
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Las frecuencias genotípicas de la descendencia al igual que en los padres son: 22 2 qpqp ++
Las frecuencias génicas también son las mismas:
pqpBbfBBfBf +=+= 2)(2
1)()(
lo cual, algebraicamente se reduce a:
pqpp =+ )(
por que?
1=+ qp
qqpqqpqbbfBbfbf =+=+=+= )()()(2
1)( 2
CÁLCULO DE FRECUENCIAS GÉNICAS CUANDO HAY
DOMINANCIA COMPLETA
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En este caso no es posible diferenciar los animales homocigotos dominantes de
los heterocigotos. Entonces, para calcular las frecuencias génicas se necesita un
enfoque diferente. Únicamente podemos identificar el genotipo de los animales
homocigotos recesivos a partir del fenotipo.
La frecuencia del alelo recesivo en un locus hipotético (b), puede ser calculada
como:
)(1
)(
)(1)(
)()(
bbfp
bbfq
bbfBf
bbfbf
−=
=
−=
=
Este procedimiento es válido cuando una población se encuentra en equilibrio
Ejemplo: la coloración del pelo en el ganado Angus es determinada por un par
de genes R y r. El primero (dominante) origina el color negro y el r (recesivo),
bajo condiciones de homocigota, determina la coloración roja. Los tres
genotipos posibles son BB, Bb y bb, los dos primeros resultan negros y el
tercero rojo. En una población de 1000 animales en la cual 640 son negros y
360 son rojos, cuales serán las frecuencias génicas y genotípicas para esa
característica.
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6.ˆ
1000
360ˆ
)(ˆ
=
=
=
q
q
rrfq
Si recordamos que qp
qp
−==+
1
1
entonces: 4.6.1ˆ =−=p
Como calculamos las frecuencias genotípicas??
Genes en los padres Frecuencia de los alelosMachos Hembras Machos Hembras P de apareamiento
B B p p 2p
B b p q pq
b B q p qp
b b q q 2q
Total = 100%
Esto es igual a ( ) 2qp +
Entonces las frecuencias genotípicas para la población del ejemplo anterior será:
( ) 36.48.16.6.4. 2 ++=+
RR = .16
Rr = .48
rr = .36
FACTORES QUE AFECTAN EL EQUILIBRIO GÉNICO EN UNA POBLACIÓN
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1. Migración
2. Selección
3. Mutación
4. Deriva genética
El mejoramiento genético de los animales domésticos se basa en los dos
primeros factores.
Por ejemplo, cuando se compran sementales o semen procedentes de otra
región para cruzarlos con las vacas de un rancho local, se está recurriendo a la
migración y estamos provocando un cambio en las frecuencias génicas y
genotípicas en la población de ganado.
Cuando escogemos las hembras que producen mas leche como futuras
reproductoras estamos provocando cambios en la frecuencia de genes por
medio de la selección.
Migración. Cuando un grupo de animales se mueve de un lugar a otro y se
cruza con la población local o nativa ocurre un cambio en las frecuencias
génicas y genotípicas en la nueva población, si ambas poblaciones difieren
originalmente en la frecuencia de los genes para una característica en particular.
Asumiremos que existen dos poblaciones con n1 y n2 animales cada una y con
frecuencias génicas de f(a) = q1 en la primera y f(a) = q2 en la segunda.
Después de la migración la población local (nativa) incrementa su tamaño
porque cuenta con una proporción de m animales provenientes de la población
migrante.
Cual es esa proporción????
- 34 -
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( )21
2
nn
nm
+=
1-m = proporción de animales pertenecientes a la población nativa.
Pero cual será la frecuencia génica en la nueva población si q1 y q2 eran
diferentes???
)(1 afq =′ después de la migración:
( )1211 qqmqq −+=′
Ejemplo: Suponga dos poblaciones de ganado bovino. En la población 1, la
frecuencia del alelo recesivo para la presencia de cuernos es igual a 0.2 y en la
población 2 dicha frecuencia es de 0.6. Si a la población 1 con 8000 animales
emigran 2000 de la población 2.
Cual será la nueva frecuencia del alelo recesivo para la presencia de cuernos?
Cuales son las nuevas frecuencias genotípicas para ese locus en la población
actual?
- 35 -
28.0)2.6(.2.2.
2.020008000
2000
)(
?????
6.0)(
2.0)(
1
21
2
1211
1
2
1
=−+=′
=+
=
+=
−+=′=′
====
q
m
nn
nm
qqmqq
q
qcf
qcf
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Selección. Es el factor que causa el cambio más fuerte en las frecuencias
génicas y genotípicas de la población.
Selección natural. Se refiere a la influencia del medio ambiente sobre la
probabilidad de que cierto genotipo sobreviva en una población.
Ejemplo: A lo largo de los años, el ganado Criollo de B.C.S.
ha estado expuesto a la selección natural principalmente,
esto ha conducido a la formación de un animal relativamente
pequeño, capaz de sobrevivir en un medio ambiente árido y
con alimento de baja calidad durante gran parte del año. La
adaptación de genotipos que resultan en animales muy
grandes simplemente se ve comprometida por la escasez de
alimento.
Aptitud. La capacidad de cierto genotipo de sobrevivir y reproducirse en un
medio ambiente determinado. No todos los genotipos son igualmente aptos para
competir en un medio ambiente en particular.
Por este motivo, cuando se pretende sustituir una población de ganado nativa
(adaptada), apta para un medio ambiente, se debe de escoger una raza también
apta para ese ecosistema.
Selección artificial. Se refiere al conjunto de reglas o estrategias diseñadas por
- 36 -
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el hombre para incrementar la probabilidad de que un genotipo se reproduzca.
Un genotipo puede ser capaz de adaptarse a un ambiente, sin embargo puede
no llegar a sobrevivir y reproducirse bajo un programa de selección artificial
porque no cubre los estándares de apariencia o producción impuestos por el
productor.
Selección a favor de un gen dominante. Supongamos que en una población
en la cual:
0
0
)(
)(
qaf
pAf
==
con frecuencias genotípicas iniciales de:
2
0
00
2
0
)(
2)(
)(
qaaf
qpAaf
pAAf
=
==
Los individuos portadores del alelo dominante tienen ventaja de sobrevivencia.
Los animales con genotipo aa son menos aptos ya que la selección (s) actúa
en su contra. En este caso, la aptitud quedaría representada de la siguiente
manera:
- 37 -
Genotipo Frecuencia Genotípica Inicial Aptitud RelativaAA po
2 1Aa 2poqo 1aa qo
2 1 - s
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El valor de s puede ir de 0 hasta 1 (significa el grado de selección en contra del
genotipo homocigota recesivo). Por ejemplo si en un rancho eliminamos en cada
generación los animales que tengan cuernos, el valor de s para dicha
característica será de 1 (100%).
Cuando s = 0 la selección en contra de aa es nula
En situaciones en las que un genotipo es letal, la selección en contra del
homocigota recesivo es completa y s = 1.
La proporción de la población inicial, apta para reproducirse es la suma de los
productos de las frecuencias genotípicas y los valores de aptitud:
2
000
2
0 )1(2)1()1( qsqpp −++
Debido a que 12 2
000
2
0 =++ qqpp la proporción de animales capaces de
reproducirse es:
2
01 sq−
De los animales que sobreviven al proceso selectivo entonces:
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2
0
2
0
2
0
00
2
0
2
0
1)(
1
2)(
1)(
sq
qaaf
sq
qpAaf
sq
pAAf
−=
−=
−=
La frecuencia del gen dominante (A) en la población sobreviviente es:
( ) )()2
1(1 AafAAfp += en la población que sobrevive.
2
0
000
2
0
00
2
0
2
0
11
)(
11 sq
qpp
sq
qp
sq
pp
−
+=
−+
−=
y debido a que p + q = 1 entonces:
2
0
0
11 sq
pp
−=
la frecuencia del alelo recesivo en los animales que sobreviven a la selección es:
11 1 pq −=
Ejemplo: Suponga que en una población de ratones el genotipo aa produce un
color de la piel diferente a los genotipos AA y Aa. En esta población, los
animales homocigotos recesivos son mas fácilmente atrapados por los
depredadores y aún cuando todos los genotipos están sujetos a esta selección
natural, dicha selección es más fuerte en los homocigotos recesivos. Asumiendo
- 39 -
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que s = 0.5 esto significa que el valor de aptitud para el genotipo aa es de 0.5
(es decir, tiene una posibilidad de sobrevivencia del 50%).
Cual será la frecuencia del gen recesivo en una generación de selección si las
frecuencias genotípicas iniciales son:Genotipo Frecuencia inicial Aptitud relativa
AA 0.36 1.0Aa 0.48 1.0aa 0.16 0.5
En la generación inicial:
6.01
4.016.0
0
0
=−===
qp
q
En la siguiente generación (cuando la selección en contra de aa influye sobre su
sobrevivencia:
Calculamos primero la frecuencia de 1p
348.0652.011
652.0)16.0)(5.0(1
6.0
1
11
2
0
0
1
=−=−=
=−
=−
=
pq
sq
pp
Apareando al azar esta población sujeta a selección, en la que la frecuencia del
alelo recesivo se redujo de 4.00 =q a 348.01 =q las nuevas frecuencias
genotípicas serían:
- 40 -
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121.0
453.02
425.0
)348(.)348.652(.2)652(.)348.652(.)(
2
1
11
2
1
2222
11
==
====
+×+=+=+
qaa
qpAa
pAA
qp
Nótese también una reducción en la frecuencia del genotipo homocigoto
recesivo.
Se puede dar el caso en que la selección no permite la sobrevivencia o
reproducción de ningún homocigoto recesivo, de tal manera que s = 1.
Entonces la única fuente de alelos recesivos serían los animales heterocigotas
(Aa). Entonces la f(A) entre los sobrevivientes sería:
2
0
0
2
0
0
111 q
p
sq
pp
−=
−=
Debido a que )1)(1(1 00
2
0 qqq +−=− y que 00 1 qp −= , la nueva frecuencia
será:
)1)(1(
)1(
00
0
1 qq
qp
+−
−= y si eliminamos algebraicamente 0q− , nos quedaría:
00
1 1
1
)1)(1(
1
qqp
+=
+= y debido a que 11 1 pq −= entonces:
0
1 1
11
−−=
- 41 -
Dr. José Luis Espinoza Villavicencio Planes de Mejoramiento Genético
En cada generación subsecuente la progenie aa no sobrevivirá y )(af seguirá
disminuyendo hasta que el 100% de los genes en ese locus en la población
sean dominantes [ %100)( =Af ]. Cuando esto ocurre se dice que el alelo
dominante se ha fijado en la población.
Cuando s = 1, se pueden predecir las frecuencias génicas en t generaciones
(futuro):
0
0
t tq1
q)1t(1p
+
−+=
o mas fácilmente como:
tt q1p −=
donde: 0
0
t tq1
+=
La última ecuación se puede descomponer algebraicamente para calcular el
número de generaciones requeridas para que )a(f disminuya de 0q a tq :
0t q
1
q
1t −=
Ejemplo: la acondroplasia es un defecto genético en el ganado en el cual los
becerros nacen amputados. Este defecto es el resultado de un gen recesivo
- 42 -
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letal. Asumiendo una 8.0p)A(f 0 == y 2.0q)a(f 0 == , cuales serán las
frecuencias genotípicas iniciales, las frecuencias génicas y genotípicas en una
generación de selección, en 10 generaciones y cuantas generaciones de
selección se necesitan para que la frecuencia del alelo recesivo disminuya a .
05?????
La aptitud relativa es de 0, entonces s = 1
Frecuencias genotípicas iniciales de AA, Aa y aa son:
04.032.064.0)2.08.0(
qqp2p)qp(
2
2
000
2
0
2
00
++=+
++=+
Frecuencias génicas (A y a) en la primera generación de selección cuando s =
1:
167.0833.01q
p1q
833.02.01
1p
q1
1p
1
11
1
0
1
=−=
−=
=+
=
+=
Las frecuencias genotípicas (AA, Aa y aa) en los animales de la primera
generación son:
- 43 -
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028.0278.0694.0)167.0833.0(
qqp2p)qp(
2
2
111
2
1
2
11
++=+
++=+
Para la décima generación (t = 10), )A(f es:
93.0)2.0(101
2.0)110(1
tq1
q)1t(1p
0
0
t =+
−+=
+
−+=
El número de generaciones requeridas para disminuir )a(f hasta .05:
152.0
1
05.0
1t
q
1
q
1t
0t
=−=
−=
Mutación. Una mutación es un cambio heredable en el material genético de
una célula. La tasa de mutaciones es baja 410( − a )10 8−
Se conocen bastantes agentes externos, mutágenos, que pueden producir
mutaciones como: las radiaciones ambientales y sustancias químicas.
Se distinguen varios tipos de mutaciones en función de los cambios que sufre
el material genético.
Mutaciones cromosómicas . Este tipo de mutaciones provoca cambios en la
estructura de los cromosomas.
- 44 -
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o Deleción . Implica la pérdida de un trozo de cromosoma; los
efectos que se producen en el fenotipo están en función de los
genes que se pierden.
o Duplicación . En este caso existe un trozo de cromosoma
repetido.
Mutaciones genómicas. Este tipo de mutaciones afectan a la dotación
cromosómica de un individuo, es decir, los individuos que las presentan tienen
en sus células un número distinto de cromosomas al que es propio de su
especie.
Mutaciones génicas. Son las verdaderas mutaciones, porque se produce un
cambio en la estructura del ADN.
Aunque se trate de un cambio de un nucleótido por otro, supondrá una alteración
en la secuencia de un gen, que se traduce posteriormente en una modificación
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de la secuencia de aminoácidos de una proteína.
Al transcribirse la mutación, al menos un triplete del ARNm , se encuentra
modificado y su traducción da lugar a que se incorpore un aminoácido distinto
del normal en la cadena polipeptídica. Es un cambio que aunque la mayoría de
las veces va a ser perjudicial, en contadas ocasiones puede provocar que
mejore un gen y gracias a esta característica se sintetice una proteína distinta ,
que tenga propiedades distintas o participe en la formación de estructuras más
eficaces.
En estos casos raros, pero esenciales para la evolución de las especies , los
individuos portadores de la mutación poseen ventajas adaptativas respecto a
sus congéneres , por lo que el gen mutado es posible que con el tiempo, y
gracias a la selección natural, sustituya al gen original en la mayoría de los
individuos que componen la población.
La tasa de mutación u es la probabilidad de que cierto gen, por ejemplo B
mute hacia el alelo recesivo b , esto es u)bB(P =→ .
Para la población, la frecuencia de mutaciones es el producto de la tasa de
mutación y la frecuencia génica del alelo sujeto a mutación 0p :
0up)bB(f =→
Ese producto ( 0up ) es la fracción de los genes B perdidos en la población.
En la siguiente generación, la nueva frecuencia génica es:
)u1(puppp)B(f 0001 −=−==
y
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001 upqq)b(f +==
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