7/22/2019 Implantacion de Embrion
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Implantacin del embrin humano
Desarrollo de laMrulaprevio a la implantacin. La divisin de la primera clulafruto de lafecundacin-elcigoto-da paso a lamrulaa partir de las primeras mitosis
celulares. La mrula se transformar en un cojunto de clulas demoninadoblastocistooblstulaque se adherir a la pared delterodurante la segunda semana despus de la
fecundacin -comienza la adhesin el 7 u 8 da y finaliza el da 14- la implantacin
habr finalizado.1
La implantacin del blastocisto en el tero femeninoo implantacin del embrinhumanoes la adhesin a la pared delterodel denominadoblastocisto-una de las fasesde laembriognesis humana-. La implantacin comienza al final de la primera semana -
sptimo u octavo da- despus de lafecundacindelvulopor elespermatozoidey se
extiende hasta el final de la segunda semana -14 das despus de la fecundacin-.21
ndice 1 Calendario desde la fecundacin hasta la implantacin definitiva 2 Implantacin
o 2.1 Ventana de implantacino 2.2 Proceso de implantacin
2.2.1 Perodo preimplantatorio 2.2.2 Perodo implantatorio 2.2.3 Principales molculas implicadas en el proceso de
implantacin
2.2.4 Aceptacin de la implantacin y embarazo por parte delsistema inmune 2.2.5 Calendario de desarrollo prenatal
3 Vase tambin 4 Enlaces externos 5 Referencias
Calendario desde la fecundacin hasta la implantacindefinitiva
El proceso desde la fecundacin hasta la finalizacin de la implantacin es el siguiente:1
http://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulohttp://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-mapfre-2http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-mapfre-2http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Calendario_desde_la_fecundaci.C3.B3n_hasta_la_implantaci.C3.B3n_definitivahttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Calendario_desde_la_fecundaci.C3.B3n_hasta_la_implantaci.C3.B3n_definitivahttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Ventana_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Ventana_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_preimplantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_preimplantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_implantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_implantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implant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Implantacion de Embrion
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Etapa 1- Da 1 -Fecundaciny formacin delcigoto(una clula) Etapa 2- Das 2 y 3 - Segmentacin de 2 a 32 clulas (mrula) Etapa 3- Das 4 y 5 -Blastocistolibre (formacin de una cavidad en lamrula) Etapa 4- Das 5 y 6 - Blastocisto unido a la pared posterior deltero Etapa 5- Das 7 y 8 - Blastocisto implantado superficialmente en elendometrio Etapa 6- Das 9 a 13 - Cambios morfolgicos en el blastocisto. Etapa 7- Da 14 - Finalizacin de la implantacin - invasin delendometriopor
el blastocisto.
Implantacin
El vulo fecundado por el espermatozoide forma elcigotoque se dividir
convirtindose en lamrulay despus en elblastocistooblstulaque se adherir a la
pared deltero.
El conjunto de clulas que ha formado elcigoto,pasa por la fasemorulay deblastocistooblstula.El blastocisto se encuentra dividido en dos grupos de clulas; uno, ms
externo, y otro ms interno. El grupo interno, se convertir en elembrin,y el exterior,
en la membrana que lo proteger y nutrir durante el embarazo.
La implantacin o adherencia al tero permite que elfetorecibaoxgenoy nutrientes de
la madre -a travs de la sangre- para su desarrollo y crecimiento. El embrin adherido a
la pared del tero comienza a desarrollarse, para lo cual emite unas prolongaciones
arborescentes hacia la mucosa uterina que le permite adherirse al tero y as extraer los
nutrientes necesarios de la madre.1
Ventana de implantacin
Es el perodo de mxima receptividad uterina, caracterizado por cambios en las clulas
del endometrio que contribuyen a la absorcin del fluido uterino, acercando al blastocito
a la superficie celular endometrial y favoreciendo su inmovilizacin, aunque durante
esta fase el embrin an puede ser eliminado por arrastre. Dura aproximadamente 4 das
y ocurre, en condiciones normales, desde el sexto al dcimo da postovulacin. Sin
embargo, en los ciclos estimulados con gonadotropinas exgenas este periodo se
adelanta, existiendo una desincronizacin entre el desarrollo embrionario y la ventana
de implantacin, por lo que se recomienda extraer los ovocitos en un primer ciclo
estimulado con anlogos de la GnRH, y transferirlos en un segundo ciclo.
Proceso de implantacin
Vase tambin:Embriognesis humana
El proceso de implantacin se divide en dos periodos: un perodo preimplantatorio,
durante el cual ocurre la preparacin del endometrio, la preparacin del ovocito y la
aposicin; y un perodo implantatorio que a su vez se divide en adhesin, rotura de la
barrera epitelial e invasin.
Perodo preimplantatorio
http://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Morulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Morulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Morulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embri%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Embri%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Embri%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fetohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fetohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fetohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ox%C3%ADgenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ox%C3%ADgenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Ox%C3%ADgenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Ox%C3%ADgenohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fetohttp://es.wikipedia.org/wiki/Embri%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Morulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Endometriohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3n7/22/2019 Implantacion de Embrion
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Preparacin del endometrio:
La produccin de estrgeno y progesteronaes esencial para el proceso deimplantacin. Ambas hormonas estn implicadas en numerosas cascadas de
sealizacin autocrinas y paracrinas que van a desencadenar la fijacin y posterior
invasin del embrin en el tero materno. Durante la fase folicular, el endometrioexperimenta una fase mitognica y se desarrolla hasta alcanzar un espesor de entre 8-12mm. Esta fase est mediada por el estradiol (estrgeno) que media la expresin de
numerosas citocinas y factores de crecimiento y tambin, de los receptores de
progesterona. Tras la ovulacin, el cuerpo lteo acta como una glndula endocrinasecretando progesterona que va a inducir la expresin de otra serie de citocinas y
factores responsables de los cambios que sufre el endometrio para la implantacin,
adems de inhibir la produccin de receptores de estrgenos y favorecer la sntesis de
17--hidroxilasadeshidrogenasa, que transforma el estradiol en una forma menos activa.
Los principales cambios que hacen receptivo al endometrio son:
Disminucin de la fase mitognica Formacin de pinpodos Decidualizacin del endometrio Disminucin de las uniones estrechas o tight juntionentre las clulas
epiteliales que van a facilitar la invasin del embrin al epitelio
Apoptosis regulada localmenteque tambin facilitar la invasin (es objeto deestudios actualmente)
Predecidulacin y decidulacin del endometrio:
La predecidulacinocurre aproximadamente 7 das despus de la ovulacin y consisteen el aumento de grosor del tejido endometrial, aumento de la vascularizacin y
crecimiento de las glndulas para potenciar las secreciones. Hacia el noveno o dcimo
da tras la ovulacin, las clulas de la superficie del endometrio se constituyen en una
capa de clulas redondeadas denominadas deciduales que desaparece si no ocurre el
embarazo, al igual que las glndulas que se atrofiarn y degenerarn a menos que ocurra
la implantacin. La decidulacines una etapa de expansin de la explicadaanteriormente que tiene lugar unas 24 horas antes de la aposicin del blastocito en el
endometrio. Se favorece el desarrollo de las glndulas, las clulas deciduales almacenan
lpidos y glucgeno en grandes cantidades y toman una forma polidrica, hay una
reorganizacin vascular aumentando la permeabilidad en el sitio donde ocurrir laimplantacin. La capa de clulas deciduales o decidua permanecer durante el primer
trimestre del embarazo al menos aunque su funcin como tejido circundante es
sustituida por la placenta. Es probable que esta etapa sea promovida y mantenida por el
propio blastocisto ya que existe un mayor grado de decidulacin en los ciclos con
concepcin o cuando se simula la invasin natural del embrin que en aquellos en los
que no ocurre.
Formacin de pinpodos:
La formacin de pinpodos, pequeas protuberancias con forma digital que solo estn
presentes en el periodo de ventana de implantacin promovida por la progesterona. Lospinpodos absorben parte del fluido (pinocitosis) y macromolculas (endocitosis)
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presentes en la cavidad uterina, lo que acerca al blastocito al endometrio y favorece el
contacto entre ambos. El endometrio tambin debe secretar ciertos nutrientes para
abastecer al embrin las 72 horas que pasa en la cavidad uterina sin implantarse. Y
tambin secreta varias protenas dependientes de esteroides y sustancias de la matriz
(molculas de adhesin, receptores de las molculas de la matriz) que facilitan la
implantacin.
Preparacin del embrin:
La eclosin del blastocito es imprescindible para que ocurra la implantacin. Este
proceso ocurre 6 das tras la fecundacin y consiste en la roture de la zona pelcida (ZP)
que se encuentra limitando el embrin. Intervienen factores lticos uterinos y factores
del propio blastocito. Un buen candidato es la plasmina, molcula con actividad ltica
cuyo precursor (plasmingeno) se localiza en el tero. Algunos factores expresados por
el embrin al llegar a la cavidad uterina promueven su conversin en la forma activa.
Perodo implantatorio
Adhesin
Consiste en una unin mucho ms fuerte entre el trofoectodermo del blastocito y las
clulas deciduales. En esta fase se ven implicadas numerosas molculas de diferente
naturaleza de las que cabe destacar:
L-selectinas:protenas de unin a oligosacridos expresadas por todo lasuperficie del blastocito, interacciona con los azcares expresados en las clulas
endometriales y permite que el blastocito se vaya desplazando por la superficie
uterina.
Mucina asociada a membrana (MUC-1):es una glicoprotena de gran pesomolecular que forma parte de la matriz epitelial. Existe controversia respecto a
su papel en la implantacin ya que una corriente mantiene que dificultan la
adhesin debido a su gran volumen, otra corriente piensa que puede ser un
posible sustrato de las L-selectinas expresadas en el trofoectodermo facilitando
as la adhesin.
Integrinas:son una amplia familia de glicoprotenas transmembrana que seunen a aquellos ligandos que presenten la secuencia (arginina-glicina-asprtico)
presente en componentes de la matriz extracelular como la fibronectina,
vitronectina, colgeno Durante la ventana de implantacin se han identificadolas subunidades 1, v, 4 y 3 , apareciendo 3 el da 5 tras la ovulacin (inicio
ventana implantacin) y desapareciendo 4 el da 10 postovulatorio (final
ventana implantacin). Adems el dmero v 3 debe ser importante para la
implantacin, ya que su escasez dificulta este proceso. Tambin hay una
expresin de diferentes tipos de integrinas como la 3 en el trofoblasto del
embrin. Son las encargadas de llevar a cabo una unin fuerte.
Fibronectina y laminina:protenas de la matriz extracelular que se expresan enel endometrio promovidas por la progesterona. La laminina facilita la invasin
del trofoblasto. la fibronectina media la migracin y adhesin a las clulas de la
decidua e inhibe la invasividad del trofoblasto.
Factor de crecimiento epidrmico de unin a heparina (HB-EGF):en elendometrio humano se expresa ampliamente en la ventana de implantacin
7/22/2019 Implantacion de Embrion
5/20
mediado por la accin tanto de los estrgenos como de la progesterona y parece
favorecer la implantacin jugando un papel importante en la iniciacin de la
implantacin (an es estudio).
Intrusin: rotura de la barrera epitelial
Proceso adicional entre la adhesin y la invasin durante el cual las clulas del
trofoectodermo se abren camino entre las clulas del epitelio endometrial hasta
atravesar la membrana basal epitelial antes de invadir el estroma endometrial. Para
conseguirlo los trofoblastos deben inducir la apoptosis de algunas clulas epiteliales.
Esto se consigue mediante el factor de crecimiento TGF-, enzimas lticas y el sistema
fas. Los receptores del ligando fas (CD95) se localizan en las clulas epiteliales del
endometrio, mientras que el ligando es expresado en el blastocito. Las clulas
trofoblsticas fagocitan las clulas apoptticas de la decidua reabsorbindose azcares y
lpidos.
Invasin
Tras superar la membrana basal, las clulas del trofoectodermo invaden el estroma
endometrial y se conectan a los vasos sanguneos maternos mediante un proceso
conocido como invasin. Durante esta etapa el trofoblasto se diferenciaen dos masascelulares distintas:
Sincitiotrofoblasto exterior:que consiste en una sola masa celular con muchosncleos sin separacin fsica entre ellos (sincitio).
Citotrofoblasto interior:capa irregular de clulas ovoides mononucleadas conalta actividad mittica.
El sincitotrofoblasto secreta enzimas lticas y factores que promueven la apoptosis lo
que le permite penetrar en el estroma y provoca la erosin de las paredes de los
capilares tambin. Posteriormente se forman grandes vacuolas extracelulares en el
sincitotrofoblasto que se pueden unir formando lagunas,fase lacunar, que inicialmente
se llenan de fluido uterino. Como tambin ocurre la erosin capilar, estas lagunas
finalmente se llenan de sangre que darn lugar a espacios intervellosos. A partir del
citotrofoblasto se produce una proliferacin celular que dar lugar a lasvellosidades
corinicas.Por su parte, el hipoblasto se va transformando en una membrana
denominadamembrana de Heuser,primer vestigio delsaco vitelino.El mesodermo
extraembrionario se divide en dos lminas, una externa (mesodermo somtico) y otrainterna (mesodermo esplcnico), que dejan en medio un espacio virtual llamadocavidad
corinica.A partir del mesodermo tambin se forma lalmina corinica,parte de la cual
atraviesa la cavidad corinica, formando el pedculo de fijacin que posteriormente se
convertir en elcordn umbilical.Hacia el da 14 , eldisco embrionarioha desarrollado
elepiblasto(o suelo de la cavidad amnitica), elhipoblasto(o techo del saco vitelino) y
lalmina precordal,situada en la porcin ceflica del embrin.1.
Implantacin del embrin humano
http://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicas7/22/2019 Implantacion de Embrion
6/20
Desarrollo de laMrulaprevio a la implantacin. La divisin de la primera clulafruto de lafecundacin-elcigoto-da paso a lamrulaa partir de las primeras mitosis
celulares. La mrula se transformar en un cojunto de clulas demoninadoblastocistoo
blstulaque se adherir a la pared delterodurante la segunda semana despus de la
fecundacin -comienza la adhesin el 7 u 8 da y finaliza el da 14- la implantacin
habr finalizado.1
La implantacin del blastocisto en el tero femeninoo implantacin del embrinhumanoes la adhesin a la pared delterodel denominadoblastocisto-una de las fasesde laembriognesis humana-. La implantacin comienza al final de la primera semana -
sptimo u octavo da- despus de lafecundacindelvulopor elespermatozoidey se
extiende hasta el final de la segunda semana -14 das despus de la fecundacin- .21
ndice
1 Calendario desde la fecundacin hasta la implantacin definitiva
2 Implantacino 2.1 Ventana de implantacino 2.2 Proceso de implantacin
2.2.1 Perodo preimplantatorio 2.2.2 Perodo implantatorio 2.2.3 Principales molculas implicadas en el proceso de
implantacin
2.2.4 Aceptacin de la implantacin y embarazo por parte delsistema inmune
2.2.5 Calendario de desarrollo prenatal 3 Vase tambin 4 Enlaces externos 5 Referencias
Calendario desde la fecundacin hasta la implantacindefinitiva
El proceso desde la fecundacin hasta la finalizacin de la implantacin es el siguiente:1
Etapa 1- Da 1 -Fecundaciny formacin delcigoto(una clula) Etapa 2- Das 2 y 3 - Segmentacin de 2 a 32 clulas (mrula) Etapa 3- Das 4 y 5 -Blastocistolibre (formacin de una cavidad en lamrula)
http://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%A1stulahttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%9Aterohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Embriog%C3%A9nesis_humanahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulohttp://es.wikipedia.org/wiki/%C3%93vulohttp://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Espermatozoidehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-mapfre-2http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-mapfre-2http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Calendario_desde_la_fecundaci.C3.B3n_hasta_la_implantaci.C3.B3n_definitivahttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Calendario_desde_la_fecundaci.C3.B3n_hasta_la_implantaci.C3.B3n_definitivahttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Ventana_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Ventana_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_preimplantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_preimplantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_implantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Per.C3.ADodo_implantatoriohttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Principales_mol.C3.A9culas_implicadas_en_el_proceso_de_implantaci.C3.B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implantaci.C3.B3n_y_embarazo_por_parte_del_sistema_inmunehttp://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#Aceptaci.C3.B3n_de_la_implant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Implantacion de Embrion
7/20
Etapa 4- Das 5 y 6 - Blastocisto unido a la pared posterior deltero Etapa 5- Das 7 y 8 - Blastocisto implantado superficialmente en elendometrio Etapa 6- Das 9 a 13 - Cambios morfolgicos en el blastocisto. Etapa 7- Da 14 - Finalizacin de la implantacin - invasin delendometriopor
el blastocisto.
Implantacin
El vulo fecundado por el espermatozoide forma elcigotoque se dividir
convirtindose en lamrulay despus en elblastocistooblstulaque se adherir a la
pared deltero.
El conjunto de clulas que ha formado elcigoto,pasa por la fasemorulay deblastocisto
oblstula.El blastocisto se encuentra dividido en dos grupos de clulas; uno, ms
externo, y otro ms interno. El grupo interno, se convertir en elembrin,y el exterior,
en la membrana que lo proteger y nutrir durante el embarazo.
La implantacin o adherencia al tero permite que elfetorecibaoxgenoy nutrientes de
la madre -a travs de la sangre- para su desarrollo y crecimiento. El embrin adherido a
la pared del tero comienza a desarrollarse, para lo cual emite unas prolongaciones
arborescentes hacia la mucosa uterina que le permite adherirse al tero y as extraer los
nutrientes necesarios de la madre.1
Ventana de implantacin
Es el perodo de mxima receptividad uterina, caracterizado por cambios en las clulas
del endometrio que contribuyen a la absorcin del fluido uterino, acercando al blastocitoa la superficie celular endometrial y favoreciendo su inmovilizacin, aunque durante
esta fase el embrin an puede ser eliminado por arrastre. Dura aproximadamente 4 das
y ocurre, en condiciones normales, desde el sexto al dcimo da postovulacin. Sin
embargo, en los ciclos estimulados con gonadotropinas exgenas este periodo se
adelanta, existiendo una desincronizacin entre el desarrollo embrionario y la ventana
de implantacin, por lo que se recomienda extraer los ovocitos en un primer ciclo
estimulado con anlogos de la GnRH, y transferirlos en un segundo ciclo.
Proceso de implantacin
Vase tambin:Embriognesis humana
El proceso de implantacin se divide en dos periodos: un perodo preimplantatorio,
durante el cual ocurre la preparacin del endometrio, la preparacin del ovocito y la
aposicin; y un perodo implantatorio que a su vez se divide en adhesin, rotura de la
barrera epitelial e invasin.
Perodo preimplantatorio
Preparacin del endometrio:
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8/20
La produccin de estrgeno y progesteronaes esencial para el proceso deimplantacin. Ambas hormonas estn implicadas en numerosas cascadas de
sealizacin autocrinas y paracrinas que van a desencadenar la fijacin y posterior
invasin del embrin en el tero materno. Durante la fase folicular, el endometrioexperimenta una fase mitognica y se desarrolla hasta alcanzar un espesor de entre 8-12
mm. Esta fase est mediada por el estradiol (estrgeno) que media la expresin denumerosas citocinas y factores de crecimiento y tambin, de los receptores de
progesterona. Tras la ovulacin, el cuerpo lteo acta como una glndula endocrinasecretando progesterona que va a inducir la expresin de otra serie de citocinas y
factores responsables de los cambios que sufre el endometrio para la implantacin,
adems de inhibir la produccin de receptores de estrgenos y favorecer la sntesis de
17--hidroxilasadeshidrogenasa, que transforma el estradiol en una forma menos activa.
Los principales cambios que hacen receptivo al endometrio son:
Disminucin de la fase mitognica Formacin de pinpodos Decidualizacin del endometrio Disminucin de las uniones estrechas o tight juntionentre las clulas
epiteliales que van a facilitar la invasin del embrin al epitelio
Apoptosis regulada localmenteque tambin facilitar la invasin (es objeto deestudios actualmente)
Predecidulacin y decidulacin del endometrio:
La predecidulacinocurre aproximadamente 7 das despus de la ovulacin y consisteen el aumento de grosor del tejido endometrial, aumento de la vascularizacin y
crecimiento de las glndulas para potenciar las secreciones. Hacia el noveno o dcimo
da tras la ovulacin, las clulas de la superficie del endometrio se constituyen en una
capa de clulas redondeadas denominadas deciduales que desaparece si no ocurre el
embarazo, al igual que las glndulas que se atrofiarn y degenerarn a menos que ocurra
la implantacin. La decidulacines una etapa de expansin de la explicadaanteriormente que tiene lugar unas 24 horas antes de la aposicin del blastocito en el
endometrio. Se favorece el desarrollo de las glndulas, las clulas deciduales almacenan
lpidos y glucgeno en grandes cantidades y toman una forma polidrica, hay una
reorganizacin vascular aumentando la permeabilidad en el sitio donde ocurrir la
implantacin. La capa de clulas deciduales o decidua permanecer durante el primer
trimestre del embarazo al menos aunque su funcin como tejido circundante essustituida por la placenta. Es probable que esta etapa sea promovida y mantenida por el
propio blastocisto ya que existe un mayor grado de decidulacin en los ciclos con
concepcin o cuando se simula la invasin natural del embrin que en aquellos en los
que no ocurre.
Formacin de pinpodos:
La formacin de pinpodos, pequeas protuberancias con forma digital que solo estn
presentes en el periodo de ventana de implantacin promovida por la progesterona. Los
pinpodos absorben parte del fluido (pinocitosis) y macromolculas (endocitosis)
presentes en la cavidad uterina, lo que acerca al blastocito al endometrio y favorece elcontacto entre ambos. El endometrio tambin debe secretar ciertos nutrientes para
7/22/2019 Implantacion de Embrion
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abastecer al embrin las 72 horas que pasa en la cavidad uterina sin implantarse. Y
tambin secreta varias protenas dependientes de esteroides y sustancias de la matriz
(molculas de adhesin, receptores de las molculas de la matriz) que facilitan la
implantacin.
Preparacin del embrin:
La eclosin del blastocito es imprescindible para que ocurra la implantacin. Este
proceso ocurre 6 das tras la fecundacin y consiste en la roture de la zona pelcida (ZP)
que se encuentra limitando el embrin. Intervienen factores lticos uterinos y factores
del propio blastocito. Un buen candidato es la plasmina, molcula con actividad ltica
cuyo precursor (plasmingeno) se localiza en el tero. Algunos factores expresados por
el embrin al llegar a la cavidad uterina promueven su conversin en la forma activa.
Perodo implantatorio
Adhesin
Consiste en una unin mucho ms fuerte entre el trofoectodermo del blastocito y las
clulas deciduales. En esta fase se ven implicadas numerosas molculas de diferente
naturaleza de las que cabe destacar:
L-selectinas:protenas de unin a oligosacridos expresadas por todo lasuperficie del blastocito, interacciona con los azcares expresados en las clulas
endometriales y permite que el blastocito se vaya desplazando por la superficie
uterina.
Mucina asociada a membrana (MUC-1):es una glicoprotena de gran pesomolecular que forma parte de la matriz epitelial. Existe controversia respecto a
su papel en la implantacin ya que una corriente mantiene que dificultan la
adhesin debido a su gran volumen, otra corriente piensa que puede ser un
posible sustrato de las L-selectinas expresadas en el trofoectodermo facilitando
as la adhesin.
Integrinas:son una amplia familia de glicoprotenas transmembrana que seunen a aquellos ligandos que presenten la secuencia (arginina-glicina-asprtico)
presente en componentes de la matriz extracelular como la fibronectina,
vitronectina, colgeno Durante la ventana de implantacin se han identificado
las subunidades 1, v, 4 y 3 , apareciendo 3 el da 5 tras la ovulacin (inicio
ventana implantacin) y desapareciendo 4 el da 10 postovulatorio (finalventana implantacin). Adems el dmero v 3 debe ser importante para la
implantacin, ya que su escasez dificulta este proceso. Tambin hay una
expresin de diferentes tipos de integrinas como la 3 en el trofoblasto del
embrin. Son las encargadas de llevar a cabo una unin fuerte.
Fibronectina y laminina:protenas de la matriz extracelular que se expresan enel endometrio promovidas por la progesterona. La laminina facilita la invasin
del trofoblasto. la fibronectina media la migracin y adhesin a las clulas de la
decidua e inhibe la invasividad del trofoblasto.
Factor de crecimiento epidrmico de unin a heparina (HB-EGF):en elendometrio humano se expresa ampliamente en la ventana de implantacin
mediado por la accin tanto de los estrgenos como de la progesterona y parece
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favorecer la implantacin jugando un papel importante en la iniciacin de la
implantacin (an es estudio).
Intrusin: rotura de la barrera epitelial
Proceso adicional entre la adhesin y la invasin durante el cual las clulas deltrofoectodermo se abren camino entre las clulas del epitelio endometrial hasta
atravesar la membrana basal epitelial antes de invadir el estroma endometrial. Para
conseguirlo los trofoblastos deben inducir la apoptosis de algunas clulas epiteliales.
Esto se consigue mediante el factor de crecimiento TGF-, enzimas lticas y el sistema
fas. Los receptores del ligando fas (CD95) se localizan en las clulas epiteliales del
endometrio, mientras que el ligando es expresado en el blastocito. Las clulas
trofoblsticas fagocitan las clulas apoptticas de la decidua reabsorbindose azcares y
lpidos.
Invasin
Tras superar la membrana basal, las clulas del trofoectodermo invaden el estroma
endometrial y se conectan a los vasos sanguneos maternos mediante un proceso
conocido como invasin. Durante esta etapa el trofoblasto se diferenciaen dos masascelulares distintas:
Sincitiotrofoblasto exterior:que consiste en una sola masa celular con muchosncleos sin separacin fsica entre ellos (sincitio).
Citotrofoblasto interior:capa irregular de clulas ovoides mononucleadas conalta actividad mittica.
El sincitotrofoblasto secreta enzimas lticas y factores que promueven la apoptosis lo
que le permite penetrar en el estroma y provoca la erosin de las paredes de los
capilares tambin. Posteriormente se forman grandes vacuolas extracelulares en el
sincitotrofoblasto que se pueden unir formando lagunas,fase lacunar, que inicialmente
se llenan de fluido uterino. Como tambin ocurre la erosin capilar, estas lagunas
finalmente se llenan de sangre que darn lugar a espacios intervellosos. A partir del
citotrofoblasto se produce una proliferacin celular que dar lugar a lasvellosidades
corinicas.Por su parte, el hipoblasto se va transformando en una membrana
denominadamembrana de Heuser,primer vestigio delsaco vitelino.El mesodermo
extraembrionario se divide en dos lminas, una externa (mesodermo somtico) y otra
interna (mesodermo esplcnico), que dejan en medio un espacio virtual llamadocavidadcorinica.A partir del mesodermo tambin se forma lalmina corinica,parte de la cual
atraviesa la cavidad corinica, formando el pedculo de fijacin que posteriormente se
convertir en elcordn umbilical.Hacia el da 14 , eldisco embrionarioha desarrollado
elepiblasto(o suelo de la cavidad amnitica), elhipoblasto(o techo del saco vitelino) y
lalmina precordal,situada en la porcin ceflica del embrin.1.
Implantacin del embrin humano
http://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicas7/22/2019 Implantacion de Embrion
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Desarrollo de laMrulaprevio a la implantacin. La divisin de la primera clulafruto de lafecundacin-elcigoto-da paso a lamrulaa partir de las primeras mitosis
celulares. La mrula se transformar en un cojunto de clulas demoninadoblastocistoo
blstulaque se adherir a la pared delterodurante la segunda semana despus de la
fecundacin -comienza la adhesin el 7 u 8 da y finaliza el da 14- la implantacin
habr finalizado.1
La implantacin del blastocisto en el tero femeninoo implantacin del embrinhumanoes la adhesin a la pared delterodel denominadoblastocisto-una de las fasesde laembriognesis humana-. La implantacin comienza al final de la primera semana -
sptimo u octavo da- despus de lafecundacindelvulopor elespermatozoidey se
extiende hasta el final de la segunda semana -14 das despus de la fecundacin- .21
ndice
1 Calendario desde la fecundacin hasta la implantacin definitiva
2 Implantacino 2.1 Ventana de implantacino 2.2 Proceso de implantacin
2.2.1 Perodo preimplantatorio 2.2.2 Perodo implantatorio 2.2.3 Principales molculas implicadas en el proceso de
implantacin
2.2.4 Aceptacin de la implantacin y embarazo por parte delsistema inmune
2.2.5 Calendario de desarrollo prenatal 3 Vase tambin 4 Enlaces externos 5 Referencias
Calendario desde la fecundacin hasta la implantacindefinitiva
El proceso desde la fecundacin hasta la finalizacin de la implantacin es el siguiente:1
Etapa 1- Da 1 -Fecundaciny formacin delcigoto(una clula) Etapa 2- Das 2 y 3 - Segmentacin de 2 a 32 clulas (mrula) Etapa 3- Das 4 y 5 -Blastocistolibre (formacin de una cavidad en lamrula)
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Implantacion de Embrion
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Etapa 4- Das 5 y 6 - Blastocisto unido a la pared posterior deltero Etapa 5- Das 7 y 8 - Blastocisto implantado superficialmente en elendometrio Etapa 6- Das 9 a 13 - Cambios morfolgicos en el blastocisto. Etapa 7- Da 14 - Finalizacin de la implantacin - invasin delendometriopor
el blastocisto.
Implantacin
El vulo fecundado por el espermatozoide forma elcigotoque se dividir
convirtindose en lamrulay despus en elblastocistooblstulaque se adherir a la
pared deltero.
El conjunto de clulas que ha formado elcigoto,pasa por la fasemorulay deblastocisto
oblstula.El blastocisto se encuentra dividido en dos grupos de clulas; uno, ms
externo, y otro ms interno. El grupo interno, se convertir en elembrin,y el exterior,
en la membrana que lo proteger y nutrir durante el embarazo.
La implantacin o adherencia al tero permite que elfetorecibaoxgenoy nutrientes de
la madre -a travs de la sangre- para su desarrollo y crecimiento. El embrin adherido a
la pared del tero comienza a desarrollarse, para lo cual emite unas prolongaciones
arborescentes hacia la mucosa uterina que le permite adherirse al tero y as extraer los
nutrientes necesarios de la madre.1
Ventana de implantacin
Es el perodo de mxima receptividad uterina, caracterizado por cambios en las clulas
del endometrio que contribuyen a la absorcin del fluido uterino, acercando al blastocitoa la superficie celular endometrial y favoreciendo su inmovilizacin, aunque durante
esta fase el embrin an puede ser eliminado por arrastre. Dura aproximadamente 4 das
y ocurre, en condiciones normales, desde el sexto al dcimo da postovulacin. Sin
embargo, en los ciclos estimulados con gonadotropinas exgenas este periodo se
adelanta, existiendo una desincronizacin entre el desarrollo embrionario y la ventana
de implantacin, por lo que se recomienda extraer los ovocitos en un primer ciclo
estimulado con anlogos de la GnRH, y transferirlos en un segundo ciclo.
Proceso de implantacin
Vase tambin:Embriognesis humana
El proceso de implantacin se divide en dos periodos: un perodo preimplantatorio,
durante el cual ocurre la preparacin del endometrio, la preparacin del ovocito y la
aposicin; y un perodo implantatorio que a su vez se divide en adhesin, rotura de la
barrera epitelial e invasin.
Perodo preimplantatorio
Preparacin del endometrio:
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La produccin de estrgeno y progesteronaes esencial para el proceso deimplantacin. Ambas hormonas estn implicadas en numerosas cascadas de
sealizacin autocrinas y paracrinas que van a desencadenar la fijacin y posterior
invasin del embrin en el tero materno. Durante la fase folicular, el endometrioexperimenta una fase mitognica y se desarrolla hasta alcanzar un espesor de entre 8-12
mm. Esta fase est mediada por el estradiol (estrgeno) que media la expresin denumerosas citocinas y factores de crecimiento y tambin, de los receptores de
progesterona. Tras la ovulacin, el cuerpo lteo acta como una glndula endocrinasecretando progesterona que va a inducir la expresin de otra serie de citocinas y
factores responsables de los cambios que sufre el endometrio para la implantacin,
adems de inhibir la produccin de receptores de estrgenos y favorecer la sntesis de
17--hidroxilasadeshidrogenasa, que transforma el estradiol en una forma menos activa.
Los principales cambios que hacen receptivo al endometrio son:
Disminucin de la fase mitognica Formacin de pinpodos Decidualizacin del endometrio Disminucin de las uniones estrechas o tight juntionentre las clulas
epiteliales que van a facilitar la invasin del embrin al epitelio
Apoptosis regulada localmenteque tambin facilitar la invasin (es objeto deestudios actualmente)
Predecidulacin y decidulacin del endometrio:
La predecidulacinocurre aproximadamente 7 das despus de la ovulacin y consisteen el aumento de grosor del tejido endometrial, aumento de la vascularizacin y
crecimiento de las glndulas para potenciar las secreciones. Hacia el noveno o dcimo
da tras la ovulacin, las clulas de la superficie del endometrio se constituyen en una
capa de clulas redondeadas denominadas deciduales que desaparece si no ocurre el
embarazo, al igual que las glndulas que se atrofiarn y degenerarn a menos que ocurra
la implantacin. La decidulacines una etapa de expansin de la explicadaanteriormente que tiene lugar unas 24 horas antes de la aposicin del blastocito en el
endometrio. Se favorece el desarrollo de las glndulas, las clulas deciduales almacenan
lpidos y glucgeno en grandes cantidades y toman una forma polidrica, hay una
reorganizacin vascular aumentando la permeabilidad en el sitio donde ocurrir la
implantacin. La capa de clulas deciduales o decidua permanecer durante el primer
trimestre del embarazo al menos aunque su funcin como tejido circundante essustituida por la placenta. Es probable que esta etapa sea promovida y mantenida por el
propio blastocisto ya que existe un mayor grado de decidulacin en los ciclos con
concepcin o cuando se simula la invasin natural del embrin que en aquellos en los
que no ocurre.
Formacin de pinpodos:
La formacin de pinpodos, pequeas protuberancias con forma digital que solo estn
presentes en el periodo de ventana de implantacin promovida por la progesterona. Los
pinpodos absorben parte del fluido (pinocitosis) y macromolculas (endocitosis)
presentes en la cavidad uterina, lo que acerca al blastocito al endometrio y favorece elcontacto entre ambos. El endometrio tambin debe secretar ciertos nutrientes para
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abastecer al embrin las 72 horas que pasa en la cavidad uterina sin implantarse. Y
tambin secreta varias protenas dependientes de esteroides y sustancias de la matriz
(molculas de adhesin, receptores de las molculas de la matriz) que facilitan la
implantacin.
Preparacin del embrin:
La eclosin del blastocito es imprescindible para que ocurra la implantacin. Este
proceso ocurre 6 das tras la fecundacin y consiste en la roture de la zona pelcida (ZP)
que se encuentra limitando el embrin. Intervienen factores lticos uterinos y factores
del propio blastocito. Un buen candidato es la plasmina, molcula con actividad ltica
cuyo precursor (plasmingeno) se localiza en el tero. Algunos factores expresados por
el embrin al llegar a la cavidad uterina promueven su conversin en la forma activa.
Perodo implantatorio
Adhesin
Consiste en una unin mucho ms fuerte entre el trofoectodermo del blastocito y las
clulas deciduales. En esta fase se ven implicadas numerosas molculas de diferente
naturaleza de las que cabe destacar:
L-selectinas:protenas de unin a oligosacridos expresadas por todo lasuperficie del blastocito, interacciona con los azcares expresados en las clulas
endometriales y permite que el blastocito se vaya desplazando por la superficie
uterina.
Mucina asociada a membrana (MUC-1):es una glicoprotena de gran pesomolecular que forma parte de la matriz epitelial. Existe controversia respecto a
su papel en la implantacin ya que una corriente mantiene que dificultan la
adhesin debido a su gran volumen, otra corriente piensa que puede ser un
posible sustrato de las L-selectinas expresadas en el trofoectodermo facilitando
as la adhesin.
Integrinas:son una amplia familia de glicoprotenas transmembrana que seunen a aquellos ligandos que presenten la secuencia (arginina-glicina-asprtico)
presente en componentes de la matriz extracelular como la fibronectina,
vitronectina, colgeno Durante la ventana de implantacin se han identificado
las subunidades 1, v, 4 y 3 , apareciendo 3 el da 5 tras la ovulacin (inicio
ventana implantacin) y desapareciendo 4 el da 10 postovulatorio (finalventana implantacin). Adems el dmero v 3 debe ser importante para la
implantacin, ya que su escasez dificulta este proceso. Tambin hay una
expresin de diferentes tipos de integrinas como la 3 en el trofoblasto del
embrin. Son las encargadas de llevar a cabo una unin fuerte.
Fibronectina y laminina:protenas de la matriz extracelular que se expresan enel endometrio promovidas por la progesterona. La laminina facilita la invasin
del trofoblasto. la fibronectina media la migracin y adhesin a las clulas de la
decidua e inhibe la invasividad del trofoblasto.
Factor de crecimiento epidrmico de unin a heparina (HB-EGF):en elendometrio humano se expresa ampliamente en la ventana de implantacin
mediado por la accin tanto de los estrgenos como de la progesterona y parece
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favorecer la implantacin jugando un papel importante en la iniciacin de la
implantacin (an es estudio).
Intrusin: rotura de la barrera epitelial
Proceso adicional entre la adhesin y la invasin durante el cual las clulas deltrofoectodermo se abren camino entre las clulas del epitelio endometrial hasta
atravesar la membrana basal epitelial antes de invadir el estroma endometrial. Para
conseguirlo los trofoblastos deben inducir la apoptosis de algunas clulas epiteliales.
Esto se consigue mediante el factor de crecimiento TGF-, enzimas lticas y el sistema
fas. Los receptores del ligando fas (CD95) se localizan en las clulas epiteliales del
endometrio, mientras que el ligando es expresado en el blastocito. Las clulas
trofoblsticas fagocitan las clulas apoptticas de la decidua reabsorbindose azcares y
lpidos.
Invasin
Tras superar la membrana basal, las clulas del trofoectodermo invaden el estroma
endometrial y se conectan a los vasos sanguneos maternos mediante un proceso
conocido como invasin. Durante esta etapa el trofoblasto se diferenciaen dos masascelulares distintas:
Sincitiotrofoblasto exterior:que consiste en una sola masa celular con muchosncleos sin separacin fsica entre ellos (sincitio).
Citotrofoblasto interior:capa irregular de clulas ovoides mononucleadas conalta actividad mittica.
El sincitotrofoblasto secreta enzimas lticas y factores que promueven la apoptosis lo
que le permite penetrar en el estroma y provoca la erosin de las paredes de los
capilares tambin. Posteriormente se forman grandes vacuolas extracelulares en el
sincitotrofoblasto que se pueden unir formando lagunas,fase lacunar, que inicialmente
se llenan de fluido uterino. Como tambin ocurre la erosin capilar, estas lagunas
finalmente se llenan de sangre que darn lugar a espacios intervellosos. A partir del
citotrofoblasto se produce una proliferacin celular que dar lugar a lasvellosidades
corinicas.Por su parte, el hipoblasto se va transformando en una membrana
denominadamembrana de Heuser,primer vestigio delsaco vitelino.El mesodermo
extraembrionario se divide en dos lminas, una externa (mesodermo somtico) y otra
interna (mesodermo esplcnico), que dejan en medio un espacio virtual llamadocavidadcorinica.A partir del mesodermo tambin se forma lalmina corinica,parte de la cual
atraviesa la cavidad corinica, formando el pedculo de fijacin que posteriormente se
convertir en elcordn umbilical.Hacia el da 14 , eldisco embrionarioha desarrollado
elepiblasto(o suelo de la cavidad amnitica), elhipoblasto(o techo del saco vitelino) y
lalmina precordal,situada en la porcin ceflica del embrin.1.
Implantacin del embrin humano
http://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/wiki/Implantaci%C3%B3n_del_embri%C3%B3n_humano#cite_note-MoorePersaud-1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=L%C3%A1mina_precordal&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Hipoblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Epiblastohttp://es.wikipedia.org/wiki/Disco_embrionariohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cord%C3%B3n_umbilicalhttp://es.wikipedia.org/wiki/Corionhttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Cavidad_cori%C3%B3nica&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Saco_vitelinohttp://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Membrana_de_Heuser&action=edit&redlink=1http://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicashttp://es.wikipedia.org/wiki/Vellosidades_cori%C3%B3nicas7/22/2019 Implantacion de Embrion
16/20
Desarrollo de laMrulaprevio a la implantacin. La divisin de la primera clulafruto de lafecundacin-elcigoto-da paso a lamrulaa partir de las primeras mitosis
celulares. La mrula se transformar en un cojunto de clulas demoninadoblastocistoo
blstulaque se adherir a la pared delterodurante la segunda semana despus de la
fecundacin -comienza la adhesin el 7 u 8 da y finaliza el da 14- la implantacin
habr finalizado.1
La implantacin del blastocisto en el tero femeninoo implantacin del embrinhumanoes la adhesin a la pared delterodel denominadoblastocisto-una de las fasesde laembriognesis humana-. La implantacin comienza al final de la primera semana -
sptimo u octavo da- despus de lafecundacindelvulopor elespermatozoidey se
extiende hasta el final de la segunda semana -14 das despus de la fecundacin- .21
ndice
1 Calendario desde la fecundacin hasta la implantacin definitiva
2 Implantacino 2.1 Ventana de implantacino 2.2 Proceso de implantacin
2.2.1 Perodo preimplantatorio 2.2.2 Perodo implantatorio 2.2.3 Principales molculas implicadas en el proceso de
implantacin
2.2.4 Aceptacin de la implantacin y embarazo por parte delsistema inmune
2.2.5 Calendario de desarrollo prenatal 3 Vase tambin 4 Enlaces externos 5 Referencias
Calendario desde la fecundacin hasta la implantacindefinitiva
El proceso desde la fecundacin hasta la finalizacin de la implantacin es el siguiente:1
Etapa 1- Da 1 -Fecundaciny formacin delcigoto(una clula) Etapa 2- Das 2 y 3 - Segmentacin de 2 a 32 clulas (mrula) Etapa 3- Das 4 y 5 -Blastocistolibre (formacin de una cavidad en lamrula)
http://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Fecundaci%C3%B3nhttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/Cigotohttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/M%C3%B3rulahttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedia.org/wiki/Blastocistohttp://es.wikipedTop Related