INTRODUCCIÓN AL CICLO DE VIDA DE LAS
AVES DESDE LA PERSPECTIVA DEL
PLUMAJE (Y LA MUDA)
Alcances sobre el conocimiento de las estrategias de muda de aves
tropicales
Mauricio Ugarte Lewis Curador del Área de Ornitología
Museo de Historia Natural, UNSA
Reserva Privada Taricaya Estación de Anillamiento Taricaya
Red de Anillamiento de Aves de Arequipa Estaciones de Anillamiento Batolito de la
Caldera
PLUMAJE : Generación de plumas , obtenidas por medio de la muda (Humprey-Parkes 1959). Las plumas son la característica principal que define a las aves.
Foto: J Cruz
http://birdsguide.blogspot.com
MUDA: «Proceso de remplazo de plumas viejas por nuevas». «Proceso sistemático de crecimiento natural de plumas». Ej. Plumaje juvenil.
¿Qué la origina? No se sabe a ciencia cierta que es lo que origina la muda, probablemente sea consecuencia de una serie de factores:
• Duración y/o intensidad de la luz del día. • Temperatura. • Activación o supresión de hormonas.
Es producto de millones de años de evolución (adaptación). Falta mucho por conocer sobre la fisiología y genética involucrada con la muda. Probablemente relaciones filogenéticas.
Consideraciones: Tanto muda como estrategia de muda son términos que se refieren a las plumas de vuelo (pennaceas) no a las de cuerpo (plumulaceas) ni a las plumas especializadas (cerdas y filoplumas).
Pluma de
vuelo; ala y
cola
Plumas de
cuerpo
Plumón;
pichones
plumón
de polvo
Semipluma; bajo las
plumas de contorno,
para aislamiento.
Cerda; al rededor depico
y ojos
Filopluma; unidas a la
parte final de nervios
Distribución de las plumas en el cuerpo o pterilosis. Pterilos (tracts) vs. apterios. Cuerpo Lados Flancos Vientre Bajo vientre (cloaca) Cobertoras infracaudales Femoral Humeral Pata o crural Rectrices Espinal Caudal Cabeza Corona o capital Supercilio Zona loreal Zona auricular
Zona malar Garganta Plumas orbitales Cerdas nasales y rictales Alas Primarias Secundarias Terciarias Cobertoras: mayores, medianas y menores Cobertoras marginale Cobertoras primarias Alula Axilares Humerales
Primeros Plumajes Dependientes de la tasa de crecimiento del cuerpo y madurez fisiológica. a) Precociales, las aves nacen con los ojos abiertos y con plumón desarrollado, abandonan el
nido casi de inmediato como, playeras, patos, ralidos, grullas y zambullidores. Los kiwis nacen ya con el plumaje juvenil !
b) Semiprecociales, similares a los precociales pero permanecen cerca al nido hasta que pueden caminar como gaviotas, gaviotines, salteadores y chotacabras.
c) Semialtriciales, nacen con plumón pero no abandonan el nido como petreles, garzas, ibis, halcones, águilas y búhos.
d) Altriciales, nacen con los ojos cerrados, tienen poco o no tienen plumón y no son capaces de abandonar el nido, incluyen la mayoría de paseriformes, pelícanos, cormoranes, carpinteros y martines pescadores.
A B C D
El primer «plumaje» formado por plumón (down), le precede la muda pre-juvenil y el plumaje juvenil. Por lo tanto el plumaje juvenil puede ser la 1ra (martines pescadores y carpinteros), 2da (paseriformes, gaviotas, chorlos y playeros) o 3ra (pingüinos y flamencos) generación de plumajes. Otra «muda», no considerada como tal es la presente en el desarrollo de caracteres sexuales como la del parche incubatriz.
Foto D. García
¿Cuántas plumas tiene un ave? Se han hecho conteos en algunas especies, Marie Siebrecht contabilizó las plumas en 150 especies de aves terrestres del este de USA (Wetmore 1936). La mayoría de especies poseían entre 1200 a 2700 plumas. Archilochus colubris 940 y Turdus migratorius 2973. En otro estudio (Amman 1937) en Cygnus columbianus se contabilizaron 25 216 plumas de las cuales 20 177 se distribuían en el área de la cabeza lo que corresponde al 80% del total y en Anas platyrhynchos 11903. Las plumas hacen entre el 4 %y 8% del peso total del ave. Depende mucho del hábitat y la historia natural de las especies, en el hemisferio norte además la cantidad de plumas varían en relación a la estación. No se sabe nada sobre la cantidad de plumas en especies neotropicales y las diferencias intraespecíficas en distintos hábitats o altitudes.
Primarias: Frecuentemente 9, 10 y 11 (p11 (remicle). Secundarias: 9 mayormente pero desde 6 en picaflores y hasta 30 en albatros. Rectrices: 12 en su mayoría, pero 10 en picaflores, 14 a 24 en aves acuáticas y entre 19 a 24 específicamente en pelícanos.
Duración de la Muda Depende del tamaño del ave y por lo tanto de la pluma. Aves residentes anuales presentan mas mudas prolongadas (protracted) que los migratorios. Paseriformes pueden durar 1 o 2 meses y en algunas especies tropicales 3 a 6 meses. Especies de desierto en Arequipa la muda depende básicamente de la temporada de lluvias al parecer y se puede prolongar o arrestar. Las mudas más cortas son en lugares muy extremos , donde el gasto energético debe ser eficiente. En el ártico Luscinia svecica y Plectrophenax nivalis 27 a 37 días. Una pluma crece de 2 a 5 mm por día en promedio, en aves grandes puede ser entre 4 a 10.
Importancia de la Muda Es un reflejo directo de la adaptabilidad y la eficiencia de gasto de energía de las especies en una perspectiva evolutiva. Es uno de los 3 eventos más importantes en el ciclo de vida de las aves Reproducción, Migración y Muda. Dogma de sobrelapamiento entre muda y reproducción. Ptilocronología, permite conocer el estado nutricional de las aves mediante el crecimiento diario de las plumas y por lo tanto calidad de hábitat. Importancia de la melanina y otros pigmentos en el desarrollo de los plumajes.
Diferencias entre plumas juveniles y plumas de adulto
CARACTERISTICA JUVENIL ADULTO
TAMAÑO Mas pequeñas que los adultos en un 10% en Passeriformes hasta 25% en Trochilifromes
Mäs grandes
FORMA Final en punta Final truncado
ESTRUCTURA BARBULAS Menos denso Mas denso
RAQUIS Delgado Grueso
COLOR Menos pigmentado, menos lustroso
Mas pigmentado, mas lustroso
DESGASTE Rápido Lento
DECOLORACION Mayor Menor
FORMA
Juvenil Juvenil Adulto
Desgaste
Otoño Primavera
Juvenil/Inmaduro
Otoño Primavera
Adulto
Rachis Barb
Barb
Barbules
Barbules
Menor densidad Mayor densidad
Feather Structure
Marcas de hambre y marcas de crecimiento
Marcas de crecimiento
Marcas de hambre
PLUMAS DE VUELO PLUMAS DEL CUERPO
Primarias Cuerpo
Cobertoras primarias Cobertoras alares*
Secondarias Cobertoras caudales
Terciarias
Rectrices (plumas de la cola)
PLUMAS DEL CUERPO PLUMAS DE VUELO
AUSENTE (A) Ninguna Ninguna
PARCIAL (P) Casi todas o todas Ninguna (excepto algunas
terciarias o rectrices)
LIMITADA (L) Algunas pero no todas Ninguna
Extensión de las mudas
INCOMPLETA (I) Usualmente todas Algunas pero no todas
COMPLETA (C) Todas Todas
Mudas Incompletas (PF)
Excéntricas
Arrestadas
Suspendidas
Prolongadas
Mudas Completas
Muda Parcial
Muda Incompleta (Excentrica)
Excentrico
Muda Incompleta (Arrestada)
Limites de Muda
Es la frontera (limite) entre
plumas retenidas y
reemplazadas resultantes
de mudas parciales e
incompletas
PP covs. retenidas
Cover. May. reemplzadas
PP y SS retenidas
PP covers retenidas
Cover. May. reemplazadas
SS retenidas
P1 – P3 retenidas
P4 – P9 reemplazadas
Qué tipo de muda hizo esta esta ave? En que plumaje está?
Temporada reproductiva Juvenil Inmaduro
Inmaduro reproductivo
Adulto Adulto reproductivo
Temporada reproductiva
Muda completa Muda Parc./Inc. Muda limitada
Muda completa
Muda limitada Muda completa
Adulto
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO
Adulto reproductivo
Temporada reproductiva
Muda limitada
CICLO ANUAL DE LAS AVES
Temporada reproductiva Juvenil 1° P. Básico 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada reproductiva
Muda Pre-juvenil 1° Muda Pre-básica 1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
Humphrey & Parkes (1959)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alterna
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO
Temporada reproductiva Juvenil 1° P. Básico 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alternativo Temporada
reproductiva
Muda Pre-juvenil 1° Muda Pre-básica 1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
Humphrey & Parkes (1959)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alterna
Muda Pre-Juvenil
plumaje Juvenil
1era Muda Pre-Básica
Howell et al 2003
1er Plumaje Básico
= 1era Muda Pré-Básica
= 1er Plumaje Básico
= Muda Pre-Formativa
= Plumaje Formativa
1° CICLO
Temporada reproductiva Juvenil/
1 Básico P. Formativo 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada
reproductiva
Muda Pre-formativa 1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO Howel et al (2003)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alterna
1° Muda Pre-básica (Muda Pre-Juvenil)
Temporada reproductiva Juvenil 1° P. Básico 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada reproductiva
Muda Pre-juvenil 1° Muda Pre-básica 1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
Humphrey & Parkes (1959)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alterna
Temporada reproductiva Juvenil/
1 Básico P. Formativo 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada
reproductiva
1° Muda Pre-básica (Muda Pre-Juvenil)
Muda Pre-formativa 1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO Howel et al (2003)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alterna
ESTRATEGIAS DE MUDA
Estrategia Básica Simple
Temporada reproductiva Juvenil/
1 Básico
2° P. Básico Temporada
reproductiva
1° Muda Pre-básica
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO Howel et al (2003)
Estrategia Básica Compleja
Temporada reproductiva Juvenil/
1 Básico P. Formativo
2° P. Básico Temporada
reproductiva
1° Muda Pre-básica
Muda Pre-formativa
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO Howel et al (2003)
Estratgia Alterna Simple
Temporada reproductiva Juvenil/
1 Básico 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada
reproductiva
1° Muda Pre-básica
1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO Howel et al (2003)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alternativa
Estrategia Alterna Compleja
Temporada reproductiva Juvenil/
1 Básico P. Formativo 1° P. Alterno
2° P. Básico 2° P. Alterno Temporada
reproductiva
1° Muda Pre-básica
Muda Pre-formativa 1° Muda Pre-alterna
3° Muda Pre-básica
2° Muda Pre-alterna 2° Muda Pre-básica
3° P. Básico
1° CICLO
2° CICLO
3° CICLO Howel et al (2003)
3° P. Alterno
3° Muda Pre-alternativa
FAMILIA EBS EBC EAS EAC
Tyrannidae X X
Vireonidae X X
Corvidae X
Hirundinidae X ¿?
Troglodytidae X X
Cinclidae X X
Turdidae X X
Mimidae X ¿?
Motacilidae X
Thraupidae ¿? X
Emberizidae X X
Cardinalidae X X
Icteridae X X
Fringillidae X X
Howell 2010
SISTEMA W-R-P ó SISTEMA UNIVERSAL DE 3 LETRAS Posee 3 partes : 1) Ciclo de Muda
First, Second, Third, Definitive
2) Presencia de Muda o Plumaje Cycle, Pre (muda activa), After 3) Plumaje Juvenil, Formativo, Suplementario, Básico, Alterno
Phrygilus fruticeti
Phrygilus plebejus
Metriopelia ceciliae
Metriopelia ceciliae
Metriopelia melanoptera
Metriopelia aymara
Geositta maritima
Muscisaxicola maculirostris
Asthenes dorbignyi
Sicalis olivascens
Sicalis raimondii
Leptasthenura striata
Xenospingus concolor
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