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A L 1. J A N I) R O R O S A S
La evolucin de la cooperacin
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I . R A W L S Y L A B I O L O G A D E L A L T R U I S M O
La idea de que la biologa puede explicarnos el or igen del sentido de just icia no
es nueva, pero puede todava produci r ext raeza ent re los lec tores informados
e interesados en la f i losofa pol t ica. Generalmente se piensa que la teora de la
evolucin por Seleccin Natural se formul para expl icar e l or igen de los
fenotipos fsicos, incluso el de los ms sofisticados como los ojos, pero no para
explicar el comportamiento. Por otro lado, si se admite que sirve para explicar
e l compor tamiento , se p iensa en pr imer lugar en c l compor tamiento animal , y
no tanto en el del ser humano. Por esta razn, y para captar la benevolencia de
los lectores, voy a comenzar ci tando unos pasajes de Una Icaria de la Just icia,
deJO H N RAAALS. N O quiero ocul tar que a l hacer lo pre tendo valerme de su auto
r idad para disipar la resistencia intui t iva de muchos lectores contra una expli
cacin evolut iva del compor tamiento y la psicologa humana. Pues los pasajes
muest ran que e l respetado y reconocido f i lsofo pol t ico considera que la ex
plicacin biolgica del sentido de just icia es no slo plausible, sino que es ade
ms una evidencia d igna de mencin en favor de su teor a cont ractual .
Lo s pasajes a los qu e m e ref iero desc r iben b rev em en te teor as que expl ican
el or igen de la just icia. Se trata de teoras psicolgicas y biolgicas que parecen
concordar entre s , y que adems clan apoyo a su propia teora de la just icia
c o m o e q u i d a d .
RAAALS
las concibe como teoras descript ivas de la naturaleza
humana que muest ran que su teor a normat iva es fact ib le , y es t sopor tada en
tendencias naturales del ser humano:
Estas observaciones no pretenden ofrecer razones justificativas para la visin contrac
tualista [...] en este punto estamos simplemente viendo si la concepcin ya adoptada
cs viablev no tan insostenible que cualquier otra eleccin resulte ser mejor
(RAAALS
I97UP- 504)'
\ e a m o s los pasajes en concreto,
RAAALS
d ice , comentando la teor a psicolgica
de la justicia en M I L I , y luego la teora biolgica del al truismo reciproco en
T R I A U R S :
MILI . [...] cree que este sentimiento [justicia] emerge no slo de la simpata, sino
tambin del instinto natural de la auto-proteccin. Este doble origen sugiere, en su
opinin, que la justicia adopta un balance entre entre el altruismo y las demandas del
Las citasdel ingls fueron traducidasensu mayor parte por\1
AXIAIII I ANII
\1
ARTTNI
/. estudiante del
doctorado del Departamento de Filosofa delaUniversidad NacionaldeColombia.
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.i evolucin le la cooperan
yo, implicando por ello una nocin de reciprocidad. La doctr ina contractualista logra
el mismo resul tado. . . (RAAALS I971, p. 502)
La teora de la evolucin sugerira que [...] la capacidad para un sentido de justicia es
una adaptacin de la humanidad a su lugar en la naturaleza [...J Parece claro que para
los miembros de una especie que viven en grupos sociales estables, la habilidad para
cumplir con los convenios de cooperacin equitativa y para desarrollar los sentimien
tos necesarios para apovarlos cs altam ente ventajosa, especialm ente c uan do los indivi-
dos tienen una larga vida y dependen unos de otros (ibid., p. 503).
TRIA ERS [... | traza una distincin entre el altruismo v el altruismo recproco (o lo que
yo preferir a llamar sim pelm entc reciproc idad). Este ltim o es el anlogo biolgico de
las virtudes cooperativas de equidad y buena fe (ibid., p. 503, nota).
... si la capacidad para las diversas formas de comportamiento moral tiene alguna base-
gentica, entonces el altruismo, en estr icto sentido, generalmente se limitara a los
parientes [ . . .] una sociedad que tiene una tuerte propensin hacia la conducta de sa
crificio indiscriminado [supererogatory] en sus relaciones con otras sociedades pondra
en riesgo la existencia de su propia v distintiva cultura [... | Por ello uno podra conje
turar que la capacidad para actuar desde las ms universales formas de benevolencia
racional es muy probable qu e sea eliminada, y dond e la capacidad para seguir los pri n
cipios de justicia y deber natural en las relaciones entre grup os e individuos diferentes
a los parientes ser favorecida (Ibid., pp. 503 y 504).
E l p a s a j e s o b r e M I L I , c i t a d o e n p r i m e r l u g a r e s c l a v e p a r a e n t e n d e r l o s p a s a j e s
q u e c o m e n t a n l a t e o r a b i o l g i c a s o b r e e l s e n t i d o d e l a j u s t i c i a . RAAA ES e x p l c i t a
a l l q u e e l s e n t i d o d e j u s t i c i a o e q u i d a d m a r c a u n e q u i l i b r i o e n t r e l a s i m p a t a
p o r l o s d e m s , o e l a l t r u i s m o , y l a s e x ig e n c i a s d e l y o , o i n s t i n to e g o s t a . D e l
m i s m o m o d o , la t e o r a b i o l g i c a e x p l i c a el o r i g e n d e l s e n t i d o d e ju s t i c i a c o m o
u n c o m p r o m i s o e n t r e el e g o s m o i n d i s c r i m i n a d o y e l a l t r u i s m o e s t ri c t o . L a
t e o r a b i o l g i c a p r e d i c e q u e lo s o r g a n i s m o s q u e a c t a n s e g n u n a l t r u i s m o e s
t r i c t o ( i n c o n d i c i o n a d o ) t i e n d e n a d e s a p a r e c e r , si a s u m i m o s q u e es e c o m p o r t a
m i e n t o t ie n e u n a b a s e g e n t i c a h e r e d a b l e . P e r o la s e l e c c i n n a t u r a l t a m p o c o
f a v o r e c e a l e g o s m o e s t r i c t o , s i n o a l o s o r g a n i s m o s q u e c o o p e r a n s o b r e l a b a s e
d e l a r e c i p r o c i d a d . E s d e c i r , la s e l e c c i n n a t u r a l f a v o re c e t a m b i n u n b a l a n c e
e n t r e l a s e x i g e n c i a s e g o s t a s d e l y o y l a s d e l a l t r u i s m o o b e n e v o l e n c i a r a c i o n a l .
I I . D A R W I N Y L A M O R A L
C O XI O A D
A
F T
A
C I N B I O I. G I C
A
1)ARAA IN f u e e l p r im e r o e n d e f e n d e r l a i d e a d e q u e e l c o m p o r t a m ie n to h u m a n o e s t
bajo el inf lu jo de la seleccin natural . Este inf lu jo se hace extensAo, por supuesto , a
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1.a evolucin de la a
El mecanismo que pasa por ser la solucin completa ofrecida por
D-ARAATN
cs el
que se conoce como la se leccin de grupos. DARAA IN lo expresa en cl siguiente
pasaje:
Cuando dos tribus de hombres primitivos, viviendo en el mismo pas, entran en com
petencia, si (siendo iguales otras circunstancias) la tribu que incluya un gran nmero
de miembros corajudos, simpatticos
y
fieles,que estn dispuestos siempre
a
[...] ayu
darseya defenderse mutuamente, sera ms exitosayconquistara a la otra tribu [... |
Una tribu rica en tales cualidades se difundira y resultara victoriosa sobre otras tri
bus [...] pero con el paso del tiempo [...] sera sometida por alguna otra tribu dotada
con tales cualidades en mayor medida. As, las cualidades sociales ymorales tenderan
paulatinamente a avanzar y a difundirse en todo el mu ndo (ibid., p. 135).
Fai la competencia ent re t r ibus (es deci r ent re grupos de individuos, no ent re
individuos al inter ior de un grupo), la ventaja adaptat iva la t ienen los grupos
de a l t ru is tas , pues es tos funcionan mejor como grupos d isc ip l inados y se en
f rentan a o t ros com o una u nida d sl ida . Los egos tas en cam bio, por no estar
dispu estos a sacr if icarse por sus prj imo s, t ienen un ren dim ien to mu y p obre
en los enf ren tam ientos bl icos en t re t r ibus. D A R W I N asume aqu que las guer ras
ent re t r ibus debieron haber jugado un papel decis ivo en la evolucin humana.
D ad o que las t r ibus don de p re dom inan los a l t ru is t as muy p laus ib lemen te ven
cen y conquistan en real idad habra que ponerlo mejor en trminos de acabar
con y exterminar a- las t r ibus donde predominan los egos tas , entonces e l n
mero de a l t ru is tas terminar superando a l de los egos tas .
Inmedia tamente despus de es t e pasa je DARAATNp reg un ta : -Pero cmo l l e
gan los a l t ru is tas a predominar numr icamente a l in ter ior de un grupo? No
olv idem os qu e la tabla 1 y el raz on am ien to darvvinista que la resp alda , m ue stra
que en la progresin evolut iva a l in ter ior de un grupo e l nmero de a l t ru is tas
no aumenta s ino que disminuye dramt icamente en re lacin a l de egos tas .
Sin embargo, ms adelante D A R W I N c ier ra sus ref lexiones sobre este pro
blema volviendo sobre la competencia ent re grupos, dejando as la impresin
de que el la ha de bastar para explicar el aumento en el nmero de los al truistas:
... si bien un alto estndar de moralidad no otorga ms que una ligera ventaja o ningu
na en absoluto para cada hom bre
y
sus hijos sobre los otros hom bres de la misma tribu,
[...] un incremento en el nm ero de los hombres bien dotados
v
un avance en el estndar
de la moralidad ciertam ente dar una inm ensa ventaja a una tribu sobre la otra ( ...J.n
todos los tiempos y en todos los lugares unas tribus han suplantado a otras tribus;
y
como la moral es un elemento im portan te en su xito, el estndar de la moralidad y el
nmero de hombres bien dotados tender en todas partes a emerger e incrementarse
( D
ARAATN,ibid.,
p. 137 ).
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Alejandro Rosas
Esta aparen te conc lus in a su t r a t amien to de l p rob lema de cmo aumento
de los al truistas al inter ior de un grupo es quizs responsable de que los co
mentar is tas tomen la se leccin de grupos como su respuesta completa a l pro
blema. Si fuese efect ivamente as , quedara sin respuesta la pregunta que el
m i s m o
D A R W I N
se h izo respecto del aumento de a l t ru is tas a l in ter ior de un
grupo. Pues la suplantacin o exterminio de grupos de egos tas en manos de
grupos de a l t ru is tas no la responde to ta lmente . Aunque la r ival idad ent re gru
pos y el ex te rm in io de unos en mano s de o t ros puede r edu nd ar en un aum ento
del nmero de a l t ru is tas , para que esto suceda t iene que haber , previamente ,
grupos donde e l nmero de a l t ru is tas sea super ior a l de egos tas . E l problema
sigue abier to , cmo l legan a predominar los a l t ru is tas dent ro de un grupo?
Las ref lexiones de apenas dos pginas que D ARAATN in t roduce con es t a p re
gunta descr iben un proceso se lect ivo di ferente que ocurre a l in ter ior de los
grupos. La se leccin ent re t r ibus slo cont r ibuye a la solucin s i se ent iende
co m o un pro ceso intergrup al qu e viene a reforzar a este otro pro ceso intragru pal .
Id proceso se lectivo del qu e aqu se t ra ta no t iene aun un no m bre de uso co m n
en la l i teratura evolutiva. Voy a l lama rlo aqu seleccin psicolgica. L os pasajes
de DARAA IN que describen este proceso de seleccin psicolgica no son lo sufi
c ientemente c laros como para entender con deta l le cmo funciona, pero son a l
menos claros en cuanto a que los agentes select ivos son causas de t ipo psicol
gico.
Por eso el nombre de seleccin psicolgica. Veamos los textos:
i. F.n primer lugar, como los poderes de razonamiento y previsin de los miembros
[de la tribu] se vern mejorados, cada hombre aprender pronto que si ha ayudado a
sus compaeros, usualmente recibir ayuda en retorno. Desde este pequeo motivo l
podra adquirir el hbito de ayudar a sus compaeros (ibid., 136).
2. Podemos concluir que los hombres primitivos, en tm perodo remoto, fueron
influenciados por el elogio
y
la censura de sus compaeros. Es obvio que los miembros
de una misma tribu aprobaran la conduc ta que les pareciera favorecer el bien general
y reprobaran aquella que pareciera daina (ibid., pp. 136
y
137)
3. Por ello, es imposible exagerar la importancia que durante tiempos ancestrales tu
vieron el amor al elogioyel temor a la censura. U n hom bre que no fuera impelido por
ningn profundo sentimiento instintivo al sacrificio de su vida por cl bien de los otros,
pero aun fuera incitado a tales acciones por un sentido de gloria, podra por m edio de
su ejemplo provocar el mismo deseo de gloria en otros h ombres [... ]El podra, de esta
manera, hacer mucho ms bien a su tribu qu e dejando descendencia con una tende n
cia a heredar su noble carcter. (Ibid. p. 137)
El texto 1. explica cmo, debido a la accin de mecanismos psicolgicos en
especia l la capacidad de raciocinio y de predeci r aco ntecim ientos fu tu ro s- agen-
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Para dar cuenta de la manifiesta existencia de la cooperacin [...] la teora evolutiva ha
adqtiirido recientem ente dos tipos de extensin. Estas extensiones son [...] la teora de la
familia gentica
y
la teora de la reciprocidad [...] Un gen, en efecto, mira ms all de su
mortal portador hacia cl conjunto potencialmente inmortal de sus rplicas, las cuales
existen en otros individuos emparentados. Si los jugadores estn lo suficientemente
emparentados, el altruismo puede beneficiar la reproduccin del conjunto,apesar de las
prdidas para cl altruista individual [... | casi todos los casos claros de altruismo yla
mayora de la cooperacin observada [...] ocurre en contextos de alta relacin parental,
usualmente entre miembros inmediatos de la misma familia (AXEI.ROD,1984,
p.
89).
Ejemplos conspicuos de cooperacin (si bien casi nunca de auto-sacrificio extremo) tam
bin ocurren cuando la relacin parental cs baja o ausente [...] La cooperacin en s
misma ha recibido comparativamente poca atencin de los bilogos
a
excepcin del exa
men pionero de
TRIAERS
(1971) [...] la cooperacin, en el sentido ms norm al, ha per
manecido nublada por ciertas dificultades, particularmente aquellas concernientesalinicio
de lacooperacin en un estacioasocia previo [...] El renovado nfasis sobre el individua
lismo se ha enfocado sobre la frecuente naturalidad para hacer trampa (ibid., p. 90).
D e s p u s d e
DARAA IN
la biologa evolucionista pas por una etapa en la que la
cooperacin y e l a l t ru ismo no fueron mater ia de anl i s i s ter ico . Dominaba la
idea de que la seleccin favorece a las especies o los grupos en primer lugar .
Desde es t a pe r spec t iva , c l a l t ru i smo aparec a como un r asgo obv iamente
adaptat ivo (ya v imos po rqu : benef ic ia a los grupo s) y no poda m ot ivar d isp u
tas tericas. La teora evolucionista volvi a la visin clsica de la seleccin
individual con los trabajos de
H A M I L T O N , W I L L I A M S
yDAAA
K I N S .
D e sd e e se m o
m en to c l a l t ru is m o y la cooperacin volv ieron a ser un prob lema ter ico in tere
sante, como lo haban sido para
D A R W I N .
El impulso pr incipal lo d io
W I L L I A M
H A M I L T O N
con sus t rabajos sobre la evolucin del compor tamiento a l t ru is ta
(1963 , 1964) por medio de la seleccin de parientes {km selection). Si un gen o
grupo de genes co -de te rmina ( en e l en to rno aprop iado) e l compor tamien to
al t ru is ta , entonces es te puede propagarse en una poblacin, s iempre y cuando
el co m po r tam ien to a l t ru is ta dete rm ina do po r l se d i ri ja en un gran porcenta je
a los par ientes cercanos, pues es tos t ienen muy probablemente e l mismo gen
que determina e l a l t ru ismo. El individuo a l t ru is ta incur re en costos y p ierde
apti tud biolgica (se reproduce menos) , pero si beneficia a sus parientes estar
contr ibuyendo a la propagacin de su genot ipo.
El proceso por el cual el al t ruismo hacia los parientes puede evolucionar y
l legar a f ijarse en una pobla cin o cu rre en ton ce s de co m ple to acu erd o con la
teora de ia evolucin por seleccin natural . Pero un al truismo l imitado a pa
r ientes no es suf ic iente para expl icar e l compor tamiento moral , que t iene lugar
especia lmente ent re individuos no re lacionados por parentesco. S in embargo,
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Alejandro Rosas
la teora de la seleccin de parientes es un avance importante en la solucin del
p rob lema que D A R W I N ya haba formulado: cmo es posible que el rasgo del
a l t ru ismo se propague en una poblacin, s i ese rasgo no puede mejorar la apt i
tud biolgica de quien lo t iene? Una explicacin de la gnesis biolgica del
a l t ru i smo o cooperac in en t r e ind iv iduos no-emparen tados t i ene que comen
zar necesa r i amente demost r ando los comienzos de es t e compor tamien to en e l
seno de las familias.
D A R W I N
mismo vio esto : "The feel ing of p leasure f rom
society is probable an extensin ofthe parental or f i l ial affect ions.. ." (p. 109) .
Ahora bien, cul es la necesidad de extender el al t ruismo ms al l del cr
culo famil iar? La ut i l idad de extender la cooperacin ms al l del crculo fami
l iar radica en qu e, en m uc ho s casos, los seres vivos necesi tan y busc an beneficios
que son ms accesib le a grupos cooperat ivos extensos que a indiv iduos o gru
pos pequeos. Este hecho innegable es e l que s ienta las bases fundamentales
para toda vida socia l . S in embargo hay que tener presente que no toda exten
sin de los lazos cooperat ivos ms al l del estrecho crculo famil iar est dest i
nada a tene r xito biolgico. El problem a est en que la coop eracin es vu lnerable
a la explotacin de los tramposos:
El problema es que mientras un individuo puede beneficiarse de la cooperacin mu
tua, cada uno puede tambin hacerlo incluso mejor al explotar los esfuerzos coopera
tivos de los otros [ . . .] el Dilema del prisionero permite una formalizacin de las
posibilidades estratgicas inherentes a tales situaciones. Adems de ser una solucin
en la teora de juegos, la defeccin en un encuentro singular (no-iterado) es tambin la
solucin en la evolucin biolgica
(AXEI.ROD,
1984, p. 92).
La vulnerabi l idad de la act i tud cooperat iva ante la es t ra tegia del t ramposo se
ha formal izado en teor a de juegos mediante e l juego conocido como di lema
del pr isionero.
Jugador H
Cooperar
No cooperar
Cooperar
R = 3
R = 3
T = 5
S - 0
No cooperar
S = 0
T = 5
P = 1
P = 1
labia 2. R cs la recompensa por la cooperacin mutua, se trata de situaciones en donde el
beneficio slo esta disponible a los que cooperan; T es la tentacin de tallarle al otro juga
dor, con lo cual el jugador que falla se aprovecha de la cooperacin del otro sin incurrir en
ningien costo; P cs la penalizacin por la ausencia mutua de cooperacin y S es el pago que
obtiene cl simpln cuya accin cooperativa es explotada por cl tramposo
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}vS La evolu cin le la coop eracin
Para que e l juego tenga la es t ructura de un di lema del pr is ionero t iene que
cumpl i r se que :
T > R > P > S y adem s que 2R > T + S
Es decir la tentacin de no cooperar debe estar motivada porque su ut i l idad cs
ma yor qu e la ut i l idad de co opera r si el otro coop era. Al m ism o t iem po, la rec om
pensa por cooperar mutuamente deber ser mayor no slo que la penalizacin por
la ausencia constante de mutua de cooperacin, sino tambin mayor que la suma
de las ut i l idades del que explota y el que es explotado. De lo contrar io dos juga
dores podr an p onerse m utu am ent e de acuerdo para a l ternarse las u t i lidades del
exp lotador y del explotado y eso resultara tan to o m s beneficioso que cooperar ,
y no habra en ese caso un autntico di lema del pr isionero.
Es impor tante notar que e l d i lema:
i . Se presenta sin duda en el caso de un juego de una sola movida.
2".
Desaparece cuando el juego no se l imita a una sola movida sino que es
i terado.
Veamos lo pr imero: supongamos que los jugadores hacen su movida inde
pendientemente y s in par lamentar ent re s . Cada uno razona de esta manera: s i
e l o t ro hace una jugada no-cooperat iva , me conviene tambin hacer una jugada
no-co opera t iva , para o bten er P en lugar de S. Si e l o t ro hace una jugada coo pe
ra t iva , me conviene tambin no-cooperar para obtener T , la u t i l idad ms a l ta .
Como ambos razonan igual , entonces ambos hacen la jugada no-cooperat iva y
obtienen P, el cast igo por no cooperar , que es infer ior a la ut i l idad R que ha
br an obtenido de haber ambos cooperado. El d i lema consis te en que ambos
actan racionalmente y no les va muy bien. Si se t rata de un juego de una sola
jugada, es decir , que los dos jugadores no se van a encontrar en el futuro para
juga r otra vez, en ton ce s no hay salida a di lem a, pue s nadie se va a arr ies gar a
cooperar y sal ir probablemente con la ut i l idad S si el otro no coopera.
Las cosas cambian cuando e l juego es i terado, es deci r , cuando los jugado
res van a segui r juga ndo des pu s del pr im er enf ren tam iento . Es im po r tan te
tambin que no sepan a ciencia cier ta cuantas jugadas t iene cl juego. Si supie
sen el nmero exacto de jugadas, cada uno tratar a de explotar al otro en la
l t ima jugada, y sabien do eso , ento nce s tam bin en la pen l t im a jugada, y en la
antepenlt ima [ . . .] y as hasta la pr imera. Pero si no lo saben y en cambio hay
siempre despus de cada juego una probabi l idad a l ta de un juego poster ior ,
en ton ces se da una s i tuacin nueva q ue no exis te en e l juego s ingular. U n co m
por tamiento cooperat ivo en un jugador puede romper la desconf ianza del o t ro
e inv atar lo a coop erar . D e este m od o pu ed en am bos beneficiarse de una ut i l idad
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Ilc/andro Rosas Ls
(
)
mayor : R por e l nmero de juegos que sean, en lugar de P por e l nmero de
juegos. Pero es fundamental que el que coopera lo haga sobre la base de la
reciprocidad; es decir , debe tener la capacidad de inhibir la cooperacin si se
enf renta a un jugador que no responde con cooperacim. A di ferencia de las
in te r acc iones que se dan en t r e jugadores b io lg icamente e m paren tados , el j ue
go que modela las in teracciones socia les no puede garant izar que un a l t ru is ta
se enf rente s iempre a sus semejantes .
La ref lexin basada en el di lema del pr isionero muestra que, en un juego
i terado, hay est ra tegias que pueden induci r a la cooperacin por medio de la
reciprocidad. Lo que fal ta aun aclarar es como el al truismo al inter ior de las
famil ias evolucion hacia formas de reciprocidad que le permi t ieron romper c l
es t recho campo de accin fami l iar . E l a l t ru ismo en la fami l ia puede ser acon
dic ionad o, es deci r, el a l t ru is ta pu ed e disp ensa r su a l t ru ism o a sus par ientes s in
exigi r reciprocidad y aun as su a l t ru ismo puede propagarse a t ravs de los
par i en tes que ayuda , pues es tos con tend rn mu y p robab lem ente e l mism o gen .
Pero si el al t ruista es indiscr iminado las cosas son diferentes. Aqu la seleccin
natural predice que su genot ipo y fenot ipo disminuirn re la t ivamente en su
poblacin, pudiendo l legar incluso hasta la ext incin. Esto pone un obstculo
impor tante a la se leccin natural del a l t ru ismo.
A X E E R O D
y
H A M I L T O N
p r e se n
tan una especulacin muy in teresante para tender un puente ent re e l a l t ru ismo
de par ientes y una forma de a l t ru ismo condicional que puede propagarse con
xi to ent re individuos no emparentados, (a to de Ehe Evolut ion of Cooperar an:
Una vez los genes para la cooperacin existen, la seleccin promover estrategias que
basen el comportamiento cooperativo sobre seales del entorno [ . . .] Factores tales
como paternidad promiscua [ . . .] l levarn siempre a un parentesco incierto entre po
tenciales jugadores. El reconocimiento de cualquier mejoramiento en la correlacin
del paren tesco f ...| perm itir siem pre un avance en aptitu d inclusiva. Cu an do se ha
hecho una eleccin cooperativa, una seal hacia los parientes es simplemente el hecho
de la reciprocidad de la cooperacin. As, los agentes modificadores [genes] para un
comportamiento egosta, despus de una respuesta negativa de la contraparte, se ha
cen ventajosos cuando el grado de parentesco es bajo o est en eluda. De esta manera,
se adquiere la habilidad para hacer que el propio comportamiento sea condicional con
respecto al comportamiento de otro individuo y la cooperacin puede difundirse en
circunstancias con cada vez menos parentesco. Finalmente, cuando la probabilidad de
que dos indiv iduos se encuentren nuevamente es suficientemente alta, la cooperacin
basada en la reciprocidad puede afianzarse
y
ser evolutivamente estable en una pobla
cin con ninguna clase de parentesco (.AXEEROD, 1984, p. 97),
La idea es que la cooperacin incondicional hacia los par ientes cercanos se
puede conver t i r , con base en los mismos recursos de compor tamiento del a l -
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300 i .i evolucin de la cooperacin
t ru ismo ent re par ientes , en un a l t ru ismo condicional o basado en a l reciproci
dad hacia individuos no nece sar iame nte em pare ntad os con e l a l t ru is ta .
A X E E R O D
y
H A M I L T O N
especulan que esto puede suceder cuando los por tadores de genes
altruistas t ienen que desarrol lar estrategias especiales para identif icar a sus pa
r ientes . S i d ichos por tadores pudiesen contar con que cualquier individuo en
su en to rno soc ia l e s t ambin uno gen t i camente emparen tado , e l a l t ru i smo
podr a expresarse s in necesidad de d iscr iminacin especia l en cualquier en
cu en t ro o in teracc in. E sto deja de ser as cu an do e l grad o de pare ntesc o de los
que rodean al al truista se vuelve dudoso. En este caso, si los portadores del gen
al t ru is ta no desar rol lan capacidad es para ident i ficar a sus par ientes y para con
dic ionar su a l t ru ismo a la ident i f icacin de los mismos, su a l t ru ismo puede
favorecer a individuos que no por ten e l gen a l t ru is ta y conduci r as a la ext in
c in del gen del a l t ru ism o. U na ma nera de identi f icar a los por tado res del m is
m o gen es precisam ente por su com po r tam iento a l t ru is ta . S i los a l t ru is tas logran
c o n d i c i o n a r su c o m p o r t a m i e n t o a l as r e sp u e s t a s a l t r u i s t a s d e lo s d e m s ,
inhibiendo su a l t ru ismo f rente a los que no exhiben ese compor tamiento , ha
brn entonces desar rol lado un a l t ru ismo condicional , capaz de extenderse con
x i to en t r e ind iv iduos no emparen tados .
I V . T R I V E R S : E L A L T R U I S M O R E C P R O C O
Y L O S M E C A N I S M O S P S I C O L G I C O S S U B Y A C E N T E S
El a l t ru ismo recproco es e l modelo que
T R I V E R S
ide para expl icar la coopera
cin ms all del cerco familiar, y es el que vimos citado por RAAA ES c o n b e n e
p lc i to . Cuando
T R I V E R S
propuso su idea del a l t ru ismo recproco en su c lsico
ensayo "The Evo lu t ion o f Rec ip roca l Al t ru i sm" (1971) , e s t aba pensando en
especies en donde los individuos pueden sacar benef ic ios de la cooperacin y
en donde cada individuo goza de una vida re la t ivamente larga en pequeos
grupos soc ia l es , donde l a p robab i l idad de que cua lesqu ie r dos ind iv iduos
interacten re i teradamente es a l ta . E l a l t ru ismo hacia los que no son par ientes
t iene que ser recproco si es que ha de tener xito adaptat ivo. El al truismo
recproco es cooperacin condicional . S i Ud. coopera con individuos que no
son sus parientes, los costos incurr idos pueden l levar a la extincin de su l inaje,
a no ser que se asegure de que la cooperacin ser re t r ibuida. Su cooperacin
est pues sup edi ta da a la cond icin de la recipro cidad y deb e ser suspe ndid a en
caso cont rar io . S i los organismos no pueden evolucionar es tas es t ra tegias con
dicionales, sern presas fci les de los egostas que se aprovecharan de el los
hasta conduci r los a la ext incin.
El a l t ru ismo recproco exis te de hecho ent re los humanos y se da adems
en todas las culturas: as al menos lo supuso T R I A ERS, apoyndose en Ehe Norm
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Alejan dro Rosas 361
of Reciprocity, ensayo publicado en 1960 por el antro plogo
ALA IN GOULDNER.
TRIVERS
asumi que los humanos desde los inicios de su evolucin, quizs in
cluso desde la etapa homnido en la evolucin, debieron haber cumplido con
las condiciones que hacen que el altruism o rec iproco sea adaptativo: vidas rela
tivamente largas, bajo grado de dispersin de los individuos al interior de un
grup o y dependencia m utua. Las situaciones frecuentes que revelan su dep en
dencia mutua debieron incluir:
1. Ayuda mutua frente a los peligros: provenientes de las inclemencias y
accidentes naturales; de los predado res; y de grupo s de h um anos agresores.
2.
Ayudar a los enfermos, herido s, los nios y ancianos.
3.
Compartir:
i. Alimento.
ii.Herram ientas.
ii.
Conocimiento.
TRIVERS
hizo una referencia al dilema del prisionero en su ensayo, pero no
trat su idea del altruismo recproco con la herramienta de la teora de juegos
como despu s lo hicieron
AXEEROD
y
HAMILTON.
La idea que le interesaba de
fender es que el comportamiento altruista o cooperativo deba convertirse en
un com portam iento condicional, condicionado a la reciprocidad para ser exac
tos,
si haba de tene r xito adaptativo. Sin la capacidad de identificar a los tram
posos para negarles la cooperacin, el altruismo no hubiese podido extenderse,
por seleccin natural, ms all del crculo familiar.
En su libro La evolucin de la cooperacin AXEEROD quiso ir ms all de
TRIVERS y trat de encontrar la estrategia capaz de jugar de la manera ms
efectiva juegos iterados con la estructura del dilema del prisionero. Para ello
invit a cientficos de diversas disciplinas a particip ar en torne os sim ulados en
com putador, enviando sus estrategias en forma de program as. I>os torneos pre
tendan determinar la estrategia que venciera a una gran variedad de otras es
trategias. Cada estrategia tendra que enfrentar, en juegos de dos jugadores de
200 movidas cada juego, a todas las dems incluyn dose a ella misma. L ue go se
sacaba un prom edio de los puntajes obten idos en cada juego para determ ina r al
vencedor. En el primero de estos torneos se sometieron 14 estrategias, en el
segundo 62. En ambos torneos gan una estrategia muy simple denom inada lit
for tat. La estrategia consiste en cooperar en la primera movida y en las movi
das subsiguientes copiar la jugada del contrincante en la movida anterior.
Tu for tat es una estrategia que est definida en trm inos de com porta
m iento. Las exigencias cognitivas para quien sea capaz de emplear esta estrate
gia son modestas. Puede ser jugada por cualquier organismo o mquina que
pueda reidentificar jugadores y recordar su jugada en el ltimo juego. Aunque
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altruista se encuentra en una incmoda posicin [ . . .] La sutileza de la discriminacin
se hace necesaria para detectar esta forma de hacer trampa, as como la incmoda
situacin resultante que permite que alguna forma de trampa sutil sea adaptativa.
(Trivers, 1971, 46).
TRIVERS razona a part ir de presiones select ivas para sostener ahora que en los
humanos, incluso los que tengan el rasgo del AR estarn bajo presin para evolu
cionar comp or tam ientos sut i lme nte t ram poso s y para detectarlos en los o t ros . La
capacidad de trampear con suti leza se apoya en capacidades cognit ivas para com
parar magnitudes relat ivas a costos y beneficios y para medir pequeas diferen
cias.Aq u es t i l , por c ontras te, recorda r la simplicidad de t i lfor tat . Para en carnar
esta estrategia, todo lo que u n orga nism o req uiere es la capacidad de discr im inar
entre dist intos jugadores y suficiente memoria para recordarlos as como para
reco rdar su l t ima jugada . Tt for tat no pue de d iscr im inar a los t ram po sos que
actan c on suti leza. A la com plej idad cognit iva qu e se requ iere para ser un tra m
poso suti l o para detectar lo, se suma una complej idad adicional . Dado que co
operar es adapta t ivo y que hacer t ram pa sut i lme nte tam bin lo es ,TRIVERS infiere
que el sistema psicolgico que controla cl AR en los humanos ser tambin com
plejo en su estructura motivacional . Se trata de la complej idad cjue un sistema
necesi ta para poder al ternar entre cooperacin y accin tramposa segn lo re
quiera la ocasin, y de la complej idad que necesi ta para poder administrar esas
motivaciones o pulsiones contradictorias. Esta ya cs una inferencia que va ms
all de postular mecanismos a decir algo sobre su naturaleza:
Dado este carcter inestable del sistema, en donde cierto grado de hacer trampa sutil
resulta adaptativo, la seleccin natural favorecer un complejo sistema psicolgico en
cl cual cada individuo regula tanto sus propias tende ncias a ltruistas y tram posa s, com o
tambin su respuesta a tales tendencias en otros [ . . .] El sistema resultante podra si
multneamente permit i r a l indiv iduo obtener los benef icios de los in tercambios
altruistas, protegers e a s m ism o de la tram pa tanto directa com o sutil y practicar aquellas
formas sutiles de hacer tramp a q ue las condiciones locales hagan adaptativas (TRIVERS,
ibid., p. 48).
Esta descr ipcin a lude a una complej idad psicolgica en la que se presentan
tendenc ias con t r ad ic to r i as . .'Porq u su p o n e TRIVERS, Oparece su pon er , qu e se
trata de tendencias contradictorias? Recordemos aqu una de las ideas deDARAATN
r espec to de cmo pueden aumenta r los a l t ru i s t as , o a l menos los compor ta
mientos a l t ru is tas (cualquiera sea su mot ivacin l t ima) dent ro de un grupo, a
pesar de que la seleccin natural parece en principio favorecer la propagacin
de los compor tamien tos ego s t as . DARAATN sostuvo que incluso los egos tas po
dan apreciar las venta jas en trminos egos tas de un compor tamiento coopera-
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364 La evolucin de la coop eran
t ivo sobre la base de la reciprocidad. .Ahora, si un egosta suficientemente
previs ivo puede adoptar la es t ra tegia condicional del AR, ;no puede tambin
adoptar la del engao suti l? No es capaz acaso un egosta de apreciar las venta
jas adapta t ivas de engaar sut i lmente en contextos de cooperacin? Parece ob
vio qu e as es. Po r lo tan to, la infere ncia de
T R I V E R S
de que el sistema t ienen que
ser mot ivacionalmente complejo parece infundada. Un individuo de psicologa
simplemente egos ta podr a adoptar es t ra tegias de AR as como al ternar las con
est ra tegias de engao sut i l en e l momento apropiado.
Esta objecin es muy razonable e i lust ra la d i f icul tad que t ienen las
inferencias sobre la psicologa a par t i r de consideraciones evolut ivas . Pero
T R I V E R S
est aba s imp lem ente asu mie ndo de ma nera ap resurada e ingenua q ue
el s i s tema mot ivacional deba contar con puls iones cont radic tor ias ent re s ,
sino que ofreci argumentos de porqu deba ser as . La clave de su posicin
esta en el razonamiento que lo l lev a concluir que el sistema motivacional
humano deb a inc lu i r mot ivac iones genu inamente a l t ru i s t as . Dadas esas mot i
vaciones al truistas, las tendencias hacia estrategias de engao suti l tenan que
ser cont roladas por mot ivaciones cont radic tor ias con ese a l t ru ismo. As , cuan
d o T R I V E R S habla de los sent imientos de amistad , de gra t i tud y de culpa como
sent imientos que cont rolan e l compor tamiento cooperat ivo, t ra ta a la amistad
como valoracin del o t ro por s mismo, a la gra t i tud como reconocimiento de
autnt ica generosidad en e l o t ro y a la culpa como dolor autnt ico por haber
daado a o t ro . De la amistad dice por e jemplo:
La tendencia hacia el aprecio por los otros, no necesariamente emparentados, para
formar amistadesvactuar recprocamente hacia amigosvhacia aquellos que uno esti
ma, ser seleccionada del mismo modo que las inmediatas recompensas emocionales
que motivan el comportamiento altruista v la formacin de amistades altruistas
(TRIVERS,
ibid.,
p.
48).
Al mismo t iempo, concede que hay una presin se lect iva para que los indivi
duos f in jan estos sent imientos s i no estn dispuestos a sent i r los , aunque esto
mismo muest ra que deben exis t i r las vers iones autnt icas o "posi t ivas" de los
mismos:
Una vez la amistad, la agresin moral, la culpa, la simpatayla gratitud han evolucio
nado para regular cl sistema altruista, la seleccin favorecer la imitacin de esos ras
gos para as influenciar
el
comportamiento de otros
v
obtener ventaja propia
(TRIA IRS.
En un texto poster ior dice:
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Ilejandro Rosas pyr
U navez cjue fuertes emociones positivashan evolucionado para motivarcl compor ta
miento al t ru is ta ,
el
altruista estar
enuna
posicin vulnerable,
vaque los
t ramposos
sern seleccionados para tomar ventaja
de
esas em ociones positivas. E sto,
a su
turno,
crea
una
presin selectiva para
un
mecan ismo
de
pro teccin . Creo
que el
sentido
de la
equidad
ha
evolucionado
en los
human os como
el
es tndar m ediante
el
cual
se
puede
med i r
el
compor tamien to
de
otras personas, vas pro tegerse contra
la
t r ampa
en las
relaciones recprocas ( T RI V E RS, 1985, p. 388).
En estos pasajes
se
aprecia
que la
r azn
de TRIVERS
para sostener
la
evo lucin
de au tn t i cos sen t imien tos mora lescsquee llos p roporc ionan una mot ivacin
para compor tamien to coopera t ivo , mot ivac in
que
a d e m s p r o p o r c i o n a
una
r ecompensa emot iva .
TRIA ERS
es t p r o b a b l e m e n t e p e n sa n d o
en el
f e n m e n o
de
la simpata
quefue
recalcado
por
a lguno s f ilsofos m orales m od ern os com o
fundamenta l en t r elossen t imien tos mora les .Si mein teresaelb ienestardeo t ros
ind iv iduos en tonces
mis
pos ib i l idades
de
gozar
se
ampl an
en la
m e d i d a
en que
par t i c ipo delgozode losd e m s . Eneso radica lar e c o m p e n sa queeste texto
relaciona con las emociones posi t ivas quemot ivan elc o m p o r t a m i e n t o m o r a l .
Exis te adems ot ra razn porlacualesnecesar io que evolucionen estos sent i
mientos autnt icos . Slo e l los garant izan conf iablemente lar ec ip roc idaden la
cooperac in . Por esta razn, TRIVERS seala que h a b r s i m u l t n e a m e n t euna
presin se lect iva para d iscr iminar ent re
los
sen t imien tos au tn t i cos
y
sus
ver
s iones aparentes .Las vers iones aparentes es tn alserviciodelapa r t edels i s te
m aquecont rola laest ra tegia deleng ao sut i l .Las vers iones autnt icasdeesos
sen t imien tos es t n encambioalserviciodelapa r t edels i s tema quecon t ro lala
au tn t i ca r ec ip roc idad . TRIA ERSr a z o n aque el a l t ru i smo r ec p roco r equ ie rede
esos genu inos sen t imien tos po rqueloshum ano s p re f ie r en in t e r ac tua rconq u i e
nes lost engan yescogen para sus empresas coopera t ivas p rec i samenteaa q u e
llos
en
donde e l los creen que estn presentes . Esas preferencias conf iguran
la
presin select iva queobligaa laevolucin deesos genu inos sent im iento s:
I,a seleccin puede favorecer
la
desconfianza hacia aquellosque realicen actossin
las
bases emocionales
de la
generosidad
ola
culpa, puesto
que las
tendencias a l t ru is tas
de
tales individuos pueden
ser
me nos confiables
en el
futuro
[...] el
espr itu calculador
que lleva
al
t ram poso su ti l
en
este mo men to
a
compensar , pu ede
en cl
futuro llevarlo
a
hacer t rampa cuando
las
circunstancias parezcan
ser ms
ventajosas
|... |
existe am plia
evidencia
que
apoya
la
nocin
de que los
human os r esponden
a
actos altruistas
de
acuerdo
a su
percepcin
de los
m otivos
del
altruista. Ellos tiend en
a
r esponder
de
manera msal t ru ista cu ando percibenque loso tros
[...]
voluntar iamente despl iegan
un acto altruista como
uninen s
m i s m o
(TRIVERS,
1971,
pp. 50 y 51).
- \qu podemos r ecordar denuevoaDARAATNy a su idea incip ientede unase lec
cin psicolgica, que habamos vis to desar rol lada cona lguno s defectos en el
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Ale jandr o Rosas 360.
reconcil iacin se da entre los r ivales que estn en proceso de decidir quien
ocupa la posicin alfa, la reconciliacin est ligada a la aceptacin de la posicin
relat iva en la jerarqua. En la relacin entre dos machos adultos t iene que estar
claro quien es el superior . El superior insiste en recibir el saludo t pico en for
ma de venia descr i to ar r iba . Durante e l proceso de der rocamiento puede suce
der que e l re tado r expresa su cal idad de su bord inad o d ura nte la reconci l iac in,
slo para asumir al da siguiente otra vez la act i tud de retador . Este proceso
puede durar meses hasta que f inalmente es el alfa el que suplica la reconcil ia
cin y decide por pr imera vez hacer el saludo de subordinado al retador . En
este momento la posicin alfa pasa a manos del retador .
La necesidad de reconcil iacin es dif ci l de explicar . La explicacin usual
es que, a pesar de la r ival idad, se debe mantener el vnculo social debido a que
el grupo t iene que defender su terr i tor io frente a las invasiones de otros gru
pos.
Se ha observado que los chimpancs, a l escuchar sonidos provenientes de
tropas vecinas, hacen el gesto t pico de la ansiedad y el miedo: mostrar los
dientes y buscan mutuo consuelo en forma de contacto f s ico (besos abrazos) ,
Tanto la insistencia en las relaciones jerrquicas como las emociones ligadas
al establecimiento y mantenimiento de las jerarquas, sugieren que los mecanis
mos psicolgicos que mantienen los lazos sociales en los chimpancs son de na
turaleza egocntr ica, al menos en los machos. La paz social est l igada a las
jerarquas clara me nte establecidas en ma ter ia sexual . La tolerancia de los mac hos
adultos con los infantes-estos pueden ser un verdadero fast idio para los machos
adultos, pues les gusta interrumpir a sus madres en el acto sexual- parece moti
vada por la preocupacin calculada de no contrar iar a sus madres de las que se
esp eran favores sexuales: las he m bra s pu ed en decid ir si acep tan o no la copulac in
con un macho determinado. La proteccin que los machos ofrecen a las hembras
y a los infantes tam bin parece mo tivada por el sop orte qu e las he m bra s del gru
po ofrecen a su posicin alfa. Se ha observado que un macho ejerce la funcin
protectora de manera impareial slo cuando ocupa la posicin alfa. Por otro lado,
las coaliciones de chim pan cs para de rroca r a un ma cho alfa no expresa n especial
amistad e ntre los asociados. Parecen estar de term inad as por cl opo rtun ism o, p ues
los socios pueden romper la sociedad en cualquier momento, si as les conviene.
Todo esto sugiere que no hay reciprocidad en el sentido de un reconocimiento
del otro como un igual . La agresin moralista, una emocin fuerte, acompaada
de agresin, experimentada por quien se siente vct ima de una injust icia, se ha
observado en las hembras, pero no en los machos. Sin embargo, los episodios de
reconcil iacin sugieren que los miembros de un grupo social estn unidos por
sen timie ntos fuertes de simpata y de empa tia. La capacidad de sentir con el otro
se observa ya en los infantes. Por ejemplo, era frecuente observar en la colonia de
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. le jandro Rosas 371
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