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Excmo.  Sr.  Director.    

Excmos.  Sres.    

Académicos  Sras.,  Sres.:    

Vengo   a   suceder   en   esta   ilustre   Corporación   al   Excmo.   Sr.   D.   José  Ranedo   Sánchez-­‐Bravo.  No   tuve   la   suerte   de   conocerle   personalmente;  sin  embargo,   la  obligación  ineludible,  y  muy  grata  a  la  vez,  de  glosar  en  actos  como  el  que  hoy  celebramos  la  vida  y  obra  de!  Académico  que  por  ley   inexorable   abandonó   su   puesto   aquí,   me   han   instado   a   mostrar  profundo   y   cariñoso   interés   por   los   aspectos   principales   de   la  personalidad  de  este  hombre  ejemplar.    

El   Dr.   Ranedo   nació   en   Jaén   el   9   de   abril   de   1889.   Su  muerte   tuvo  lugar  en  Madrid  el  10  de  marzo  de  1974.  Son  casi  ochenta  y  cinco  años  en   los   que,   salvo   el   último   período,   anulada   su   actividad   pública   por  enfermedad,  mantuvo  una  ejecutoria  continuada  e  intensa.    

En   marzo   de   1911,   a   los   veintidós   años,   se   licencia   en   Farmacia,  después  de  una  carrera  notable,  realizada  en  bastante  menos  tiempo  del  habitual.   Inicia   seguidamente   su   larga   y   eficaz   colaboración   con   el   que  fue  Presidente  Perpetuo  de  esta  Academia  y  figura  impar  de  la  Farmacia  española,   D.   José   Casares   Gil.   Junto   a   éste,   se   forma   básicamente   en   lo  que  esencialmente  constituía  su  vocación:  la  de  Analista.  La  permanencia  al  lado  del  Maestro,  sólo  se  interrumpió  en  1919  y  1921  para  trabajar  en  e!  Instituto  Pasteur  con  Fourneau  y  en  la  Universidad  de  Munich  con  el  Profesor  Willstätter.    

En   1925   ingresa   con   el   número   uno   en   el   Laboratorio   Central   de  Aduanas,   donde   ha   de   desarrollar   su   vida   profesional   sin   perder   e!  contacto   con   las   tareas   científicas,   como   lo   prueba   sus   trabajos   con   el  propio  Casares  y  Medinaveitia,  entre  otros.    

Su   dedicación   a   la   Academia   también   fue   muy   prolongada.  Vicedirector  durante  cuatro   lustros,  asumió   la  Presidencia  en  1957  por  renuncia  de  quien  lo  era  de  modo  perpetuo,  su  maestro  y  amigo.    

 

 

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Estos   datos   son   un   pálido   reflejo   de   la   trayectoria   científica   y  profesional   del   Dr.   Ranedo,   a   quien   rindo   desde   esta   tribuna   público  homenaje,  sin  olvidar  a  su  esposa  y  colaboradora,  D.ª  María  Luz    Navarro,  por  fortuna  todavía  con  nosotros.    

Pido   perdón   de   antemano   por   la   petulancia   de   atreverme   a  considerar  ante  este  relevante  auditorio  una  cuestión   tan  complejísima  como  la  nutrición  de  las  plantas  cultivadas;  quizás  sólo  pueda  exhibir  en  mi  descargo  su   importancia  extraordinaria.  Afronto  este  riesgo,  porque  aspiro   ilusionadamente   a   llamar   la   atención   de   los   científicos   ilustres  que   me   escuchan   sobre   los   complejos   fenómenos   que   mi   discurso   va  simplemente   a   esbozar.   Si   este   principal   objetivo   se   cumple,   estoy  seguro  de  que  mi  trabajo  no  será  baldío.    

Mientras   que   la   Agricultura   es   tan   vieja   como   el   hombre,   la  investigación   científica   con   ella   relacionada   toma   carta   de   naturaleza  muy   recientemente,   si   bien   desde   antiguo   ha   existido   la   preocupación  por   relacionar   adecuadamente   los   factores   externos,   derivados   del  medio   donde   las   plantas   se   desarrollan,   con   aquellos   otros  especialmente   inherentes   al   vegetal.   Tal   vez   el   primer   experimento   de  que   se   tiene   noticia   y   que   muestra   ya   la   curiosidad   del   hombre,  redoblada   constantemente   a   través   de   los   tiempos,   es   el   realizado   en  1450  por  Nicolai  de  Cusa1.  muy  notable  por  el  control  cuidadoso  de   las  variables   experimentales,   la   aproximación   cuantitativa   y   su   implícita  confianza   .en  el  principio  de  conservación  de  la  materia,   tres  conceptos  básicos   que   todavía   constituyen   requisitos   indispensables   para  investigar   en   .las   ciencias   de   la   naturaleza.   Casi   doscientos   años   más  tarde,   Jean   Baptista   van't   Helmont   llevó   a   cabo   una   experiencia   muy  semejante,   que   por   su   meticulosidad   y   perseverancia   constituye   un  modelo  imitable  aún  en  nuestros  días.    

Pero   el   avance   considerable   en   el   conocimiento   de   la   nutrición  vegetal  se  inicia  científicamente  a  mediados  del  siglo  pasado,  poco  más  o  menos  con  Justus  van  Liebig,  fundador  de  la  Agroquímica,    ha  permitido,  junto   al   esclarecimiento   de   no   pocos   procesos,   la   elevación                                                          de   la   producción   mundial   de   alimentos   a   cotas   verdaderamente  importantes.        Sin  embargo,              el  desafío  continúa,                dado            el    impre-­‐    

                                                                                                               1  CUSA.  CARDINAl.  P.  NICOLAI:  Concerning  tbe  Elements  of  Wood,  Plants,  Flesh.  Animals  and  Liquids,  En  «Great  Experiments  in  Biologys  (1957),  4.ª    ed  .  Prentice-­‐Hall  Inc.  Englewood  Cliffs,  N.  J.  

 

 

 

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sionante   crecimiento   demográfico,   que   pone   en   tela   de   juicio   a   plazo  corto   la   propia   existencia   de   la   Humanidad.   No   está   en   mi   ánimo  discurrir  sobre  este  tema,  tratado  ya  por  científicos  de  prestigio  dentro  y  fuera   de   la   Academia.   Mi     propósito   es   más   concreto,   aunque  evidentemente  relacionado  con  aquella   trascendental   cuestión:   se   trata  de   examinar   ante   ustedes   algunos   aspectos   físico-­‐químicos,  condicionantes   de   la   dinámica   en   el   sistema   suelo-­‐planta   de   los  bioelementos  esenciales.    

Les   invito   a   que   en   esta   ocasión   efectúen   conmigo   un   periplo  hipotético,  mas  sugestivo,  teniendo  de  acompañantes  a  unos  personajes  curiosos  y  de  importancia  relevante:  los  elementos  químicos  esenciales  a  la   vida   vegetal,   que   en   forma   usualmente   iónica   y   permanentemente  asistidos  de  una  molécula  singular  -­‐el  agua-­‐,  han  de  recorrer  un  camino  maravilloso,   si  bien  plagado  de  obstáculos;  unos   impuestos  por   la   ruta,  tortuosa   y   heterogénea,   y   otros   por   sus   propias   características  excepcionales  y  que,  como  a  menudo  los  humanos,  luchan  con  todas  las  armas  que  poseen  para  cumplir  su  finalidad  existencial.    

Pero   antes,   permitid  me   deciros   cuánto   agradezco   vuestra   llamada.  Hijo   de   farmacéutico   y   con   la   ayuda   de   Dios   pronto   padre   de  farmacéutico,   recibo  hoy  un  honor   inmerecido  del   que  me   consideraré  siempre  deudor.  

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

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I.  LA  NUTRICIÓN  VEGETAL.  BIOELEMENTOS  ESENCIALES  

 

Es  de  aceptación  general  que   la   clave   fundamental  del   aumento  d  e  los   recursos   alimenticios   a   disposición   del   ser   humano   reside   en   el  aprovechamiento  integral  de  la  fotosíntesis;  pero,  a  menudo,  se  cae  muy  poco   en   la   cuenta   que   la   consecución   de   semejante   objetivo     exige   la  consideración  profunda  y  detenida  de  otros  fenómenos  y  circunstancias  estrechamente   interrelacionados   con   ella   y   que   pueden   englobarse   de  modo  general  en  el  término  nutrición  vegetal.    

El  problema  de  la  nutrición  vegetal  está  íntimamente  relacionado  con  el   trasiego   constante   de   los   llamados   elementos   esenciales   entre   la  biosfera  y  el  medio  no  viviente  que  forma  el  sustrato;  ambos  constituyen  la  llamada  Ecosfera2.  Los  ciclos  elementales  de  ésta  confluyen  en  el  suelo,  donde,   como  diría  Albareda  3,   se  verifica  el   retorno  de   lo  biológico  a   lo  geológico.  Pero  la  integración  de  los  elementos  de  la  parte  inanimada  de  la   ecosfera,   en   la   múltiple   teoría   de   compuestos   encontrados   en   las  plantas,   requiere   energía.   Virtualmente,   toda   la   energía   que   regula   la  biosfera   es   de   origen   solar;   alrededor   de   un   tercio   de   la   misma   es  reflejada  de  nuevo   al   espacio;   la  mayor  parte  de   la   restante   calienta   la  tierra   y   es   eventualmente   reirradiada   al   espacio   en   forma   de   calor.  Solamente   un   0,05   por   100  de   toda   la   energía   solar   incidente   sobre   la  tierra   potencia   las   actividades   de   los   organismos   fotosintéticos4.   Los  compuestos   sintetizados   a   partir   ele   los   materiales   inorgánicos,  mediante   la   energía   solar,   se   constituyen   en   los   materiales   ele  construcción  y  en  la  fuente  -­‐energética  para  todo  el  resto  de  la  biosfera.    

Se  ha  indicado                que,  en  la  era  carbonífera,          la  atmósfera  terrestre    

                                                                                                               2  COLE,  L.  C.  (1958).  «Scientific  American».  198  (4),  83-­‐92.  

3  ALBAREDA.  J.  M.  (1956).  Real  Acad.  Ciencias.  Discurso  inaugural.  9.  

4  DELWICHE.  C.  C.  (1007).  «Soil  Biochernistry».  Marcel  Dekker,    Inc.  Nueva  York.  173-­‐194  

 

 

 

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contenía   5   por   100   de   carbónico   y   sólo   5   por   100   de   oxígeno,   lo   que    unido   al   calor   y   humedad   elevados   de   este   período,   representaron   las  condiciones   ideales   para   el   desarrollo   vegetal.   Tal   desarrollo   ha  proporcionado   el   carbón   y   el   petróleo;   pero   también   nos   ha  suministrado   una   lección   objetiva:   las   plantas   del   carbonífero,   en   su  proliferación   y   crecimiento   desmesurados,   dilapidaron   los   recursos  naturales   -­‐el  carbónico-­‐,  modificando  para  siempre  el  ambiente  con   los  productos  ele  desecho  de  su  propio  metabolismo,  el  oxígeno.    

La  nutrición  de  las  plantas  es  en  sí  un  tema  de  singular   importancia  en   el   reino   de   la   vida   sobre   la   tierra   y   en   la   aventura   humana:   en   la  constitución  de  todos  los  seres  vivos,  y  por  supuesto  las  plantas,  entran  necesariamente   átomos   de   determinados   elementos   químicos.   Cuando  uno  de  ellos  está  presente  en  el  medio  nutritivo,  en  cantidad  insuficiente  o   en   combinaciones   químicas   que   le   hacen   poco   disponible   para   Sil  absorción,   se  produce  una  situación  deficitaria  del  mismo    en   la  planta  con   alteraciones   metabólicas   que   se   manifiestan   ordinariamente   de  manera  visible  y  con  sintomatología  diversa.    

La  producción  mayor  de  alimentos  hasta  el  presente  es  el   resultado  de   la   integral   de   un   gran   conjunto   de   reacciones   químicas.   Los  materiales   son   los   llamados   bioelementos   esenciales,   la   energía   es  esencialmente   luminosa   y   la   principal   sede   de   síntesis   es   el   mesófilo  foliar.    

Las   preguntas   ya   planteadas   por   Liebig   siguen   en   su   mayoría   sin  respuesta  plenamente  satisfactoria.  Podrían  esquematizarse  así:  1)  ¿  Qué  elementos   químicos   son   necesarios   a   las   plantas?   2)   ¿   Cuáles   son   los  mecanismos  de  captación,  transporte  y  metabolismo  de  tales  elementos?  3)  ¿  Es  posible  establecer  una  ley  de  la  nutrición?    

Es  evidente  el  progreso  considerable  en  estas  cuestiones,  así  como  en  el   desarrollo   de   métodos   de   diagnóstico,   rápidos   y   sensibles,   de   las  necesidades  nutritivas  y,  en  suma,  en  el  conocimiento  del  sistema  suelo-­‐planta.   Todo   ello   ha   conducido   a   aumentos   espectaculares   de'   la  producción  agrícola,  pero  todavía  estamos  lejos  del  límite  ideal.    

La  aplicación  del  método  analítico  ha  permitido  obtener  información  valiosa   respecto  de   la   composición  de   la  materia   viva   vegetal     y  de   los  bioelementos   esenciales.   Así,   hasta   primeros   de   siglo,   el                                                      número   de   elementos   considerados   como   indispensables   era                                                de  diez:  carbono,      hidrógeno,  oxígeno,      nitrógeno,  fósforo,  potasio,  calcio,    

 

 

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magnesio,   azufre   y   hierro.   Posteriormente,   en   especial   a   partir   de   los  años   treinta,   se  han   incorporado  a   la   lista   los   llamados  oligoelementos:  manganeso,  zinc,  cobre,  boro,  molibdeno,  cloro  y  sodio.  En  total  17.    

Todas   las   actividades   fisiológicas   de   las   plantas,   incluyendo   las  nutricionales,  son  función  de  su  constitución  genética  y  del  medio  en  que  viven.   El   interjuego   entre   estos   dos   factores   resulta   especialmente  fascinante  a  causa  del  número  considerable  de  especies  vegetales  y  de  la  gran   diversidad   de   suelos,   que   hoy   por   hoy   constituyen   su   principal  medio  de  alimentación  mineral.    

El   intervalo   de   concentraciones   para   cada   elemento   varía  ampliamente  según  las  plantas  y  es  afectado  también  por  las  condiciones  bajo   las   que   aquéllas   se   desarrollan.   Ordinariamente,   el   potasio   es   el  constituyente   más   abundante,   al   revés   que   los   tejidos   animales,   más  ricos  en  sodio5.    

La   influencia   genética   en   la   composición   es   notoriamente   acusada:  especies   y   variedades   difieren   marcadamente,   aun   creciendo   en  condiciones   idénticas.   Así,   Plantago   lanceolata   y   Plantago   maritima,  cultivadas  en  la  misma  disolución  nutritiva,  la  primera  absorbe  más  del  doble   de   potasio   que   la   segunda6;   en   general,   los   forrajes   contienen  menos  calcio  que  las  leguminosas  y  mucho  más  silicio;  contrariamente  a  la   mayoría   de   los   vegetales,   los   del   género   Lycopodium   y   algunas  especies   de   Angiospermas,   de   la   familia   Diapensiaceae,   contienen  grandes  cantidades  de  aluminio,  por  lo  que  en  otro  tiempo  se  usaron  en  la   industria   como   mordientes;   leguminosas   del   género   Astragalus  acumulan   selenio   tan   abundantemente   que   producen   toxicidades  elevadas.    

Y,   finalmente,   en   especies   del   género   Citrus,   tan   afines   como  Citrus  limonum,   variedades   Primofiore   y   Verna   ,   hemos   apreciado                              variaciones   sensibles   de   composición   aun   creciendo   en   medios  idénticos 7 ,   que     probablemente,   tienen   también   origen   genético.                                  De        acuerdo  con  ello,  Weis8,          en  dos  variedades        de  soja,  que  absorben    

 

                                                                                                                 5  SUTCLIFFE  J.  F.  y  BAKER.  D.  A.  (1974).  Plants  and.  Mineral  Salts.,  Edward  Arnold  Ltd.,  Londres.  4.    

6    COLLANDER,  R.  (1941).  «Plant  physiol».,16,  691-­‐720  

7  COSTA,  F.  y  CARPENA,  O.  (1963).  «Agrochimica»,  VII,  62-­‐73.    8  WEISS,  M.  G.  (1943)  .«Genetics»,  28,    253-­‐268.  

 

 

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hierro   en   proporciones   diferentes,   demostró   que   la   capacidad   de  absorción   para   concentraciones   bajas   viene   controlada   por   un   gene  especifico.  Aunque  en  la  bibliografía  se  han  descrito  algunos  otros  casos  de   control  monogénico,   se   admite   de  modo   general   que   son   varios   los  genes  implicados  en  el  gobierno  de  la  capacidad  de  absorción.    

Puede  concluirse,  pues,  que  para  especies  vegetales  diferentes  varían  las   concentraciones   y   relaciones   entre   elementos:   y   lo   mismo   puede  decirse   para   plantas   del   mismo   genotipo,   creciendo   en   condiciones  distintas.  Sin  embargo,  suelen  darse  valores  aproximados,  resultantes  de  numerosos   análisis   con   muchas   muestras9,   los   cuales   revelan   que   la  biosíntesis  vegetal  está  sujeta  de  modo  general  a  las  mismas  reglas  de  la  estequiometría   que   rigen   las   bien   conocidas   reacciones   inorgánicas   de  laboratorio.   Esto   significa   que   los   metabolitos   importantes   son  sintetizados  en  relaciones   fijas,  de  acuerdo  con   la  constitución  genética  de   la   planta   y   dependiendo,   por   supuesto,   de   la   disponibilidad   en   el  medio  de  todos  los  elementos  necesarios.    

La  presencia  de  un  determinado  elemento  químico  en  un  tejido  vivo  no  significa  necesariamente  que  cumpla  una  función  útil.  Para  probar  su  esenciabilidad   es   preciso   constatar   que   la   planta   no   crece   normal   y  completamente,  a  menos  que  se  aporte  dicho  elemento.  Ocasionalmente,  la   omisión   de   un   elemento   del   medio   de   cultivo   puede   interferir  indirectamente  con  el   crecimiento.  bien  por  evitar   la  absorción  de  otro  nutriente  requerido  o  por  promover  la  toma  de  una  sustancia  tóxica.  De  acuerdo   con   Aman 10 ,   tal   elemento   «beneficioso»   no   debe   ser  considerado   como   esencial,   a   menos   que   tenga   también   una   función  específica   en   la   planta:   es   decir,   que   no   pueda   ser   reemplazado   por  cualquier   otro.   Excepcionalmente.   el   potasio   y   el   rubidio   son  aparentemente   intercambiables  en  muchas  bacterias  y  en   la   lechuga  de  mar  Ulva  lactuta:  y  el  estroncio,  que  puede  reemplazar  el  calcio  en  el  alga  Chlorella  y,  probablemente.  en  algunos  hongos.    

Aparece   otra   dificultad,   cuando   el   elemento   es   requerido  exclusivamente  en  ciertas  condiciones.  Así,  el  molibdeno  sólo  es  esencial  para      el  alga        Scenedesmus,        cuando    el  nitrógeno  es  suministrado  como    

 

                                                                                                               9 EPSTEIN,  E.  (1965).«  Plant  Bíochernistrys»,    Academic  Press,  Nueva  York,  438-­‐466.      10  ARNON,  D.  R.  (1950).  «Lotsya»,  3,  31-­‐38.  

 

 

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nutrientes  minerales.  Un  ejemplo  es  la  apertura  y  cierre  de  los  estomas.    

Las  anormalidades  bioquímicas  motivadas  por  deficiencias  minerales  pueden   tener  muchas  etapas  a  partir  de   la   lesión  primaria;  ello   impide  establecer  fácilmente  el  mecanismo  de  acción  del  elemento  deficiente.  A  este  respecto  es  interesante  plantearse  algunas  cuestiones  acerca  de  los  efectos  bioquímicos  y  metabólicos  que  dichas  enfermedades  producen:  ¿  En  qué  medida  tales  efectos  son  específicos  del  elemento?  ¿  Cuál  de  los  metabolitos  afectados  responde  más  rápidamente  al  aporte  del  nutriente  deficitario?    

Para   proporcionar   respuestas   adecuadas,   es   necesario   un   largo   y  sistemático   trabajo   en   equipo.   De   otra   forma,   los   conocimientos  adquiridos   son   fragmentarios   y,   por   tanto,   sin   apenas   posibilidad   de  conclusiones   definitivas.   No   obstante,   se   ha   comprobado   el   influjo   de  bastantes   deficiencias   minerales   sobre   la   fotosíntesis,   respiración   y  síntesis   de   proteína11.   A   propósito   de   esta   última,   es   conocido   de:  antiguo   que   la   deficiencia   de   hierro   eleva   notoriamente   el   contenido  foliar  de  nitrógeno:  al  fraccionar  éste,  hemos  comprobado12,  entre  otros  hechos  de  interés.  que,  concretamente,  la  arginina  aumenta  su  contenido  en   tal   magnitud   que   quizás   sea   su   determinación   en   la   actualidad   el  «test»  más  significativo  para  comprobar  el  estado  nutricional  del  hierro.  A   la  vista  de   los  hechos  experimentales,   cabe  preguntarse   si   la   falta  de  este   elemento   impide   la   síntesis   de   proteínas   específicas   con  proporciones  mayores  de  arginina.    

Las   deficiencias   nutritivas   determinan,   pues,   cambios   en   el  metabolismo  y  en  el  crecimiento.  En  primer   lugar,  vienen  afectados   los  procesos   metabólicos   en   los   que   el   elemento   participa   habitualmente:  pero   como   cada   uno   de   aquellos   es   parte   de   un   conjunto   complejo   de  procesos   interconectados,   la   influencia   se   extiende   incluso   a   otros   no  directamente  implicados.  Puede  afirmarse,  en  suma.  que  las  condiciones  metabólicas   están   profundamente   influidas   por   los   procesos   de  absorción,   transporte   y   distribución   de   los   nutrientes   en   la   planta.  Incluso        cabría        decir  que    los  mecanismos  del  transporte  de  nutrientes    

 

                                                                                                               11  BOTTRILL,  D.  E.,    POSSINGHAM,  J.  V.  y  KRIEDEMANN.  P.  E.  (1970)  .«  Plant  and  Soil»,  32.  424-­‐438.  

12  NAVARRO,  S.,  CARPENA,  O.  ,  GARCIA,  A.  L.,  y  COSTA,  F.  (1972).  «Agrochimica»,  208-­‐220.  

 

 

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minerales  se  han  desarrollado  en  respuesta  a  las  necesidades  fisiológicas,  metabólicas  o  bioquímicas  de  las  plantas.    

Una  aproximación  muy  simple  al  problema  de  la  nutrición  mineral  de  las   plantas   cultivadas,   que   ha   venido   siendo   apoyada   históricamente,  consiste   en   considerar   el   rendimiento   como   función   de   un   solo   factor  limitante,  que  es  aquél  cuyo  nivel  está  más  distante  del  óptimo  requerido.  Sin   duda,   fue   Liebig   el   primero   a   considerar   cien-­‐tíficamente   que   el  desarrollo   vegetal   está   absolutamente   relacionado   con   los   nutrientes  minerales.   Posteriormente,   la   ley   de   las   restituciones   decrecientes,  promulgada   por  Wollny   en   1891,   fue   desarrollada   y   popularizada   por  Mitscherlich,   de   quien   tomó   definitivamente   el   nombre   y   que,   en  realidad,  es  una  nueva  versión  de   la  célebre  Ley  del  Mínimo.  La  técnica  de   Mitscherlich,   de   amplia   difusión,   sobre   todo   a   partir   de   los   años  treinta,   conduce   a   veces   a   conclusiones   tan   peregrinas   como   que   la  mejor   relación   nitrógeno-­‐fósforo-­‐potasio   es   5-­‐1-­‐2   para   toda   clase   de  plantas13.    

Además  de  la  formulación  de  Mitscherlich,  que  puede  ser  derivada  de  la   teoría   de   la   probabilidad14,   hay   otras   dos   que   expresan   también   la  velocidad  del  crecimiento  o  del  rendimiento  en  función  de  componentes  esenciales:  la  de  Balmukand  15  y  la  de  Michaelis-­‐Menten16.    

Evidentemente,  hubiese  sido  del  todo  afortunada  la  certeza  absoluta  de   la   teoría   del   factor   limitante:   si   solamente   éste   controlase   el  rendimiento,   bastaría   determinarlo   con   precisión   y   restituirlo:   pero,  desgraciadamente,   las   cosas   no   son   tan   sencillas.   En   efecto,   a   pesar   de  los  optimismos  que  pueden  deducirse  de  los  espectaculares  aumentos  de  producción   obtenidos   últimamente,   hay   evidencia   manifiesta   de   la  distancia   enorme  que   todavía   existe   entre   las  producciones  unitarias   y  las  potencialidades  que  encierran  las  plantas  cultivadas.  

 

 

                                                                                                               13  WILCOX,  O.  W.  (1937).  ABC  of  Agrobiology.  Norton.  Nueva  York,  323.  14  MITSCHERLICH,  E.  A.  (1930).  Die  Bestimmung  des  Dünge  bedürfnisses  des  Bodens.  Parey,  Berlin.  15    BALMUKAND,  B.  H.  (1928).  «J.  Agr.  Sci.»,  18,  602-­‐627.  16  REINER,  J.  M.    (1959).  Behavior  of  Enzime  Systems.  Burguess  Publishing.  Co.,  Minneapoles.          

 

 

17  

Con  técnicas  de  alto  control,  se  vienen  obteniendo  rendimientos  de  hasta  cincuenta  veces  superiores  a  los  de  tipo  medio17  18.    

Llegados  a  este  punto,  tal  vez  merezca  hacer  algunas  consideraciones  relativas  al  tema  que  nos  ocupa  y  acerca  de  lo  que  en  otras    ocasiones19  me   he   tomado   la   libertad   de   llamar   inercia   científica:   resulta  verdaderamente  sorprendente  comprobar  cómo   la   llamada   teoría  de   la  nutrición   mineral   de   las   plantas   sigue   apoyándose   en   numerosos  aspectos,  con  fidelidad  ejemplar,  sobre  los  criterios  de  Liebig,  al  que  de  antemano   le  debemos  público  reconocimiento,  pues    no  en  balde   fue  el  primer  químico  orgánico  de   su   época;   pero  que,   como   claramente  dice  Epstein20,   al   tiempo  de   su   famosa  publicación   en  1840  no  había   hecho  investigación   en   los   campos   de   la   Química   Agrícola   y   de   la   Nutrición  Vegetal.   La   ley   del   mínimo,   aplicada   estrictamente,   significa   querer  interpretar  un  proceso  biológico  -­‐por  esencia,  absolutamente  dinámico-­‐  con   los  criterios  estáticos  de  una  experiencia  de   laboratorio.  ¿  Cómo  es  posible   considerar   la   actividad     de   un   nutriente   al   margen   de   los  dieciséis   restantes,   con   sus   interacciones   y,   en   definitiva,   con   su  dinámica  extraordinariamente  inter-­‐relacionada?  Definir  con  una  cifra  -­‐llámese  nivel  o  porcentaje  crítico-­‐  el  estado  nutritivo  de  una  planta,  es,  aparte  de  ingenuo,  claramente  anticientífico.  Y  así,  cuando  se  consulta  la  frondosa  bibliografía  sobre  este  asunto,  es  fácil  encontrar  en  una  misma  especie'   vegetal   niveles   críticos   de   un   elemento   dado   claramente  discrepantes.   y   lo   que   es   peor,   si   se   utilizan   estos   datos   con   fines   de  diagnóstico;  los  resultados  son  frecuentemente  erróneos.    

Según   hemos   tenido   ocasión   de   demostrar   reiteradamente21  22,   una  determinada   planta   puede   presentar   contenidos   altos   de   hierro,  manganeso,   nitrógeno,   etc..   y,   sin   embargo,   ser   nutricionalmente  deficiente.      Y  ello            puede  ser  debido  a        multitud  de    causas,  tales  como      

 

 

                                                                                                               17  KRIZEK,  D.T.,  BAILEY  W.  A.  y  KLUETER,  H.  H.  (1968),  «Plant  Physiol.»  18  KLUETER,    H.  H.,  BAILEY,  W.  A.  y  KRIZEK,  D.  T.  (1969).  «Agr.  Res.»  17,  9  19  CARPENA,  O.  LLORENTE,  S.  y  ALCARAZ,  C.  (1969).  «Anal.  Edaf.  y  Agrob»,  XVII,  núms  1  y  2.  49-­‐52.  20  EPSTEIN,  E.  (1972).  Mineral  Nutrition  of  Plants.  JOHN  WILEY  and  Sons,  Inc.  New  York,  10-­‐11.  21  CARPENA,  O.  (1966).    Contribución  al  conocimientos  de  la  clorosis  férrica  en  Citrus.  CEBAS.  Murcia.  22  CARPENA.  O.,  COSTA,  F.,    NAVARRO,  S.  (1968).  «Atti  VII  Simp.  Internaz.  Agrochimica»,  Salamanca.        

 

 

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el   bloqueo   de   nutrientes   en   el   tejido   utilizado   para   el   análisis,   razones  puramente  fisicoquímicas  o  por  exceso  de  otro  elemento23.    

El  equilibrio  forma  parte  fundamental  de  las  leyes  de  la  Naturaleza.  A  pesar  de  ello,  ha  prevalecido  la  idea  durante  mucho  tiempo  de  que  para  cada   especie   cultivada   existe   un   nivel   foliar   mínimo   por   elemento  esencial.   debajo   del   cual   aparece   el   estado   deficitario.   Sin   embargo,   el  verdadero   factor   que   controla   la   situación   nutritiva   es   la   relación   o  balance   en   la  hoja  de   todos   los   elementos  o.   con  más  precisión,   de   sus  fracciones   activas   biológicamente.   Tal   vez   los   intentos   de   expresar  matemáticamente   las   relaciones   entre   el   suministro  de  nutrientes   y   su  acumulación   en   la   planta   no   han   tenido   éxito   completo,   por   haberse  subestimado   el   criterio   de   que   la   concentración   foliar   de   un   elemento  dado   está   condicionada   por   las   de   los   restantes.   Considerar  aisladamente  una  relación  entre  nutrientes  y  cosecha,  equivale  a  admitir  que  en  nutrición  vegetal  es  posible  fijar  todas  las  variables  menos  una.    

Ya  hemos  dicho  que  se  tiene  la  convicción  de  que  los  requerimientos  minerales   de   las   plantas   no   son   los   mismos   cuantitativamente.   No  podemos   afirmar   con   rigor   que   los   resultados   apreciados   en   algunas  especies   puedan   extenderse   a   todas;   de   ahí   que   en   el   futuro   deban  investigarse   más   profundamente   las   necesidades   nutritivas   durante  varios  estados  del  desarrollo  e  incluso  de  las  células  y  tejidos  durante  la  diferenciación.    

Con  la  simple  enumeración  efectuada,  parece  obvio  que  el  problema  de   la   nutrición   vegetal   debe   plantearse   sobre   bases  más   rigurosas,   las  cuales   deberán   abarcar   necesariamente   los   aspectos   inherentes   a   la  planta,  eminentemente  biológicos.  y  aquéllos  otros  de  carácter  exógeno,  que  en  su  mayor  parte  son  estrictamente  físico-­‐químicos.    

En   relación   con   lo   primero,   es   evidente   que   si   el   análisis   de   un   tejido  vegetal  idóneo  revela  la  ausencia  o  escasísimo  contenido  de  un  elemento  esencial.   la   planta   está   deficientemente   nutrida   respecto   de   él:                                              pero  el  problema  actual  es  de  mayor  profundidad,  pues  consiste,  ni  más  ni   menos.   que   en   definir   y   obtener   la   situación   nutritiva                                                        óptima        condición    indispensable  de      la  salud  fisiológica  y  el  rendimien-­‐  

 

                                                                                                               23    CARPENA,  O.,  LLORENTE,  S.,  y  LEÓN,  A.  (1968).  II  Coloquio  Europeo  y  Mediterráneo  sobre  control  alimentación  plantas  cultivadas.  Sevilla.  

 

 

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to   máximo.   Se   trata,   entonces,   de   ajustar   con   la   máxima   perfección  posible   los  mecanismos   suministradores  de   los   reaccionantes,   es  decir,  de  los  nutrientes  esenciales,  a  la  sede  de  la  correspondiente  biosíntesis.  Cuando  esta  sincronización  se  altera,  el  proceso  productivo  se  deteriora  en   mayor   o   menor   cuantía,   según   la   intensidad   de   la   perturbación.   Y  tales   disturbios   no   son   siempre   de   naturaleza   cuantitativa,   sino   que   a  veces  se  deben  a  interacciones  fisiológicas  con  los  demás  nutrientes  o  a  fenómenos   puramente   químicos,   tales   como   oxidación,   precipitación,  quelación,  etc.  Ejemplos  claros  de  estos  hechos  son  la  inmovilización  del  calcio,   por   precipitación   como   oxalato   cálcico,   o   la   del   hierro   como  fosfato.    

De   otra   parte,   y   como   ya   hemos   dicho,   no   tiene   sentido   la  determinación  elemental  en  un  instante  dado,  puesto  que  los  niveles  así  encontrados   son  consecuencia  de   la  diferencia  entre   lo   ingresado  en  el  órgano  de  que  se  trate  -­‐hoja,  generalmente-­‐  y  lo  emigrado,  con  lo  que  la  simple   consideración   de   un   mismo   análisis,   practicado   en   etapas  distintas   del   ciclo   vegetativo,   puede   conducir   a   resultados  contradictorios.  Además,  la  determinación  a  nivel  elemental  ofrece  poca  información;   lo   verdaderamente   importante   es   saber   en   cada   caso   la  cantidad   de   nutriente   realmente   incorporada   a   estructuras   biológicas  vitales  para  la  planta.  La  solución  ideal,  en  definitiva,  estriba  en  conocer  el  nivel  real  de  la  molécula  o  moléculas  importantes  a  las  que  está  ligado  directa  o  indirectamente  el  elemento.  El  «test»  de  catalasa  o  de  arginina,  nos   dice   mucho   más   de   la   situación   nutricional   del   hierro   que   su  determinación   directa.   Estos   son   los   nuevos   caminos   que   prometen  resultados  mejores.    

Por  lo  que  respecta  a  los  factores  externos  y  habida  cuenta  de  que  la  fuente   nutritiva   habitual,   hoy   por   hoy,   de   las   plantas   cultivadas   -­‐con  excepción   del   carbono,   hidrógeno   y   oxígeno-­‐   es   el   suelo,   hay   que  contemplar   la   dinámica   en   él   de   los   catorce   elementos   restantes,  teniendo  en  cuenta  además  de  que  se  trata  de  un  sistema  heterogéneo  y  notoriamente  diverso,  según  su  origen  y  proceso  de  formación.    

El   suelo   provee   de   soporte   y   de   nutrientes   a   la   mayoría   de   las  plantas;   pero   es   mucho   más   que   eso.   Constituye   un   medio   complejo                  que  influye            con  intensidad      en  la  vida  vegetal,    principalmente  porque    

 

 

 

 

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sus  propiedades  físico-­‐químicas  interaccionan  intensamente  con  las  raíces  que  en  él  viven  y  se  desarrollan.    

II.  EL  SISTEMA  SUELO-­‐PLANTA  

Sin  un  mayor  conocimiento  y  comprensión  del  sistema  suelo-­‐planta,  no  podemos  contar  con  los  métodos  más  adecuados  para  conseguir  altos  rendimientos  en  las  condiciones  tan  diversas  de  suelo  y  clima  que  reúne  la  tierra.    

Desde   el   punto   de   vista   de   la   nutrición   mineral,   el   sistema   suelo-­‐planta  es  un  sistema  abierto  en  el  que  los  nutrientes  son  continuamente  liberados  en  un  extremo  del  mismo  (fase  sólida  del  suelo)  y  acumulados  en  el  otro  (planta),  de  acuerdo  a  la  ecuación24:  

 

 

Para   que   el   proceso   discurra   en   el   sentido   expuesto,   es   preciso  suministrar   energía   al   sistema,   lo   que   tiene   lugar   en   las   plantas  superiores   merced   a   la   fotosíntesis.   Este   proceso   de   captación   de   la  energía  luminosa  es  capaz  de  cambiar  las  concentraciones  reaccionantes  e  incluso  las  constantes  de  los  equilibrios  de  la  ecuación  (1).  Es  curioso  que   hasta   ahora   no   se   haya   tratado   de   describir   en   su   conjunto   este  proceso  energético.    

En  un  sistema  abierto  como  el  (I),  la  cantidad  de  un  ión  acumulada  en  la   planta   en   un   tiempo   dado   será   igual   a   la   pérdida   neta   del   mismo  experimentada   por   el   suelo.   Si   todas   las   reacciones   intermedias  transcurren   a   la   misma   velocidad.   ninguno   de   los   reaccionantes  cambiará   su   concentración   y   dni/d   t   =   0.   El   sistema   se   considera  entonces  como  estacionario.    

La   toma  de  nutrientes   es  un  proceso  dinámico   continuo  y   todas   las  reacciones  sugeridas  e   implicadas  en  (I)  se  verifican  en  todo  momento.  La   solución   de   una   ecuación   cinética   implicancia   dos   reacciones  consecutivas   es   extremadamente   compleja;   y   si   se   trata   de                                                más  de  dos,    entonces  las  dificultades  son  extraordinarias.  Las  soluciones    

                                                                                                                 24  FRIED  ,  M.  y  BROESHART  (1972).  The  Soil-­‐Plant  System.  Academic  Press.  Inc.  New  York,  3.ª  ed.,  3.  

 

 

21  

prácticas   necesitan   normalmente   algunas   aproximaciones 25   26 .   El  proceso   de   toma   de   nutrientes   es   útil   tratarlo   como   un   sistema  estacionario  que  responde  a  los  cambios  de  concentración  de  uno  de  los  reaccionantes,   o   de   una   de   las   constantes   de   reacción,   mediante   los  ajustes   necesarios   en   las   demás   reacciones,   cle   modo   a   alcanzar   un  lluevo  nivel  de  estado  estacionario.    

Las   reacciones   individuales  que  constituyen  este  «continuum»  de   la  acumulación  definitiva  de  un  ión  en  la  planta,  desde  su  presencia  inicial  en   la   fase   sólida   del   suelo,   podemos   estudiarlas   aisladamente;   pero   su  verdadera   significación   en   el   proceso   de   acumulación   no   puede   ser  evaluada   sin   la   consideración   de   las   demás   reacciones   de   dicho  «continuum».    

La   ecuación   (I)   describe   la   acumulación  de   nutrientes   por   la   planta  como   una   secuencia   de   reacciones   que   pueden   ser   descritas  cuantitativamente   en   los   términos   de   la   Química   Física.   El   primer  miembro   de   la   secuencia   -­‐N(suelo)-­‐   se   refería   principalmente   a   ión  adsorbido,   en   cuanto   a   su   relación   con   el   próximo   -­‐N(disolución)-­‐.   Sin  embargo,   es   preciso   subrayar  que   tanto   los  minerales   como   la  materia  orgánica,  pueden  ser  una  ulterior  fuente  de  nutrientes.    

En  ausencia  de  las  raíces,  la  concentración  de  la  disolución  del  suelo  depende  de  la  naturaleza  de  la  reacción  entre  el  ión  en  la  disolución  y  en  la  fase  sólida,  como  veremos  más  adelante.    

Una   vez   el   nutriente   en   la   disolución,   debe   atravesar   una   distancia  hasta   alcanzar   el   mecanismo   captador   de   iones   de   la   planta;   este  movimiento   puede   tener   lugar   por   difusión   o   flujo   de   masa.   Bajo  condiciones   normales   de   transpiración,   el   flujo   de   masa   puede  considerarse  como  el  principal  para  el  movimiento  de  la  mayor  parte  de  los   nutrientes   hasta   alcanzar   la   raíz   y   ser   ulteriormente   tomados   por  otros   órganos   vegetales.   Pero   también,   y   dado   que   no   siempre   está   el  agua  en  movimiento,  a  veces  todos  los  iones  se  mueven  hacia  la  raíz  bajo  la  fuerza  conductora  de  la  difusión.    

La   relativa   importancia   de   los   dos   mecanismos   -­‐flujo   de                                              masa  y  difusión-­‐  en  el  transporte  iónico  hasta  la  raíz,      no  está    suficiente-­‐    

                                                                                                               25    LAIDLER,  K.  J.  (1958).  The  chemical  kinetics  of  Enzyme  Action.  Clarendon  Press.,  Oxford.  26  DIXON,  M.  y  WEBB,  E.  C.  (1858).  Enzymes.  Academic  Press.  Inc.  ,  Nueva  York,  419.  

 

 

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mente  dilucidada;  entre  otras  cosas,  porque  ambos  vienen  afectados  por  los  mismos   factores.   La   concentración   en   la  disolución  del   suelo   afecta  de   una   parte   al   gradiente   máximo   de   concentración   y   de   otra   a   la  cantidad  de  ión  en  movimiento  por  el  flujo  de  masa;  y,  además,  el  factor  de   capacidad   determina   el   movimiento   necesario   para   ambos  mecanismos.    

En   la   ecuación   (I),  N(suelo)   es   la   cantidad  de   un   ión   dado   asociado  con   una   cantidad   definida   de   la   fase   sólida   que,   bajo   condiciones   de  transferencia   no   neta   de   energía   libre,   está   en   equilibrio   con   N  (disolución),   cantidad   también   definida   del   mismo   ión   en   un   volumen  específico  de   la  disolución  del   suelo.   Esta   concentración   -­‐   (disolución)-­‐  es   un   factor   de   intensidad,   análogo   a   la   concentración   de   iones  hidrógeno  en  la  disolución  de  un  ácido  débil.    

Las   relaciones   fase   sólida-­‐disolución   del   suelo,   implican   no   sólo     la  consideración  acerca  de   la  naturaleza  de   la  unión  de   los  nutrientes  a   la  fase   sólida,   sino   también   lo   relativo   a   cantidades   asociadas   a   las     dos  fases  y  la  velocidad  a  la  cual  ocurre  esta  unión  irreversible.    

Las   interacciones   entre   la   fase   sólida   y   la   disolución   del   suelo  comprenden  varias  formas  de  unión:  unas  son  de  carácter  electrostático  que   vienen   influenciadas   principalmente   por   la   valencia   del   ión   y   la  densidad   de   carga   de   la   fase   sólida;   otras   se   deben   más   a   fuerzas  específicas   para   el   ión   implicado,   polarizabilidad,   por   ejemplo.   Aunque  estas  últimas  raramente  están  ausentes,   la   interacción  en  el  caso  de   los  cationes   está   gobernada   principalmente   por   efectos   de   carga.   Para   los  aniones  es  algo  diferente  y  algunas  veces  domina  el  enlace  químico.    

La   adsorción   de   cationes   por   grupos   disociados   puede   dar   lugar   -­‐a  una   doble   capa   difusa.   En   efecto,   la   composición   de   la   disolución   del  suelo  en  estrecha  vecindad  con   las  capas  de  arcilla,   como  consecuencia  de  la  carga  negativa  de  éstas,  difiere  de  la  que  está  fuera  de  la  influencia  del  campo  eléctrico,  La  extensión  de  esta  doble  capa  en  un    suelo  dado,  es   función   de   la   valencia   del   catión   y   de   la   concentración                                                      salina   total   de   la   disolución.   Los   cationes   monovalentes                                                        estarán   menos   ligados   que   los   divalentes,   por   lo   que                                                      emigrarán   más   lejos   de   las   capas   de   arcilla.   Cuando   la   concentración  salina   sea  menor,   más   extendida   será   la   doble   capa.   El   espesor   puede  variar   desde   200   Angstrom   en   una   arcilla   sódica,   para   una   disolución                  de  cloruro      sódico  milésimo  normal,  a      20  Angstrom  en  una  décimo  nor-­‐  

 

 

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mal.  Para  los  cationes  divalentes,   los  valores  aproximados  son  la  mitad,  respectivamente.  Esto  significa  que  a  baja  humedad  casi  todos  los  iones  de   la   disolución   del   suelo   están   dentro   de   la   zona   de   influencia   de   la  superficie  cargada  de  la  arcilla.    

Las   redes   cargadas   negativamente   expulsan   los   aniones   de   sus  proximidades   (repulsión   aniónica   o   absorción   negativa).   Al   contrario  que   los   cationes,   es   dudoso   que   la   absorción   de   aniones   por   los  constituyentes   del   suelo   tenga   la   naturaleza   de   una   doble   capa.   Las  cargas   positivas   no   son  distribuidas   homogéneamente   en   la   superficie:  en   suelos   normales,   la   unión   específica   de   aniones   es   mucho   más  importante  que  la  atracción  electrostática27.    

La  cantidad  de  un  ión  dado  en  la  fase  sólida,  que  está  asociado  con  el  mismo   ión   en   la   fase   líquida,   es   un   factor   de   capacidad   análogo   a   la  molaridad  de  un  ácido.  Este  factor  de  capacidad  significa  simplemente  la  medida  de  la  reserva  o  «pool»,  desde  donde  el  ión  es  separado  de  la  fase  sólida.    

El   factor   de   capacidad,   debe   ser  multiplicado   por   una   constante   de  velocidad  a  fin  de  obtener  una  medida  de  la  capacidad  de  la   fase  sólida  de  continuar  suministrando  un  ión  nutriente  a  la  disolución  del  suelo  lo  bastante   rápidamente   para   satisfacer   la   demanda   de   la   planta.  Relacionar  estos  factores  de  intensidad  y  capacidad  con  las  velocidades  a  las  que  el  sustrato  es  transformado.  presenta  grandes  dificultades  en  un  sistema   tan   altamente   heterogéneo:   su   tratamiento,   por   otra   parte,  corresponde  al  dominio  de  la  termodinámica  de  procesos  irreversibles  28  29  30.  

Cuando   se   examinan   los   datos   de   la   bibliografía   relativos   a   la  composición   de   la   disolución   del     suelo 31 ,   se   aprecia   que                                                                            los   factores   intensidad   y   capacidad   son   importantes   sobre   todo   para                  los  iones  que  existen  en  la  disolución  del  suelo  en  cantidades  tan    peque-­‐  

                                                                                                               27  DE  HANN,  F.  A.  M,  (1965).  The  interaction  of  certain  Inorganic  Anions  with  Clay  and  Soils.  Thesis,  Agricultrual  University  of  Wageningen,  Holanda,  167.  28  DE  GROOT,  S.  R.  (1952).  Thermodynamic  of  Irreversible  Processes.  North  Holland  Publ.  C.,  Amsterdam,  242.  29  DENBIGH,  K.  G.  (1951).  The  Thermodynamic  of  the  Steady  State.  «Methuen  and  Co.  Ltd.»,  Londres,  103.  30  PRIGOGINE,  I.  (1955).  Thermodynamic  of  Irreversible  Processes.  C.C.  Thomas,  Springfield,  Illinois,  115.  31  Cf.  FRIED,  M.  (24),  19.    

 

 

 

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ñas  que  deben  ser  renovadas  frecuentemente,  si  se  quiere  atender  a  las  necesidades  de   la  planta.   Esto   es  particularmente   cierto   con   el   fósforo,  para  el  cual  la  renovación  debe  tener  lugar  continuamente  desde  la  fase  sólida,   si   se   quiere   cubrir   la   demanda   total   del   elemento32.   Como   han  demostrado  Stout  y  Overstreet33,  el   fósforo,  a  una  concentración  media  de  una  parte  por  millón,  se  renueva  en  la  disolución  diez  veces  por  día.    

La   velocidad   de   transferencia   de   un   ión   entre   la   fase   sólida   y   la  disolución   del   suelo   varía   muy   ampliamente.   Las   reacciones   de  intercambio   iónico   son   prácticamente   instantáneas,   salvo   limitaciones  estéricas,    

La  carga  eléctrica  de   las  partículas  del   suelo  es  neutralizada  por   los  llamados  contraiones,  ligados  a  la  superficie  principalmente  por  fuerzas  de   Coulomb.   A   causa   del   movimiento   térmico,   los   contraiones   se  distribuyen   dentro   de   un   cierto   espacio   formando   la   capa   difusa   o  enjambre  iónico  de  la  que  ya  hemos  hablado.  Los  iones  intercambiables  están   rodeados   por   moléculas   de   agua   y   puede   considerarse   que  constituyen   una   disolución,   a   menudo   llamada   disolución   micelar   o  interna,   para   distinguirla   de   la   más   externa,   de   electrolitos   libres,  denominada  disolución  intermicelar.  

 

El   conocimiento   de   las   relaciones   N   (suelo)-­‐N   (disolución)   puede  basarse,   en   una   primera   aproximación,   sobre   consideraciones   de  equilibrio.  Si  tratamos  el  intercambio  iónico  como  una  reacción  química.  podríamos  escribir,  para  el  caso  de  los  cationes:    

En   el   equilibrio,   la   energía   libre   del   sistema   es   un   mínimo   y,  consecuentemente,  el  producto  de  actividad  de  los  reaccionantes  es  una  constante.  la  llamada  constante  de  equilibrio  termodinámico:  

 

 

 

 

                                                                                                               32    FRIED,  M.,  y  SHAPIRO,  R.  E.  (1956).  «Soil  Sci.  Soc.  Am.  Proc.»,  (20)  (4),  471-­‐475.  33  STOUT,  P.  R.  y  OVERSTREET,  R.  (1950).    «Ann.  Rev.  Plant.  Physiol.»,  1,  305-­‐342.  

 

 

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Se  ha  objetado  que  la  ley  de  acción  de  masas  no  es  aplicable  en  -­‐este  caso,   por   entenderse   que   el   intercambio   iónico   no   es   una   verdadera  reacción  química  con  formación  de  nuevos  compuestos,  sino  meramente  una   redistribución   dentro   de   la   disolución   micelar   y   entre   -­‐ella   y   la  disolución  intermicelar.  Pero  el  conocimiento  actual  sobre  la  estructura  de   la   doble   capa   difusa   y   sus   relaciones   con   el   medio   circundante,  permite  aceptar  con  plenitud  la  aplicación  de  la  ley  de  acción  de  masas  al  estudio  del  intercambio  iónico  en  el  sistema  suelo.  Desde  que  Gauss,  en  1913,  y  posteriormente  Kerr34,   iniciaron  su   -­‐aplicación,   son  muchas   las  ecuaciones  derivadas35  36.    

Aunque   la   complejidad   del   sistema   desde   el   punto   de   vista   físico-­‐químico,   hace   desconfiar   de   la   utilización   práctica   de   estas  aproximaciones  básicas,  la  realidad  es  que  las  ecuaciones  de  intercambio  han  sido  empleadas  últimamente  desde  1940  para  delimitar  problemas,  por   ejemplo,   de   salinidad.   Sin   embargo,   su   uso   para   predecir   la  concentración  de   iones  nutrientes  en   la  disolución  del  suelo  no  ha  sido  todavía  completamente  satisfactorio,  si  bien  se  ha  obtenido  considerable  y  valiosa  información37.    

La  atención  creciente  al  equilibrio  Donnan,  como  base  para  dilucidar  los   fenómenos   de   intercambio 38 ,   justifica   que   en   esta   ocasión     lo  tratemos  con  cierta  amplitud:  el  estado  de  equilibrio  de  un  sistema  que  contenga  una  membrana  impermeable  para  una  especie  iónica  dada,  fue  formulado  por  Dorman   en   191139.   Para   un   sistema   constituido   por   los  electrolitos  RN  y  N  A,  el  primero  no  difusible,  Donnan  demostró  que  se  verifica:    

[  N+]i    •    [  A-­‐]i      =    [  N+]e    •    [  A-­‐]e•  

Este   producto   iónico   constante   es   generalmente   conocido   como  equilibrio  de  membrana  Donnan.    

Ulteriores      estudios  han  demostrado      que  cualquier      sistema      en        el    

 

                                                                                                               34    KERR,  H.  W.,  (1928).  «J.  Am.  Soc.  Agro.»,  20,  309-­‐355.  35  JENNY,  H.,  (1936).  «J.  Phys.  Chem.»,  40,  501-­‐517.  36  VANSELOW,  A.  P.  (1932).  «Soil.  Sci»,  33,  95-­‐113.  37  BOWER,  C.  A.,  (1959).  «Soil.  Sci»,  88,  32-­‐35.  38  OVERBEEK,  J.    TH.  G.  (1956).  The  Donnan  Equilibrium  Pogress.  «  Biophys.  Chem.»,  6.  58-­‐84.  39  DONNAN,  F.  S.  (1911).  «Ztschr.  F.  Electrochem»,  17,  572.  

 

 

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que  al  menos  una  de  las  especies  iónicas  esté  restringida  para  difundirse  libremente   a   través   del   conjunto,   viene   caracterizado   por   una    distribución  Donnan,  donde   las   fuerzas  de  atracción  eléctricas,   entre   la  superficie  de   la  partícula  y   los   contraiones,  actúan  como  un  a  modo  de  freno  que  origina  una  distribución  no  uniforme  en  la  disolución  micelar.    

Termodinámicamente,   la   condición   de   equilibrio   de   un   sistema  Donnan   se   caracteriza   porque   el   potencial   químico   de   cada   electrolito  difusible   y   el  potencial   electroquímico   de   cada   especie   iónica     difusible  son   constantes   en   todo   el   sistema.   Así,   para   una   partícula   coloidal,   en  equilibrio   con   la   disolución   intermicelar,   conteniendo   un     electrolito  fuerte  NA,   el   estado   de   equilibrio,   a   temperatura   y   presión   constantes,  viene  dado  por    

 

La   aplicación   del   equilibrio   membrana   Donnan   al   estudio   de   las  reacciones  de  intercambio  iónico  en  suelos  ha  sido  sumamente  discutida.  No  obstante.  es  evidente  que,  frente  a  la  mayor  parte  de  otras  fórmulas  propuestas,   presenta   como   ventaja   principal   la   de   contemplar  conjuntamente   la   distribución   de   los   iones   presentes,   tanto   cationes  como  aniones.    

El   conocimiento   de   la   actividad   de   los   iones   intercambiables   es  fundamental   para   el   conocimiento   correcto   del   comportamiento  físicoquímico  general  de  los  suelos  y,    sobre  todo,  de  la  interacción  suelo  ⇄raíz.    

La  toma  de  nutrientes  por  las  plantas.  lavado  de  los  mismos,  fijación  de   iones   en   formas   no   intercambiables,   edafización,   formación   de  minerales   de   la   arcilla,   desarrollo   del   perfil   del   suelo   y   otros   proceses.  están   íntimamente   conectados   con   la   actividad   iónica   en   los   suelos.   Y  puesto  que  la  disolución  del  suelo  es  muy  diluida,  según  ya  hemos  visto,  y   dado   que   a   través   de   ella   se   verifica   principalmente   el   proceso  complejo   de   la   nutrición   de   la   planta,   es   claro   que   todo   depende   de   la  interdependencia   y   competitividad   de   dos   grandes   procesos   de  intercambio   iónico:  suelo  ⇄ disolución  del  suelo  y  disolución  del  suelo  ⇄raíz.    

La   adsorción   e   intercambio   aniónicos   han   sido   menos   estudiados:                                                      pero  los  efectos  sobre  los  iones      intercambiables            parece  son  similares    

 

 

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a  la  de  los  cationes.  Ahora  bien,  contrariamente  al  intercambio  catiónico,  la  capacidad  para  retener  aniones  aumenta  con  la  acidez;  el  descenso  de  pH   induce   la   activación   de   los   grupos   básicos,   por   el   incremento   de   la  capacidad   para   aceptar   protones.   Y   puesto   que   la   capacidad   para  absorber   los   iones   cloruro,   nitrato   y   sulfato   es   pequeña,   a   los   pH  ordinarios  de  los  suelos  cultivados,  se  pierden  fácilmente  por  lavado,  a  lo  que  ayuda  la  adsorción  negativa.  Esta  se  explica  fácilmente  si  suponemos  una  distribución   iónica  desigual  en   la  doble    capa  difusa  y  aplicamos  el  equilibrio  Donnan;  en  efecto,   las  experiencias  de  Mattson40  demuestran  que  la  absorción  negativa  del  ión  cloruro  disminuye  según  la  secuencia:    

sodio  →    potasio  →  calcio  →  bario  

y  para  una  bentonita  saturada  con  sodio,  la  absorción  negativa  siguió>  el  siguiente  orden  de  aniones:  

cloruro  =  nitrato  →  ferrocianuro  

Los  procesos  de   intercambio  pueden  transcurrir  como   intercambios  iónicos   ordinarios,   vía   disolución   intermicelar,   cuyo   equilibrio'   viene  regulado  por  la  ley  de  acción  de  masas,  o  por  contacto  directo  entre  las  dos  fases  sólidas  suelo  -­‐7  raíz.  Este  último  mecanismo  fue  sugerido  por  Jenny41,    con  el  nombre  de  intercambio  por  contacto.  Su  teoría  describe  un  dispositivo  para  reacciones  entre  adsorbentes  sin  la  participación  de  electrolitos   libres   y   descansa   esencialmente   sobre   el   concepto   de  espacios   de   oscilación,   solapantes   de   los   iones   adsorbidos,   englobando  todas  las  superficies  iónicas,  no  sólo  coloides  del  suelo  y  raíces.    

Hay   un   aspecto   mecanístico   importante   que   hace   particularmente  atractiva   esta   teoría:   entre   superficies   negativas,   la   transferencia   de  cationes   puede   efectuarse   sin   ayuda   de   aniones;   inversamente,   entre  superficies   positivas,   los   aniones   pueden   ser   transferidos   sin   cationes.  Aunque      el  agua  está    generalmente      presente,      no  es      esencial.  Teórica-­‐    

 

                                                                                                               40  MATTSON,  S.  (1929).  «Soil  Sci.»,  28,  179-­‐220.  41  JENNY,  H.    (1936).  «J.  Phys.  Chem.»,  40,  501-­‐517.            

 

 

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mente,   el   intercambio   por   contacto   puede   tener   lugar   en   cualquier  medio  con  tal  de  que  exista  una  doble  capa  eléctrica.  Como  dice  su  autor  42,  la  teoría  del  contacto,  de  la  nutrición  mineral  de  las  plantas  en  suelos,  es   sólo   una   teoría   productiva   y   estimulante,   que   desvela   nuevos  horizontes  sobre  el  comportamiento  de  las  plantas  en  suelos.    

Ocupémonos   ahora,   siquiera   brevemente,   de   una   cuestión  apasionante  por  su  indudable  trascendencia  y  todavía  no  resuelta.  Es  la  relativa  a  la  dinámica  nutritiva  del  fósforo.    

El   nivel   de   fosfato   encontrado   ordinariamente   en   la   disolución   del  suelo  es  del  orden  de  10-­‐5  a  10-­‐6  molar43.  Una  cosecha  normal    contiene  de   30   a   60   kgs.   de   fósforo   por   hectárea.   Si   tomamos   como     humedad  media   del   suelo   el   20   por   100,   se   puede   ver   fácilmente   que   en   todo  momento   el   contenido   de   fósforo   de   la   disolución   sólo   es   capaz   de  alimentar   a   la   planta   unas   horas.   Ello   significa   que   la     disolución   del  suelo   debe   ser   renovada,   como   ya   hemos   dicho,   varias   veces   al   día.  Schofield44  estableció  la  hipótesis  de  que  la  disponibilidad  de  fósforo  del  suelo   está   determinada   principalmente   por   el   potencial   químico  adecuado  y  por  la  velocidad  de  disminución  de  la  concentración  debida  al  fósforo  retirado.  Pero  a  pesar  de  la  considerable  atención  prestada  a  la  determinación   de   los   potenciales   de   fosfato,   éstos   no   caracterizan   al  suelo  en  un  contexto  de  nutrición  vegetal,  ni  ayudan  satisfactoriamente  a  comprender   la   naturaleza   del   suministro   continuo   de   fósforo   a   las  plantas.    

Los   productos   de   solubilidad   han   sido   usados   también   para  caracterizar   el   sistema   fosfato-­‐suelo,   basándose   en   el   principio   de   que  una   vez   identificada   la   especie   sólida   y   determinado   su   producto   de  solubilidad,   la   concentración   en   la   disolución   puede   deducirse   en   todo  momento   sin   más   que   conocer   la   concentración   del   catión   asociado.                      Los   resultados,   sin   embargo,   no   son   concordantes,   debido  principalmente  a  que  no  ha  sido  posible  todavía  identificar  con  certeza  la  existencia   de   un   fosfato   determinado,   como   la   especie   dominante                        que  induce  la  concentración  de  aquél  en  la  disolución  del  suelo.    Además,    

                                                                                                               42  JENNY,  H.  (1953).  En  «Mineral  Nutrition  of  Plants»,  The  University  of  Wisconsin  Press,  2.ª  ed.,  107-­‐32.  43  FRIED,  M.    y  SHAPIRO,  R.  E.  (1961).  «Ann.  Rev.  Plant.  Physiol.»,  12,  91-­‐112.  44  SCHOFIELD,  R.  K.  (1955).  «Soil  Fertilizers»,  18,  373-­‐375.    

 

 

 

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en  los  suelos,  las  interacciones  por  adsorción  modifican  las  sustancias,  y  su  solubilidad45  46.  

La   realidad   es   que   hasta   el   momento   no   se   tiene   un   conocimiento  pleno   y,   por   tanto.   susceptible   de   ser   aplicado   prácticamente   a   los  complejos  problemas  que   comporta   la  nutrición   fosforada  de   la  planta.  Se  trata,  pues,  de  una  más  de  las  incógnitas  por  despejar  en  los.  próximos  años,  tal  vez  de  la  mayor  importancia.  Últimamente47  48,  se  ha  abierto  un  camino   interesante   para   la   movilización   del   fósforo   en   suelos   con   la  utilización  de  sistemas  microbioquímicos.    

La   descripción   cuantitativa   de   las   relaciones   fase   sólida-­‐disolución  del   suelo,  puede  generalizarse   cuando  se   trata  de   cationes:  pero  no  así  en   el   caso   de   los   aniones,   que,   en   general,   exigen   tratamientos  individuales.  Esto  se  debe,  principalmente,  a  que  la  carga  y  tamaño  de  los  primeros  son  los  factores  principales  que  gobiernan  las  relaciones  entre  un  catión  y  otro  en  el  sistema  fase  sólida-­‐disolución;  al  contrario  que  los  aniones,  los  cuales  están  unidos  generalmente  al  suelo  participando  a  la  vez   electrones   y   aniones   convalentes,   en   contraste   al   enlace  electrovalente  de   los   cationes.  Por   todo  ello,   la  asociación  aniónica  a   la  fase   sólida   es   infinitamente   más   compleja   y   no   adecuada   para   un  tratamiento  general.    

El   movimiento   de   los   iones   en   el   suelo   bajo   condiciones   agrícolas  ocurre  principalmente  a  través  de  la  fase  líquida,  según  dos  aspectos:  el  movimiento   del   agua   en   respuesta   al   potencial   gravitacional   y   el  originado  por   los  gradientes   iónicos  producidos  por   la  presencia  activa  de   las   raíces   de   las   plantas:   cuando   el   agua   se   mueve,   los   iones   se  mueven   con   ella.   El   otro   aspecto   es   el   relativo   al   movimiento   por  difusión,   pero   sólo   sobre   distancias   mucho   más   cortas.   Pero   debemos  distinguir,  además,  en  el  primero,  a  su  vez,  dos  tipos:    

El   movimiento   de   los   iones   libres,   que   es   gobernado                                  principalmente   por   el   del   agua   y   en   el   que   los   iones   nitrato,   cloruro                              y  en        alguna  extensión        sulfato,  tienden  a  percolar  a  través  del  perfil.  Se  

                                                                                                               45  OLSEN,  S.  R.,  WATANABE,    F.  S.  y  COLE,  C.  V.  (1960).  «Soil  Sci.»,  90  (1),  44-­‐50.  46  GOUGH,  N.  A  y  BEATON,  J.  D.  (1963).  «J.  SCI.  Food  Agr.»,  14,  224-­‐228.  47  ORTUÑO,  A.,  CARPENA,  O.,  HERNANSÁEZ,  A.  y  PARRA,  M.  (1968).  Transactions  9th  International  Congres  of  Soil  Science,  IV,  694-­‐697.  48  ORTUÑO,  A.,  PARRA,  M.,  HERNANSÁEZ,  A.,    y  NOGUERA,  J.  (1973).  «Anal.  Edaf.  y  Agrob.»,  32,  núms.  3-­‐4,  391-­‐399.  

 

 

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oponen   a   él   las   fuerzas   de   evaporación   y   transpiración,   intentando  conservar  los  nutrientes  en  la  zona  radicular.    

Y  el  movimiento  de  los  iones  adsorbidos  por  el  suelo,  que  también  es  dirigido   en   gran   extensión   por   el   movimiento   del   agua.   Pero   la  concentración  de  un  ión  y,  consecuentemente,  la  cantidad  del  mismo  que  puede  moverse  con  el  agua,  viene  definida  por  la  relación  físico-­‐química  entre  el   ión  en   la  disolución  y  en   la   fase   sólida,   y   la  presencia  de  otros  iones  en  el  sistema.  Si  bien  el  movimiento  del  agua  es  predecible.  el  de  los   iones   adsorbidos   -­‐que   repetimos,   esencialmente   son   todos   los  nutrientes  menos  nitrato,  cloruro  y  en  alguna  extensión  sulfato-­‐    puede  variar  según  la  relación  entre  la  concentración  de  ión  adsorbido  y  la  del  mismo  en  la  disolución.    

El   movimiento   de   los   iones   por   simple   difusión   tiene   lugar,   en  contraste  al  anterior,  sólo  en  distancias  muy  cortas  y  sigue  las  leyes  de  la  difusión.   Su   importancia   está   todavía   por   determinar,   tal   vez   por   la  notoria  complejidad  del  problema,  debido  a  la  heterogeneidad  del  suelo  y   con   poros   no   uniformes.   De   aquí   que   en   la   ley   de   Ficks   haya   que  introducir.   además   del   coeficiente   de   porosidad,   el   de   tortuosidad.   Por  otra   parte,   hay   también   que   tener   en   cuenta   que   los   poros   no   están  completamente  llenos  de  la  disolución  del  suelo.    

Puesto  que  el  agua  tomada  por  las  plantas  alcanza  la  superficie  de  la  raíz   conteniendo   los   iones   nutrientes,   puede   admitirse   la   existencia   de  un   flujo   iónico   hacia   la   raíz,   impulsado   por   el   mecanismo   de   la  transpiración.   Por   ejemplo,   una   cosecha   de  maíz   del   orden   de   3.500   a  4.000  kgs.,  utiliza  de  12,5  a  25    kgs.  de  fósforo,  50  a  100  kgs.  de  potasio  y  cantidades  intermedias  de  calcio  y  magnesio49.  Si  la  disolución  del  suelo  contiene  aproximadamente  veinte  partes  por  mi.  lIón  de  fósforo,  cien  de  potasio,  cuarenta  de  calcio  y  otras  tantas  de  magnesio,  entonces  los  mil  metros   cúbicos   de   disolución,   que   es   lo   que   aproximadamente   sería  transpirado   por   las   plantas   de   maíz.   aportarían   la   cantidad   de   estos  elementos  demandados  por  la  cosecha.    

Sin   embargo.   las   cosas   no   son   tan   simples.   En   primer         lugar,   el  proceso   de   nutrición   es   continuo   -­‐día   y   noche-­‐,   mientras   que   la  transpiración   no:   y,   además,   la   toma   de   nutrientes   es   función,   entre        otras  variables,        de  la  edad        de  la  planta,  por      lo  que  no  necesariamente    

                                                                                                               49    NELSON,  L.  B.  (1956).  «Adv.  Agrom.»,    8,  321-­‐375.  

 

 

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ha   de   seguir   el   mismo   ritmo   que   el   consumo   de   agua.   No   obstante,  considerando  que  las  raíces  están  continuamente  penetrando  en  nuevas  áreas  y  pueden  separar  cantidades  apreciables  del  volumen  de  difusión,  la   contribución  directa  del   agua   transpiracional  parece   razonable.  Pero  todo  esto  no  significa  que  los  iones  entren  en  la  planta  con  el  agua;  pues  ambos  se  mueven  independientemente,  en  respuesta  a    procesos  físico-­‐químicos   diferentes.   Parte   de   los   iones   transportados   por   el   agua   es  tomada   por   la   planta  mediante   un  mecanismo   independiente;   el   resto,  queda   rezagado   en   la   superficie   radicular,   o   en   las  partículas  del   suelo  cercanas  a  la  raíz,  constituyendo  una  subsiguiente  fuente  de  suministro.    

En  resumen,  el  movimiento  de  los  iones  en  el  suelo  tiene  lugar  bajo  la  influencia   de   la   difusión   y   del   flujo   de   masa.   Merced   a   un   conjunto  determinado  de  condiciones  ambientales,  en  cada  suelo  hay  un  volumen  de   difusión   que   libera   iones   en   la   superficie   de   la   raíz   a   la   misma  velocidad   que   la   planta   los   transporta   al   interior.   Cuando   el   factor   de  capacidad   y   la   velocidad   de   toma   de   iones   no   varía,   el   volumen   de  difusión  es  directamente  proporcional  a  la  difusibilidad  y  al  gradiente  de  concentración.  Esto  es  válido  para  todas  las  especies  iónicas,  adsorbidas  o   no.   Análogamente.   el   volumen   de   difusión   es   inversamente  proporcional  a  las  exigencias  del  nutriente  por  la  planta,  puesto  que  si  es  baja   la   velocidad  de   requerimiento,  más   tiempo  hay  disponible   para   la  difusión,   con   10   que   los   iones   pueden   así   alcanzar   distancias   más  grandes  y  atender  todavía  necesidades  de  otras  plantas.    

Barber50  ha   sugerido   que   los   iones   asociados   a   las   partículas   del  suelo   se   mueven   en   el   flujo   de   masa   de   agua,   mientras   que   los   no  asociados   no.   De   acuerdo   con   Fried51,   todos   los   iones   se   mueven   por  difusión   y   flujo   de   masas;   cuando   el   agua   no   se   mueve,   los   iones   se  mueven   solamente  por   difusión.   Si   el   volumen  de  difusión  no   contiene  bastantes   nutrientes   para   las   necesidades   de   la   planta,   debe   ser  recargado   por   el   flujo   de  masa.   La   cantidad   de   iones   aportados   así   es  función  de  la  concentración  de  la  disolución  del  suelo  y  no  de  si  el  ión  es  adsorbido  o  libre.  

 

                                                                                                               50  BARBER,  S.  A.  y  WALKER,  J.  M.  (1962).  Trans  Fourth  Comm.  Intern.  Soc.  Soil.  Sci.,  Nueva  Zelanda,  121-­‐124.  51  Cf.  FRIED,  M.  (24),  68.    

 

 

 

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III.  ABSORCIÓN  Y  TRANSPORTE  EN  LA  RAÍZ  

Cuando   las  primeras  plantas   comenzaron,  hace  muchos  millones  de  años,   a   emerger   de   los   océanos   e   invadir   la   tierra,   se   provocó   la  separación   en   el   espacio   de   las   dos   grandes   fases   de   la   nutrición:   la  inorgánica,   con   la   adquisición   de   los   nutrientes   minerales   y   el   agua   a  través  de  la  raíz,  que  por  penetrar  en  el  suelo  está  privada  de  la  luz  y  por  consiguiente  de  la  fotosíntesis;  y  la  orgánica  a  cargo  de  las  partes  aéreas  de   la   planta.   Esta   separación   espacial   fue   la   causa   determinante   de   la  evolución  de  estructuras  y  mecanismos  que  diferencian  esencialmente  a  los   individuos  pertenecientes  a   los   llamados  grandes  Reinos  de   la  Vida.  Efectivamente,   las   plantas   han   evolucionado   sobre   esquemas  básicamente   diferentes   de   los   animales 52 ;   mientras   que   éstos   son  mecanísticos  y  determinados  en  su  desarrollo  y  vida.  las  plantas  crecen  y  actúan   sin   estar   sometidas   a   tal   limitación;   en   cambio,   tienen   una  movilidad   mucho   más   reducida   y   están   constreñidas   a   crecer   en   un  entorno  concreto.    

Por  su  naturaleza  autótrofa,  para   las  plantas  superiores   la  nutrición  orgánica   no   constituye   un   problema   de   tan   capital   importancia   como  para   los   animales;   pero,   a   cambio,   su   dependencia   de   los   aportes  edáficos  las  hace  particularmente  conservadoras  en  la  nutrición  mineral,  especialmente  respecto  del  nitrógeno.    

Los   vegetales   han   evolucionado   constantemente   y   todavía   siguen  evolucionando.  Y  esta  evolución  ha  afectado  también,  aparte  de  tamaño,  forma,   hábitos   de   crecimiento   y   vida-­‐   a   los   procesos   fisiológicos   y  bioquímicos.   Pues   si   bien   es   cierto   que   los   dos   procesos   básicos   -­‐fotosíntesis  y  respiración-­‐  no  han  cambiado  durante  un  gran  período  de  tiempo,   existen   indicaciones   recientes   de   que   algunos   de   los   procesos  subsidiarios  pueden  experimentar  modificaciones  considerables  cuando  las  nuevas  plantas  evolucionan  en  respuesta  a  sus  continuados  cambios  ambientales.    

Como  ya  hemos  dicho,  casi  todos  los  nutrientes  son  extraídos  por  las  plantas   principalmente   del   suelo.   Este   hecho   tiene   un   profundo  significado          respecto            de  la  evolución  vegetal  sobre  la      tierra;  en  efec-­‐  

                                                                                                               52  BIDWELL,  R.  G.  S.  (1974).  Plant  Physiology.  Mac  Millan  Publishing  Co.  Inc.,  Nueva  York,  3-­‐7.    

 

 

 

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to,   dado   que   los   nutrientes   esenciales   existentes   en   el   suelo   son   en   su  mayor   parte   relativamente   inmóviles,   los   órganos   preferenciales   de  absorción   -­‐las   raíces-­‐,   han   evolucionado   en   orden   a   penetrar     en   el  conjunto   de   la   masa   del   suelo   y   dando   lugar   a   que   la   superficie  absorbente  sea  lo  más  grande  posible.    

Las  raíces  representan,  en  definitiva,  la  adaptación  que  capacita  a  las  plantas   para   extraer   del   suelo   los   nutrientes   que   le   son   esenciales.   El  Íntimo   contacto   con   la  masa   del   suelo   que   su   función   requiere   es,   por  tanto,   la   región   de   asentamiento   localizado   propia   de   la   planta.   La  fotosíntesis   y   la   fijación   del   nitrógeno   pueden   no   ser   necesariamente  incompatibles   con   los   organismos   móviles 53 54 ,   pero   la   adquisición  primaria   de   los   nutrientes  minerales   del   suelo   sí.   Podría   deducirse   de  todo   ello   que   los   animales   terrestres   hemos   adquirido   la   libertad   de  movimiento  precisamente  por  el  desarrollo  evolutivo,.  que  nos  emancipó  de  la  nutrición  principalmente  mineral.    

Cualquier   conclusión   con   respecto   a   la   penetración  de  un   IOn   en   la  raíz   debe   ser   consistente   con   la   estructura   de   la   misma;   pero   las  observaciones   directas   de   esta   penetración   están   limitadas   por   las  escasas   posibilidades   que   todavía   disponemos   de   localizar   los   iones.   a  nivel  endocelular    y  en  determinado  momento.    

Progresos  constantes  se  vienen  haciendo  en  este  campo  tanto  por  el  desarrollo   de   técnicas   de   fraccionamiento   ópticas   asociadas   al  microscopio   electrónico,   reacciones   histoquímicas,   autorradiografía   y  análisis  por  rayos  X.  Esta  última,  todavía  incipiente,  consiste  en  focalizar  un  haz  electrónico  sobre  la  muestra  y  analizar  la  radiación  X  emitida.    

Durante   los  últimos  años,   la  absorción  mineral  ha  suscitado  enorme  interés.  En  el  plano  técnico,  se  han  perfeccionado  los  modelos  biofísicos  en  función  del  progreso  de  la  termodinámica  de  sistemas  irreversibles  y  de   los   recientes   avances   de   la   Bioquímica,   lo   que   ha                                                                    conducido   a   hipótesis   razonables   sobre   las   relaciones                                                                entre  la  absorción  y  el  metabolismo  celular.  El  contraste  experimental  de  dichas  hipótesis  se  ha  visto  considerablemente  favorecido      por  la  mejora    

                                                                                                               53  TRENCH,  R.  K..  GREENE,  W.  y  BYSTROM,  B.  G.  (1969).  «J.  Cell.  Biol.»,  42,  404-­‐417.  54  BERGERSEN,  F.  J.  y  HIPSLEY,  E.  H.  (1970).  «J.  Gen.  Microbiol.»,    60,  61-­‐65.    

 

 

 

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obtenida  en  las  técnicas  analíticas  y  muy  especialmente  en  el  empleo  de  radioisótopos.    

Las  plantas  muestran  una  clara  selectividad  por  los  iones  que  le  son  ofrecidos.  Así  mientras  que  el  sodio  penetra  muy  mal  en  las  células.  éstas  acumulan  potasio  hasta  concentraciones  más  elevadas  que  en  el  medio.    

Además  del   tipo,   edad  y  especie,   la   absorción  viene   frecuentemente  influida   por   la   composición   mineral   del   medio.   no   sólo   por   la  concentración  del  elemento  de  que  se  trate.  sino  por  interacciones  de  los  diversos  iones,  particularmente  los  antagonismos.    

También   el   estado   fisiológico   celular   ejerce   una   influencia  determinante.   Por   ejemplo.   la   falta   de   oxígeno   y   la   presencia   de  inhibidores   respiratorios,   disminuye   fuertemente   la   absorción:   en  cambio.  viene  estimulada  por  la  temperatura,  con  la  excepción  del  calcio.    

Una  vez  absorbidos  los  iones  han  de  atravesar  la  pared  celulopéctica  y  el  plasmalema.  Algunos,  como  el  calcio  y  el  sodio,  son  retenidos  en  este  paso   en   proporción   bastante   importante,   mientras   que   el   potasio,  cloruro,  nitrato  y   fosfato  emigran  en  casi  su  totalidad    hacia  el   interior.  En   el   citoplasma,   los   iones   se   fijan   más   o   menos   sobre   las   diferentes  estructuras   (retículo   endoplásmico,   ribosomas),   penetran   en   los  orgánulos  endocelulares  (mitocondrias,  cloroplastos)  o  ganan  la  vacuola  atravesando   el   tonoplasto.   A   menudo,   el   paso   de   una   célula   a   otra   se  verifica  entre  los  citoplasmas  respectivos  mediante  los  plasmadesmos.    

Si  un  tejido  vegetal,  después  de  lavado  con  agua,  se  sumerge  en  una  disolución   salina,   acontece   una   absorción   iónica   muy   rápida,  prácticamente   completa   en   pocos  minutos;   a   ella   sigue   otra  más   lenta,  que  puede  durar  varias  horas  e  incluso  días.  Si  el  tejido  es  transferido  de  nuevo  al  agua,  gran  proporción  de  los  iones  primeramente  retenidos  son  devueltos   al   medio.   El   tratamiento   ulterior   con   una   disolución   salina,  libera   por   intercambio   otra   fracción   iónica.   Finalmente   el   resto,   la  fracción  no  exsorbable,  queda  retenida  firmemente.    

Se  acepta  de  modo  general  que  la  captación  rápida  inicial  representa  el   movimiento   iónico   en   todos   los   espacios   ocupados   por   agua   en   las  grandes   células   y   es   ordinariamente   referido   al   llamado   espacio   libre,  esto   es,   a   la   parte   muy   accesible   de   las   células.   Por   el                                                          contrario,  la  fracción  intercambiable  comprende  aquellos  iones  que      son    

 

 

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adsorbidos   en   la   doble   capa   eléctrica   o   espacio   libre   Donnan,   que  también  está  en  la  pared  celular.    

Se   han   efectuado   numerosos   intentos   para   estimar   el   volumen   de  tejido   ocupado   por   el   espacio   libre,   con   resultados   erróneos   en   la  mayoría  de  los  casos.  Para  evitarlos,  se  introdujo  el  concepto  de  espacio  libre  aparente,  que  puede  ser  definido  como  el  volumen  calculado  en  una  célula   o   tejido   que   estaría   «ocupado»   si   la   concentración   iónica   en   ese  volumen   fuera   la   misma   que   la   del   medio   bañante.   El   espacio   libre  proporciona  un  continuo  entre  la  disolución  del  suelo  y  todas  las  células  de   la  corteza  radical,  por   lo  que  ésta  no  constituye,  evidentemente,  una  barrera  principal  para  la  absorción.  De  acuerdo  con  ello,  la  disolución  del  suelo  puede  penetrar  a   través  de   la  corteza  hasta   la  endodermis,  vía   la  pared   celulopéctica,   sin   cruzar   ninguna   membrana   o   barrera   de   alta  resistencia,   lo   que   significa   que   cada   célula   cortical   está   bañada   en   un  medio   muy   similar   al   que   rodea   la   raíz   y   que   su   plasmalema   está   en  contacto   directo   con   esta   disolución.   Resulta   así   una   vasta   área  superficial,   donde   puede   tener   lugar   la   acumulación   iónica   dentro   del  citoplasma  cortical.  De  esta  forma  las  células  pueden  capturar  la  masa  de  iones   de   la   disolución,   que   está   moviéndose   a   través   de   la   raíz   en  respuesta  al  gradiente  del  potencial  hídrico  creado  por  la  transpiración,  o  por  la  acumulación  de  solutos  en  la  savia  del  xilema.  Las  paredes  de  las  células   corticales   tienen  una   fase  Dorman  en   la  que  aniones  y   cationes  pueden  resultar  fijados.  Finalmente,  algunos  de  éstos,  junto  con  los  iones  del  espacio  libre.  son  transferidos  al  interior  del  citoplasma.    

Aunque  el  reconocimiento  de  la  existencia  del  espacio  libre  resuelve  algunos  problemas   conceptuales   sobre   cómo   los   iones   son   acumulados  por   las   células   y   transportados   entre   ellas,   la   importancia   del   mismo  respecto   a   su   papel   e   influencia   en   la   velocidad   de   la   captación   iónica  está  por  demostrar  todavía.    

Tanto  las  raíces  vivas  como  muertas  absorben  iones.  Sin  embargo,  la  mayor   parte   de   los   problemas   importantes   acerca   de   la   naturaleza   y  extensión   de   esta   absorción   permanece   todavía   sin   respuesta.   En  particular,  hay  una  mayor   falta  de  conocimiento  acerca  de   la  absorción  aniónica.   Gran   parte   de   la   información   adquirida   se   refiere   a   raíces  muertas   y   la   relación   entre   éstas   y   las   raíces   vivas   es   esencialmente  desconocida.    

 

 

 

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El   fenómeno   de   la   absorción   de   iones   por   raíces   muertas   fue  descubierto   por   Williams   y   Coleman 55 ,   y   se   suele   expresar   como  capacidad   de   intercambio,   aniónico   o   catiónico,   de   raíces56  57.   Durante  mucho  tiempo  y  por  diversos   investigadores  se  apoyó   la   idea  de  que   la  capacidad  de  cambio  de  raíces  explicaba  las  necesidades  relativas  de  las  diversas   especies   vegetales58.   Sin   embargo,   hoy   se   acepta   que   otros  factores.  distintos  de  la  capacidad  de  cambio  de  raíces,  controlan  la  toma  de  iones  por  raíces  vivas.    

Aun   con   las   discrepancias   señaladas,   son   numerosos   los   hechos  experimentales   que   muestran   interacciones   entre   coloides   del   suelo,  intercambio   catiónico   en   raíces   y   nutrientes.   para   descartar   la   idea   de  que   la   capacidad   de   intercambio   iónico   de   las   raíces   no   influye   en:   el  estado  nutritivo  de  las  plantas.    

En  resumen,  podemos  concluir  hasta  aquí  que  es  posible  diferenciar  tres   rutas   principales   en   el   flujo   iónico   absorbido:   la   más   rápida  corresponde  a   la  entrada  o  salida  de   los  espacios  extracelulares,  que  se  identifican   «a   grosso   modo»   como   el   espacio   libre:   la   segunda  corresponde  al  paso  del  plasmalema:  y,  por  último.  la  más  lenta,  a  través  del  tonoplasto.  Una  descripción  segura  de  los  movimientos  en  el  seno  de  la   célula,   no   podrá   ser   elaborada   definitivamente   hasta   que   se   tengan  datos   cuantitativos   precisos   sobre   la   localización   endoce¬II1Jar   de   los  iones  absorbidos.  N  o  obstante,  en  relación  con  los  tipos  de  transporte  y  los  mecanismos  en  él  implicados,  se  ha  realizado  un  trabajo  considerable  que  merece  ser  comentado:    

Para  que  los  iones  penetren  en  el  espacio  no  libre  de  la  célula  han  de  atravesar  la  membrana  exterior,  el  plasmalema.  El  movimiento,  a  través  de  ella  puede  ser  activo,  es  decir,  que  el  ión  se  mueve  frente  al  gradiente  de   potencial   electroquímico   con   la   ayuda   de   la   energía                                      metabólica:  o  pasivo,  en  respuesta  al  potencial  de  difusión  o  al  potencial  Donnan   a   través   de   la   membrana.   Debe   subrayarse   que,   a   veces,                                    el  llamado        movimiento          pasivo  es      consecuencia  del  gradiente  estable  

 

                                                                                                                 55  WILLIAMS,  D.  E.  y  COLEMAN,  N.  T.  (1950).  «Plant  and  Soil»,  2  (2),  243-­‐256.  56  DRAKE,  M.,  VEUGRIS,  J.  y  COLBY,  W.  (1951).  «Soil  Sci»,  72  (2),  139-­‐147.  57    PETERBURGSKII,  A.V.  y  NELUBOVA,  S.  I.  (1963).  «J.  Sci.  Food  Agr.»,  14  (3),  186-­‐187.  58    BLACK,  C.A.  (1957).  Soil  Plant  Relationship.  John  Wiley  and  Sons.  Inc.  Nueva  York.  

 

 

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cido  previamente  por  un  proceso  metabólico;  en  ese  caso,  se  trata  (de  un  transporte  pasivo  activado.  Pero  además,  la  síntesis  y  permanencia  de  la  membrana  -­‐cuya  presencia  es  esencial  en  el  conjunto  del  sistema-­‐  es  en  sí  mismo  un  proceso  consumidor  de  energía.  Los   tones  del  espacio  roo  libre   -­‐que  principalmente   lo  constituyen   las  vacuolas-­‐  no  se  difunden  o  intercambian  fácilmente  con  iones  similares  del  medio  externo  en  tanto  que  las  membranas  permanezcan  intactas.    

Nosotros   podríamos   definir  más   precisamente   el   transporte   pasivo  como   el   que   se   efectúa   en   el   sentido   de   una   disminución   de   potencial  electroquímico.  Pero  como  en  la  práctica  la  medida  de  este  potencial  no  es   fácil,   para   apreciar   si   un   transporte   es   pasivo   debemos   acudir   a  indicaciones   indirectas   tales   como   la   temperatura   o   la   Insensibilidad   a  los  agentes  metabólicos.    

El  mecanismo  más  invocado  a  menudo  para  el  transporte  pasivo  es  la  difusión,   donde   las   partículas   se  mueven   bajo   el   efecto   de   la   agitación  molecular   y,   eventualmente,   de   un   campo   eléctrico.   Es   por   la   difusión  como  tiene  lugar  la  entrada  y  salida  en  el  llamado  espacio  libre.    

Los   intercambios   de   iones   absorbidos   se   efectúan   en   sí   mismos  pasivamente;   no   obstante,   el   metabolismo   puede   modificar   las  condiciones  de  estos  intercambios  hasta  el  punto  de  que  se  ha  sugerido  un  papel  posible  de  la  absorción  en  el  transporte  activo.    

Si   consideramos   la   absorción   como   un   simple   paso   de   partículas   a  través  de  una  membrana,  es  decir,  de  modo  pasivo,  los  desplazamientos  de  aquéllas  están  ligados  a  la  variación  del  potencial  electroquímico.    

En  un  sistema  físico-­‐químico  susceptible  de  evolución  a  temperatura  y  presión  constantes,  como  los  sistemas  biológicos,  el  sentido  de  aquélla  puede   ser   deducido   mediante   la   consideración   de   una   función  característica  del  estado  del  sistema,   la  entalpía   libre  o  energía   libre  de  Gibbs.    

El   hecho   de   que   el   potencial   electroquímico   sea   una   entalpía   libre  significa  que  necesariamente  ha  de  disminuir  en  una  transformación  real,  salvo   que   reciba   energía   exterior.   Esta   es,   en   suma,   la                                                        propiedad   que   define   el   transporte   pasivo,   movimiento   que   se   realiza                  en  el      sentido  de  descenso      del  potencial  electroquímico  y  que  puede  en-­‐  

 

 

 

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tonces  producirse  espontáneamente.  Por  oposición,  el  transporte  activo,  efectuado  en  sentido  del  aumento  del  potencial  electroquímico,  necesita  obligatoriamente   una   fuente   exterior   de   energía   y   un   mecanismo   que  permita  utilizarla.    

La  realidad  del  transporte  activo  es  plenamente  aceptada  por  la  falta  de   concordancia   entre   los   resultados   experimentales   y   las   leyes  fundamentales  de  la  difusión,  así  como  por  las  correlaciones  observadas  entre  la  intensidad  de  la  absorción  y  las  actividades  metabólicas.  

Las  interpretaciones  de  los  mecanismos  del  transporte  activo  se    han  reducido  a  dos  hipótesis  que  no  se  excluyen  entre  sí  e  incluso  presentan  analogías.   Mientras   que   una   se   fundamenta   en   adsorciones     y  deserciones   sucesivas   sobre   lugares   cada   vez   más   internos,   la   otra  invoca  la  existencia  de  transportadores  móviles  y  susceptibles  de    unirse  provisionalmente  con   los  cuerpos  a   transportar  como  el  enzima  se  une  con  su  sustrato.  Diversas  dificultades  han  conducido  a  modificar  un  poco  esta   última   y   a   tener   presente   las   reacciones   vectoriales   que   se  desarrollan  sobre  las  membranas.        

La   primera   sugerencia   sobre   transportadores   iones   se   debe   a  Lapiccque  59,  al  pretender  explicar  el  fenómeno  de  la  epictesis  en  el  alga  de   agua   dulce   Ectocarpus;   pero   son   los   trabajos   de   Lundegärdh60  61  ,   y  sobre  todo  de  Epstein62,  los  que  determinaron  el  nacimiento  de  la  teoría  de  los  transportadores.    

Para  Lundegärdh,  la  absorción  de  cationes  no  constituye  problema  si  se   admite   la   existencia   en   la   raíz   de   macroaniones   de   naturaleza  proteínica.   Respecto   del   transporte   de   aniones,   sugirió   que     la   energía  necesaria   procedía   de   un   suplemento   de   respiración   que                                        denominó   «respiración   aniónica»;   los   transportadores   serían   los  citocromos.   La   teoría   fue   modificada   posteriormente63,   para   intentar  responder   a   las   diversas   objeciones   formuladas.   Sin   embargo,   no                                  es  capaz  de      explicar  la  diferente  velocidad      de  adsorción    de  los  aniones,    

 

                                                                                                               59  LAPICCQUE,  L.  «Bull.  Soc.  Chim.  Biol.»,  7.  621.  60  LUNDEGÄRD,H.    y  BÜRSTROM,  H.  (1933),  «BIOCHEM.  Z.»  ,  261,  235-­‐251.  61  LUNDEGÄRD,  H.  (1951).  Leaf  Analysis.  Hilger  and  Watts  Ltd,  Londres.  62  EPSTEIN,  E.  (1953).  «Nature»,  7.  621.  63  LUDENGÄRDH,  H.  (1966).  Plant  Phisiology.  American  Elsevier  Publishing  Company  Inc.,  Nueva  York.  

 

 

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así  como  que  la  relación  entre  los  adsorbidos  y  el  oxígeno  reducido  sea  a  menudo  superior  a   la   teórica.  Y,   sobre   todo,  por   la  distinta   localización  del  transporte  electrónico  realizado  en  las  mitocondrias,  del  de  aniones,  que  tiene  lugar  a  través  del  plasmalema  y  el  tonoplasta.    

Para  Epstein64,  el  transporte  activo  consiste  en  que  un  constituyente  de  la   membrana   -­‐el   transportador-­‐   liga   selectivamente   los.   iones   y   los  conduce   a   través   de   aquélla.   De   acuerdo   con   esta   hipótesis,   un   ión  penetrante   (N)   se   combina   con   el   transportador   (T)   en   la   superficie  exterior  de  la  membrana.  Tal  estado  debe  implicar  adsorción,  adsorción  por   intercambio,  o  alguna  clase  de  reacción  química.  El   complejo   (T  N)  no  puede  salir  de  la  membrana,  pero  sí  moverse  hasta  su  parte  interna,  donde  es   roto,   liberando  el   ión   a   la   vez  que   se   forma  un  precursor  del  transportador   (T).   Este   retrocede   a   través   de   la   membrana   y   es  convertido  a  T,  el  cual  puede    ahora  aceptar  otro  ión  en  la  superficie.  De  esta   forma,   un   número   limitado   de   moléculas   del   transportador   son  capaces  de   transportar  a  un  número   indefinido  de   iones.  Este  esquema  de   la   unión   provisional   del   transportador   con   el   ión   es   del   todo  semejante  a  la  unión    enzima-­‐sustrato.  Es  decir,  

T      +    N      ⇄ T N →      T      +      N’                                                                              (VI)  

Comparable  a:  

E      +    S        ⇄ ES →      E      +      P                                                                              (VII)  

ecuación  de  Michaelis-­‐Menten65.    

El   principal   argumento   en   favor   de   tal   analogía   es   la   concordancia  entre   la   forma  de   las  curvas  experimentales  de   la  absorción  en   función  de   la   concentración   y   la   de   las   curvas   teóricas   que   resultan:   de   la  aplicación   de   la   ecuación   de   Michaelis-­‐Menten.   También   explica   los  antagonismos  de   iones  y   su   competencia  para  el  mismo   transportador,  de   la   misma   forma   que   un   inhibidor   y   el   sustrato   en   una   inhibición  competitiva,   así   como   las   relaciones   estrechas   entre                                                          absorción   y   síntesis   de   proteínas,   procesos   ambos   sensibles   al  cloroanfenicol.    Por  último,      la  demostración  de  la  existencia    de  permea-­‐    

 

                                                                                                               64  EPSTEIN,  E.  y  HAGEN,  C.  E.  (1952).  «Plant  Physiol»,  27,  457-­‐474.  65  MICHELIS,  L.  y  MENTEN,  M.  L.  (1913).  «Biochem.»,  2,  49,  333.  

 

 

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sas 66   67 ,   verdaderas   enzimas   transportadoras,   viene   a   reforzar   la  hipótesis.    

Sin   perjuicio   de   los   aspectos   mencionados,   muy   favorables   a   los  transportadores,  es  lo  cierto  que  todavía  existen  cuestiones  sin  dilucidar,  a   saber:   la   analogía   de   las   curvas   de   los   modelos   teóricos   y   las  experimentales   no   es   una   prueba   absoluta;   la   ecuación   de   Michaelis-­‐Menten   conduce   a   una   relación   hiperbólica   entre   la   velocidad   y   la  concentración  exterior,  pero  una  relación  análoga  se  encuentra  también  con  la  ecuación  de  Langumir  para  los  procesos  de  adsorción.    

Se   puede   admitir   que   hay   en   las   membranas   transportadores  enzimáticos   y   que   el   modelo   es   aceptable   no   sólo   para   la   travesía   del  citoplasma,   sino   también   para   franquear   una   membrana   como   el  plasmalema  o   el   tonoplasto.  Pero   todavía   falta  por   explicar   con  nitidez  por  qué  hay  una  carga  del  nutriente  a  la  entrada  de  la  membrana  y  una  descarga  a  la  salida.  En  fin,  también  falta  aclarar  por  qué  el  complejo  T  N  emigra   a   través   de   la  membrana,   si   bien   Epstein68  estima   se   debe   a   la  difusión,   análogamente   a   la   penetración   de   los   iones   alcalinos   en   las  mitocondrias   mediante   su   unión   con   sustancias     ionóforas.   como   la  valinomicina;   pero   el   argumento   no   es   válido,   porque   se   trata   de   una  difusión   activada   y   no   de   un   transporte   activo   como   el   que   venimos  considerando.    

La   velocidad   de   la   captación   iónica   activa   es   a   menudo   directamente  proporcional  a   la  concentración  exterior  del   ión  para  el  rango  más  bajo  de   la   concentración;   cuando   los   niveles   de   la   concentración   exterior  alcanzan   los   valores  más   altos,   eventualmente   se   llega   a   una   velocidad  máxima.  o  de  saturación,  según  la  ecuación  siguiente:    

 

 

 

donde   [N]   es   la   concentración   exterior   del   ión   y   Km   análoga   a   la  constante  de  Michaelis,  siendo  la  concentración  de  N  aquélla  a  la    que  V  alcanza  la  mitad  de  la  velocidad  máxima.                                                                                                                    66  KEPES,  A.  (1960).  «Biochim.  Biophysic.»,  Acta,  40,  70.  67  KEPES,  A.  (1971).  «Phisyol.  Veg.»,  9,  11-­‐23.  68  EPSTEIN,  E.  (1972),  Cf.  (20),  141.  

 

 

41  

La  ecuación  (VIII)  puede  transformarse  en:  

 

o  en:  

 

 

lo    que  permite  una  comparación  fácil  con  los  resultados    experimentales  y  la  determinación  de  los  valores  de  V  y  Km.    

Ordinariamente  algunas    comparaciones  producen  dos  líneas,  a  partir  de  las  cuales  es  posible  obtener  dos  diferentes  Km,  y  Vmax.  Este  resultado  ha   conducido   a   la   conclusión   de   que   dos   transportadores   diferentes,   o  dos   puntos   de   un   mismo   transportador,   están   implicados   en   el  transporte  de  algunas  especies  iónicas.  Uno  de  estos  puntos,  que  parece  ser  sólo  funcional  a  concentraciones  alrededor  de  1  mM,    o  menos,  viene  definido   como   sistema   1;   el   otro,   que   interviene   a   concentraciones  mayores  (entre  1-­‐50  mM),  se  ha  llamado  sistema  2.  En  la  actualidad  hay  fuerte  controversia  sobre  la  localización  de  ambos:  mientras  que  algunos  investigadores   opinan 69  que   están   en   serie   -­‐el   sistema   1   en   el  plasmalema  y  el  2  en  el  yonoplasto-­‐,  otros  los  sitúan  en  paralelo  y  en  el  plasmalema70.    

Recientemente 71  se   ha   reconocido   la   existencia   de   mecanismos  multifásicos   para   la   toma   de   iones   por   las   plantas   superiores.   Este  concepto  ha  resultado  valioso  para  resolver  la  evidente  contradicción  de  los  modelos  en  serie  y  en  paralelo.  El  modelo  en  serie  ha    sido  sustituido  por   el  modelo   de   series  multifásico,   que   implica   un   simple  mecanismo  multifásico   en   el   plasmalema   y,   probablemente,   un  mecanismo   similar  en   el   tonoplasto.   Mientras   que   está   establecido   que   las   ATPasas   están  implicadas  en  el  transporte  iónico  de  tejidos  animales,  en  lo  referente  a  las   plantas   es   todavía   objeto   de   controversia72,   si   bien   hay   nueva  evidencia   en   el   sentido   de   qué   las   ATPasas   estimulan   la   unión  membrana-­‐iones  monovalentes.    

                                                                                                               69    LATIES,  G.  G.  (1969).  «Ann.  Rev.  Plant.  Physiol.»,  20,  89-­‐119.  70    EPSTEIN,  E.  (1972).  Cf.,  135-­‐141.  71  NISSEN,  P.  (1974).  «Ann.  Tev.  Plant.  Physiol.»,  25,  53-­‐79.  72  RATNER,  A.  y  JACOBY,  B.  (1973).  «J.  Exp.  Bot.»,  24,  231-­‐338.  

 

 

42  

Hasta   la   fecha  no  han   sido   identificados   en  plantas   transportadores  de   la   clase   postulada   por   la   evidencia   cinética.   Ciertamente   que  inhibidores   que   interfieren   la   síntesis   de   proteínas   también   inhiben   la  absorción  iónica;  pero  ello  no  constituye  una  prueba  directa  de    que  los  transportadores   sean   proteínas.   Se   ha   mencionado   que   algunos  antibióticos,   la   valinomicina   entre   otros,   enlazan   iones,   por   ejemplo  potasio,   con  un  alto  grado  de  especificidad  y  aceleran  su  movimiento  a  través   de  membranas   biológicas73.   Esto   es,   actúan   como   «ionóforos»   o  transportadores  iónicos.    

Aunque  la  naturaleza  de  los  transportadores  es  todavía  desconocida,  son   varias   las   sugerencias   en   favor   de   que   sean   proteínas   o    aminoácidos 74 ,   o   ribonucleoproteínas 75 .   Ahora   bien,   si   los  transportadores   son   de   naturaleza   proteínica,   y   dado   que   ellas   están  continuamente   degradándose   y   sintetizándose,   se   explica   la   necesidad  de   ATP   en   la   absorción   iónica.   También   se   ha   sugerido 76       que                                                la   lecitina,   presente   en   todas   las   células   vivas,   pueda   ser   un  transportador.    

Existe  también  evidencia  de  que  la  aptitud  de  una  célula  vegetal  para  acumular   iones   está   estrechamente   relacionada   con   su                                                        capacidad   para   sintetizar   proteínas.   La   inhibición   reversible   de   la  captación  iónica  se  ha  conseguido  con  el  empleo  de  algunos  antibióticos  que   se   piensa   interfieren   específicamente   dicha   síntesis.   Así,   en  presencia     de   cicloheximida,   la   capacidad  de   la   raíz   de   remolacha  para                                                                    absorber  potasio,  sodio  y  cloro,  disminuye  gradualmente,  y  la  captación  de  cada   ión  es  afectada  en  grados  diferentes.  El  cloroanfenicol   también    reduce   muy   marcadamente   la   captación   iónica77    78;   en   este   caso,   su  acción   puede   adscribirse   a   la   de   inhibidor   en   la   utilización                                                            de  la  energía  respiratoria79.      Estas  observaciones  son      coherentes    con  el  

                                                                                                               73  PRESSMAN,  B.  y  HAYNES,  D.  H.  (1969).  The  Molecular  Basis  of  Membrana  Function.  Prentice-­‐Hall,  Inc.,  Englewood  Cliffs.  74  BROOKS,  S.  C.  (1937),  «Trans.  Faraday  Soc.»,  33,  1002-­‐1006.  75  TANADA,  T.  (1956)  «Plant  Physiol.»,  31-­‐251-­‐253.  76  BENNET-­‐CLARK,   T.   A.   (1956).   The   Chemistry   and   mode   of   action   of   plant   growth   substances.  Butterworths,  Londres,  284-­‐291.  77  SUTCLIFFE,  J.  F.  (1960).  «Nature»,  195,  1014.  78  JACOBY,  B.  y  SUTCLIFFE,  J.  F.  (1962).  «Nature»,  195,  1014.  79  STONER,  C.  D.,  HODGES,  T.  K.  y  HANSON,  J.  B.  (1964).  «Nature»,  203,  225-­‐261.      

 

 

43  

punto   de   vista   de   que   el   transporte   iónico   implica   «turnover»   de  proteínas80.    

Hay,   pues,   evidencia   de   una   relación   entre   síntesis   de   proteínas   y  captación   iónica 81   82 ,   pero   hasta   ahora   no   se   ha   establecido  definitivamente   si   la   relación   entre   ambos   procesos   es   directa   o  indirecta.    

A  pesar,  como  acabamos  de  ver,  de  la  falta  de  evidencia  experimental  completa,  la  acumulación  activa  de  los  iones  es  corrientemente  descrita  por  la  hipótesis  de  los  transportadores.  Es  decir,  la  acumulación  se  inicia  con   la  combinación  del   ión  con  un   transportador,  viaja  a   través  de  una  etapa   metabólica   que   requiere   energía   y   termina   cuando   el   ión   es  depositado  o  asociado  al  metabolismo   interno  de   la  planta.  El  esquema  siguiente  lo  resume  

 

 

 

Mientras   que   la   ecuación   (XI)   describe   la   saturación   parcial   del    punto  de  unión,   la   (XII)   representa   la  etapa  de  exigencia  metabólica;  y,  por   esto,   se   refiere   al   proceso   de   acumulación   activa,   de'   proporción  limitada.    

Puesto   que   la   reacción   hacia   la   izquierda   de   (XII)   es   relativamente    lenta,   podemos   considerar   irreversible   a   la   de   sentido   opuesto.   para  condiciones   ordinarias   y   en   lo   que   respecta   a   la   acumulación   iónica  activa.   Si   ambas   ecuaciones   representan   el   proceso   de   acumulación'  iónica,  puede  admitirse  que   su  expresión  matemática  debe  describirlo-­‐cuantitativamente.    

De   acuerdo   con   ello,   la   toma   de   iones   ha   de   relacionarse  necesariamente  con  las  constantes  de  reacción  y  las  concentraciones  de  los   reaccionantes.   Suponiendo   que   no   es   despreciable,   o   que   las  condiciones  experimentales  son  tales  que  únicamente  se  registra      la  acu-­‐    

                                                                                                               80  SUTCLIFFE,  J.  F.  y  COUNTER,  E.  R.  (1962).  «Nature»,  183,  1513-­‐1514.  81  BRENNER,  M.  L.  y  MAYNARD,  N.  (1966).  «Plant  Physiol.»,  41,  1285-­‐1288.  82  STEWARD,  F.  C.  y  STREET,  H.  E.  (1947).  «Ann.  Rev.  Biochem.»,  16,  471-­‐502.  

 

 

44  

mulación   del   ión   en   la   planta,   podría   considerarse   la   ecuación    siguiente:83  

 

 

Si   la  concentración  de  N  en  la  disolución  se  mantiene  constante  y   lo  mismo  ocurre  en  la  raíz  respecto  del  transportador,  la  comparación  de  N  a  con  t  dará  una  línea  recta.    

Cuando   se  aumenta   la   concentración  de  N,   la   velocidad  máxima   -­‐de  acumulación,   Vmax,   se   dará   si   la   concentración   de   T   N   es   igual   a   la  concentración  total  del  transportador  presente,  [∑  T],  es  decir,  cuando  [T  N]   =   [∑   T],   de   donde   Vmax   =   [∑T]   K2   (XIV).   Además,   en   el   estado  estacionario,   donde   la   velocidad   de   acumulación   de   N   es   constante,   la  concentración   de   T   N   será   también   constante   y   su   variación   cero.   Por  tanto,    

de  donde  

 

 

Km  es  una  constante  que  relaciona  las  diversas  constantes  de  reacción  y  es  análoga  a   la   constante  de  Michaelis-­‐Menten  de  un  complejo  enzima-­‐sustrato,  según  ya  dijimos.    

El   modelo   descrito   muestra   que   la   acumulación   iónica   es  consecuencia   de   un   proceso   de   captación,   que   se   puede   caracterizar  esencialmente   por   tres   constantes   -­‐∑   T,   K2   y   Km-­‐   llamadas   constantes  biológicas.   Todos   los   efectos   ambientales   en   la   toma   de   nutrientes  pueden   ser   descritos   por   su   influencia   sobre   dichas   constantes.   La  determinación  del  efecto  de  tratamientos  específicos  sobre  todas  y  cada  una  de  ellas  puede  ser  utilizado  para  dilucidar  la  naturaleza  y  pauta  del  mecanismo  de  acumulación.    

                                                                                                               83    V=  velocidad  de  acumulación  iónica.  Na=  cantidad  del  ión  acumulada  en  el  tiempo  t  

 

 

45  

Ya   hicimos   notar   que   los   iones   son   adsorbidos   tanto   por   las   raíces.  vivas   como   muertas,   pero   que   los   fenómenos   de   adsorción   son  claramente  diferentes.  Una  explicación  razonable  de  ello  puede  ser  que  en   estas   últimas   se   producen   diferencias   en   los   puntos   de   adsorción,  debidos   a   cambios   químicos     en   el   tejido   radicular.   Sin   embargo,   es  mucho   más   difícil   de   explicar   por   qué   el   proceso   de   intercambio   en  raíces   muertas   sigue   la   bien   conocida   ley   de   la   valencia   y   las   series  liotrópicas,  mientras  que   las  vivas  muestran  una  especificidad  marcada  tanto  para  el  proceso  de  adsorción  como  el  de  acumulación  iónica.    

La  imagen  general  que  así  surge  es  que  la  captación  de  iones  por    las  raíces   de   las   plantas   implica   un   proceso   metabólico   activo,  absolutamente  específico,  el  cual  no  aumenta  por  cualquier  adsorción  de  iones  no  específica  que  pueda  acontecer  sobre  las  superficies  radiculares.  No  obstante,   la  adsorción  de  un   ión  hasta  el   lugar  del   transportador  es  una   primera   etapa   susceptible   de   ser   confundida   con   la   adsorción   no  específica,  que  ocurre  generalmente  en   las   raíces  muertas  o  dañadas,  y  también,     aun   con   extensión   limitada,   en   las   vivas.   o   incluso   en   los  efectos  Donnan  que  pueden  tener  lugar  tanto  en    unas  como  en  otras.    

Aunque   las   ecuaciones   (XI)   y   (XII)   constituyen   la   más   completa  representación  de  la  teoría  transportador-­‐captación  iónica,  no  tienen    en  cuenta,  sin  embargo,   la  necesidad  de  que,  para  mantener  la  neutralidad  eléctrica   en   la   disolución   exterior,   la   planta   ha   de   tomar   el   mismo  número   de   cationes   que   de   aniones,   o   que,   simultáneamente     con   la  captación  de  un  ión,  debe  pasar  a  la  disolución  otro  con  la  misma  carga  e  idéntico   signo.   Cualquier   combinación   de   estos   dos     procesos,  adecuadamente   equilibrados,   podrían   mantener   satisfactoriamente   la  neutralidad  eléctrica.    

Existe  la  evidencia  creciente  de  que  al  menos  parte  de  este  equilibrio  es  mantenido   por   intercambio   de   iones   hidrógeno.   Ello   significa,   además,  que  el  pH  puede  afectar  la  toma  de  cationes,   lo  que  ha  sido  plenamente  demostrado,   así   como   que   el   potasio   y   sodio   son   adsorbidos   en  intercambio   con   hidrogeniones,   independientemente   de   los   aniones   en  disolución  84.    

 

                                                                                                               84  JACKSON,  PC.  C.,  y  ADMAS,  H.  R.  (1963).«J.  GEN.  PHYSIOL.»,  46,  369-­‐386.  

 

 

46  

En   este   sentido,   ha   resultado   sumamente   convincente   la   teoría  quimiosmótica   de   Mitchell85.   Merced   a   ella,   se   ha   podido   demostrar  experimentalmente   que   la   respiración  mitocondrial   viene   acompañada  de  una  elevación  del  pH  exterior.  El  gradiente  de  pH  crea  una  diferencia  de   potencial   a   través   de   la   membrana,   que   puede   ocasionar   una  absorción  de  cationes.  No  se  trata  de  un  transporte  activo  en  sí  mismo,  sino   activado   por   el   transporte   activo   de   iones   hidrógeno.   Es,   en  definitiva,  la  oxirreducción  original    -­‐generadora  de  la  variación  de  pH  y  subsiguiente  diferencia  de  potencial-­‐  la  fuente  energética  necesaria  para  el  transporte.  Quizás  convenga  señalar  aquí  que  la  permeabilidad  es  una  propiedad  de  la  membrana  y  no  de  las  sustancias  que  la  atraviesan86.    

Como  ya  hemos  visto,   la  concentración  exterior   tiene  una   influencia  directa   sobre   la   captación   iónica   y   la   isoterma   de   absorción   es  hiperbólica   para   la   mayor   parte   de   los   iones.   La   absorción   de   un  determinado  nutriente  puede  ser  influida  por  la  presencia  de  otro  en  el  medio:  el  ejemplo  clásico   lo  ofrece  el  efecto  del  calcio  sobre   la   toma  de  potasio   y   cloruro,   que   son   promovidas   por   aquél   hasta   una   cierta  concentración,  decreciendo  cuando  ésta  es  sobrepasada.  La  presencia  de  aniones   metabólicamente   importantes,   tales   como   fosfato   y   nitrato,  estimulan   a  menudo   la   toma  de  otros   iones,   presumiblemente   a   través  de  un  efecto  sobre  el  metabolismo.    

En  definitiva,  las  interacciones  de  nutrientes  pueden  obedecer  a:  una  de  las  causas  siguientes:  directamente  con  el  transportador.  o  el  sistema  que  lo  produce.  o  con  el  sistema  de  reciclaje,  de  tal  forma  que  cambie  la  constante  biológica  de  la  etapa  limitante.    

Es   particularmente   importante   la   llamada   inhibición   competitiva.  Consiste   en   que   un   ión   extraño   I   compite   reversiblemente                                                          con   el   ión   requerido   N   por   el   mismo   lugar   sobre   el   transportador.   La  velocidad  máxima,  Vm,   permanece   igual:   desde   el   punto  de   vista   físico-­‐químico,   la   inhibición   puede   ser   vencida   incrementando                                                                      la      concentración  de        N.  Se              puede          expresar  el  proceso  competitivo  así:  

I      +      T                ⇄ I T                                                                              (XVI)  

 

                                                                                                               85  MITCHELL,  P.  (1966).  «Biol.  Rev.»,    41,  445-­‐602.  86  KRAMER,  P.  (1969).  Plant  and  Soil  Water  relationships.  Mc  Graw-­‐Hill.  Nueva  York.  

 

 

47  

La  ecuación  de  conservación  será:    

[  ∑  T]        =        [T]        +        [  I  T]        +        [TN]                                                    (XVII)  

Relacionando   las   concentraciones   iónicas   y   las   constantes   de  disociación   aparente   con   la   cantidad   de   intermediarios   activos,   se  deduce:    

[  TN]        =      ∑  T    –    (  Km  +    Km    [  I  ]  /  Ki  )      [TN]      /  [  N]      •        Ki                                            (XVII)  

es   una   constante,   función   de   la   asociación   del   ión   inhibidor   al  transportador   y   análoga   a   Km.   Sustituyendo   T   N     y   ∑   T     por   las  respectivas  relaciones  obtenidas  para  las  ecuaciones  cinéticas  del  estado  estacionario  (ecuaciones  XIII  y  XIV),  resulta:    

 v    =        Vmax        –        (Km      +    Km      [  I  ]  /  Ki)    v  /    [  N]                                          (XIX)  

Las   características   de   la   competencia   son   tales   que   ∑   T     y   K2   son  invariables  y  como  consecuencia  Vmax  también.    

La  aplicación  de  estas  ecuaciones  ha  permitido  calcular  Ki  (Km  del  ión  en  competencia)  para   iones  no  nutrientes,  por  ejemplo,  cesio  y   rubidio  con   potasio87  y   bario   y   estroncio   con   calcio88.   Pero   todavía   no   ha   sido  posible  demostrar  que  dos   iones  nutrientes  utilicen  el  mismo  punto  de  unión  de  captación  iónica  cuando  se  aplica  estrictamente  la  definición  de  inhibición  competitiva.  Y  así,  por  ejemplo,  la  interacción  amonio-­‐potasio  se  ha  demostrado  no  competitiva89.    

Muchos   investigadores 90   91  han   determinado   la   capacidad   de  intercambio   radicular   bajo   el   supuesto   de   que   los   efectos   interiónicos  entre  cationes  pueden  explicarse  por  la  competencia  para  los  puntos  de  intercambio   de   las   raíces,   análogamente   a   la   que   existe                                                              sobre   la   superficie   de   una   arcilla.   Se   ha   podido   demostrar92  que   existe  una      correlación      positiva  entre      la  capacidad  de  cambio  catiónica  de  las    

 

                                                                                                               87  BAUGE,  G.  G.  J.,  y  OVERSTREET,  R.  (1969),  «Plant  Physiol.»,  35,  605-­‐609.  88  LEGGETT,  J.  E.  y  EPSTEIN,  E.  (1956).  «Plant  Physiol.»,    31,  222-­‐226.  89    TROMP,  J.  (1962).  «Acta  Botan.  Neerland»,  11,  147-­‐192.  90    SMITH,  R.  L.,    y  WALLACE,  A.  (1956).«Soil.  Sci.»  ,  (21),  97-­‐109.  91  HEINTZE,  S.  G.  (1961).  «Plant  and  Soil»,  13,  365-­‐373.  92    CROOKE,  W.  y  KMIGHT,  A.  H.  (1962).  «Soil  Sci.»,  93  (6),  365-­‐373.  

 

 

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raíces  y  los  cationes  totales;  pero  ello  no  significa  que  haya  una  relación  directa  causal.  Por  el  contrario,  hay  mucha  evidencia  de  que  la  capacidad  de   intercambio   radicular   no   está   relacionada   causalmente   con   el  mecanismo   de   captación   iónica.   La   especificidad   de   ésta   ha   sido  ampliamente   demostrada93    94  95 ,   y   la   competencia     entre   iones   de  propiedades   fisicoquímicas   semejantes   se   reconoce   reiteradamente,   en  contraste   marcado   con   los   efectos   electrovalentes   no   específicos.   Lo  mismo   puede   decirse   para   los   llamados   «efectos   Dorman»,   que  presumiblemente   deben   ocurrir   en   la   vecindad   de   una   superficie  cargada   negativamente   o   en   el   llamado   espacio   libre   aparente.   La  literatura  científica  está   repleta  de  citas  sobre  el  efecto  de  un   ión  en   la  captación  de  otro,  pero  sin  evidencia  experimental  del  mecanismo.    

La   teoría   de   los   transportadores,   tanto   si   se   consideran   móviles   o  fijos   en   las   membranas   -­‐los   llamados   «enzimas   vectoriales» 96 -­‐,  proporciona   la   explicación  más   ampliamente   aceptada   de   la   captación  iónica,  en  razón  al  importante  apoyo  experimental  obtenido.  Pero    hasta  la   fecha   carecemos   de   evidencia   absoluta,   ya   que   no   se   ha   conseguido  aislar  e  identificar  moléculas  transportadoras,  si  bien  se  ha  hecho  algún  progreso   en   el   aislamiento   de   proteínas   enlazantes   de   iones   y  procedentes  de  membranas  de  microorganismos97.    

Otra   posibilidad   de   transporte   iónico   a   través   de   las   membranas  consiste   en   la   pinocitosis.   Se   trata   de   que   la   fijación   de   iones   en   el  plasmalema  provoca  una  vesicularización,  con  posterior  desplazamiento  en  el  seno  del  citoplasma  de  las  vesículas  formadas.  En  realidad  éstas  no  son   más   que   fragmentos   de   plasmalema   que   actúan   como   vectores  proteínicos98.    

 

 

                                                                                                               93  EPSTEIN,  E.  y  HAGEN,  C.  E.  (1952).«Plant  Physiol.»,  27.  457-­‐474.  94  LATIES,  S.  C.  (1959).  «Ann.  Rev.  Plant  Physiol.»,  10,  87.  95  FRIED,  M.  y  SHAPIRO,  R.  E  .(1961).  «Ann.  Rev.  Plant  Physiol.»,    12,  91-­‐112.  96  HELLER,  R.  (1974).  L´absortion  minérale  chez  les  végétaux.  Masson  et  Cie.,  París,  97.  97  SUTCLIFFE,  J.  F.  Cf.  (5),  34.  98  BENNET,  h.  s.  (1956).  «J.  Biophys.  Biochem.  Cytol.»,  2,  99-­‐103.            

 

 

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IV.  DISTRIBUCIÓN  DE  NUTRIENTES  EN  LA  PLANTA  

 

El   movimiento   y   localización   de   nutrientes   en   la   planta   constituye  uno   de   los   problemas   científicos  más   complejos   y   fascinantes   que   por  desgracia   no   ha   recibido   la   atención   que   merece.   Las   dos   zonas  principales  de  absorción  y  de   síntesis   -­‐raíces  y  hojas,   respectivamente-­‐  están   situadas   en   los   extremos   de   un   largo   eje,   cuya   longitud   puede  alcanzar   hasta   los   cien  metros.   Los   iones  deben   recorrer   a  menudo  un  largo  camino  hasta  las  hojas  más  extremas  y,  a  su  vez,  los  productos  en  éstas   sintetizados   han   de   transportarse   también   a   considerables  distancias,  hasta  las  ramas  más  bajas  y  las  raíces.  Pues  bien,  a  pesar  de  la  importancia   que   para   el   crecimiento   y   desarrollo   vegetal   tienen   los  procesos  de  transporte,  nos  falta  todavía  un  conocimiento  claro  de  cómo  se   efectúa   y   controla   el  movimiento   de   los   nutrientes.   Sabemos   que   el  agua  y  las  sales  han  de  atravesar  la  corteza  radicular,  antes  de  penetrar  en   el   xilema:   los   azúcares   y   otros   solutos,   elaborados   en   las   células  foliares.  han  de  ser  movilizados  dentro  de  los  conductos  del  floema:  por  último,  como  ya  ha  sido  demostrado.  puede  ocurrir  un  transporte  radial  entre  los  tejidos  del    xilema  y  floema.    

Los   elementos   esenciales   se   acumulan   en   los   extremos  de   la   planta  igual   que   en   las   raíces.   La   relación   entre   acumulación   radicular   y  translocación   ulterior   no   está   clara:   se   acepta   generalmente   que   los  iones  se  mueven  hacia  los  vástagos  principalmente  por  el  xilema.    

En  su  forma  más  simple.  y  como  ya  hemos  visto,   la  captación  pasiva  de   los   iones   en   plantas   cultivadas   consiste   sencillamente   en   una  continuación   de   la   disolución   del   suelo   a   través   de   la   planta   en   el  llamado   espacio   libre.   tanto   en   raíces   como   en   brotes.   Tal                                    hipótesis  es  atractiva.  porque  elimina  la  necesidad  de  explicar  cómo  los  iones   se   mueven   de   célula   a   célula.   puesto   que   la   misma   sugiere  esencialmente   que   todas   las   células   son   bañadas   por   la   disolución  externa  y   solamente  acumulan   los   iones  que  necesitan.  Explica  además  por  qué  las  plantas  captan  casi  todos  los  iones  que  existen  en  su  entorno.  Sin   embargo,   la   hipótesis   del   movimiento   pasivo   no   es   capaz                                                            de   interpretar   otros   fenómenos   observados,   entre   los   que   destacan                      los        siguientes:  la  marcada  diferencia      de  composición      entre  la  planta  y    

 

 

 

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su  medio,   frente  a   las   relativamente  pequeñas  para  una  misma  especie  desarrollada   con   cambios   notables   de   la   concentración   del   medio  exterior;   la   especificidad   o   capacidad   discriminante   de   la   planta   con  respecto   a   diferentes   especies   iónicas;   el   marcado   efecto   de   los  inhibidores   respiratorios   y  desacoplado   res  de   la   fosforilación   sobre   la    translocación   iónica;   la  competencia  entre   iones,  que  acontece  tanto  en  la  translocación  como  en  la  acumulación  radicular;  el  notable  efecto  de  la  temperatura,   etc.99    100  101  102  Por   otra   parte,   aceptar   que   cada   célula  acumula   individualmente   iones   procedentes   del   espacio   libre,   por   un  proceso  análogo  a  la  toma  de  sales  por  las  algas  unicelulares,  significaría,  como  dice  Crafts103,  «visualizar  la  raíz  como  un  saco  de  polietileno  lleno  de   células   de   levadura».   Además,   semejante   estructura   es   incapaz   de  explicar  el  bombeo  activo  de  la  savia  del  xilema.    

Se   acepta   preferentemente,   a   la   vista   de   lo   expuesto,   la   necesidad   del  transporte   activo   a   través   de   transportadores,   como   mecanismo  preliminar  al  movimiento  de   los   iones  desde   la  disolución  que  baña   las  raíces  hasta  el   resto  de   la  planta.  En  este   sentido,   se  ha   sugerido104    105  que   el   proceso   debe   consistir   en   una   secuencia   de   reacciones,   cuyas  ecuaciones  pueden  ser  caracterizadas  por   las  constantes  biológicas  que  ya  definimos,  a  saber:  suma  de  las  concentraciones  del  transportador  ∑  T,  la   constante  Km  y   la  de   reacción  específica  de   la   etapa   limitante,  K2.   Se  han   propuesto   dos   esquemas,   coherentes   con   los   datos  experimentales:106    

 

 

                                                                                                               99    WELTE,  E.  y  MARCKORDT,  U.  (1963).  «Agrochimica»,  7  (2),  161-­‐172.  100  BARBER,  D.  A.  y  KOONTZ,  H.  V.  (1963).  «Plant    Physiol.»,  38  (1),  60-­‐65.  101  MARSCHENER,  H.  von  (1964).  «Landwirtsch.  Forsch.»,  18,  91-­‐99.  102  EPSTEIN,  E.  (1966).  «Nature»,  212,  1324-­‐1327.  103  CRAFTS,  A.  S.  (1961).  Translations  in  Plants.  Holt,  Rinchart  y  Winston,  Nueva  York,  152.  104    FRIED,  M.  Cf.  (94).  105    WELTE,  E.  Cf.  (98).  106  FRIED,  M.  Cf.  (24),  109.  

 

 

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El   esquema   I     representa   dos   etapas   metabólicas   activas,   que  compiten   por   el   mismo   transportador   iónico   intermedio,   una  conducente  a  la  acumulación  en  la  raíz  y  otra  en  los  vástagos.    

Es   muy   interesante   observar   que   ninguna   de   las   dos   sugerencias  propone  que  el  ión  deba  ser  primero  acumulado  en  la  raíz  antes  de  que  pueda  ser  transferido  al  xilema,  desde  donde  se  ha  de  mover  a  los  ápices  de  la  planta,  bien  por  flujo  de  masa,  con  la  corriente  de  transpiración,  o  como   un   proceso   de   intercambio   como   el   descrito   por   Bell   para   el  calcio.107    Bien  entendido  que  en  las  dos  sugerencias  no  está  excluida  la  posibilidad   de   una   previa   acumulación   en   la   raíz,   así   como   que   ambas  incluyen   el   mecanismo   mediante   el   cual   los   iones   allí   acumulados  pueden   ser   transferidos   a   los   vástagos.   No   obstante,   hay   evidencia  experimental  de  que  no  es  necesario  que  el   ión  sea  primero  acumulado  en  la  raíz  antes  de  su  transferencia  al  xilema;  dos  experiencias  separadas  así   lo   indican,  una   implicando  un  anión  –sulfato108-­‐  y  otra  un  catión   -­‐el  rubidio109.    

Las  descripciones  I  y  II  son,  por  supuesto,  simplificaciones  de  muchas  etapas   intermedias   relacionadas  y   cuyas   constantes   forman  parte  de   la  reacción  total.    

Una   imagen   más   comprensiva   relativa   a   las   distancias   físicas  implicadas   en   el   movimiento   del   ión,   desde   la   disolución   exterior,                                ha            sido  sugerida      por  Oertli,  110  y  consiste  en  la  descripción    II,  amplia-­‐    

                                                                                                                 107  BELL,  C.  W.  y  BIDDULPH,  O.  (1963).«Plant  Physiol.»,  38  (5),  610-­‐614.    108  EPSTEIN,  E.  (1956).  Conf.  Radioactive  Isotopes  Agr.  (USA-­‐EC  Report  Nº.  TID-­‐7512),  297-­‐301.  109  FRIED,  M.  H.  E.  OBERLÄNDER  y  NOGGLE,  J.  C.  (1961).  «Plant  Physiol.»,  36,  183-­‐191.  110  OERTLI,  J.  J.  (1963).  «Plant  Physiol.»,  38  (5),  610.  

 

 

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da  al  espacio  libre,  por  el  que  el  ión  alcanza  la  barrera  interna  (tal  vez  la  endodermis)  realmente,  antes  de  ir  a  su  acumulación  activa.    

La   dualidad   de   mecanismos   para   la   captación   iónica,   según   la  concentración111,   tiene  una  contrapartida  análoga  en  la  translocación112    113.   Sin   embargo,   esta   dualidad   no   significa   necesariamente   que   las  limitaciones   de   velocidad   para   la   translocación   son   idénticas   con   las  correspondientes  a  la  acumulación  en  células  de  la  raíz.    

Los   iones   transportados   a   través   de   la   membrana   entran   en   el  citoplasma,   donde   pueden   ser   rápidamente   utilizados   en   la   síntesis   de  constituyentes   orgánicos   celulares,   o   acumulados   dentro   de   orgánulos  citoplásmicos,   como   cloroplastos   y  mitocondrias.   Los   iones.   todavía   no  retenidos,   cabe   que   permanezcan   libres   en   el   citoplasma   o   vuelvan   a  unirse   a   moléculas   cargadas   en   los   puntos   de   intercambio   aniónico   o  catiónico;   en   este  último   caso,   pueden   internarse   en   el   simplasto  o   ser  transferidos   a   las   vacuolas,   a   través   del   tonoplasto,   de   donde   serían  liberados  tal  vez  por  un  mecanismo  inverso  al  operado  en  el  plasmalema.    

El   simplasto   de   la   raíz,   mediante   los   plasmodesmos,                                                            forman   un   continuo   o   red   citoplásmica   tridimensional.   En   él,   los   iones  acumulados   se   mueven   radialmente,   a   través   de   la   corteza   y                        endodermis     hacia   el   interior   de   la   estela,   mientras   que                                                                        los   productos   fotosintéticos,   procedentes   de   las   hojas,                                                                                            discurren   en   dirección   opuesta,   para   suministrar   a   las                                                                    células   corticales   el   sustrato   respiratorio.   Se   acepta                                                  generalmente   que   el   movimiento   de   los   iones   en   el   simplasto   es  difusional,   a   través   de   la   fase   acuosa   del   citoplasma,   con   ciclosis   o  corriente   citoplásmica,   que   favorece   dicho   movimiento.  Alternativamente,   los     iones  pueden  ser  adsorbidos  sobre  las  proteínas.  o   bien   ocluidos   en   vesículas   que   son   transportadas   por   la   corriente  citoplásmica.   La   inhibición   de   esta   ciclosis   dentro   de   las   células  corticales  inhibe  simultáneamente  el  transporte  iónico  a  través  de  la  raíz.    Durante   su   paso   por   el   simplasto   ,   algunos   iones   son   transportados   a  través   de   los   tonoplastos   y   depositados   en   las   vacuolas   de                                                          las  células  corticales  y  estelares.      Otros  son  liberados      de  nuevo  y    trans-­‐  

 

                                                                                                               111    Cf.  Pág.  49.  112    TORII,  K.,  y  LATIES,  G.  G.  (1966).«Plantv  Physiol.»,  41,  863-­‐870.  113  EPSTEIN,  E.  Cf  (101).  

 

 

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portados   a   los   vástagos.   Finalmente,   aquellos   cuyo   destino   sea   su  localización  a  distancia  mayores  dentro  de  la  planta,  entran  en  los  vasos  del  xilema.  El  mecanismo  de  esta  liberación  es  todavía  desconocido  y  hay  discrepancias  sobre  si  existe  una  secreción  activa  o  una  descarga  dentro  de  la  estela.    

La   liberación   de   iones   del   simplasto   puede   tener   lugar  predominantemente,  en  el  apoplasto,  para  ser   transportados  desde  allí,  pasivamente  por  la  corriente  de  transpiración,  a  los  vasos  del  xilema114.  

Los   movimientos   intracelulares   en   el   sistema   simplasto   ocurren  probable   y   principalmente   a   través   de   los   plasmodesmos.   Se   ha  demostrado115     que   algunas   células   poseen   escaso   crecimiento   del  material  de  la  parea,  por  lo  que  tienen  protoplastos  con  altas  relaciones  superficie/volumen.   La   presencia   de   estas   células   «transfer»   en   los  tejidos  vasculares  de  las  plantas  superiores  es  de  gran  importancis,  pues  posiblemente  están   implicadas  en   la   carga  y  descarga  de   sol  utas   en  el  xilema  y  floema  y  en  el  transporte  radial  entre  ambos  tejidos.  

El   movimiento   de   los   iones   a   través   de   la   corteza   radicular                                      puede   ser   preferentemente   pasivo,   a   través   del   apoplasto,                                                        o   bien   por   el   simplasto.   mediante   los   transportadores,   lo                                                                    que   requiere   energía.   Es   muy   posible   que   participen   ambos                    mecanismos.  dependiendo  su  proporción  relativa  de  un  gran  número  de  factores,   entre   los   que   figuran   como   más   importantes                                                                                          el   flujo   de   transpiración   y   el   «status»   salino   de   la   planta.                                                                                          La   teoría   simplástica.   debida   esencialmente   a   Crafts   y   Boyer 116 ,                                                                        es   la   más   aceptada.   De   acuerdo   con   ella,   los   iones   son   captados                                              por   las   células   corticales   y   epidérmicas   en   un   lugar   de   la   raíz,                                        donde   los   procesos   acumulativos   se   verifican   al   máximo                                                                            de   eficacia.   Los   iones   son   entonces   movilizados   a   través                                                                    del   continuo   del   simplasto,   bien   por   difusión   o   por   la   corriente  citoplásmica,   o   por   ambos,   hasta   que   llegan   al   cilindro   estelar   y                                        de  allí  a  la  luz  de  los  vasos  del  xilema.  Se  ha  sugerido  también,117    que,        a    

 

                                                                                                                 114  MÜNCH,  E.  Die  Stoffbewegungen  in  der  Pflanze.  Fischer,  Jena.  115    GUNNING,  B.  E.  S.  y  PATE,  J.  S.  (1969).  «Protoplasma»,  68,  107-­‐133.  116    CRAFTS,  A.  S.  y  BROYER,  T.  C.  (1938).  «Am.  J.  Bot.»,  25,  529-­‐535.  117  ARISZ,  W.  H.  (1945).«Proc.  K.  Ned.  Akad.  Wet.»  (Amsterdam),  48,  420-­‐426.  

 

 

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través  de   la   corteza,   el  movimiento  podría   ser  pasivo,  mientras  que     la  etapa   exigente   en   energía   tendría   lugar   durante   el   transporte   de   los  iones  desde  el   apoplasto  de   la   corteza  hasta  el   simplasto  de   las   células  estelares,  y  desde  allí  a  los  vasos  del  xilema.    

Un  punto  de  vista  completamente  opuesto118    119  estima  que    los  iones  son   transportados   pasivamente   a   través   de   la   raíz   en   la   corriente   de  transpiración.  Desde  el  trabajo  de  Stout  y  Hoagland120        se  acepta  como  evidente  que  los  nutrientes  absorbidos  por  las  raíces  son  transportados  hasta  las  hojas  por  la  corriente  de  transpiración.    

Lo   expuesto   revela   claramente   el   cúmulo   de   dificultades   que   se  presentan  al  investigador  en  este  complejo  asunto;  de  ahí,  las  numerosas  opiniones.   Sin   embargo,   y   a   pesar   de   que   no   se   haya   demostrado  inequívocamente,   se   tiene   una   gran   evidencia   de   que   el   transporte   se  lleva   a   cabo   por   un   flujo   de   masa.   Es   todavía   imposible   decir   qué  mecanismo  son  los  responsables  de  la  producción  de  este  flujo,  si  fuerzas  electrocinéticas,   procesos   contráctiles   o   movimientos   a   lo   largo   de  gradientes  de  presión  hidrostática.    

Análogamente  al  agua,   los   iones  penetran  en   los  espacios  exteriores  de  la  corteza  de  la  raíz  hasta  la  endodermis.    

La   difusión   inversa   en   la   corteza.   de   los   iones   liberados                                                    en   el   apoplasto   dentro   de   la   estela,   es   evitada   por   la   endodermis,                                        la   cual     sirve   además   de   barrera   efectiva   al   movimiento                                                            pasivo   del   agua   a   través   del   apoplasto,   según   se   ha                                                            demostrado   por   autorradiografía   y   determinaciones   del   espacio   libre.  Los   valores   de   éste   han   resultado   mayores   en   raíces                                                                          cortadas   que   en   las   intactas,   lo   cual   demuestra   que   en                                                                  aquéllas   ha   sido   rota   una   barrera   radial,   haciendo   así   directamente  accesible   a   la   disolución   exterior   una   mayor   proporción   de   la   raíz.  Además,  el  valor  del  espacio  libre  para  la  corteza  es  idéntico  al  de  la  raíz  intacta,   lo   que   indica   que   la   barrera   radial   está   localizada   en   la  endodermis.    

Una  vez  que  los  iones  han  alcanzado  el  xilema,  son  transportados  por  la   corriente   de   transpiración   a   los   vástagos   y   ramas,   para   ser  distribuidos   por   toda   la   planta.   El   movimiento   ascendente   inicial                            tiene        lugar  en  el  xilema.          mientras  que  la  redistribución  se          hace    por    

                                                                                                               118    HYLMÖ,  B.  (1953).  «Physiol.  Plant.»,  6,  335-­‐405.  119    HYLMÖ,  B.  (1958).  «Physiol.  Plant.»,  11,  382-­‐400.  120  STOUT,    P.  R.  y  HOAGLAND,  D.  R.  (1939).  «Am.  J.  Bot..»,  26,  320-­‐324.  

 

 

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el   floema.   Con   gran   frecuencia   tienen   lugar   transferencias   laterales   de  solutos   entre   floema   y   xilema,   hasta   el   punto   de   que   algunos   veces  acontece   simultáneamente   para   el   mismo   elemento   un   movimiento  ascendente  por  el  xilema  y  descendente  por  el  floema.    

La   redistribución   tiene   lugar   en   respuesta   al  metabolismo   de   áreas  diferentes   de   la   planta;   los   iones   tienden   a   moverse   hacia   regiones  metabólicamente  activas,  tales  como  meristemos  apicales,  hojas  jóvenes  y   estructuras   reproductivas,   en   respuesta   quizás   al   incremento   de  producción  hormonal  en  estas  regiones,  sin  que  todavía  sea  conocido  el  mecanismo  de  acción.    

De   los   iones   tomados   por   las   plantas,   unos   son   más   fácilmente  redistribuidos  que  otros;  así,  nitrógeno,  fósforo  y  potasio  se  mueven  más  fácilmente   que   calcio,   sobre   todo   el   fósforo,   que   está   circulando  continuamente,121      de  tal  manera  que  un  mismo  átomo  de  fósforo  puede  realizar  varios  circuitos  completos  de   la  planta  en  un  día.  El  papel  vital  de   este   elemento   en   la   respiración,   fotosíntesis,   síntesis   de   ácidos  nucleicos  y  proteínas,  de  grasas  y  almidón,  significa  que  continuamente  está  siendo  incorporado  y  liberado  en  los  diversos  puntos  donde  tienen  lugar  alguno  de  estos  procesos.    

En   varios   casos,   se   ha   demostrado   que   el   movimiento                                                                        de   nutrientes   en   el   xilema   sigue   análoga   pauta   espiral                                                                                    que  el  de  los  colorantes;  en  árboles  de  transpiración  rápida,  se  alcanzan  velocidades   de   sesenta   metros   hora.   en   contraste   con                                                                                un   metro,   aproximadamente,   de   las   plantas   herbáceas. 122                                                                                            No   todo   el   transporte   mineral   en   el   xilema   discurre                                                                              como   iones   inorgánicos:   así,   la   mayor   parte   del   nitrógeno   es  transportado   como   amidas,   aminoácidos   y   uréidos;   y                                                                                            se  han  detectado  también  cantidades  pequeñas  de  compuestos  orgánicos  de   azufre   y   fósforo.   La   existencia   en   el   xilema   de   tales                                                          productos   significa   que   los   iones   pueden   estar                                                                                implicados  en  reacciones  metabólicas  tan  pronto  atraviesan  la  raíz.    

Existe  un  movimiento   lateral   considerable  entre  xilema    y   floema,  a  través  del   cambium,  y  se  ha  postulado  que  este   tejido  puede  regular   la  cantidad   de   iones   que   ascienden   por   la   corriente   de   transpiración.                                La  acumulación              activa  de  nutrientes  en        las  células  cambiales      puede    

                                                                                                               121    PEEL,  A.  J  (1974).  Transport  of  Nutrientes  in  Plants.  Butterworths,  Londres,  35.  122    KRAMER,  P.  J.  (1969).  Cf.  (85).  

 

 

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actuar   de   discriminante   entre   los   diversos   iones   del   xilema   y  transferirlos   lateralmente   al   floema;   y,   análogamente,   del   floema   al  xilema.    

Si,   como   está   claro,   hay   una   discriminación   entre   iones   a   nivel                      celular,   cabe   la   posibilidad   de   que   ésta   sea   mayor   cuando   se   trata                              del   transporte   a   grandes   distancias.   Parece,   pues,   evidente   que   las  plantas   transportan   los   elementos   esenciales   en   forma   altamente  selectiva.   Por   esta   razón,   la   disolución   que   alcanza   los   terminales   del  xilema   en   las   hojas,   puede   ser   de   composición   muy   diferente                                                        de  la  que  entró  en  el  xilema  de  la  región  radicular.    

A   pesar   de   la   enorme   investigación   realizada   sobre   la                                        absorción   y   movimiento   de   las   plantas   de   nutrientes   y   del   agua,   los  mecanismos   de   los   procesos   permanecen   oscuros. 123  Por                                          ejemplo,  la  secreción  en  los  vasos  del  xilema,  si  es  que  puede  llamarse  así,  es   uno   de   los   menos   conocidos   en   el   campo   de   la   translocación  mineral124.  No  es  alentador  concluir  que  actualmente  se  sabe  muy  poco  más  que  hace  treinta  años,  acerca  del  mecanismo  de  transporte  radial  de  iones   en   los   vasos   del   xilema,   asunto   que   es   objeto   de   profundas  controversias.125    

Durante   el   desarrollo   de   los   órganos   de   reserva,   los                                                                        iones   son   desviados   de   diversas   partes   de   la   planta   hacia   las                                regiones  de   crecimiento   activo,   con   lo   que   los  niveles   foliares,   y   en   los  brotes,   de   nitrógeno,   fósforo   y   potasio,   entre   otros,   pueden                                        realmente   descender   de   manera   importante.   Puesto   que   en   dichos  órganos   hay   muy   poca   transpiración,   el   flujo   de   la   savia   en   el                                      xilema   es   lento,   con   lo   que   el   grueso   del   movimiento   de   solutos   debe  ocurrir  en  el  floema.  126  

En   el   floema   hay   cantidades   considerables   de   nutrientes   en   forma  inorgánica   y   orgánica:   las   primeras   se   deben   a   lo   que                                                              exportan  las  hojas  antes  de  la  abcisión,  que  son  circuladas  y  reutilizadas  por  la  planta.      Una          característica  de  los  exudados  del  floema      es  la  casi    

 

                                                                                                               123    CRAFTS,  A.  S.  y  BROYER,  T.  C.  (1938).  «Am.  J.  Bot.»,  25,  529-­‐535.  124    BIDULPH,  S.  (1951).  EN  Mineral  Nutrition  of  Plants.  University  Wisconsin.  Press,  Madison.  125    YU,  G.  H.  y    KRAMER  (1967).  «Plant.  Physiol.»,  42,  985-­‐990.  126  CRAFTS,  A.  S.  y  CRISP.  C.    E.  (1971).    Phloem  Transport  in  Plants.  W.  H.  Freeman  y  Company,  San  Francisco.  

 

 

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ausencia  completa  de  nitrógeno  inorgánico:  por  el  contrario,  a  través  de  él,   se   transportan   grandes   cantidades   de   aminoácidos.                                                                                Se   acepta   completamente   el   movimiento   bidireccional   y                                                          lateral   de   los   iones   en   el   floema;   el   primero   hacia   y                                                                                      desde   las   hojas,   y   el   segundo   al   xilema.   El   mecanismo                                                                            por   el   que   se  mueven   los   iones   es,   presumiblemente,   análogo  al   de   los  azúcares.  127  

Los   nutrientes   minerales   inicialmente   adquiridos   por   las                                                          raíces   se   mueven   hacia   arriba   por   el   xilema   y   la   mayoría                                                            están   sujetos   a   la   redistribución   vía   floema,   con                                                                                  algunas   excepciones   como   la   del   calcio. 128  La   inmovilidad                                                                    de   éste   en   el   floema   y   también   del   boro,   es   motivada,                                    probablemente,  por  la  dificultad  que  tienen  estos  elementos  para  entrar  en  los  tubos  cribosos.    

La   hipótesis   del   flujo   de   presión,   propuesta   por   Münch129  para   el  transporte   en   el   floema,   continúa   sustancialmente   vigente,   a   pesar   de  grandes   controversias.   De   acuerdo   con   ella,   los   solutos                                                            orgánicos  en  la  hoja,  es  decir,  los  productos  de  la  fotosíntesis,  deben  ser  acumulados  en  los  tubos  cribosos  y,  consecuentemente,                                                    el  agua   que   rodea   los   tejidos   entrará   en   ellos   osmóticamente,  desarrollando   una   «presión   foliar»   análoga   a   la   «presión   radicular».  Cualquier   mecanismo   de   transporte   en   el   floema   depende   del  metabolismo  activo.130    131  

La  capacidad  de  los  elementos  del  floema  para  transportar  azúcares  y  otros  metabolitos  desde   las  hojas  a   las  áreas  del  crecimiento  vegetal  se  estima  del  orden  de  20  gramos  por  tubo  criboso  y  hora.  El  grosor  radial  del   floema  en  un  árbol  es,  ordinariamente.  de  un  milímetro,  o  menos:  a  pesar   de   ello,   los   tubos   cribosos,   de   unas   veinte  micras   de   diámetro   y  que   juntos   pueden   ocupar   alrededor   de   la   mitad   de   este   espacio,   son  capaces  de  transferir  fotosintatos  hasta  distancia  de  cien  metros.  132  

El  transporte        de  nutrientes  es  un  aspecto        tan  esencial          del      creci-­‐    

                                                                                                               127    RICHARDSON,  M.  (1969).  Translocation  in  Plants.  Edward  Arnold,  Londres.  128    LONERAGAN,  J.  F.  (1968),  «Nature»,  220,  1307-­‐1308.  129    MÜNCH,  E.  Cf.  (112).  130    KURSANOV,  A.  I.  (1966).    «Agrochimica»,  11,  1-­‐52.  131    ZIMMERMAN,  M.  H.  (1969).  En  The  Physiology  of  Plant  Growth  and  Development.  Nc  Graw-­‐Hill,  Ltd.  Maidenhead,  381-­‐417,  132    WARDLAW,  I.  F.  (1974).  «Ann.  Rev.  Plant.  Physiol.»,  25,  515-­‐539.  

 

 

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miento   vegetal   que   su   conocimiento   debe,   necesariamente,   jugar   un  papel   importantísimo   en   la   manipulación   de   las   especies  económicamente   interesantes,   para   que   éstas   sean   capaces   de  proporcionar  el  rendimiento  máximo.    

Desgraciadamente,   no   se   ha   alcanzado   hasta   ahora   un                                            consenso   acerca   de   los   posibles   mecanismos   de                                                          translocación,   lo   que   indica   el     escaso   valor                                                                                concluyente   de   los   datos   experimentales.   En   consecuencia,   existen  considerables   lagunas   sobre   cómo   los   factores   genéticos   y   ambientales  limitan   el   crecimiento.   de   qué   forma   circulan   en   la   planta                                                                    los   nutrientes   y   reguladores   del   mismo   e   incluso                                                                                        cómo   pueden   propagarse   las   enfermedades.133       Y   así     se   desconoce  todavía   por   qué   algunos   pesticidas   son  móviles   en   el   floema   o   xilema,    mientras  que  otros  no.134    

No   es   fácil   sugerir   direcciones   de   estudio   en   el   complejo                                      sistema   del   floema.   Sin   embargo,   ofrece   gran   interés   el                                                        trabajo   con   inhibidores   metabólicos,   para   esclarecer   si                                                                                  su   verdadera   acción   consiste   en   inhibir   el   transporte,                                                              principalmente   por   afectar   a   los   procesos   de     carga.                                                                                También   es   oportuno   penetrar   en   el   conocimiento   detallado     del  metabolismo   del   floema;   por   ejemplo,   las   funciones   de   multitud   de  enzimas   y   nucleótidos   encontrados   en   los   exudados   de   los   tubos    cribosos.    

Es   corriente   hacerse   la   pregunta   acerca   de   la   utilidad   de                                            continuar   los   esfuerzos   en   el   campo   de   la   llamada                                                              investigación  «pura».135Aparte  de  la  respuesta  general  de  que  casi  nunca  es   posible   predecir   el   éxito   «práctico»   de   la   misma,   es                                                              evidente   que   son   muchas   las   áreas     de   aplicación                                                                                            que   pueden   beneficiarse.   Y   este   es   el   caso   de   los                                                                                          estudios   para   una   mayor   comprensión   de   la   fisiología                                                                              del   floema,   que,   en   particular,   pueden   ser   de   gran   utilidad   a   la  Agricultura.    

 

                                                                                                               133    PEEL,  A.  J.    Cf  (119).  134    CRAFTS,  S.  A.  Cf.  (124).  135    CARRATO,  A.  (1974).  Real  Academia  de  Farmacia,  discurso  de  ingreso,  17.  

 

 

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V.  LA  ENERGÉTICA  DE  LA  NUTRICIÓN  

Nos   resta   ahora   tratar   lo   más   brevemente   posible   los   problemas  energéticos  de  la  nutrición  mineral  de  las  plantas:    

La   superficie   de   la   membrana   celular   o   plasmalema   es,                                                  como   ya   hemos   visto,   la   barrera   principal   para   la   difusión   de   iones  dentro   y   fuera   de   las   células;   ésta   da   lugar   al   desarrollo   del   llamado  potencial   de   difusión   de   membrana.   La   relación   entre   la                                                  diferencia   de   potencial   eléctrico   a   través   de   la                                                                                    membrana   y   la   correspondiente   distribución   del                                                                                            ión   que   la   atraviesa   viene   dada,   en   el   equilibrio,     por   la   ecuación   de  Nernst.    

Es   por   ello   posible,   a   partir   del   conocimiento   del                                                            gradiente   de   concentración   de   un   ión   a   través   de   una                                                    membrana   celular,   predecir   el   potencial   eléctrico                                                                requerido  en  el  equilibrio:  y  entonces,  mediante  la  medida  del  potencial  eléctrico   actual,   estimar   la   cantidad   mínima   de   energía                                                            necesaria   para   transportar   el   ión   a   través   de   la   membrana.                                                        Aquélla   es   proporcional   a   la   diferencia   entre   el   potencial   Nernst  calculado  y  el  potencial  actual  medio.136    

Otro   tipo   de   diferencia   de   potencial   eléctrico   reconocido                                                        en   sistemas   biológicos   es   el   asociado   con   cargas   inmóviles                                                                  o   fijadas   en   una   fase   sólida   adyacente   a   una   fase   acuosa                                                                            y   que   es   usualmente   denominada   potencial   Donann.                                                                          Semejante   limitación   de   fases   también   ocurre   en   la   pared                                                    celular   de   las   células   vegetales;   la   región   conteniendo   las   partículas  inmóviles  cargadas  se  denomina  corrientemente  fase  Donnan.  donde  se  verifica   el   intercambio   iónico.   En   el   citoplasma   hay   también   fases  Donnan  y  las  cargas  inmóviles  se  deben  principalmente  a  proteínas.    

De  análoga  manera  a  lo  que  ocurre  en  el  sistema  suelo-­‐disolución  del  suelo,  también  en  este  caso,  cuando  los  iones  fijados  se  disponen  en  una  sola  capa,  los  iones  móviles  de  carga  opuesta  se  distribuyen  en  una  capa  adyacente.   de   modo   a   constituir   una   doble   capa   eléctrica.   Del  conocimiento  de  la  relación  de  concentraciones  de  cualquier  ión  móvil,  a  través   de   la   doble   capa,   es   posible   calcular   el   potencial   Donnan   con  ayuda  de  la  ecuación  de  Nernst.    

                                                                                                               136    SPANSWICH,  R.  M.  y  WILLIAMS,  E.  J.  (1964).  «J.  Exp.  Bot.»,  15,  193-­‐200.  

 

 

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El   llamado   transporte   activo   puede   definirse,   de   acuerdo                                                      con   lo     dicho,   como   el   movimiento   de   iones   frente   a   un                                                gradiente   de   potencial   electroquímico.   Esto   significa   que   la   energía  procedente  de  los  procesos  metabólicos  está  implicada  en  mover  un  ión  en   contracorriente   a   través   de   una   membrana.     La   única   fuente  energética  disponible  para  conducir  los  iones  a  través  de  esta  barrera  es  la   energía   metabólica   celular,   derivada   directa   o   indirectamente   de   la  fotosíntesis.   Las   experiencias   realizadas   fundamentalmente   en   las  grandes  células  del  alga  Nitella  han  permitido  recoger  alguna  evidencia  de   que   «bombeos»   de   este   tipo   pueden   ocurrir   también   en   plantas  superiores.    

En   tejidos   no   verdes,   como   las   raíces,   la   energía                                                            requerida   para   el   transporte   iónico   procede   de   la   oxidación   de   los  sustratos   en   el   metabolismo;   las   condiciones   anaeróbicas,   venenos   y  otros   agentes   antimetabólicos,   inhiben   el   transporte   iónico.                                                    La   cuestión   es   cómo   resolver   y   explicar   la   unión   entre   los   procesos  respiratorios   productores   de   energía   y   los   mecanismos                                                                              que   transportan   los   iones   a   través   de   las   membranas                                            celulares,   es   decir,   los   transportadores.   Por   otra   parte,                                                                      los  numerosos   investigadores  que  se  han  ocupado  de   la  conexión  entre  metabolismo   y   transporte   iónico   no   están   de   acuerdo                                                                                con  ningún  esquema.    

Los   espectaculares   avances   en   fotosíntesis   y   respiración   han  dependido   del   aislamiento   de   los   orgánulos   celulares   -­‐cloroplastos   y  mitocondrias,   respectivamente-­‐,   que   tienen   estas   funciones  especializadas.   Pero   esto   no   ha   sido   posible   con   los                                    transportadores,  debido  a  las  dificultades  técnicas  de  aislar  membranas  celulares   funcionales   de   la   planta,   además   de   que   los   transportadores  para  un  elemento  dado  sólo  representan  una  subunidad  de  la  membrana.  lo  que  hace  que,  como  dice  Epstein,137  buscar  una  aguja  en  un  pajar  sea  un   juego   de   niños   comparada   a   la   intrínseca   complejidad   de   este  problema.    

Pero   la   investigación   se   complica   aún  más,   porque   no   afecta   sólo   a  una   entidad   subcelular   dada,   sino   a   la   conexión   entre   dos   no                                          muy  bien  conocidas;  a  saber,  los  transportadores          de  membranas      y  los    

 

                                                                                                               137    EPSTEIN,  E.  (1972).  Mineral  Nutrition  of  Plants.  John  Wiley,  Ind.  Nueva  York.  233.  

 

 

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procesos   productores   de   energía   en   mitocondrias   u   otros   orgánulos;  Romper  la  célula  -­‐la  tradicional  aproximación  del  bioquímico-­‐,  destruye  las   rutas   normales   de   las   conexiones   metabólicas   intracelulares   y  además,   lo   que   es   más   importante,   ello   devasta   la   topología   del  transporte-­‐membrana.   Tales   dificultades   no   son   irremontables,   pero  hasta  ahora  no  han  sido  vencidas.    

El   experimento   que   a   continuación   describimos   ilustra   sobre   las  relaciones  respiración-­‐transporte  iónico  ;  cuando  un  tejido,  que  ha  sido  lavado  por  algún  tiempo  en  agua  destilada,  se  transfiere  a  una  disolución  salina   diluida,   la   velocidad   de   respiración   del   tejido   crece.   Esta  respiración   incrementada   ha   sido   llamada   «respiración   aniónica»138  y  «respiración   salina»139.    Probablemente,   el   tejido   respira  más,   al   objeto  de  obtener  energía  extra  para   la  acumulación   iónica,  en  respuesta  a  un  incremento   del   nivel   de   adenosina   difosfato   (ADP)en   el   tejido.   La  observación  de  que  tanto  la  respiración  salina  como  la  absorción  iónica  son  sensibles  a  la  inhibición  por  cianuro  y  monóxido  de  carbono,  sugiere  que   la   citocromo   oxidasa   está   implicada   de   alguna   forma   en   ambos  procesos.  Existe  controversia  sobre  sí  el  transporte  iónico  es  energizado  directamente  por  ATP  o  si  el    proceso  está  acoplado  más  directamente  a  la  transferencia  electrónica  durante  la  respiración.    

Pero   el   transporte   en   las   membranas   celulares   y                                    especialmente         en   el   plasmalema,   no   es   corrientemente   tenido   en  cuenta  sobre   la  base    de   la  asociación  de   la  cadena  respiratoria  con   los  mitocondrias.           Además,     las   oxidaciones   biológicas   de   los                              sustratos,   que   conducen   el     transporte   electrónico   en   la   cadena  respiratoria,   son     dehidrogenaciones;   por   cada   electrón   que   pasa   a                                                                                través   de   la   cadena,   se   libera   un   protón   en   la   disolución,                      manteniéndose  la  neutralidad  eléctrica  sin  contra  flujo  de  aniones.    

Robertson   cree   que   la   separación   de   protones   y   electrones                                        en  una  membrana  debe  conducir   los  movimientos  iónicos,  por  ejemplo,  intercambio   de   iones   hidrógeno   con   potasio   y   de   oxihidriliones   con  cloruro:   el   transporte   iónico   resultante   de   esta   separación   de   cargas  puede          ser  una  alternativa        a  la  formación  de  ATP  por            el  mismo  pro-­‐    

 

                                                                                                               138    LUDENGÄRD,  H.  (1955).  «Ann.  Rev.  Plant.  Physiol.»,  6,  1-­‐24.  139    ROBERTSON,  R.  N.  (1968).  Protons,  Electrons,  Phosphorilation  and  Active  Transports.  University  Press.,  Cambridge.  

 

 

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ceso   visualizado   por   Mitchell.140  Se   ha   postulado   también141  que,   en  células   de   plantas   superiores,   el   «bombeo»   aniónico   está   ligado   a   la  transferencia  electrónica,  por  analogía  con  las  células  gigantes  de  algas,  mientras   que   cualquier   «bombeo»   catiónico   está   energizado  directamente  por  ATP.    

A  pesar  de  que  todavía  no  ha  habido  éxito  en  aislar  los  intermediarios  fosforilados  de  alta  energía  que  han  sido  postulados,  hay  gran  evidencia  de  que  un  intermediario  de  alta  energía  puede  funcionar  en  el  transporte  iónico.142  En  experimentos  bajo   condiciones  anaeróbicas,   los  electrones  fueron  expulsados  de   la  cadena  cito  crómica.  posibilitando  fuertemente  el   transporte   de   ión   cloruro,   lo     que   evidencia   que   la   fosforilación  oxidativa   es   la   principalmente   responsable   del   transporte   iónico.   La  dehidrogenasa   y   no   el   citocromo   C,   parece   ser   la   implicada   en   la  absorción  de   cloruro.   El  ATP       es   la   fuente   de   energía   para   la   toma  de  fósforo   en   el   plasmalema.143  Sutcliffe   y   Hackett 144  indicaron   que   el  mecanismo   de   la   fosforilación   proporciona   un   concepto   aplicable   al  transporte   iónico   tanto     en   sistemas   anaeróbicos   como   aeróbicos:  además,   semejante   mecanismo   ofrece   un   esquema   básicamente  uniforme  tanto  para  el   transporte  de  moléculas  neutras  como  de   iones.  Esto  es  importante.  ya  que  existen  cada  vez  más  argumentos  en  favor  de  que   las   pautas   cinéticas   y   metabólicas   del   transporte   de   moléculas  orgánicas   neutras   se   parecen   al   correspondiente   de   iones   inorgánicos.  145  146  

Los   fenómenos   de   transferencia   electrónica,   o   el   ATP,                                                      pueden   representar   las   formas   de   energía   utilizadas   en   la   captación  iónica.147  Los   movimientos   iónicos   ligados   a   energía   en   cloroplastos,  particularmente  la  toma  de  protones,  relacionan  claramente  la  captación  iónica   a   la   fotosíntesis,   transferencia   de   electrones   y   fotofosforilación.  Mientras          que  la  hipótesis  «química»              invoca  el                                            enlace  fos-­‐    

 

                                                                                                               140    MICHEL,  P.  (1966).  «Biol.  Rev.»,  41,  445-­‐602.  141    DAINTY,  J.  (1969).  En  Physilology  of  Plant  Growth  and  Development.  Mc  Graw-­‐Hill,  Londres.  142    BUDD,  K.  y  LATIES,  G.  G.  (1964).  «Plant  Physiol.»,  39,  648-­‐654.  143    BLEDSOE,  C.,  COLE.  C.  V.  y  ROSS,  C.  «Plant  Physiol.»,  44,  1040-­‐1044.  144    STUTCLIFFE,  J.  F.  y  HACKETT,  D.  P.  (1957).  «Nature»,  180,  95-­‐96.  145    BIELESKI,  R.  L.  (1962).  «J.  Biol.  Sci.»,  15,  429-­‐444.  146    NISSEN,  P.  y  BENSON,  A.  A.  (1964).  «Plant  Physiol.»,  39,  586-­‐589.  147    ROBERTSON,  R.  N.  (1960).  «Biol.  Rew.»,  35,  231-­‐261.  

 

 

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fato   rico   en   energía,   la   «quimio-­‐osmótica»   sostiene   que   la                                                    toma   de   iones   hidrógeno   por   cloroplastos   iluminados                                                      produce   un   potencial   de   membrana   que   puede   dar   lugar   a                                                                la   formación   de   ATP,   a   partir   de   ADP,   propiciando   así   la                                            captación   iónica.   Hasta   el   momento   no   se   conoce   claramente   el  mecanismo   por   el   cual   el   ión   hidrógeno   es   acoplado   al   flujo   de  electrones.148    

Reafirma   las   consideraciones   anteriores,   el   reconocimiento   general  de  que  el  ATP  es  un  metabolito  de  alta  energía,  intermediario  de  muchos  procesos  que  requieren  energía,  por  lo  que  también  puede  suministrar  la  necesaria  para  el   transporte   iónico.149  Si,   como  parece  evidente,  éste  se  realiza  por  la  actividad  de  transportadores  transmembrana  es  atrayente  suponer   que   estos   agentes,   en   el   pro   ceso   del   transporte,   son  fosforilados   por   el   ATP,   a   través   de   una   enzima   transfer-­‐fosfato,   y  subsiguientemente   defosforilados.   Estos   procesos   pueden   ser  acompañados   por   el   enlace   del   ión,   reorientación   del   complejo  transportador-­‐ion   dentro   de   la  membrana   y   la   eventual   disociación   de  este  complejo  con  liberación  del  ión  al  otro  lado  de  ella.    

Bledsoe150  comparó   la   síntesis   de   ATP   y   la   absorción   de   fosfato,   en  ausencia   y   presencia   de   oligomicina;   ésta   inhibe   la   síntesis   de   ATP   y  también   interfiere   la   absorción   de   fosfato,   a   largos   períodos.   Hall151  estima   que   también   el   proceso   de   pinocitosis   es   energizado   por   un  sistema  ATP-­‐ATPasa  en  el  plasmalema.    

En   resumen,   el   problema   de   la   relación   entre   metabolismo   respi-­‐ratorio  y  transporte  iónico  celular  en  tejidos  no  fotosintéticos  no  ha  sido  resuelto,   aunque   el   peso   de   la   evidencia   favorece   la   hipótesis   de   la  fosforilación.  Ya  hemos  visto  que  tanto  en  algas  como  en  tejidos  verdes  de  las  plantas  superiores  la  captación  iónica  es  a  menudo  promovida  por  la   luz.   El   dinitrofenol,   clásico   desacoplador   de   la     fosforilación  mitocondriaI.   inhibe   muy   severamente   la   velocidad   de   absorción   del  potasio   en   la   oscuridad   y   mucho   menos   en   la   luz.   La                                          diclorofenil  -­‐1  -­‐  1  dimetilurea  (DCMU),        que  inhibe  la        evolución          foto-­‐    

 

                                                                                                               148    PACER,  L.  y  CRAFTS,  A.  R.  (1967).  En  Current  tropics  in  Bioenergetics.  Academic  Press.  Nueva  York.  149    STUCLIFFE,  J.  F.  y  HACKETT,  D.  P.  «Nature»,  1802,  95-­‐96.  150    BLEDSOE,  C.  Cf.  (141).  151  HALL,  J.  L.  (1970)  .  «Nature»,,  226,  1253-­‐1254.  

 

 

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sintética   del   oxígeno   sin   interferencia   con   la   fotofosforilación                                    cíclica,   no   obstaculiza   la   absorción   de   potasio.   Estos                                                resultados 152  implican   fuertemente   al   ATP   procedente   de   la  fotofosforilación,   como   la   fuente   energética   para   la   absorción   iónica  celular   por   los   tejidos   verdes   en   la   luz.   En   ausencia   de   carbónico,                                sólo   es   implicada   la   fosforilación   cíclica;   en   su   presencia,   ambas,   la  fotofosforilación   cíclica   y   no   cíclica,   pueden   dar   ATP   para                                                          conducir   los  mecanismos   de   absorción   iónica153.   Hay   evidencia   de   que  estos  son  los  mismos  en  la  luz  que  en  la  oscuridad;  solamente  difiere  el  suministro   de   energía.   Y   puesto   que   el   único   meta   bolito                                        generador   de   energía   por   mitocondrias   y   cloroplastos                                                                    es   el   ATP,   se   acepta   por   muchos   investigadores   que                                                                          ambos   tipos   de   orgánulos   realizan   idénticas   funciones   en                                      energizar  el   transporte   iónico  a  nivel   celular:   la   función  de  suministrar  ATP.    

*  *  *  

La  imaginaria  excursión  a  la  que  fueron  invitados  toca  a  su  término.  Pido   de   nuevo   perdón   por   lo   cansado   del   «viaje»,   aunque   no   haya  carecido  de  sugerencias  interesantes.    

Cuando  me  planteé  la  posible  temática  de  este  discurso,  un  excelente  amigo   me   dijo   «habla   de   lo   tuyo,   de   lo   que   sabes».   Seguí   el   consejo,  mucho   más   en   lo   primero   que   en   lo   segundo,   pues   reconozco     haber  suplido  la  falta  de  sabiduría  con  el  esfuerzo  de  muchos  años.    

La   fuente   principal   de   alimentos   para   los   habitantes   de   la   tierra  reside   en   el   aprovechamiento   conjunto   del   sistema   suelo-­‐planta   y   la  energía   del   sol   que   lo   vigoriza.   Este   aprovechamiento   dista   mucho  todavía  de   ser   el   óptimo.  En   efecto,  mientras  que   el   influjo   anual   de   la  energía   de   la   radiación   fotosintéticamente   activa   es   del   orden   de   250  trillones   de   kilocalorías,   la   biomasa   producida   por   las   plantas                                    autótrofas        en  el  mismo        período  retiene    solamente  una  energía  próxi-­‐    

 

                                                                                                               152    RAINS,  D.  W.  (1968).    «Plant  Physiol.»,  43,  394-­‐400.  153  Con  la  mayoría  de  los  mecanismos  propuestos,  se  han  hecho  estimaciones  de  transferencia  de  masa  específica,  Se  admite  que  un  suministro  disponible  de  0,05  gramos  de  glucosa,  día,  centímetro  cúbico,  en  los  cubos  cribosos,  podría  permitir  un  flujo  de  cien  centímetros  hora  con  un  gradiente  de  presión  de  3,3  atmósferas  centímetro.  

 

 

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ma  al  medio  trillón  de  kilocalorías.  El  coeficiente  medio  de  utilización  es,  por  tanto,  de  un  0,18  por  100.    

Sobre  una  área  de  1.500  millones  de  Has.   la  producción  agrícola  del  mundo  es  alrededor  de  6.000  millones  de   toneladas,   susceptible  de  ser  aumentada  seis  o  siete  veces;  ello  requiere  la  máxima  sincronización  de  los  factores  que  intervienen.  Es  más,  yo  diría  que  la  utilización  total  de  la  energía   luminosa  depende  esencialmente  de  un  mejor  conocimiento  de  todos  los  aspectos  que  se  han  abordado  en  este  discurso.    

Hemos   visto   que   las   plantas   superiores   raramente   absorben   los  nutrientes  en  la  proporción  existente  en  el  medio,  sino  que  ejercen  una  acción  selectiva.  Acabamos  también  de  estudiar  que   la  competición  por  la  absorción  implica,  entre  otros,  procesos  de  dinámica  de  nutrientes  en  el   suelo   y   de   transporte   y   localización.   en   la   planta.   Despejar   las  incógnitas   señaladas,   constituye   un   auténtico   reto   para   edafólogos   y  químicos,   biólogos   y   bioquímicos,   pues   la   verdad   es   que   hasta   el  momento  no  existe  una  hipótesis  general  sobre   la  absorción   iónica  que  explique  satisfactoria  y  completamente  los  hechos.    

El   espíritu   crítico   del   científico   solamente   queda   saciado   cuando   el  examen   de   procesos   y   fenómenos   relacionados   con   una   cuestión  importante  conduce  a  un  esquema  único  y  coherente.  Este  no  es  el  caso,  por   desgracia,   de   la   compleja   problemática   relativa   a   la   nutrición   que  simplemente  acabamos  de  esbozar.    

Pero  mi   conclusión   al   respecto   es   claramente   optimista.   Se   basa   en  los   éxitos   obtenidos   recientemente   con   la   consecución   de   grandes  rendimientos   agrícolas,   que   invitan   ciertamente   a   la   esperanza;   con  técnicas   muy   avanzadas   y   medios   controlados   de   cultivo   se   han  conseguido  cosechas  hasta  cincuenta  veces  superiores  a  las  normales.  y  sin  embargo,  afortunadamente,  no  hemos  llegado  al  límite:  la  realidad  de  las   producciones   unitarias   alcanzadas   dista   bastante   todavía   de   las  potencialidades  que  encierran  las  plantas  cultivadas.    

Deseo   terminar   ahora   con   términos   muy   parecidos   a   los   que   ya  expresé  en  ocasión  semejante.  154  

El   desarrollo   científico,   claramente   aplicable   aquí,   es   fruto                                            de  la  concatenación  de  esfuerzos,      de  la  asociación  de  ramas  diversas  del    

                                                                                                               154    CARPENA,  O.  (1971).  Real  Academia  de  Medicina  y  Cirugía.  Discurso  de  ingreso,  39.  

 

 

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saber   y,   sobre   todo,   del   contraste   de   puntos   de   vista   ante   el   futuro   -­‐quehacer  investigador.    

Todos  nosotros,   trabajadores  en  el  ámbito  maravilloso  de   la  Cienda,  intuimos   la   eficacia   de   la   colaboración.   Nuestro   progreso   personal   se  debe  muchas  veces  a  la  conexión  de  lo  poco  que  sabemos  con  lo  mucho  que  otros  saben.    

El   hombre,   que   en   gran  medida   ha   podido   dominar   la   naturaleza   a  escala  universal,   sigue,   sin  embargo,  con  paso  vacilante  en   lo  relativo  a  su   propio   destino.   Por   ello,   sólo   el   esfuerzo   aunado,   del   que   es   claro  ejemplo  esta  Corporación  al   llamar  a  hombres  de  otros  campos,  podría  lograr   un   dominio   efectivo   de   los   instrumentos   a   su   alcance,  garantizando  así  una  vida  más  plena  y  feliz  para  toda  la  Humanidad.    

He  dicho.    

 

 

 

 

 

 

Excmo.  Sr.  Director.    

Excmos.  Sres.    

Académicos  Sras.,  Sres.:    

Vengo   a   suceder   en   esta   ilustre   Corporación   al   Excmo.   Sr.   D.   José  Ranedo   Sánchez-­‐Bravo.  No   tuve   la   suerte   de   conocerle   personalmente;  sin  embargo,   la  obligación  ineludible,  y  muy  grata  a  la  vez,  de  glosar  en  actos  como  el  que  hoy  celebramos  la  vida  y  obra  de!  Académico  que  por  ley   inexorable   abandonó   su   puesto   aquí,   me   han   instado   a   mostrar  profundo   y   cariñoso   interés   por   los   aspectos   principales   de   la  personalidad  de  este  hombre  ejemplar.    

El   Dr.   Ranedo   nació   en   Jaén   el   9   de   abril   de   1889.   Su  muerte   tuvo  lugar  en  Madrid  el  10  de  marzo  de  1974.  Son  casi  ochenta  y  cinco  años  en   los   que,   salvo   el   último   período,   anulada   su   actividad   pública   por  enfermedad,  mantuvo  una  ejecutoria  continuada  e  intensa.    

En   marzo   de   1911,   a   los   veintidós   años,   se   licencia   en   Farmacia,  después  de  una  carrera  notable,  realizada  en  bastante  menos  tiempo  del  habitual.   Inicia   seguidamente   su   larga   y   eficaz   colaboración   con   el   que  fue  Presidente  Perpetuo  de  esta  Academia  y  figura  impar  de  la  Farmacia  española,   D.   José   Casares   Gil.   Junto   a   éste,   se   forma   básicamente   en   lo  que  esencialmente  constituía  su  vocación:  la  de  Analista.  La  permanencia  al  lado  del  Maestro,  sólo  se  interrumpió  en  1919  y  1921  para  trabajar  en  e!  Instituto  Pasteur  con  Fourneau  y  en  la  Universidad  de  Munich  con  el  Profesor  Willstätter.    

En   1925   ingresa   con   el   número   uno   en   el   Laboratorio   Central   de  Aduanas,   donde   ha   de   desarrollar   su   vida   profesional   sin   perder   e!  contacto   con   las   tareas   científicas,   como   lo   prueba   sus   trabajos   con   el  propio  Casares  y  Medinaveitia,  entre  otros.    

Su   dedicación   a   la   Academia   también   fue   muy   prolongada.  Vicedirector  durante  cuatro   lustros,  asumió   la  Presidencia  en  1957  por  renuncia  de  quien  lo  era  de  modo  perpetuo,  su  maestro  y  amigo.    

 

 

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Estos   datos   son   un   pálido   reflejo   de   la   trayectoria   científica   y  profesional   del   Dr.   Ranedo,   a   quien   rindo   desde   esta   tribuna   público  homenaje,  sin  olvidar  a  su  esposa  y  colaboradora,  D.ª  María  Luz    Navarro,  por  fortuna  todavía  con  nosotros.    

Pido   perdón   de   antemano   por   la   petulancia   de   atreverme   a  considerar  ante  este  relevante  auditorio  una  cuestión   tan  complejísima  como  la  nutrición  de  las  plantas  cultivadas;  quizás  sólo  pueda  exhibir  en  mi  descargo  su   importancia  extraordinaria.  Afronto  este  riesgo,  porque  aspiro   ilusionadamente   a   llamar   la   atención   de   los   científicos   ilustres  que   me   escuchan   sobre   los   complejos   fenómenos   que   mi   discurso   va  simplemente   a   esbozar.   Si   este   principal   objetivo   se   cumple,   estoy  seguro  de  que  mi  trabajo  no  será  baldío.    

Mientras   que   la   Agricultura   es   tan   vieja   como   el   hombre,   la  investigación   científica   con   ella   relacionada   toma   carta   de   naturaleza  muy   recientemente,   si   bien   desde   antiguo   ha   existido   la   preocupación  por   relacionar   adecuadamente   los   factores   externos,   derivados   del  medio   donde   las   plantas   se   desarrollan,   con   aquellos   otros  especialmente   inherentes   al   vegetal.   Tal   vez   el   primer   experimento   de  que   se   tiene   noticia   y   que   muestra   ya   la   curiosidad   del   hombre,  redoblada   constantemente   a   través   de   los   tiempos,   es   el   realizado   en  1450  por  Nicolai  de  Cusa1.  muy  notable  por  el  control  cuidadoso  de   las  variables   experimentales,   la   aproximación   cuantitativa   y   su   implícita  confianza   .en  el  principio  de  conservación  de  la  materia,   tres  conceptos  básicos   que   todavía   constituyen   requisitos   indispensables   para  investigar   en   .las   ciencias   de   la   naturaleza.   Casi   doscientos   años   más  tarde,   Jean   Baptista   van't   Helmont   llevó   a   cabo   una   experiencia   muy  semejante,   que   por   su   meticulosidad   y   perseverancia   constituye   un  modelo  imitable  aún  en  nuestros  días.    

Pero   el   avance   considerable   en   el   conocimiento   de   la   nutrición  vegetal  se  inicia  científicamente  a  mediados  del  siglo  pasado,  poco  más  o  menos  con  Justus  van  Liebig,  fundador  de  la  Agroquímica,    ha  permitido,  junto   al   esclarecimiento   de   no   pocos   procesos,   la   elevación                                                          de   la   producción   mundial   de   alimentos   a   cotas   verdaderamente  importantes.        Sin  embargo,              el  desafío  continúa,                dado            el    impre-­‐    

                                                                                                               1  CUSA.  CARDINAl.  P.  NICOLAI:  Concerning  tbe  Elements  of  Wood,  Plants,  Flesh.  Animals  and  Liquids,  En  «Great  Experiments  in  Biologys  (1957),  4.ª    ed  .  Prentice-­‐Hall  Inc.  Englewood  Cliffs,  N.  J.  

 

 

 

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sionante   crecimiento   demográfico,   que   pone   en   tela   de   juicio   a   plazo  corto   la   propia   existencia   de   la   Humanidad.   No   está   en   mi   ánimo  discurrir  sobre  este  tema,  tratado  ya  por  científicos  de  prestigio  dentro  y  fuera   de   la   Academia.   Mi     propósito   es   más   concreto,   aunque  evidentemente  relacionado  con  aquella   trascendental   cuestión:   se   trata  de   examinar   ante   ustedes   algunos   aspectos   físico-­‐químicos,  condicionantes   de   la   dinámica   en   el   sistema   suelo-­‐planta   de   los  bioelementos  esenciales.    

Les   invito   a   que   en   esta   ocasión   efectúen   conmigo   un   periplo  hipotético,  mas  sugestivo,  teniendo  de  acompañantes  a  unos  personajes  curiosos  y  de  importancia  relevante:  los  elementos  químicos  esenciales  a  la   vida   vegetal,   que   en   forma   usualmente   iónica   y   permanentemente  asistidos  de  una  molécula  singular  -­‐el  agua-­‐,  han  de  recorrer  un  camino  maravilloso,   si  bien  plagado  de  obstáculos;  unos   impuestos  por   la   ruta,  tortuosa   y   heterogénea,   y   otros   por   sus   propias   características  excepcionales  y  que,  como  a  menudo  los  humanos,  luchan  con  todas  las  armas  que  poseen  para  cumplir  su  finalidad  existencial.    

Pero   antes,   permitid  me   deciros   cuánto   agradezco   vuestra   llamada.  Hijo   de   farmacéutico   y   con   la   ayuda   de   Dios   pronto   padre   de  farmacéutico,   recibo  hoy  un  honor   inmerecido  del   que  me   consideraré  siempre  deudor.