16/02/2011 Tipos de canto - Universidad de Sevilla · de sonido 10 El músculo elevador (M90)...
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16/02/2011
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Control motor
Miguel Escudero
Máster Biología Evolutiva
Universidad de Sevilla
Neuroetología
Tipos de canto
• Canto de llamada: atracción de hembras
• Canto de cortejo: cuando una hembra está presente
• Canto agonístico: cuando hay otro macho presente
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Neuroetología
Ejemplos de cantos de
llamada
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Gryllus spp
Gryllotalpa spp
Oecanthus spp
Neuroetología
La estridulación en el grillo
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Alas anteriores
Espacio
subalar
Rascador
Plectrum o
rascadorFila de dientes
Neuroetología
Estructura de las filas de dientes del ala de distintos grylloidae
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Mogoplistinae:
Cycloptidum bidens
Gryllotalpinae:
Scaptericus abbreviatus
Trigoniidae:
Anaxipha latipennis
Oecanthinae:
Oecathus exclamationis
Gryllinae:
Gryllus ovisopis
Eneopterinae:
Haphithus agitator
Neuroetología
Morfología del órgano sonador
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Fila de dientes
Arpa
Espejo
Plectrum o
rascador
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Neuroetología
Producción y registro microfónico de la sílaba
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1. El ala izquierda se desplaza
bajo el ala derecha.
2. Conforme se cierra, el
plectrum roza la fila de dientes.
3. El roce con cada diente genera
un ciclo de sonido.
4. El cierre total produce una
sílaba completa.
SILABA:Nº de ciclos
Duración
Frecuencia portadora
Neuroetología
Secuencias del canto
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CHIRRIDOS/TRINOS
Nº de sílabas
Duración
Frecuencia
Intervalo entre sílabas
Neuroetología
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Tímpano posterior
Tímpano anteriorCerebro
Nervio óptico
Nervio auditivo
EspiráculoGanglio protorácico
Ganglio mesotorácico
Ganglio metatorácico
Ganglio abdominal
Ganglio subesofágico
Tubo traqueal
Conectivos
Neuroetología
Actividad
neuromuscular
durante la producción
de sonido
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El músculo elevador (M90)
cierra las alas provocando el sonido
El músculo depresor (M99) abre las alas
Las características de cada sílaba está determinada por la contracción del músculo y la morfología del ala
Neuroetología
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Neuroetología
Los ganglios torácicos contienen las neuronas necesarias para la producción del
sonido
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Neuroetología
Generadores centrales de patrones(CPG)
1) Circuito responsable de la producción de un movimiento rítmico, estereotipado y programado.
2) Su activación produce el comportamiento sin necesidad de retroalimentación sensorial
3) Están controlados genéticamente (Patrones de acción fija).
4) Diferentes patrones de salida pueden ser provocados por diferentes entradas neuromoduladoras.
5) Su funcionamiento rítmico se debe a propiedades intrínsecas de las neuronas que lo constituyen y/o a la configuración del circuito que conforman.
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Neuroetología
Propiedades intrínsecas que explican la actividad rítmica de los CPG
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Brotes rítmicos Marcapasos
1) Potencial de reposo > Umbral
2) Canales de K+ activados por Ca2+
1) Canales de cationes activados por
hiperpolarización
Neuroetología
El rebote post-inhibitorio en la generación de patrones
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Entrada inhibidora
Sin rebote tras la inhibición
Con rebote post-inhibidor
Neuroetología
Rebote post-inhibitorio e inhibición recíproca en la generación de patrones
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Inicio
Fin
Apertura de alas
Cierre de alas
DepresorElevador
Sonido
La longitud del ciclo puede determinar la
tasa máxima de pulsos durante el
chirrido
Neuroetología
La duración de las excitaciones y las inhibiciones determina la tasa de pulsos
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Algunas interneuronas muestran excitaciones
rítmicas
Algunas interneuronas muestran inhibiciones
rítmicas
Neuroetología
La estimulación eléctrica cerebral produce distintos
tipos de canto
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• El cerebro inicia el
canto, determina el tipo de canto y
controla su duración.
• Algunas zonas inhiben el canto.
Estimulación eléctrica cerebral
Inhibición del canto de llamada
Producción del canto de llamada
Cambio a canto de cortejo
Producción del canto de lucha
Motoneurona
Potencial muscular
Contracción muscular
Movimiento ala
Canto
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Neuroetología
• Un incremento en la frecuencia o en la intensidad
de la estimulación eléctrica produce una mayor tasa de
chirridos pero no modifica la frecuencia interna de la sílaba ni del chirrido
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Las características internas de los chirridos
son controladas por los ganglios torácicos
Neuroetología
Los criterios para definir una neurona como “comando”:
1) Correlación: la actividad debe correlacionar con el comportamiento.
2) Suficiencia: La estimulación de la neurona debe producir el comportamiento.
3) Necesidad: La inhibición de la neurona debe eliminar el comportamiento
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Neuronas comandoKupferman y Weiss, 1978
Neuroetología
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El criterio de suficiencia en las “neuronas comando” del canto del grillo(Hedwig 1996, 2000)
Neuroetología
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El criterio de necesidad en las“neuronas comando” del canto del grillo(Hedwig 1996, 2000)
Neuroetología
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Las neuronas comando
inician el canto y modulan los trinos pero no tienen efecto sobre los
chirridos.Las características internas de los chirridos
son controlados por el CPG en los ganglios meso- y metatorácicos.
La correlación con el comportamiento en las “neuronas comando” del canto del grillo(Hedwig 1996, 2000)
Neuroetología
Fonotaxis de la hembra del grillo
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El laboratorio de Huber para el
estudio de la
fonotaxis
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Neuroetología
Caracterización de la respuesta al sonido
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Neuroetología
¿Qué características del sonido prefiere la hembra? (Huber y Thorson, 1985)
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• Tasa de
chirridos
• Tasa de
sílabas
• Número de
sílabas
Neuroetología
Las hembras prefieren una tasa de 30 sílabas por
segundo
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Neuroetología
El sistema auditivo del grillo
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L ≈ 1cm
λ(5Kz) ≈ 7cm
∆t =0.1 ms~ 3.5 cm
∆t
El oído funciona como un receptor
de diferencias de
presión
Neuroetología
Procesamiento neuronal del sonido: las neuronas omega
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Dos neuronas omega
Cada una se activa para los sonidos que llegan por su lado y se inhiben por los que
llegan por el otro.Mantienen inhibición recíproca.
No muestran preferencia por los 30 Hz
Neuroetología
Procesamiento neuronal del sonido: las neuronas ascendentes
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Dos neuronas ascendentes
Reciben activación desde el neuropilo homolateral.Reciben inhibición de la
omega contralateral.La más activada determina hacia donde se dirige la
hembra.No muestran preferencia por los 30 Hz.
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Neuroetología
Procesamiento neuronal del sonido: las neuronas descendentes cerebrales
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AN-1 → BNC-1 → BNC-2
Neuroetología
Distribución por bandas de frecuencia de las neuronas descendentes
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BNC-1 BNC-2 BNC-2
Neuroetología
Modelo para la detección de la frecuencia silábica
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Neuroetología
Control genético de la sintonía entre sexos
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TC: T. commodus
TO: T. oceanicus