2.09.05. Cisticercosisasd asd

Manual de la OIE sobre animales terrestres 2008 1

C A P T U L O 2 . 9 . 5 .

CISTICERCOSIS*

RESUMEN

La cisticercosis de animales domsticos y salvajes est causada por las formas larvarias (metacestodos) de los cestodos (tenias), cuyas fases adultas se encuentran en el intestino del hombre y de los perros y cnidos salvajes. La cisticercosis bovina (principalmente en los msculos) y la cisticercosis porcina (principalmente en los msculos, el sistema nervioso central y el hgado) estn causadas por los metacestodos (cisticercos) de los cestodos humanos Taenia saginata y T. solium, respectivamente. Tambin los cisticercos de T. solium se desarrollan en el sistema nervioso central y en la musculatura del hombre. Los cisticercos de T. asiatica se presentan en el hgado y en las vsceras del cerdo. La cisticercosis y la cenurosis de las ovejas y cabras (en msculos, cerebro, hgado y cavidad peritoneal) se deben a T. ovis, T. multiceps y T. hydatigena, cuyos adultos se encuentran en el intestino de los perros y los cnidos salvajes.

La mayora de las infecciones debidas a las formas larvarias o adultas de las tenias causan una enfermedad leve o, en ocasiones, no la producen. Las excepciones son la neurocisticercosis humana (NCC), que es grave y potencialmente fatal y est causada por el cisticerco de T. solium, y ocasionalmente la neurocenurosis causada por la fase larvaria de T. multiceps en humanos. Estos parsitos provocan tambin signos musculares y oculares en el hombre. La modorra causada por la fase larvaria (Coenuro) de T. multiceps en rumiantes puede requerir el sacrificio del animal. La cenurosis debida a T. multiceps y la cistercosis debida a T. hydatigena cysticercosis es inusual en ovejas y cabras, pero puede ser fatal. La cisticercosis ocasiona prdidas econmicas por el rechazo de las carnes y despojos infectados.

Identificacin del agente: Los gusanos planos del gnero Taenia tienen forma de cinta en el sentido dorsoventral, estn segmentados y son grandes, alcanzando de 20 a 50 cm (la especie que afecta al perro) hasta varios metros (la especie que se encuentra en los humanos). En la parte anterior, el esclex (cabeza) tiene cuatro ventosas musculares y puede tener un rostelo, con frecuencia armado con una doble corona de ganchos, cuya longitud y cantidad es una caracterstica relativa de la especie. Despus del esclex tienen un cuello al que le siguen segmentos inmaduros, a continuacin segmentos reproductivos maduros y finalmente los segmentos grvidos que estn llenos de huevos. La estructura de los segmentos, aunque de manera poco fiable, puede ayudar en la identificacin de la especie. Las especies de Taenia no pueden diferenciarse por la estructura de los huevos. Los metacestodos estn constituidos por una vescula llena de lquido con uno o ms protoesclices invaginados. Estos gusanos vesiculares estn contenidos cada uno de ellos, dentro de una pared qustica en la interfase parsito-hospedador. Esta estructura comprende el cisticerco o cenuro.

Los vermes adultos del gnero Taenia se reconocen en el examen post mortem o mediante pases de los segmentos o de los huevos. Los metacestodos son claramente visibles en el examen post- mortem y despus de una inspeccin de carnes, pero las infecciones leves pasan desapercibidas con frecuencia. La NCC puede diagnosticarse mediante tcnicas de imagen.

Pruebas inmunolgicas: Las infecciones con Taenia adulta se pueden reconocer mediante la deteccin de los coproantgenos de Taenia en heces empleando un enzimoinmunoensayo de captura antignica, pero la prueba no diferencia las especies y no est disponible comercialmente. El empleo de sondas especficas de especie sigue siendo experimental.

Pruebas serolgicas: Actualmente las pruebas de deteccin de anticuerpos en el suero no se utilizan para el diagnstico de la cisticercosis en los animales, excepto con fines epidemiolgicos;

slOriginal ingls

Captulo 2.9.5. Cisticercosis

2 Manual de la OIE sobre animales terrestres 2008

el diagnstico se realiza mediante la inspeccin de la carne. Se han identificado antgenos para el diagnstico serolgico de la NCC en humanos

Requisitos para las vacunas y el material de diagnstico: Se han identificado antgenos vacunales para el metacestodo, pero no para las fases adultas de T. ovis, T. multiceps, T. saginata y T. solium. En Nueva Zelanda se ha registrado una vacuna de T. ovis pero no se encuentra disponible comercialmente. Se estn dando pasos prcticos para la produccin de la vacuna contra T. solium.

A. INTRODUCCIN

Los metacestodos (o cestodos en fase larvaria) de Taenia spp, los gusanos planos, son la causa de la cisticercosis en varios animales domsticos y silvestres. Las tenias adultas se encuentran en el intestino delgado de los hospedadores definitivos carnvoros: humanos, perros y cnidos silvestres. Taenia saginata causa la cisticercosis bovina, que prcticamente est distribuda por todo el mundo, pero particularmente en frica, Lationoamrica, la zona caucsica, sur y centro de Asia y de la regin este del Mediterrneo. La infeccin se presenta en muchos pases de Europa. Taenia solium causa en el hombre la cisticercosis porcina y la neurocisticercosis humana (NCC). Se encuentra principalmente en Mxico, el centro y sur de Amrica, en el frica subsahariana, y en pases no islmicos de Asia, incluidas la India y China, donde hay cerdos en libertad que se alimentan de desechos. En el sudeste de Asia los cisticercos de T. saginata asiatica del hombre se encuentran en el hgado de los cerdos. Los perros y cnidos silvestres son los hospedadores definitivos de los metacestodos de ovejas, cabras y otros rumiantes, que se presentan en la mayor parte del mundo, aunque T. multiceps ha desaparecido de los EE. UU. y de Nueva Zelanda. Taenia ovis se encuentra en los msculos estriados y cardiaco de las ovejas, T. multiceps en el cerebro (ocasionalmente en los msculos) de ovejas y cabras, a veces de otros rumiantes y raramente del hombre, y T. hydatigena se encuentra en la cavidad peritoneal y el hgado de los rumiantes y los cerdos. Habitualmente, el diagnstico en los animales se basa en el hospedador y en la localizacin de los metacestodos cuando se identifican en una inspeccin de las canales y en la necropsia. Los adultos presentes en los hospedadores definitivos se adquieren mediante la ingestin de los metacestodos presentes en la carne y en los despojos que no se han cocinado o congelado de forma adecuada para destruir al parsito.

Los segmentos grvidos que se separan de las tenias adultas emigran espontneamente desde el ano y caen al suelo donde liberan los huevos, o bien los segmentos y los huevos libres salen al exterior con las heces. Los huevos tambin pueden ser transportados por medios fsicos o por hospedadores de transporte, sobre todo las moscas. Sin embargo, los segmentos de Taenia solium salen en cadena. Los huevos son infectantes de inmediato. Los animales adquieren la infeccin al ingerir los segmentos y huevos que contaminan la hierba o los alimentos. Es posible que los cerdos adquieran T. solium por coprofagia de las heces de otros cerdos que han ingerido los segmentos. Los humanos pueden infectarse con T. solium mediante los huevos presentes en las verduras, etc., que se contaminan con las heces o por transmisin fecal-oral, por las manos sucias, o a travs de movimientos antiperistlticos y la incubacin interna de los huevos. El diagnstico rutinario contina basndose principalmente en la morfologa del gusano adulto y en la presencia de huevos o segmentos en las heces de los hospedadores definitivos infectados.

B. TCNICAS DE DIAGNSTICO

1. Identificacin del agente

Taenia saginata (tenia bovina): El adulto es grande, de 48 metros de longitud y puede sobrevivir muchos aos, normalmente de forma individual, en el intestino delgado del hombre. El esclex (o cabeza) no presenta rostelo ni ganchos. El cuadro 1 recoge unas caractersticas tiles para su diagnstico (16, 17, 24, 32, 34). Habitualmente los segmentos grvidos abandonan el hospedador uno a uno y con frecuencia salen espontneamente a travs del ano.

Los huevos son los tpicos de los tnidos que no se pueden diferenciar de los huevos de otras especies de Taenia o de Echinococcus. Los huevos de tnidos miden aproximadamente 3045 m de dimetro, contienen una oncosfera (o embrin hexacanto) que porta tres pares de ganchos; tienen un embriforo o cubierta radialmente estriada (en empalizada), marrn y grueso, formado por bloques; y poseen una capa membranosa oval ms externa, la verdadera cubierta del huevo, que no est presente en los huevos fecales.

Los metacestodos (Cysticercus bovis) de T. saginata se encuentran normalmente en los msculos estriados del ganado vacuno (solitaria bovina), pero tambin en bfalos, renos y ciervos. Son ovales, de aproximadamente 0.51 0.5 cm de longitud, translcidos y contienen un nico esclex blanco, cuya morfologa es similar al



esclex del futuro gusano adulto. Estn contenidos en una cpsula delgada y fibrosa producida por el hospedador. En ocasiones los quistes se encuentran en el hgado, los pulmones, los riones, la grasa, y en otras localizaciones.

Sin embargo, se han inducido recientemente niveles de proteccin razonables de forma experimental en lechones expuestos al desafo con T. solium natural utilizando pptidos sintticos basados en las secuencias de protenas del parsito murino T. crassiceps (10). Taenia solium (tenia porcina) es ms pequea que T. saginata y llega a medir 35 metros. El esclex tiene un rostelo armado con una doble corona de ganchos; el nmero y tamao de los ganchos puede ayudar a diferenciarla de otras especies de Taenia (cuadro 1). Los segmentos grvidos tienen 716 (



Especie parsita

Nmero de

ganchos Longitud de los ganchos (m)

Nmero de

testculos

Capas de los

testculos

El saco del cirro se

extiende hacia los vasos

longitudinales

Nmero de ramas

uterinas

T. solium 2236

139200 93159 375575 1 Si 716 que se

subdividen

Los lbulos del ovario son de tamao desigual con un lbulo pequeo accesorio. No tienen esfnter vaginal. Los

testculos confluyen por detrs del vitelario

T. asiatica con

rostelo en algunos

868904 No 1632 que se

subdividen

Proporcin entre

ramitas y ramas 4,4

El ovario, el esfnter vaginal y la extensin de los testculos igual que para T. saginata.

Protuberancias posteriores en algunos

segmentos grvidos

Taenia asiatica (Taenia de Asia): Est estrechamente relacionada pero se distingue genticamente de T. saginata (8); el adulto en humanos tiene un ovario con un msculo del esfnter vaginal y un saco del cirro como los que presenta T. saginata, pero T. asiatica tiene un rostelo y protuberancias posteriores en los segmentos y 1632 brotes uterinos con 57-99 ramitas en cada lado.

Los segmentos se liberan uno a uno y con frecuencia de modo espontneo. Los metacestodos son pequeos, de aproximadamente 2 mm, y poseen un rostelo y una doble corona de ganchos primitivos, siendo los de la corona externa numerosos y menudos. Se presentan principalmente en el parnquima y en la superficie del hgado de cerdos domsticos y salvajes; se pueden encontrar en el omento y, raramente, en los pulmones y la serosa del colon. Ocasionalmente se presentan en vacas, cabras y monos.

Taenia ovis: los adultos en el intestino de perros y cnidos salvajes alcanzan 12 metros de longitud y tienen un rostelo armado (cuadro 1). Los metacestodos (C. ovis) que se encuentran en la musculatura (del esqueleto y el corazn) de ovejas y menos comnmente de cabras alcanzan 3,51,0 0,20,4 cm. Frecuentemente, los cisticercos degeneran a formas con el centro calcificado o caseificado, de color crema o verde. Un parsito similar se encuentra en cnidos salvajes y perros y en los msculos de renos y ciervos de las regiones del norte.

Taenia hydatigena: Los adultos son de 15 metros de longitud, se encuentran en el intestino de los perros y los cnidos salvajes y tienen un rostelo armado (cuadro 1). Los metacestodos (C. tenuicollis) son grandes, de 1 cm hasta 67 cm, y el esclex presenta un cuello largo. Aparecen fijados al omento, al mesenterio y ocasionalmente a la superficie del hgado, en particular de las ovejas, pero tambin de otros rumiantes domsticos y silvestres y de los cerdos. En las latitudes del norte existe un ciclo en el lobo y en el reno y ciervo, en los que los metacestodos se encuentran en el hgado de los hospedadores intermediarios; los perros tambin se infectan como hospedadores definitivos.

Taenia multiceps: Los adultos tienen entre 40 y 100 cm de longitud, se encuentran en el intestino de los cnidos y tienen un rostelo armado (cuadro 1). Los metacestodos (Coenurus cerebralis) son del tipo gran-cenuro, quistes rellenos de lquido blanco y que contienen varios cientos de esclex invaginados y fijados a la pared formando grupos. Los cenuros crecen hasta ms o menos 5 cm en el cerebro de las ovejas, en el cerebro y tejidos intramusculares de las cabras y tambin en el cerebro de las vacas, de los rumiantes silvestres y, ocasionalmente, del hombre. En el tejido nervioso los quistes no son encapsulados. Los quistes inducen signos neurolgicos que en las ovejas se denominan modorra, torneo, etc.

a) Diagnstico de los parsitos adultos en humanos y en cnidos carnvoros

Toda la materia fecal o que contenga parsitos procedentes de personas con posibles infecciones debidas a T. solium debe manejarse con las adecuadas medidas de seguridad para prevenir infecciones accidentales con los huevos. Asimismo, Taenia multiceps y Echinocccus spp. infectan al hombre y, como los huevos tnidos de los perros no se pueden diferenciar a nivel de especie o gnero, en las reas donde son endmicos, se aplican algunas medidas de precaucin. Adems de Taenia spp., el hombre y los caninos carnvoros se pueden infectar de Diphyllobothrium y Hymenolepis spp., si bien est documentada la infeccin ocasional de humanos debida a otros seis gneros de cestodos. Lo describe Lloyd (22) y todos se pueden diferenciar de Taenia spp. mediante la morfologa del huevo/progltido. Sin embargo, recientemente se ha notificado en un nio la presencia de T. taeniaeformis con huevos tnidos morfolgicamente



indistinguibles. En cnidos, los huevos de Echinococcus spp. no se pueden diferenciar de los de Taenia spp., pero se puede determinar la presencia del primero mediante el tamao del verme y, ms recientemente, por un enzimoinmunoensayo de captura antignica (AG-ELISA) especfico a nivel de especie para Echinococcus (2). Otros cestodos, Dipylidium, Diplopylidium, Mesocestoides y Diphyllobothrium spp. presentan huevos y progltides morfolgicamente diferentes (22, 32).

Los cestodos adultos se pueden expulsar del hombre empleando un antihelmntico seguido de una purga salina y se identifican por la morfologa del esclex y los progltidos maduros. En Mxico se ha elaborado y probado una herramienta para la autodeteccin (10); a los mdicos de hospital se les proporcionan segmentos de tenia en frascos y un manual con preguntas para los pacientes con el fin de tratar de identificar a los portadores. En animales, es til la purga con arecolina; de nuevo, los vermes recogidos se identifican morfolgicamente. La arecolina ya no est disponible como antihelmntico, pero se puede obtener a partir de empresas de suministros qumicos. Al tener efectos adversos, se deberan excluir de su tratamiento los animales viejos, dbiles y gestantes. Una dosis de 4 mg/kg debera conseguir la purga en menos de 30 minutos a condicin de que no ingieran alimentos durante varias horas (i.e. administrndola a perros con el estmago vaco). El paseo y el masaje abdominal en los casos recalcitrantes o la administracin de enemas a los perros estreidos puede evitar la utilizacin de una segunda dosis (2 mg/kg), que slo se debera administrar cuidadosamente. Por fortuna, la purga con arecolina se est reemplazando rpidamente por un ELISA coproantgeno para Echinococcus spp. y quizs en el futuro tambin lo ser para el caso de Taenia spp. Se puede recuperar la tenia despus del tratamiento con antihelmnticos, y eliminarse de forma adecuada.

Verster (34) y Loos-Frank (24) han elaborado descripciones para el diagnstico parasitolgico de todas las Taenia spp. de humanos y animales, sus hospedadores y sus distribuciones geogrficas. En Khalil et al. (16) se ofrecen claves para la identificacin. Mayta et al. (25) y Loos-Frank (24) describen los mtodos de montaje, inclusin, seccin y tincin de los progltides. La tcnica siguiente de tincin es la de Loos-Frank (24). Los gusanos, despus de su relajacin en agua, se pueden teir directamente, aunque los gusanos pequeos se deberan fijar con etanol durante unos pocos minutos. Alternativamente, los gusanos se pueden fijar y conservar en etanol al 70% que contenga cido lctico al 10%, conservndose por separado el esclex y el gusano. Los ganchos rostelares de los esclex o proesclex se deberan separar y montar en face en lquido de Berlese (se prepara disolviendo 15 g de goma arbiga en 20 ml de agua destilada y aadiendo 10 ml de jarabe de glucosa y 5 ml de cido actico; a continuacin la mezcla se satura con clorhdrico, hasta 100 g). El colorante es carmn en cido lctico: se disuelven 0,3 g de carmn hasta el punto de ebullicin en 42 ml de cido lctico y 58 ml de agua destilada, despus de enfriar se aaden 5 ml de una solucin al 5% de cloruro ferroso (FeCl2.4H2O) y se puede utilizar de nuevo para refrescar soluciones ms viejas. Las muestras se sumergen en el colorante dentro de los viales y se les deja varios minutos para que penetre el colorante. Despus se lavan con agua corriente, 1 da, hasta que tengan color azul. A continuacin se fijan en etanol al 5070% y se deshidratan bajo una ligera presin de una lmina plstica manteniendo los segmentos aplanados. Para aclarar, se emplea el ster metlico del cido saliclico.

Cuando los segmentos se rompen en el extremo final del gusano, se expulsan algunos huevos en el intestino y se pueden encontrar en las heces. La emigracin espontnea de T. saginata o de T. asiatica desde el ano es probable que sea percibida por el paciente (> 95%). Cuando los segmentos se desplazan, los huevos adheridos se depositan en la zona perianal y se pueden detectar por la aplicacin y el examen de cintas adhesivas. Estos signos son mucho menos probables para el caso de las cadenas de T. solium (3). Los segmentos de los tres tipos se pueden encontrar en las heces, pero salen de forma intermitente. En los perros, aproximadamente el 50% de los segmentos sale espontneamente desde el ano. Estos segmentos, cuando caen al suelo, emigrarn liberando huevos. El resto de los segmentos se expulsa con las heces, pero habitualmente, los segmentos se mueven y vacan la mayora de sus huevos dejando rastros sobre la superficie de las heces y del rea circundante. Incluso si un segmento que emigra vaca todos sus huevos, se puede identificar como un cestodo por los numerosos corpsculos calcreos concntricos contenidos en sus tejidos. Las heces, despus de mezclarse para reducir la agregacin, se pueden examinar para detectar la presencia de huevos. Se utilizan varias tcnicas en todo el mundo que incluyen la extraccin con acetato de etilo y la flotacin. Para esto ltimo, el NaNO3 o la solucin de azcar de Sheather (500 g de azcar, 6,6 ml de fenol, 360 ml de agua), con su mayor densidad, son superiores a la solucin saturada de NaCl como medio de flotacin para los huevos de los tnidos. La flotacin se puede llevar a cabo en cmaras de flotacin cuantitativas o cualitativas disponibles comercialmente o mediante una tcnica de flotacin por centrifugacin que comprende una modificacin de la tcnica de Wisconsin (heces, diluidas en agua, se tamizan y centrifugan, el precipitado se resuspende en azcar o en solucin de Sheather y se centrifuga a 300 g durante 4 minutos). Entonces, pueden detectarse los huevos adheridos al cubreobjetos. El examen de los huevos fecales ser menos sensible para T. solium que para otras especies. La determinacin de las especies no se puede realizar mediante la morfologa de los huevos, pero las sondas de ADN, la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) y el anlisis por PCR del polimorfismo de longitud de los fragmentos de restriccin (RFLP) han demostrado ser tiles para la diferenciacin en el laboratorio. Se han empleado mucho experimentalmente para diferenciar los huevos fecales de T. solium,



T. saginata y T. s asiatica (11, 12, 13). Aunque son igualmente aplicables para la diferenciacin en perros, no se han realizado los mismos exmenes.

Ya no se dispone comercialmente de un AG-ELISA para detectar coproantgenos de Taenia en heces, pero pueden elaborarse si existen instalaciones de laboratorio. Se puede obtener informacin acerca de su disponibilidad para estudios epidemiolgicos o para una utilizacin en colaboracin, del Profesor P.S. Craig, Experto de Referencia de la OIE en Equinococosis (vase el Cuadro de la Parte 3 de este Manual de animales terrestres). Esta tcnica AG-ELISA la desarrollaron experimentalmente Allan et al. (1) para detectar coproantgenos en los perros, de modo que, con los controles adecuados, podra utilizarse para detectar las infecciones de Taenia en esta especie. La tcnica, no obstante, slo es especfica para los cestodos del gnero Taenia. La prueba consiste en un ensayo en fase slida con micropocillos recubiertos con anticuerpo policlonal de conejo especfico anti-Taenia (TSA). La tcnica bsica es la siguiente:

i) Se recoge el sobrenadante fecal a partir de muestras fecales frescas, congeladas o formalinizadas (formalina al 5% a 4C). La muestra se agita vigorosamente hasta formar un compuesto acuoso en una relacin igual peso/volumen de solucin salina tamponada con fosfato 0,15 M (PBS) que contenga Tween 30 al 0,3%. El sobrenadante se recoge mediante centrifugacin a 2.000 g durante 30 minutos.

ii) La porcin soluble de extractos de los progltides no grvidos de Taenia se obtiene despus de la emulsin en PBS y la centrifugacin.

iii) Se prepara el antisuero hiperinmune de conejo frente al extracto soluble de los progltides y se asla la fraccin IgG por pases y la elucin de la IgG unida a partir de Protena A-Sepharosa CL 4B (Pharmacia). Parte de la fraccin de IgG se conjuga con la peroxidasa tipo VI (Sigma). Los sueros se conservan en pequeas cantidades congeladas a 20C. Puede ser necesario que los sueros sean absorbidos mediante heces normales de perro empacadas en una relacin de 2/1 mezclndolos durante 1 hora y recuperndolos por centrifugacin.

iv) Las placas de microtitulacin de fondo plano (Dynatech) se cubren con IgG de conejo anti-Taenia (el contenido proteico debe ser de 525 g/ml y se determina por espectrofotometra UV) empleando 100 l/pocillo, los antisueros se diluyen en tampn NaHCO3/Na2CO3, 0,05 M pH 9,6. Las placas se incuban toda la noche a 4C, los pocillos se lavan tres veces con PBS/Tween al 0,1%, se bloquean con PBS/Tween al 0,3% durante 1 hora y se lavan de nuevo. Se aaden 100 l del sobrenadante fecal que contenga suero fetal de ternero al 50% y las placas se incuban durante 1 hora y seguidamente se lavan tres veces. Se aaden 100 l de IgG anti-Taenia conjugada a peroxidasa (diluida 1/100 o 1/200) y se incuban las placas durante 1 hora antes de lavarlas tres veces. La solucin de sustrato (100 l de cido 5-amino-saliclico [Sigma] y H2O2 al 0,005% en tampn fosfato 0,1 M que contenga Na2EDTA 1 mM [cido etilendiamino tetraactico] a pH 6,0) se aade durante 25 minutos y el resultado se lee a 450 nm. Los valores de corte son la media ms tres desviaciones estndar de los valores de las heces normales de perro.

b) Diagnstico de metacestodos

En los animales vivos, los metacestodos de T. solium o de T. saginata pueden ser palpables en la lengua pero, en el animal vivo y en el examen post mrtem o en la inspeccin de canales, la palpacin de la lengua slo es de valor diagnstico en cerdos o vacas muy infectados por metacestodos; adems sern difciles de diferenciar de los sarcosporidios.

Inspeccin de la canal el procedimiento principal de diagnstico Al principio los metacestodos son visibles como quistes muy pequeos, de aproximadamente 1 mm, pero la deteccin de estos quistes requiere el corte fino de tejidos en el laboratorio. Muchos quistes jvenes tienen a su alrededor una capa o cpsula de clulas inflamatorias (histolgicamente destacan clulas mononucleadas y eosinfilos). Los quistes pueden degenerar ms tarde, pero la capacidad de los parsitos para evadir la respuesta inmune significa que en la etapa posterior de la infeccin, cuando maduran los quistes, estn presentes pocas clulas inflamatorias en las proximidades y los cisticercos en su localizacin intermuscular estn rodeados de una delicada cpsula de tejido fibroso.

En teora, los quistes se pueden visualizar o detectar en tejidos tales como la lengua de los animales fuertemente infectados tan slo despus de 2 semanas del inicio de la infeccin. Los quistes son visibles claramente a las 6 semanas y, cuando maduran, a menudo son ovales, de aproximadamente 10 5 mm o mayores, con una membrana del parsito blanca y delicada, bastante traslcida y una cpsula del hospedador; un lquido claro se encuentra en el interior del quiste y el esclex, que es visible como un punto blanco dentro del quiste y que habitualmente se invagina en medio del eje largo del quiste.

En la inspeccin crnica muchos de los quistes detectados, con frecuencia entre el 85 y el 100% estn muertos. La tasa a la que los quisten envejecen y mueren y as degeneran, vara con la especie de parsito y tambin con el tejido dentro del cual se incrusta el quiste. Normalmente, la muerte de vacas adultas con



cisticercos de T. saginata se produce dentro de los 9 meses de infeccin. Sin embargo, los quistes pueden permanecer viables durante varios aos. Se ha descrito que los quistes de T. hydatigena en la cavidad peritoneal de ovejas y tambin los de T. solium sobreviven en ovejas y cerdos durante largos periodos de tiempo. Los quistes de Taenia solium permanecen durante muchos aos en el cerebro del hombre, y frecuentemente los sntomas comienzan slo cuando los quistes empiezan a degenerar. En general, los quistes tienden a morir ms rpidamente en las zonas musculares de predileccin tales como el corazn. La distribucin preferente de los parsitos en estas zonas puede deberse a la mayor circulacin sangunea en direccin a estos msculos. Por el contrario, la tasa ms alta de actividad en estos msculos puede daar a los parsitos, lo que permite el escape de lquidos y quizs altera la capacidad del parsito para evadir la respuesta inmune. Los quistes se pueden encontrar en el mismo hospedador en diferentes fases de viabilidad y degeneracin.

Los quistes degenerados varan en apariencia. La cpsula de tejido fibroso del hospedador se engruesa y se hace opaca, pero inicialmente el quiste permanece en el interior con apariencia normal. Gradualmente el lquido se vuelve coloide y se infiltran las clulas inflamatorias. La cavidad qustica se llena de un material caseificado verdoso (eosinfilo) y despus amarillo, que es muy desagradable a la vista, normalmente presenta un tamao ms grande y claramente es ms evidente en la carne que el quiste viable original. Ms tarde el quiste se puede calcificar. Si bien los ensayos de PCR se han utilizado principalmente para diferenciar los tnidos adultos en el hombre, pueden ser tiles para identificar sin ambigedades los metacestodos; sin embargo, en un estudio reciente, se identific mediante la PCR, slo un 50% de presuntos quistes T. saginata degenerados (1).

En el caso de que sea necesario diferenciar quistes muy jvenes (sin esclex) o degenerados respecto a otras lesiones, se comprime el quiste, se prepara un frotis de los contenidos caseificados y se realiza el examen histolgico de las secciones teidas con hematoxilina y eosina (H&E). El examen microscpico puede revelar los corpsculos calcreos (concreciones concntricas de sales que tienen un tamao aproximado de 510 m). Estos indican un origen cestdico del tejido y diferencian, por ejemplo, un quiste inmaduro o degenerado de un quiste de otra etiologa. La presencia de ganchos y su longitud junto con el conocimiento del hospedador y el tejido pueden ayudar en la identificacin de la especie de cestodo. Se ha diferenciado experimentalmente entre quistes de T. saginata y estructuras ajenas a la de Taenia (27) mediante tincin inmunohistoqumica. La PCR sera de utilidad, pero es experimental, para descubrir un cestodo nuevo en una especie hospedadora o en un rea geogrfica en la que, histricamente, est ausente el parsito (1).

Despus del tratamiento de T. saginata y T. solium del ganado y los cerdos con medicamentos tales como el albendazol y el oxfendazol, los quistes pueden perder sus fluidos y colapsarse. La lesin resultante es mucho menor que las observadas tras la muerte natural. No obstante, los quistes que se hayan muerto antes del tratamiento del animal permanecern visibles y de tamao grande. Como medida de control, se ha sugerido el tratamiento de los cerdos con oxfendazol (30 mg/kg) 3 meses antes de su sacrificio.

Los procedimientos de inspeccin de carnes varan segn el parsito y el hospedador implicados, es decir, si hay zoonosis o no, el tejido afectado y las normativas del pas. Los exmenes tienden a ser ms amplios con las infecciones zoonsicas debidas a T. saginata y a T. solium.

En general, los procedimientos de inspeccin de carnes son como sigue:

i) Se inspecciona visualmente la canal, sus superficies de corte y los rganos internos. Esta inspeccin puede revelar la presencia de T. saginata, T. solium o T. ovis en los msculos, de T. hydatigena en el hgado o los mesenterios y omento, o de T. multiceps en el cerebro.

ii) Se deben examinar los masteros internos y externos y cada uno de los msculos pterigoideos y realizar una o dos incisiones en cada uno, los cortes deben ser paralelos al hueso y justo a lo largo del msculo.

iii) La lengua separada se examina visualmente y se palpa, en particular la de T. solium.

iv) El pericarpio y el corazn se examinan visualmente. Normalmente el corazn se corta una vez logitudinalmente a travs del ventrculo izquierdo y el septo interventricular de modo que se expone para examen el interior y las superficies de corte. Los cortes pueden ir desde la base al pice y los reglamentos pueden exigir tambin cortes adicionales en profundidad, quizs cuatro, en el ventrculo izquierdo. Alternativamente, el corazn puede examinarse externamente y despus internamente despus de cortar a lo largo del septo interventricular y darle la vuelta.

v) Los msculos del diafragma, despus de eliminar el peritoneo, se examinan visualmente y se pueden cortar.

vi) Se examina visualmente el esfago.



vii) En los pases africanos, en particular, el msculo trceps del brazo de la vaca se corta en profundidad unos 5 cm por encima del codo. Se pueden hacer cortes internos adicionales. Asimismo se puede cortar el msculo grcil paralelo a la snfisis pbica. Normalmente estos cortes se realizan tambin en cerdos para detectar T. solium. En frica tales incisiones se realizan en las patas porque se sospecha que en animales de trabajo y campo que andan largas distancias se alojan ms parsitos en estos msculos debido al ejercicio y el consiguiente flujo sanguneo elevado. De igual modo otros pases pueden exigir tales cortes en las patas. Sin embargo, como esto devala la carne, tales incisiones se realizan normalmente una vez que se han encontrado uno o ms quistes en los lugares de predileccin con el fin de determinar la extensin de la infeccin.

En general, el corte inicial en el tejido es el ms importante, pero los reglamentos pueden exigir incisiones adicionales o estas pueden ser necesarias si se encuentran los quistes en la(s) incisin(es) inicial(es). En Herenda (15) y Kyvsgaard & Murrell, se ofrecen detalles sobre la inspeccin de la carne (17).

Para parsitos especficos pueden ser necesarios procedimientos adicionales o menos procedimientos y los juicios clnicos a cerca de la canal, las vsceras, los despojos o la sangre variarn dependiendo de la especie de Taenia y los reglamentos del pas. Los criterios sobre las canales infectadas se encuadran en tres categoras: i) se aprueba el consumo humano; ii) se declara parcialmente no apta para el consumo y se aprueba el resto de la canal, pero en el caso de zoonosis por T. saginata o T. solium, deben tratarse tanto la canal como la carne y las vsceras; y iii) se declara totalmente no apta para el consumo debido a que las canales presentan una infeccin severa o proceden de animales enfermos demacrados.

Taenia saginata: normalmente no se examinan vacas de menos de 6 semanas o de 10 a 14 das, o inferior a 7C durante 21 das; ii) las cajas de carnes con hueso se congelan a menos de 10C durante >20 das; iii) el tratamiento de la totalidad a una temperatura aproximada de 60C; iv) el tratamiento a vapor a una presin moderada (0,49 kg/cm2); v) el calentamiento a 95100C durante 30 minutos; o vi) el encurtido en solucin salina durante 21 das a 812C. La congelacin por corriente de aire necesita un control; generalmente se indica que una caja de 30 kg requiere 2 ciclos de 24 horas a 30,9C seguido de la conservacin en fro durante 72 horas a 23,3C para conseguir la muerte de los esclices. Con frecuencia se puede exportar la carne no tratada aunque en algunos pases se puede exportar de forma enlatada.

Taenia solium: Los lugares predilectos son los mismos que los de T. saginata aunque hay informes de una prevalencia superior en la paletilla y el muslo. Comnmente se necesita hacer uno o ms cortes a 2,5 cm por encima de la articulacin del codo. Se dice que esto permite detectar un 13% de las canales infectadas que de otra manera pasaran desapercibidas.

Juicio clnico: En algunos pases, cualquier cerdo infectado, ya sea leve o gravemente, junto con sus vsceras y sangre ser rechazado para consumo. En las regiones donde es frecuente la infeccin, se pueden aceptar las canales con infeccin leve para cocinar y encurtir y a veces congelar.

Taenia hydatigena: el desplazamiento del parsito en el hgado deja rastros hemorrgicos que despus adquieren un color verde/marrn acompaado de una inflamacin y que posteriormente se vuelven blancos debido a la fibrosis. A efectos de registro, deben diferenciarse stos de los tremtodos. Si es posible,



mediante la identificacin de los cisticercos o de los tremtodos adultos. La mancha blanca debida a la infeccin por Ascaris se distingue por las lesiones que aparecen como pequeos focos aislados de un color plido a blanco. Algunos quistes permanecen atrapados por debajo de la cpsula del hgado. Habitualmente stos son pequeos y degeneran pronto y posteriormente se calcifican en lesiones con aspecto de coliflor. Los quistes de Taenia hydatigena normalmente maduran en la grasa omental o mesentrica. Los que son retenidos en la superficie del hgado son normalmente superficiales y subserosos, mientras que los quistes hidatdicos Echinococcus granulosus se suelen encontrar a ms profundad en el parnquima. En caso de ser viable, el primero tiene un nico esclex en un quiste virtualmente traslcido y lleno de lquido. Los quistes hidatdicos frtiles tienen paredes externas membranosas blancas y ms gruesas desde las que cran cpsulas que contienen un gran nmero de protoesclex. Estos tienen apariencia de depsito arenoso con los quistes. La diferenciacin puede ser importante a la hora de implementar y monitorizar las medidas de control de la enfermedad hidatdica, para la que se puede requerir el uso de histologa Las secciones teidas con H&E revelarn la membrana laminada sobre los quistes hidatdicos jvenes de carcter uniforme, tal como se indica en Lloyd et al. (23). Su presencia o ausencia se puede confirmar mediante la tincin de cido peridico de Schiff ya que las protenas altamente glicosiladas de la membrana laminada se colorearn de rojo. Las lesiones de Taenia hydatigena en vacas y cerdos pueden ser similares a las de la tuberculosis. Sin embargo, no estn implicados los ganglios linfticos portales y mesentricos, se desprenden de un modo ms fcil los contenidos de los quistes parasitarios y se pueden ver el resto de los ganchos y corpsculos calcreos o bien la tincin de ZiehlNeelsen puede revelar la presencia de la bacteria.

Juicio clnico: Normalmente slo estn presentes unos pocos quistes o rastros y pueden ser eliminados por recorte. Se rechazan los hgados fuertemente infectados y el omento. Es raro apreciar que las infecciones agudas con cantidades grandes de parsitos migratorios produzcan hepatitis traumtica, ascitis, edema, etc., y esto provocara un rechazo secundario de la canal.

Taenia multiceps: Los parsitos tienen como lugares de predileccin el cerebro y el cordn espinal.

Los parsitos que se desplazan pronto pueden causar rastros hemorrgicos purulentos rojizos, que posteriormente se tornan grises en el cerebro, y, en infecciones severas, las ovejas pueden mostrar meningoencefalitis. Los quistes maduros provocan signos clnicos relacionados con la atrofia por presin del tejido nervioso adyacente que varan de acuerdo a la localizacin en el cerebro. Pude producirse un deterioro de la visin o la locomocin si los quistes se hallan en los hemisferios cerebrales, y de forma gradual la oveja puede ser incapaz de alimentarse de modo que llegar a un estado demacrado. Los quistes del cerebelo pueden precipitar la aparicin de signos ms graves y agudos de ataxia u opisttonos En infecciones severas, los parsitos emigran y comienzan su desarrollo en otros tejidos, pero mueren pronto. Producen pequeas lesiones, de 1 mm aproximadamente, que primero contienen un quiste encapsulado y a continuacin un material caseificado eosinfilo que ms tarde puede calcificarse.

Juicio clnico: En principio slo se rechaza para el consumo la cabeza o se eliminan por recorte los quistes ocasionales en los lugares intermusculares o subcutneos. En caso de infeccin crnica, puede que el animal, al no haberse podido alimentar, sea rechazado por su estado de desnutricin, etc.

Taenia ovis: Los lugares preferidos son los mismos que los de T. saginata. Sus quistes se pueden confundir con los grandes quistes de Sarcocystis gigantea.

Juicio clnico: Comnmente la deteccin de hasta 25 quistes conlleva la eliminacin por recorte y se acepta la canal. Esto no impide la presencia antiesttica de parsitos vivos o degenerados en otros tejidos. Se estn probando los ultrasonidos y los rayos X para tratar de detectarlos. Algunas autoridades pueden requerir que la carne sea deshuesada, limpiada y congelada o cocida. En las infecciones graves se rechaza la canal.

En general, los procedimientos de inspeccin de la carne nicamente detectan entre el 20 y el 50% aproximado de los animales que estn infectados realmente. Es fcil que las infecciones leves pasen desapercibidas en un examen por palpacin e inspeccin de la carne (en un estudio, se detect el 78% de las canales infectadas con >20 quistes en comparacin con la cantidad detectada tras la diseccin y el despiece, mientras que slo se detect el 31% de las que presentaban menos quistes) (35). La eficacia de la inspeccin variar con la cantidad y localizacin de las incisiones (y segn la destreza y experiencia del inspector). Por ejemplo, en Zimbabwe, el 58% de las vacas dieron positivo slo en la cabeza, el 20% slo en la paletilla y el 8% slo en el corazn, aunque, en conjunto el 81% se encontraba infectado si se consideran los tres rganos. En Kenia, Walther y Koske (35) tambin hallaron que los lugares predilectos no necesariamente resultaban infectados en el 57% de las vacas consideradas positivas despus de la diseccin. Asimismo estos autores confirmaron la importancia de realizar las incisiones en la paletilla para detectar la infeccin en frica ya que el 20% de las vacas en las que se encontr infeccin nicamente daban resultado positivo en la paletilla. Wanzala et al. (36), tambin en Kenya, describieron la falta de sensibilidad para detectar los cisticercos: slo se identific el 50% del ganado infestado de forma natural o



artificial. Sus observaciones apuntaron al hecho de que una cantidad de cisticercos viables pueden no ser detectados.

En el hombre, los signos ms comunes presentados en la NCC debida a T. solium son ataques repentinos seguidos de dolor de cabeza, pero se pueden observar varios signos, tales como vmitos, psicosis, etc., dependiendo de la cantidad, localizacin y viabilidad o nivel de degeneracin de los cisticercos (viable, en transicin a la muerte, calcificacin) (4, 21, 26). Para detectar las localizaciones exactas y la viabilidad de los metacestodos de T. solium y T. multiceps en el hombre, se utiliza la evaluacin clnica y, o bien la exploracin topogrfica computerizada (CT) (lo mejor para los quistes calcificados) o bien la imagen obtenida por resonancia magntica (detecta quistes tanto en localizacin parenquimal como extraparenquimal y permite seguir el desarrollo de la lesin). Estos siguen siendo los medios ms eficaces para el diagnstico, pero en reas endmicas puede que no est disponible el acceso a los servicios de imagen. Los quistes calcificados de los tejidos son detectados por radiografa. Actualmente, se dispone de serologa para la NCC.

2. Pruebas serolgicas

El desarrollo de una prueba de diagnstico especfica y sensible automatizada reducira en gran medida los costes que supone el rechazo de la canal y tambin los costes de trabajo. Las pruebas serolgicas para los animales no han alcanzado la fase en la que es posible la comercializacin para el diagnstico individual o la deteccin de las canales infectadas a gran escala en mataderos. Todos los ensayos probados AG-ELISA, ELISA para anticuerpo, enzimoinmunoelectrotransferencia (EITB) e inspeccin de la lengua muestran una baja sensibilidad en cerdos de campo infectados de forma natural con niveles reducidos de T. solium (7, 29). Esto contrasta con su elevada sensibilidad y especificidad cuando se aplican a cerdos criados con fines comerciales que estn libres de infeccin y que se infectan de forma experimental con T. solium (29, 30). Este hallazgo tambin es vlido para las infecciones de T. saginata en vacas (28, 33). As, slo un porcentaje pequeo (1322%) de vacas que llevan menos de 3050 cisticercos viables se detecta mediante la tcnica AG-ELISA. Por el contrario, los anticuerpos han resultado ser lo ms til para detectar quistes que ya no son viables. No obstante, las tcnicas AG-ELISA tienen aplicacin en estudios epidemiolgicos basados en el medio natural para demostrar la transmisin de la enfermedad. Por ejemplo, la deteccin de infecciones viables en vacas o cerdos podra indicar las fuentes puntuales de infeccin, la estacin de transmisin y la edad de los animales de riesgo.

La elaboracin de pruebas ms sensibles y especficas con antgenos recombinantes para el diagnstico de la NCC debera contribuir a mejorar el inmunodiagnstico de T. solium en cerdos.

En la actualidad estn ampliamente disponibles en el mercado una variedad de pruebas EITB y ELISA para anticuerpos contra T. solium de los humanos (i.e. Inmunetics, EE.UU.; Cypress Diagnostics, EE.UU.; Diagnostic Automation, EE.UU.; United Biotech, EE.UU: Arup Laboratories, EE.UU.; Biopharm, Alemania). Una tcnica AG-ELISA en la que se utiliza anticuerpos policlonales o monoclonales (empleado para detectar antgeno en el lquido cerebroespinal) tiene una especificidad y sensibilidad de hasta el 86% en pacientes seleccionados. La especificidad de estas pruebas tiende a ser muy alta pero su sensibilidad es menor, lo que est en parte relacionado con la cantidad de quistes. Brutto et al (6) han publicado estudios de imagen, de la jerarqua de los sntomas clnicos y las pruebas serolgicas.

C. REQUISITOS PARA LAS VACUNAS Y EL MATERIAL DE DIAGNSTICO

La identificacin inmunoqumica de los antgenos protectores y su produccin mediante la tecnologa del ADN recombinante nicamente han tenido xito en el caso de los Taenidae si se compara con otros eucariotas y han sido descritas por Lightowlers y Gauci (18, 19, 20). La vacunacin con los productos resultantes ha sido muy eficaz. En general el xito se debe al hecho de que, despus de la infeccin natural, se produce una fuerte inmunidad protectora, se inducen altos niveles de esa inmunidad mediante antgenos presentes en los extractos oncosferales. Existe una buena inmunidad cruzada entre las especies de Taenia y la inmunidad est mediada en gran parte por los anticuerpos, como se pone de manifiesto mediante la transferencia de la inmunidad pasiva y maternal; por todo esto, los anticuerpos se pueden emplear para investigar los antgenos protectores. Inicialmente se desarroll la vacuna de T. ovis. El antgeno 45W de T. solium se aisl como una protena recombinante a partir de Escherichia coli. El control de potencia se realiza mediante una tcnica AG-ELISA y pruebas de inmunogenicidad in vivo, y la vacuna proporciona proteccin durante un periodo de al menos un ao en ensayos en el medio natural. Se han aislado y clonado otros dos antgenos (To16K y To18K), y cada protena individual de T. ovis muestra un efecto protector. Aprovechando la ventaja de la reaccin cruzada y ensayando con el ADNc de T. ovis, se identificaron los homlogos de los antgenos de T. ovis en el ADN de T. saginata, TSA9 y TSA18, equivalentes a To45W y To18, y se clonaron a partir del mARN de las oncosferas de T. saginata. En contraste con los antgenos individuales de T. ovis, se requiri la inmunizacin con ambos antgenos de T. saginata para proporcionar un alto nivel de proteccin. Los homlogos de los antgenos de T. ovis tambin se clonaron a partir del mARN de T. solium y los antgenos TSO45 y TSOL18 de T. solium. Tanto la vacuna de



T. ovis como la de T. saginata dan una proteccin >94% y 98% en vacas y ovejas, respectivamente. Se han identificado antgenos similares contra T. multiceps. La vacuna de T. ovis fue registrada en 1994 por Animal Remedies Board, de Nueva Zelanda. Sin embargo, debido a los cambios del mercado en Nueva Zelanda, no se dispone de la vacuna comercial. Lightowlers y Gauci (20) han descrito los costes de la produccin de antgenos a gran escala, las condiciones del procesamiento y las variedades potenciales en cuanto a expresin de antgenos. Los antgenos para T. solium, en concreto el TSOL18, han proporcionado niveles altos de proteccin de forma experimental (99%) (18); se est sometiendo al antgeno al mismo proceso que a los antgenos de T. ovis para desarrollar una vacuna prctica. Se estn explorando otros procedimientos para la obtencin de antgenos vacunales. Los pptidos sintticos obtenidos a partir de las secuencias de antgenos tnidos recombinantes inducen la formacin de anticuerpos pero no la proteccin, lo que indica que los epitopos protectores parecen ser conformacionales. Se han inducido de manera experimental niveles razonables de proteccin en lechones expuestos a infeccin natural con T. solium empleando pptidos sintticos basados en las secuencias proteicas del parsito murino T. crassiceps (14). La subunidad S3Pvac de la vacuna contra T. solium ha tenido cierta eficacia en condiciones naturales, protegiendo contra la infeccin natural, pero requiere investigacin adicional (5, 31). Es posible que los anlisis de costes/beneficios concernientes al empleo de la vacuna de T. saginata impidan su utilizacin en muchos pases, ya que el coste de la vacuna es muy elevado para las explotaciones ganaderas. La importancia de T. solium en el hombre incrementa los costes de la enfermedad, pero queda por ver si el impacto de la enfermedad en los pases endmicos ser suficiente para impulsar la produccin comercial de la vacuna para uso en cerdos. Se requiere ms investigacin del inmunodiagnstico sensible para los metacestodos a fin de obtener una vacuna eficaz.

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