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22110

CONIF es una corporación civil sin ánimo de lucro, de carácter científico, que realiza, promueve y esti· mula la investigación forestal con el propósito de generar la tecnología requerida para el establecimiento de plantaciones forestales, el manejo silvicultural del bosque natural y, en general, garantizar mayor producción forestal en términos del mejoramiento de las condiciones ecológicas, económicas y sociales de las áreas de vocación forestal de Colombia, mediante la ejecución de un plan de investigación a nivel nacional. La Corporación fue creada en 1974 como institución para la integración y concertación de esfuerzos entre los sectores público y privado para compartir los costos y beneficios a largo plazo de la investigación forestal.

El Convenio CONIF·HOLANDA fue iniciado en 1981 mediante acuerdo administrativo entre 105 Estados de Colombia y de los Países Bajos, posteriormente reglamentado en convenios con las Corporaciones de Desarrollo del Chocó, Urabá y Araracuara. Los diferentes proyectos del Convenio tienen como objetivos investigar y divulgar aquellos aspectos silviculturales y agroforestales en las áreas bajo jurisdic· ción de las Corporaciones Regionales de Desarrollo, que alcancen y beneficien a pequeños productores.

CONIF Parque La Florida. Tel: 2676844 A.A. 091676 Bogotá, Colombia

Impresión:

RODRIGUEZ J., Leonidas V.A. 1989. Consideraciones sobre la biomasa, composición química y dinámica del bosque plu· vial tropical de colonias bajas. Bajo Calima, Buenaventura, Colombia. Convenio CONIF . HOLANDA, Bogotá, 1988. 36 p. (SERIE DOCUMENTACION No. 16).

Biomasa / Dinámica / Bosque Tropical / Colombia.

lSSNOl2l·0254

Editorial Gente Nueva Tel. 2458705 . Bogotá

22'1'\0

conlF Corporación Nacional

de Investigación y Fomento Forestal

Serie Documentación No_16

ISSN 0121-0254

~1'Ll0TECA AGROP~CUAt<I'"

DE COLOMal ....

~6 AGO. 2001

CONSIDERACIONES SOBRE LA BIOMASA, COMPOSICION QUIMICA y DINAMICA

DEL BOSQUE PLUVIAL TROPICAL DE COLINAS BAJAS.

BAJO CALIMA, BUENAVENTURA, COLOMBIA.

Leonidas V. A. Rodríguez Jiménez

CONVENIO CONIF- HOLANDA

Bogotá,'O,E. -Colombia'

I •

CONTENIDO

Pago No.

AGRADECIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . • . . . . . • . . . . . . . V

RESUMEN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . • . . .. VII

SUMMAR y ...................................................... VIII

INTRODUCCION .......................................•.........

GENERALIDADES DE LA ZONA DE ESTUDIO .........•............... Localización y ubicación geográfica .........................•...••. Aspectos geológicos y geomorfológicos .......•...................•. Fisiografía y suelos de las colinas bajas ................•...........•.

ASPECTOS QUE CARACTERIZAN EL BOSQUE DE LAS COLINAS BAJAS .............•...............................

DETERMINACION DE BIOMASA, INVENTARIO DE BIOELEMENTOS y PRODUCCION DE HOJARASCA .................... .

Generalidades sobre la secuencia metodológica ...................... . Determinación de biomasa . . . . • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . •............

· Biomasa aérea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . ...•..•. • Resultados y discusión . . . . . • . . . . . . . . . . . .............•.......

Inventario de bioelementos ........................•.....•.•..... : Metodología para la obtención de muestras .....•....•........... · Metodología para el análisis químico .......................... . · Resultados y discusión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . .... .

PRODUCCION DE HOJARASCA CON ENFASIS EN LA TRANSFERENCIA DE BIOELEMENTOS y PRODUCTIVIDAD ............ .

Producción de hojarasca "aporte" ............................•.... Transferencia de bioelementos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .............. . Productividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . • . . . . . . . . . . . . .... . Resultados y discusión . . . . . • . . . . . . . . . . • . . . . . . . • . . . . . . .......... .

· Producción de hojarasca • . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . ....• · Transferencia ..•.....•................ . . . . • • . . . . . . . . ..... .

SINTESIS ......•...................................•.............

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA .................................... .

1

3 3 3 4

7

13 13 14 14 17 24 24 24 25

27 27 28 28 28 28 28

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AGRADECIMIENTOS

El autor presenta su reconocimiento a las siguientes personas y entidades:

A los Ingenieros Forestales JACOBUS VAN DOORN y ALBERTO LEGl'IZA­MO BARBOSA, Codirectores del Convenio CONIF-HOLANDA por el apoyo fi­nanciero y aportes técnicos en el desarrollo de la presente investigación_

Al ingeniero Forestal ARMANDO V ASQUEZ VICTORIA, Director del Centro Forestal Tropical Bajo Calima de la Universidad del Tolima, Buenaventura, Valle por el gran apoyo en las actividades de campo y en el transcurso de la ejecución del mismo.

A los Docentes y administrativos de las Universidades:

TOLIMA, VALLE del CAUCA, NACIONAL de BOGOTA, por el Proceso de se­cado de Muestras, Procesamiento de datos y Análisis Químicos, respectivamente.

A los Técnicos de la Corporación Nacional de Investigación y Fomento Fores­tal CONIF y en especial a los de la Estación San Isidro, Buenaventura, Bajo Cali­ma y la sede .central Bogotá por su colaboración.

A todas y cada una de las personas que de una u otra forma hicieron posible la materialización del presente estudio.

Esta publicación es un Resumen del Trabajo de Tesis de Grado presentado para optar a! Título de Ingeniero Foresta!, con la siguiente referencia:

RODRIGUEZ J., L. V. A. 1987. Cuantificación de Biomasa (Fitornasa) e inventario de bioele­mentos del bosque pluvial tropical climácico de colinas bajas, Bajo Calima, Buenaventura, Costa Pacífica, Colombia. Tesis de Grado, Facultad de Ingeniería Foresta!. Universidad del Tolima. Ibagué, ToIirna, Colombia. 300 p.

V

RESUMEN

En la selva Plum! Tropical Pacífica colombiana, en la comunidad de las Colinas Bajas (2.800.000 ha), se llevó a cabo un estudio de cuantificación de Biomasa (Fitomasa),inventario de Bioelementos y Productividad Primaria.

La Biomasa se calculó a partir de un muestreo destructivo, en parcelas de área mínima representativa (0,25 ha). Se utilizó el método de las Regresiones o de los Arboles Patrones, en la estimación de la Fitomasa Forestal (Vegetación mayor de 3 centímetros de DAP), y el método del Muestreo Simple al Azar en:: la cuantificación de la biomasa de las otras categorias vegetales que constituyen la Biomasa Aérea; la Necromasa (la capa de mantillo); la Biomasa Subterránea o radicular (raicillas menores o iguales a 5 cm de grosor).

Con muestras representativas de cada compartimento se calculó el peso seco en ton/ha. Cada muestra se sometió a un análisis químico para establecer la participación de los bioelementos N, P, K, Ca, Mn, Mg, Fe, Zn y, con ello, determinar el capital o reserva de los bioelementos (Kg/ha).

Simultáneamente se estudió el aporte o producción de Hojarasca a través de colectores de 1 m2 ,distribuídos sistemá­ticamente en una parcela de área mínima representativa, determinando la Transferencia de bioelementos vía Hojarasca y la Productividad Primaria Neta.

La Biomasa Total de las colinas bajas se estimó en 330,8 ton/ha (peso Sustancia Seca P SS.), de las cuáles 190,7 (57,6% ) constituyeron la Fitomasa Aérea Forestal (vegetación mayor de 3 cm de DAP); de esta el compartimento Tallo participó con mayor cantidad: 149 ton/ha P SS. (450/0).

Con respecto a la Biomasa Total, la Biomasa Aérea de todas las categorías vegetales (229,4 ton/ha P S.s.) representó el 69,40/0; la Blomasa Muerta o Necromasa (capa de mantillo capas 0 1 Üf 42,7 ton/ha P SS.) el 130/0; las raicillas o BIo­masa Subterránea (58,6 ton/ha P SS.) el 18%, de los cuales el 530 /0 de la Blomasa Subterránea está formada por raici­llas menores de 0,5 centímetros.

La Biomasa Total registrada (330,8 tonfba P S.s.) ubica al ecosistema de colinas en un estado promedio, con respecto a los más destacados ecosistemas tropicales y, comparado con ecosistemas de selvas plum!es, entre los de más alta pro­ducción de biomasa.

La Reserva de bioelementos(Nitrógeno 2075 Kg; Fósforo 37,5 Kg; Potasio 724,8 Kg; Calcio 1,100 Kg; Magnesio 494,5 Kg, entre los más importantes) mostró que éstos se encuentran almacenados en la Fitomasa, más no en el suelo. Al com­parar las reservas o capital con las que arrojan otros ecosistemas, el ecosistema de colinas bajas se ubicó en un valor pro­medio, demostrando, pese a sus características, gran desarrollo evolutivo.

La Productividad Primaria a partir de la producción de Hojarasca fue de 8,1 ton/ha/aIlo, considerada como baja para el neotrópico, aunque existen pocos datos relativos a selvas pluviales similares.

Se puede concluir que, no obstante su alta fragilidad, este ecosistema puede manejarse sobre una base de rendimiento sostenido, siempre y cuando parámetros como los mencionados se manejen convenientemente.

RODRlGUEZ J., Leonidas V.A. 1989. Consideraciones sobre la biomasa, composición química y dinámica del bosque plum! tropical de colinas bajas. Bajo Calima, Buenaventura, Colombia. Convenio CONIF-HOLANDA, Bogotá, Diciembre 1988.36 p. (SERIE DOCUMENTACIONNo.16).

Biomasa I Dinámica I Bosque Tropical / Colombm.

VII

SUMMARY

The Biomass (phytomass), ilie inventory of bioelements and ilie p~ producti'lity were quantified in a tropical moist forest site ("Selva Plu'lial Tropical") sensu Holdtidge in ilie pacific l.owlands ("Colinas Bajas") repreaentative of 2,800.000 hectáreas in Colombia.

Tho Biomass was calcu1ated using a destructive samplig model in which ilie representative area plot was 0.25 ha. Ano· mettic regressions and harvested sample trees were utilized to estimate ilieForest Phytomass (trees above 3 cm DBH). A Simple randomized sampling method was used to quantify lhe biomass of other categories of material (dead biomass, weight of roots less !han 5 cm thick).

The weight for eaeh compartment {trunk, branch, roots, etc.) was calculated in tonlha from repreaentative &amples, eaeh of which was chemically analized. The bioele~ts N,P,K, Ca, Mn, Fe, Mg and Zn contained in eaeh samp1e (con· centration uníts) were expressed in Kg/ha to get its capital within the compartments and as a whole.

The litter fall sequence was also studied using 1 sqm collectors sislematically distributed on a repreaentative area. Th. net p~ production (ton/ha/year) and the bioelements transferred 'Iia litter were also determined ..

The Total Biomassof this 1andscape (Co\lnas Bllias) was estimated in 330.8 tonJha dried matter (dm) of which 190.7 (57,6°/0) accounted for ilie aereal phytomassrepreaenting ilie trunk 149 tonfha (450/0). The Aereal Biomass (trunk + branches + buds) accounted for 69.40 /0 (229.4 ton/ha) ofilie total bíomass, whiJe the dead material (necromass) (litter or organic horizon) made 13% and ilie fme root. 180 /0 (58.6 ton/ha); 53% of the underground biomasa consisted of roots less ilian 05 cm in diameter.

The total registered bíomass (330,8 Ton/ha) of the fores! ecosystem is one of ilie mos! highest of ilie moist fores! ("Selva Plu'lia!"), reaching an average position in compari""n witb oilier tropical jungles.

Tho reserve of bioelements like N (2075 KgfHa),P (38 Kg/ha),K (725 Kg/ha), Ca (1.100 Kgfha) and Mg (495 Kg/ha) among ilie most important, is stored in the Phytomass railier than in the mineral ""i1 meanlng this ilie great fragílity of the ecosystem.

The p~ productivity was estiroated in 8 ton/ha/year and it ís cansidered low compared wíth mean vallies given for other neotropícal foresls.

It is conc1uded !hat notwiilistanding its high fragílity this forest ecosystem can be managed on a sustained basis (sus· tainable yie1d) provided !he above mentioned parameters be properly used as tooIs of sueh a management.

RODRlGUEZ J., Leonidas V.A. 1989. Consideraciones ""bre la biomasa, composición química y dinámir,a del bosque plu'lia! tropical de colinas bajas. Bajo Calima, Buenaventura, Colombia. Convenio CONlF-HOLANDA, Bogotá, Diciembre 1988.36 p. (SERIE DOCUMENTACION No. 16).

Bíomasa / Dinámica / Bosque Tropical 1 Colombia.

VIII

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INTRODUCCION

En la actualidad aún se desconocen muchos as· pectos de los bosques naturales tropicales, tales como: su función, estructura, grado de recuperabili· dad a las perturbaciones naturales o causadas por el hombre. Igualmente, es poco el conocimiento sobre la organización vertical y horizontal de los taxones animales y vegetales, distribución de estos por tao maños (peso de tejidos l, los ciclos de los minerales, productividad y conversión de energía. Por esta razón el estudio de los bosques naturales tropicales es un tema de vigencia y eminente prioridad.

La presente investigación se desarrolló en el eco· sistema de las colinas bajas ubicado en el departa· mento del Valle del Cauca, municipio de Buenaven· tura considerado representativo de dicha formación, que cubre parte del litoral pacífico colombiano. Este singular ecosistema que expresa su óptima rea· lización de acuerdo al principio de diversidad se estudió con el propósito de establecer pautas a cerca de la interpretación de la estructura y funciona·

miento, que en la actualidad registra un alto grado de desconocimiento y subvaloración.

Además de la caracterización del ecosistema de las colinas bajas, se estudió la biomasa o distribu· ción por tamaños de las diferentes categorías vege· tales, el inventarlo de bioelementos como reservas o capital de nutrientes por compartimento total, así como la transferencia de los mismos vía hojaras. ca, aportando elementos básicos para establecer la productividad primaria en el contexto de su diná· mica natural.

Con los esfuerzos de abstracción y comprensión de los datos, atributos y variables, se espera contri· buir con algunos elementos que orienten y motiven nuevos frentes de investigación que generen la siste· matización y la organización del conocimiento alre· dedor de este ecosistema de selva pluvial baja neo· tropical.

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GENERALlDADES ______________ ---11

El área de estudio se localizó en un sector de la Inspección de Bajo Calima, municipio de Buena­ventura, Valle, Colombia_ A una distancia aproxi­mada de 43 kilómetros de. Buenaventura. El acce­so también es posible por vía Fluvial desde el Océa­no Pacífico por los esteros del río San Juan aguas arriba hasta la confluencia del río Calima y luego por éste hasta el pueblo de Puerto Patiño. (Ver Fig.1).

Las coordenadas Geográficas extremas de la zona de acuerdo con el meridiano de Greenwich son: 30 59' - 40 00' de latitud Norte y 760 57' de longi­tud Oeste (IGAC, 1980).

Los rasgos climáticos de la región presentan con­diciones especiales, por la formación de nubes de ciclo diario por efectos de estancamiento, favore­cidos por las relaciones entre la Topografía y el desarrollo del clima (Océano-Cordillera), originan­do fenómenos Convectivos (ascenso) o de Floen (Descenso), generando para la zona lluvias prolon­gadas y de alta pluviosidad.

para.la zona de estudio y de acuerdo con los da­tos Obtenidos en una estación de segundo orden (Pulpapel, distante 7 km. del área de investigación) se registran los siguientes datos climáticos: Tempe­ratura Media anual 26.6uC, Humedad relativa pro­medio Anual 88.8010, Precipitación anual 8.000 mm con una Media Mensual de 667.6 mm, y 298 díasflluvia año; un Brillo solar de 5 a 6 Horas/Día.

En los meses de Junio, Julio, Agosto, Septiem­bre y Octubre se presenta la máxima Precipitación; los meses de Enero, Febrero, Marzo correspon­den a la Mínima; los meses de mayor brillo solar correspnnden a Enero y Marzo; la nubosidad máxi­ma a Junio y Noviembre.

De acuerdo con la clasificación de las Zonas de vida de HOLDRIDGE (1982), con las característi-

cas anteriormente anotadas y con base al mapa de Bosques IGAe (1981), la zona del Bajo .Calima (paisaje de las Colinas Bajas) se encuentra en la Formación Bosque Pluvial Tropical (bp{T).

Las características geológicas y geomorfológicas de la región del pacífico están ligadas a los procesos orogenésícos que dieron como resultado la forma­ción de la cordillera occidental (IGAC, 1981)_

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;

Geológicamente esta zona pertenece al geosincli- t

nal Bolívar; inmensa zona de subsistencia, que se extiende desde Guayaquil (Ecuador) hasta Panamá, perteneciente al terciario superior; las formaciones son sedimentarias, principalmente de fase marina; los depósitos se caracterizan por presentarse en for- , ma de extractos de arcillas de origen calcáreo; las areniscas con estructura lenticular están como de­pósitos de carácter cuarzoso y se encuentran menos distribuídas que las arcillas (SCET Internacional, 1980)_

La teoría general más aceptada es la que considera esta zona del Pacífico corno una planicie marina antiguamente elevada y retrabajada posteriormente por los agentes erosivos, principalmente el agua, dando como resultado una sucesión de colinas, en unos casos, de lomas redondeadas de 50 metros de altura con laderas de poca longitud y pendientes hasta del 50 por ciento; en otros, aparecen colinas de lomas agudas mayores o de 50 metros de altura, pendientes fuertes (mayores del 50 por ciento) de mayores longitudes, surcadas por cauces en forma de V y U (IGAC, 1981 l.

Los materiales que conforman el basamento están constituídos por Iímolitas, arcillo litas y en menor proporción conglomerados y areniscas. Las alt~s precipitaciones y las elevadas temperaturas parecen haber influenciado en una descomposición 'rápida de las rocas'dando como resultado un perfil de suelo bastante profundo. Estas colinas han sido clasifica­das como colinas bajas y altas (!GAC, 1981).

3

La topografía tiene variaciones de pendiente entre el 3 y el 25.por ciento; presenta buen drenaje superficial y. rarasve~ alcanza elevaciones mayores de treinta metros (IGAC, 1981).

Las colinas bajas de la zona de estudio ~e ubican dentro del planteamiento general que son el resul­tado de la disección de una planicie (terrazas fuer­temente disectadas), de erosión primitiva y ligera­mente ondulada; presentan alturas no mayores de 50 metros sobre el nivel del mar, ricas en e¡pecies forestales, pobres en suelo y con aceptable volumen de madera aprovechable. Hacia la parte norte de la región ondulada, luego de pasar el cordón monta­ñoso que separa la vertiente colina Ordóñez son más notorias las colinas bajas, con lomas agudas, mientras que en las colinas hacia el sur son más re­dondeadas; presentan como materiales formadores

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- - ---~~~~------------------

bate: Atlalca Cobftbiq..GaC, IPloncna IGAC 1970.--

la limo lita, arcilloJita y en menor proporción con­glomerados y areniscas (IGAC, 1981).

Los suelos de las colinas bajas se definieron taxo­nómicamente como de Orden: Inseptisol; Sub-or­den: Tropept y Gran grupo Dystropept. Presentan pH 5,5, baja capacidad de intercambio catiónico, baja materia orgánica, fósforo deficiente e inestabi­lidad de las bases (ver tabla 1). Se catalogan como suelos pobres e incipientes, no aptos para uso agrí­cola, criterio que se ajusta a los presentados por IGAC (1981), CHRISTEN (1976), ESPINAL Y MONTEALEGRE (1963), entre otros.

La ÍÍ$iografía de las colinas es típica y se caracte­riza por una Pendiente menor d!!l 250 10 y alturas de 50 metros (ver figuras 2, ·3);·m~tran pequeñas ele"aciones y depresiones en forma de U y -V; la altura sobre el nivel del mar oscila entre 50 y 120 m. La zona central del Andén Pacífico donde se ubica el Bajo Calíma se considera como representante clá­sica de las colinas bajas.

TABLA 1.- Características físico-químicas del suelo de colinas bajas, perf'Jl "1" parte alta; perfil "2" parte media de la colina, Blijo Calima, Buenaventura, Costa Pacífica, Colombia.

Profundidad Color Textura pH MO Complejo de c:ambio

Satura PZ05 meqJlOO 11. suelo cm (húmedo) 0/0 ción 0/0 Brayn

CIC AL CA MIl K Na Ca MIl ppm. -'-

Perfil No. l

0-20 10 YR 6/2 gris pardusco claro FAr 5.5 0.78 12.0 0.25 0:0 0.0 0.15 0.26 0.0 0.0 2.35

20·35 25 Y 7/4 FAr 5.45 0.56 10.0 0.36 0.0 0.0 0.12 0.20 0.0 0.0 2.00 martillo pálido

35 -55 2.5 Y 6/2 FAr 5.4 0.49 10.0 0.48 0.0 0.0 0.09 0.18 0.0 0.0 2.00

PeñilNo.2

0·20 2.5 Y 6/2 FAr 5.5 0.69 115 0.37 0.0 0.0 0.18 0.25 0.0 0.0 3.0 Gris pardo claro

20 -60 25 Y 7/6 FAr 5.45 050 U.o 0.43 0.0 0.0 0.15 0.20 0.0 0.0 2.2 Amarillo

- - L -

FAr: Franco arcilloso (Caolinitas).

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Microe1ementos ppm.

B Cn Fe Mg Zn I

i

0.0 0.72 128 9.7 0.70

0.0 0.30 93 10.2 0.38

0.0 0.00 11211.0 0.20

0.0 0.40 13512.3 0.48

0.0 0.09 89 9.3 0.35

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PENDIENTE (m)

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!' Estacas cada IOmetroe. •

60'~~~-----------------------------------------+-o 250 DISTANCIA(m)

Figura 2 : Perfil fisiogrófico del área representotiYQ de lo, colina, bajas 0.25 Ha, "donde se efectuó etapa de.tructiva". Bojo Colimo, Buenaventu-ra. Costa Pacífica, Colom bia. UI/)oo'¡_

PENDIENTE (m)

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10

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O-Sitios donde se efectuó mue.treo de suelos.

250 DISTANCIA (m)

FiCJura 3: Perfil fisiC)9ráf.ico de' órea representativo de colino, bajas (10 x 250 m). Bajo Calima, Buenaventura. COIto Pac(fica, Colombia,

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ASPECTOS QUE CARACTERIZAN EL BOSQUE DE LAS COLINAS BAJAS ____________ ...J

Este bosque es característico de una buena parte del territorio del litoral pacífico colombiano; deno­minado como Selva Higrófi!a por DUGAN (1973), e.stá ubicado dentro del contexto de las Selvas Bajas Neotropicales y por ende expresa el máximo desarrollo Biológico qU(;l alcanzan las comunidades vegetales sobre la tierra "Estado Climácico" GEN­TRY (1986).

Este sistema selvático está rodeado de una intrin­cada trama de diversos biotipos haciendo muy compleja su interpretación y conocimIento. No obstante, las Colinas Bajas representadas en su con· junto en la zona del Bajo Calima presentan rasgos muy singulares tanto en su organización Horizontal como Vertical.

La riqueza Florística determinada a través de la curva Especie-Area para especles Arbóreas Mayores de tres centímetros de DAP incluyendo las Palmá­ceas excluyendo las lianas, registró cerca de 100 es­pecies, 60 géneros y 32 Familias Botánicas para un Area de (2.500 m2

), evidenciándose su gran Rique­za Florística. Por otra parte, la Diversidad calculada a partir de la aplicación del cociente de Mezcla generó una relación 1: 4 en las superficies de Area Mínima Representativa, mostrando su alta Hetero­geneidad.

La Composición Florística, de acuerdo al Indice de Valor de Importancia* basado en el valor ecoló­gico de las especies por su Abundancia, Frecuencia, Dominancia, destaca a la Familia Melastomataceae con el Género (Miconia) "Mora"**; la Familia "Myristicaceae", con especies sobresalientes como el Castaño (Compsoneuraatopa) y el Cuángare Otobo (Dyliantera lehmannli) dicha familia es una de las que reporta mayor peso ecológico. Entre la Familia Humiriaceae se destaca la especie "Chanul o Chanu" (Sacoglotis procera) de alto valor econó­mico en la Zona; la Familia Lecythidaceae con especies típicas de maderas duras sobresaliendo el Guasco negro (Eschwelera sp). Otra familia de alto peso ecológico es la "Zapatoceae" sustentando un mayor número de especies, donde las más destaca­das son el Caimo Popa (Pou teria sp) y el Caimo Ba­rreno (Eclinusa sp); La familia Guttiferae cuyo mayor representante es el Aceite María (Callophy-

• Se determinó a nivel de Familias y no Géneros por la dificultad en la determinación científica.

** Esta especie se caracteriza por ser heliófita, fuerte in­vasora siendo la principal colonizadora de los HClaros" cumpliendo así un papel fundamental en la dinámica sucesional natural del bosque de la.s coJinas bajas.

lIum mariae) por su dominancia, muy apetecida en el mercado por sus propiedades mecánicas y gama de utilización, sobresale por su importancia ecoló. gica. Otras familias destacadas son la Lauráceae con la especie Amarillo (Nectandra sp), la Familia Rosá­ceae, especie (Licania sp) Carbonero la más so breo saliente por su alta dominancia y determina una elevada importancia ecológica. Otras Familias como la Annonáceae con géneros como (Xylopia colom­biana) "Guanábano", la Burceraceae con Anime blanco (Protium neruosum), la Mimosaceae con el Guabo (Inga sp) ocupan los estratos medios bajos del dosel. (Ver Tabla 2).

Las alturas de los Arboles difícilmente sobrepa­san los 30 m; estos son generalmente columnares rectos y forman un dosel de tupido follaje; los diá­metros llegan escasamente a unos 60 cm, aglutinán­dose la mayoría de especies en diámetros por debajo de 20 cm, que representan el 840 10 de éstas y. sólo el 160 /0 se encuentra por encima. La Rl;lgeneración Natural garantiza la permanencia de las especies puesto que la estructura del bosque está representa­da con una "J" invertida considerándose también, que se encuentran en perfecto Equilibrio Dinámico Natural.

Las condiciones del estrato vertical se condensan en el perfil de vegetación idealizado (ver Fig. 4, 5). Esta vegetación ocupa todos los espacios distribuí­dos en las diferentes formas de acomodación y adaptaciones, presentando raíces Fúlcreas, bambas o aletones; la vegetación arbórea se encuentra cu­bierta profusamente por bejucos o lianas, enreda­deras, aráceas terrestres y trepadoras; epífitas como bromelias y orquídeas, líquenes, musgos, helechos, numerosas hemiparásitas como Lorantáceas. El sotobosque compuesto por especies esciófilas de hojas grandes y flora abundante de tipo saprófilo; la superficie de los troncos en descomposición se encuentra prolifera en muchísimos hongos especial­mente Basidiomicetos como Ganoderma, Polyporus, etc. La participación de las palmáceas es importan­te, pues ocupan el 42010 del área.

Para el bosque de colinas bajas se determinaron tres estratos como patrón ecofisionómico compren­didos entre O a 7 m, 7 a 15 m y 15 a 30 metros dentro del estrato vertical.

La estratificación es muy difícil en los ecosiste­mas tropicales por su complejidad. Il).vestigadores como WIHTMORE (1975), BRAUN-BLANQUET (1950), ROLLET (1979), plantean dicha dificul­tad y establecen que la estratificación depende de criterios del investigador (ver Fig. 6).

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TABLA 2.- Vegetación natural por especie para el conjunto de árboles, con DAP igual o mayor de 3 centímetros, del Bosque Pluvial tropical colinas bajas. (0,25 ha de inventario)

Nombre local Nombre Botánico Familia Abundancia Dominancia Frecuencia No. Arb./ha (%) (m'/ha) (%) Absoluta (%)

Aceite maría Callophyllum mariae Guttíferae 8 .60 1.3068 9.60 12 1.2 Aceitillo Marila, Caraipa sp. C/usíaceae 4 .30 .0668 0.50 4 0.4 Ají Andira inermes' Fabaceae 4 .30 .0388 0.28 4 0.4 Amargo Guatteria sp. Annonaceae 12 .90 .1220 0.89 12 1.2 Anime Dacriodes, Protium sp. Burceraceae 4 .30 .0200 0.15 4 0.4 Bacaito Quararibea /eptandra Bombacaceae 24 1.79 .3472 2.50 20 2.0 Bagatá Dussias /ehemannii Fabaceae 4 .30 .0044 0.30 4 0.4 Caimito Pouteria sp. Sapotaceae 20 1049 .0584 0040 20 2.0 Caimito silvador Sapoteceae 4 .30 .0032 0.02 4 0.4 Caimo barrero Ec/inusa sp. Sapoteceae 24 1.79 .2900 2.12 24 2.5 Caimo pelón Lucumasp. Sapotaceae 16 1.19 .4084 2.98 12 1.2 Caimopopa Pouterúl sp. Sapotaceae 24 1.79 .4692 3.43 24 2.5 Caimito próspero Mani/kara sp. Sapotaceae 16 1.19 .1372 1.00 12 1.2 Caimo trapichero Locumasp Sapotaceae 8 .60 .3672 2.68 8 0.8 Carbonero cuerpo sapo (Hoja pequeña) Licania sp. Rosaceae 12 .90 .0436 0.32 12 1.2 Castaño Compsoneura atopa Myristicaceae 64 4.78 .2080 1.52 44 4.5 Chanulcillo Humiriastrum sp. Humiriaceae 4 .30 .0572 0.42 4 0.4 Chanul Sacog/otis procera Humiriaceae 16 1.19 1.0692 7.81 12 1.2 Cuángare" chucha Oesteophloema salcatum MyriBticaceae 4 ,30 .0168 0.12 4 0.4 Cuángare otoba lJylianthero /ehmannii Myristicaceae 12 .90 .2540 1.86 12 1.2 Guaba lngasp. Mimosoideae 40 2.99 .2872 2.10 32 3.3 Guanábano Xy/opia co/umbiana Anonaceae 16 1.19 .1896 1.39 16 1.6 Guaseo Lecythis sp Lecythidaceae 16 1.19 .0592 0.43 16 1.6 Guayabillo Byrsonima adenophylla Ma/phygiaceae 4: 0.30 .2588 1.89 4 0.4 Guayacán amarillo Lauraceae 4 0.30 .0112 0.08 4 0.4 Guaseo negro Eschweilera sp. LecythidDceae 24 1.79 .3680 2.69 20 2.0 Hueso Didynopax sp. Aro/iaceae 28 2.09 .1016 0.74 20 2.0 Jigue Perseasp. Lauraceae 8 .60 .0188 0.14 8 0.5

" Jigua negro Persea ferrugínea Lauroceae 20 1.49 .0868 0.63 16 1.6 Juana se va "Hebepetalum sp. Linaceae 8 .60 .6320 4,62 8 0.5 Mancharro Guarea mancharro Me/iaceae 8 .60 .0100 0.07 4 0.4 Manglillo Chrysoclamys f/oribunda Guttiferae 12 .90 .0936 0.68 12 1.2 Matapalo C/usia grandiflora Guttiferae 4 .30 .0052 0.04 4 0.4 Palo blanco Lauroceae 8 .60 .0316 0.23 4 0.4 Popa Couma macrocarpa Apocynaceae 4 .30 .0540 0.39 4 0.4 Rayado Anaxagorea sp. Anonaceae 12 .90 .0520 0.38 12 1.2 Sorogá Vochysia ferruginea Vochysiaceae 16 1.19 .1820 1.33 16 1.6 Tetevieja Sterculia pilosa Sterculiaceae 16 1.19 .1024 0.75 12 1.2

'.

IVI*

11.4 1.2 1.0 3.0 0.9 6.3 0.7 3.9 0.7 6.4 5.4 7.7 3.4 4.1

2.4 10.8

1.1 10.2

0.8 4.0 8.4 4.2 3.2 2.6 0.8 6.5 4.8 1.2 3.7 5.7 1.1 2.8 0.7 1.2 1.2 2.5 6.2 3.1

-~ ~-"-~

Tostado Sloanea sp. Sapindaceae 4 .30 04584 3.35 8 0.5 4.2 Trapichero Manilkara bidentata Sapotaceae 4 .30 .0272 0.20 4 004 0.9 Veneno Sococeasp. Moraceae 4 .30 .0436 0.32 4 004 1.0 Zanca de araña Tovonita guianensis Guttiferae 20 1.49 .0584 0.43 16 1.6 3.5 Amarillo Nectandra sp. Lauraceae 40 2.99 .6262 4.67 36 3.7 11.3 Anime corocillo Protium nervosum Burseraceae 8 .60 .0380 0.28 8 0.5 lA Carbonero corocillo Licania sp. Rosaceae 4 .30 .0072 0.05 4 0.4 0.8 Tangare Carapa guianensís Meliaceae 28 2.09 .1948 1.42 28 2.9 604 Palo tunda Tetrarchideum sp. Eupho'rbiaceae 12 .90 .0500 0.37 16 1.6 2.9 Anime blanco Protium macrophyllum Burseraceae 52 3.88 .2812 2.95 32 3.3 9.2 Cuángare punta de lanza Virola elongata Myrísticaceae 8 .60 .0652 0.48 8 0.5 1.6 Bagatacillo No clasificado 8 .60 .0304 0.22 8 0.5 1.3 Pacocillo No clasificado 4 .30 .0288 0.21 4 0.4 0.9 Machare Symphonia globulífera Guttiferae 8 .60 .0092 0.07 8 0.5 1.2 Peo Palicurea sp. Rubiaceae 12 .90 .0148 0.11 8 0.5 1.5 Jigua amarillo Persea sp. Lauraceae 4 .30 .0080 0.06 4 0.4 0.8 Cascajero Qua/ea lineata Vochysiaceae 28 2.09 .3056 2.23 16 1.6 5.9 Guaseo salero Eschweilera flexuosa Lecythudaceae 4 .30 .0044 0.03 4 0.4 0.7 Cargadero Guatteria sp. Anonaceae 16 1.19 .0956 0.70 12 1.2 3.1 Guaseo blanco Chythona sp. Lecythidaceae 24 1.79 .0416 0.30 20 2.0 4.1 Sangre gallina Vismia sp. Hypericaceae 8 .60 04288 3.13 8 0.5 4.2 Chaquiro Goupiaglabra Ce/astraceae 4 .30 .0092 0.07 4 0.4 0.8 Marimbo Peltogyne sp. Caesalpinaceae 16 1.19 .0352 0.26 12 1.2 2.7 Carbonero Licania sp. Rosaceae 16 1.19 .6492 4.74 16 1.6 7.5 Carbonero cuero sapo (Hoja grande) Licania sp. Rosacea 12 0.90 .0320 0.23 12 1.2 2.3 Amargo pajarito N o clasificado 24 1.79 .0616 0.45 16 1.6 3.9 Yema de huevo No clasificado 8 .60 .0668 0.49 8 0.5 1.6 Mora rojo C/arisia racemosa Moraceae 44 3.28 .2084 1.52 32 3.3 8.1 Guaseo peo Couratarí guianensís Lecythidaceae 4 0.30 .0044 0.03 4 0.4 0.7

. Arenillo Basiloxy/on exce/sum Sterculiaceae 8 0.60 .0556 0.41 4 0.4 1.4 Ceiba Rleudo bombax aguanigerum Bombacaceae 16 1.19 .3780 2.76 12 1.2 3.1 Arrayán No clasificado 4 .30 .0152 0.11 4 004 0.8 Guabo marimbo Inga sp. Mimosoideae 4 .30 .0540 0.39 4 004 1.1 Yarumo Cecropia sp. Moraceae 4 .30 .0072 0.05 4 0.4 0.8 Garzo Simarouba amara Simaroubaceae 4 .30 .0288 0.21 4 0.4 0.9 Guabo churimo Inga sp. Mimosoideae 4 .30 .0152 0.11 4 004 0.8 caimo blanco Bonafusis tehrastachys Apocynaceae 4 .30 .0128 0.09 4 0.4 0.8 Mora cuadrado Miconiasp. Me/astomataceae 116 8.66 .2556 1.87 36 3.7 14.2 Mora blanco Miconia sp. Me/astomataceae 212 15.82 1.0716 7.83 72 7.4 31.1 N.N. 4

TOTALES 1340 100 13.6892 100 972 100 300.0

* IVI = abOlo + DOlo + Fro/o ',-- -;.

• -'< ._.;,~'~:;.

ALTURA 1"')

FiQUra 4

20

Ptrfilldealizaclo di la ve9tlación dt coIlnal bajalld_ eoon/I. Bajo Coli­ma, Buenaventura, Cosla PacIfica, Colombia.

, •. p.e.lKel11o :_ ... JleMUo , , , , I , , , ,

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I! RAlO DR ZOtIIIO I Sil. fIIOIUo IL.AIIC:O , •. "'\.0 TWd/III :S7.1IOM ~ lal. JIO\M ........ ILLQ

In. I! TAMIIO '40. P. 11M!) DI: lOftltO ¡ 41. C4IIeONf:1tO 142. P. ItAIO tlE ZOIIIIIO

20 ,

CA,IIIO PIlI.OfII P. TANItO

• lU.8O DE lOltflO AZIJLITO

P. IUao IIE itOItltO .. -Po MIL nsos

40 50 , , LONGITUD 1m)

FiQura 5 : Coberlura 10101 de la veIlelación de connas bajas, perfil idealizado 1500m2).-

Bajo Colima, Buenaventura, Costa f'IIcífica, Colombia. "",,""_'"

ALTURA (m)

LONGITUO(m)

-',,~,-

ESTRATOS

m

II

11111111111111111

o 10 20 30 LONGITUO(m)

Figura 6: Estratos determinados a partir de lo ocupación espaciol de copas. 1= O o 7m, IT= 70 15m,ID= 150 30m, en el perfil idealizado de la vegetación de colinas bajas. Bajo Calima, Buenaventura,Cos\Q Pocífioo,CoIombia.

ut~Mer/e8

I 'a,\

J

DETERMINACION DE BIOMASA, INVENTARIO DE BIOELEMENTOS y PRODUCCION DE HOJARASCA ________________ ......

Las rutinas metodológicas generales utilizadas en la Cuanillicación de BIOMASA "Fitomasa", Inven­tario deBIOELEMENTOS, y TRANSFERENCIA DE ELEMENTOS NUTRITIVOS Vía Hojarasca se aglutinan en la (Fig_ No. 7) en cuya aplicación y conf'¡guración se consideran las condiciones am­bientales y, en particular, aspectos desde el punto de vista Biológico, tratando siempre de lograr una interpretación adecuada a la significación ecológica del sistema y no perderla visión de conjunto exigida por estas investigaciones.

Por otro lado, se partió de la hipótesis que este tipo de ecosistemas se encuentra en lo que se ha determinado el "Equilibrio Dinámico Natural ", considerándose como un ecosistema en estado

• UESTREO

IIIOMAS'" AEREA

fR,

CLIMAX o de Máximun Biológico, y por lo tanto, ha alcanzado una muy completa sincronización con )as condiciones Edáficas y Climáticas Impuestas a través de los procesos evolutivos. En este caso de­pende de una economía de nutrientes aportados por los elementos vivos, en forma de .detritos de animales y especialmente de vegetales, en el flujo de los mismos vía hojarasca, deduciéndose que indudablemente se establece un ciclo cerrado de los nutrientes_ Así mismo, se realizó en primera instan­cia un inventario y determinación de las unidades a estudiar dentro del ecosistema, y éstas fueron sub­divididas en los diferentes compartimentos cuya distribUción por tamaños (peso del tejido)· permite ubicar muchos atributos y abrir las posibilidades de interpretación y, mayor volumen de información para que junto con los demás parámetros ya esta­blecidos intentar alguna aproximación al esclareci­miento de interrogantes en el difícil propósito de conseguir el manejo y uso sostenido y productivo de la selva pluvial tropical de las colinas bajas .

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'J _ ~~ LA VEGETACION >~CIII. DE DAP

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CAt.CULO L.A RESER'tIto o CAPITAL.

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13

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(1) :¡ o -' e Ll w o

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La Biomasa peso o tamaño de los organismos que conforman la biocenosis, se determinó para la fitocenosis, puesto que la zoomasa no era objeto de la presente investigación. La biomasa se clasificó como Biomasa Aérea "toda aquella fitomasa viva que se encuentra por encima del nivel del suelo ", Biomasa,Muerta o Necromasa "compuesta por de­tritos acumulados en la superficie del suelo", Bio­masa Subterránea o Hipogea "Comprende funda­mentalmente el sistema radicular".

Para el estudio de la Biomasa se determinaron parcelas de O.2&ha. Esta misma área ha sido emplea­da por DRESS (1954), GOLLEY (1971) BRU~IG (1983), KLINGE Y' RODRIGUEZ (1973) entre otros, en bosques tropicales similares considerándo­¡¡e exitosa Y confiable; para el caso, las parcelas se lévantaron en forma de trasecto (10x250 m) logran­do asumir la variación fisiográfica Y florística.

BIOMASA AEREA

En la cuantificación de biomasa aérea se definie­ron categorías de vegetación, aplicándose a cada una de estas un tratamiento metodológico acorde con la naturaleza Y características. Las categorías definidas fueron:

BIOMASA AEREA 'de la Vegetación mayor o igual a 3 cm de DAP _ Se determinó mediante la apli­cación del Método de los Arboles Patrones o de las Regresiones, elegido parla cofiabilidad en su apli­cación en ecosistemas tropicales, entre otros por GOLLEY (1971a), OGAWA y KINA (1965), HO­ZUMI (1969), KIRA Y SHIDEI (1967),OVINTON y OLSON (1970) y en nuestro país por DE LAS' SALAS (1978), el cual, consiste en establecer el espectro diamétrico de la población, distIibuyendo éste en categorías diamétricas, eligiendo de cada una de éstas árboles representativos que serán cose­chados en una fase denominada Etapa Destructiva, y luego mediante la relación entre el peso del ma­terial cosechado y la altura total, altura tallo, D .A.P., establecer regresiones como modelos ajustados para la inferencia de las partes no cosechadas de la po­blación.

En el presente trabajo se cosecharon 33 árboles considerados representativos de las diferentes cate­gorías diamétricas y de !as especies más destacadas ' por su Abundancia y Dominancia. El conjunto de árboles una vez tumbados se separaron en compo­nentes o compartimentos: Hojas, Ramillas "meno­res de 3cm de grosor ", Ramas "mayore/l. de 3 cl:n ' y menores de 20 cm' de grosor", Tallo, Flores, Frutos, Vegetación aSGCiada. Se registró el respec­tivo pesaje para obtener el peso fresco o húmedo

14

(ver figura 8). De cada componente setomáron muestras, tanto para el proceso de secado, como para los respectivos análisis químicos {ver Fig. 9)_

El secado se realizó en hornos a temperaturas de 105 ± 20 C hasta obtener peso constante; los valo­res de peso fresco fueron transformados a peso seco. Para los diferentes compartimentos se proba­ron funciones' matemáticas seleccionando las que Illejor representaron las relaciones entre los com­partimentos de los árboles cosechados con los res­pectivas variables (DAP; hT; ht; Hc), establecién­do las ecuaciones que permitieron la estimación de la biomasa por compartimentos y total (Ver ecua­ciones en la Tabla 3; ésta biomasa se expresa en kg/ha o Ton/ha peso sustancia seca).

Los valores estimados de la, biomasa aérea de la ve­getación mayor O igual a 3cm de DAP se presentan por categoría diamétrica y compartimento.

BIOMASA AEREA PALMAS. Para su cuantifi­cación se aplicó el Método de los Arboles Represen­tativos, de acuerdo a la Abundancia de las mismas dentro de la parcela representativa de 0.25 ha, de­terminada con base a inventarios y al. estudio de la estructura para palmas con estípite mayor o igual a 3 cm de DAP y sin estípite mayores de 2m de

. altura. Lasflspecies escogidas Cabecita (Ammandra descarperma), Jícara (Astrocaryum sp), Mil pesos (Jessenia policarpa), Táparo (Orbignia cuatrecasa­na), se cosecharon determinando los comparti­mentos hojas, estípite, frutos, vegetación asociada;

.. .de estos se tomaron muestras para ser sometidas a secado y posterior transformación de peso fresco a peso seco en kg/ha, CQIllO también para lo~respec­tivos análisis químicoa.

;

I a) Arbol opeodo I ,

. '.~" - ---

TALLO

b) Compartlm'nfOl árbol

FÍ9\Ira 9 : Apeo (o ) y separación de 101 cornpartlrnentoi I b MOMO de mutstra, tri l' a.ar1'O'­Ho de lo etapa destrucJiva:BOjo Colimo, Buenaventuttl, COIta Poc(f¡ca, Colom':'

*. --

TABLA 3.- Módelos establecidos y que relacionan los parámetros de las diferentes partes de los árboles cosechados, utilizadas en la estimación de la Biollll\S& de la Vegetación mayor de tres cen­tímetros de DAP del Bosque plUvial tropical de Colinas Bajas, Bajo Calima, Colombia.

Peso Seco Madera Tallo =

Peso Seco Corteza Tallo

Peso Seco Madera Rama

Peso Seco Corteza Rama =

Peso Seco Madera Ramilla

Peso Seco Corteza 1lamiIIa

Peso Seco Hojas =

7,54908 +0,01753 (D'Ht) + [.10827 x 10-!9(D'H]0

0,98155 + 0,00229 (D'H)

18,54992 - .29015 x 10-3 (D'Ht)

5,09423 + 27629 x 10-7 (D'H)'

2,09893 +0,5409 D .0,03570 H

- 0,37559 +0,00121 (D'H)

0,53331 + 0,00103 (D'H)

Peso Seco Vegetación Asociada = 2,30819 + 0.04636 (D H)- [.4264 x lO-l. (D H)']O

D = Diámetro a 1.30 m H = Altura Total Ht = Altura Tallo R = Coeficiente de Regresión

R= 0,99006

R =- 0,99143

R_0.90312

R=0,88398

R=0,86176

R=-0,86341

R=0.82561

R=0,97013

(*) = Estos valores para efectos de aplicación de las ecuaciones pueden ser omitidos, se consideran infinitecimales.

BlOMASA AEREA de la Vegetación menor de 3 cm de DAP hasta el nivel del suelo. Se cuantificó por muestreo directo en subparcelas de 25 m' (5 x 5 m), distribuídas al azar dentro de la parcela representativa. El número de parcelas cosechadas

rasca, excluyéndose los árboles muertos en pie y sobre el suelo; se tomaron 7 parcelas de 1m' (1 x 1 m.) distribuídas al azar en la parcela de 0,25 hectáreas. Se deÍmieron dos capas de mantillo: la capa 01 "capa de Hojarasca constituídas por aquellas estructuras diferenciables y poco descompuestas "; la capa OF "Capa de Fermantación" como todo aquel material no diferenciable repartido y atrapa­do en la maraña radicular (Raicillas). De acuerdo con DE LAS SALAS (1978), FASSBENDER

i.' fue de 5, definiendo los compartimentos hojas, ramas, tallos, palmas, vegetación asociada, y un sexto compartimento como "otros tipos de vegeta­ción." Se realizó una cosecha al cien por ciento.

BIOMASA VEGETACION ASOCIADA. Se de- (1984), GOLLEY (1978), este método es el más terminó simultáneamente con la cuantificación de aconsejable y confiable; del material obtenido se las .categorías vegetales anteriores. Los valores de- tomaron muestras para el respectivo proceso de terminados en cada una de ellas se agruparon para análisis químico y determiQación de peso seco. formar la biomasa total de vegetación asociada por hecW:lM!.!W IA~HnA' ~:esta.BeP~~,~)H¡l".,,,, .Ji;n,Ia,c1;'antüicaCi,ÓI;l .~~ ~ necromaSll Y fln~P.B­ilaiYt8H/líá m 's~~',~~lJ~ ,n,; ...;" ,,~ ',cW la ,~~a ,de/e,~m.entaClol;l, OF,' semezcJ.an tam~len

-ml1lc,! lf~'.!f.l' !.>Ib}.) ,D,.,r,l,,~r,mvh,' ''''.' 'liQYecei'éliu!s'y·posrbles cadaveres'de ongen anunal . que son casi imposibles de sepa1ar de los detritos

16

l

microorganismos descomponedores de la materia orgánica. De todas maneras, este es un inconvenien­te que a nivel metodológico se tiene y hasta el pre­sente ha sido difícil de resolver.

BIOMASA SUBTERRANEA O HIPOGEA. La biomasa subterránea o radicular se determinó para las raicillas menores de 5 centímetros de grosor. La profundidad hasta la cual se muestreó fue 0.30 m en parcelas de 0.30xO_30m; la cantidad de raici· llas por cada sitio fue subdividida en categorías

de grosor « 0.5 cm), (0.5·0.99), (1.0-1.99), (2.0. 2.99), (3.0-4.99), (> 5.0 cm) para un total de 6 categorías.

Cada bloque fue sometido a lavado y, sobre tami­ces de diferente calibre se efectuó la separación de las mismas (ver Fig. lO). Es importante destacar que las raicillas se encuentran concentradas en los primeros 10 centímetros formando un verdadero colchón radicular y en muy poca proporción pene­tran al suelo propiamente dicho.

Fig. 10: TIpos de raicillas que componen la Bioma .. Hipogea y las categorías de grosor (raíces menores de 5 cms. de grosor)

RESULTADOS Y DISCUSION

BIOMASA AEREA. La biomasa aérea mayor de 3 centímetros de DAP asumida como Biomasa Fo· restal se obtuvo con base en las ecuaciones de Re­gresión determinadas como modelos para las partes no cosechadas. El tot;l} fue de ·190,7 toneladas por hectárea peso sustancia seca. La distribución por compartimentos IÍrpol aparece en la Tabla 4 junto con la participación en las diferentes categorías diamétricas (ver Fig. 11), igualmente los comparti­mentos, de acuerdo a los diferentes arreglos en que se distribuye la momasa. La participación relativa fue: hojas 3.2 ton/ha, ramillas 6.0 ton{ha, ramas con 32.3 y tallos con 149.2 ton/ha. De otros arre­gios se determinaron compartimentos tales como: corteza 17.9 ton/ha, Madera 169.6 ton/ha (ver Fig. 12). Es importante resaltar la participación de los tallos por su mayor biomasa respecto a los otros compartimentos.

En la Bion¡¡asa de la vegetación menor de (3) centímetros de DAP se defInieron seis comparti­mentos (hojas, ramas, tallos, palmas, vegetación asociada y otros tipos de vegetación incluyendo en este toda la fItomasa rasante y rastrera). Para estos se calculó una Fitomasa de 15.5 ton/ha, peso sus­tancia seca. En esta categoría vegetal se conserva la dominancis de·1a fito!llÍlSa a nivel de los tallos con un 44.5 por ciento del total (ver valores calculados en la tabla 5, y su participación en la Fig. 13).

Por otra parte, la Biomasa de la categoría vegetal palmas se cuantificó para las cuatro especies antes mencionadas pOrque representan cerca del 60 por Ciento del total de especies, destacándose la especie Mil pe¡¡os(Jesse,ni4 palycarp4 Karst) con 10 ton/ha @dond.e 111 estípite participó con 8.2 ton/ha; la biomasa de las 'hojas resultó, con excepción de la especie Cabecita singularmente similares (ver tabla 6). El total de biomasa de palmas fue de 14.3 ton/ ha peso sustancia aeca.

17

810MASA ( FitomolCl) PESO MATERIA SECA (kg I ha)

11 111 IV V VI VII CATEGORlAS OIAMETRICAS

Figura 11: Biomaso (Fitomaso) aéreo por categoría diamétrica poro lo vege­tación mayor de 3cm de DAP en kgl ha, peso materia seca, cq, linos bajos, bosque pluvial tropical en su estado climácico, Bojo Calima, Buenaventura, Costa Pacifica, Colombia. ,,;\0<,_109

alaLIDTECA AGROPECuAalA

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(%)

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B A

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RAMIL.LA' • ---:==-------1...... e 1---TALLO •

o e B A COMPARTIMENTOS

FiQUl'O 12 : Representación porcentual de la participación de lo. diferentes compartimen-tos (o )y(b J,que componen la biomaso HfitomalQ"~rea de lo vtQ8tación yor de 3cm de oAp de colina. baja., boIque pluvial tropical climdcico. Ba­jo Calima, Buenaventura, CoIto Pl:lcífica, Colombia.

COIIfMRTIMEJlTOS _. 1 -. " -----11 1""01 111 MLMAS IV

__ ----1 "'.T_ ... OCI.... V O'tftOS TIPOS OE vtGETAClotI- "11

1 II 1Jl IV V VI COMPARTIMENTOS

Fiouro 13: Representación porcentual de lo participación de 101 diferentes compartimen­tos Que constituyen la biomosa "fitomaso" aéreo de la vegetación menor de 3 cm de DAP en kg I ha. peso materia seco, en el bosque pluvial tropicol de colinos bojas en su estado climácico. Bajo Colima, Buenaventura. Costo FU­cífica. Colombia. ....".._,...

TABLA 4.- Biomua aérea total por categoría diainétrica para diferentes compartimentos (árbol), en Kgfha. materia seca, de la vegetación mayor de 3 centímetros de DAP, en el Bosque Pluvial Tropical colinas bajas en estado cJimácico, Bajo calima, Buenaventura, Colombia.

CATEGORIAS DIAMETRICAS

COMPARTIMENTO 1 n m IV v VI vn ARBOL (3-7.99) (8-12.99) (13-17.99)(18-22.99)(23-31.99) (3243) (>43) TOTALFS

Madera taJIo 8.682.4 6.808.4 5.295.6 3996.0 17.091.6 26.502.9 73962.0 142.338.9

Corteza taJIo 1.038.4 740.4 534.4 421.6 1.711.2 1.730.6 635.5 6.812.1

Madera rama 14.646.8 5.863.2 2.004.0 531.6 769.6 107.6 32.5 23.9553

Corteza rama 4.035.2 1.634.0 580.0 191.2 567.6 781.2 545.8 8.335.0

Madera ramilla 387.6 882.8 596.4 261.6 683.2 400.8 112.6 3325.0

Corteza ramilla 159.6 105.2 182.4 194.0 854.0 892.9 332.2 2.720.3

Hojas 539.6 362.4 250.8 192.4 774.8 780.6 286.2 3.186.8

TOTALES 29.489.6 16396.4 9.443.6 5.788.4 22.452.0 31.196.6 75.906.8 190.673.4

TABLA 5.- Biomasa aérea "Fitomua" del dosel inferior (vegetación menor de 3 centímetros de DAP), promedio por compartimento en Kg. peso materia seca, para 0.0025 Ha. y pro­yección en Kg/Ha. en un Bosque pluvial tropical climácico. Colinas Bllias. Bajo Calima, Buenaventura, Colombia.

Biomasa Compartimento Promedio Biomasa TOlo'"

(Kg/0.OO25 Ha.) (KgfHa.)

. Hojas 2.99 1.196.0 7.72

Ramas 1.84 736.0 4.75

Tallos 17.21 6.884.0 44.45

Palmas 8.27 3.308.0 21.36 -

Vegetación asociada 0.56 224.0 1.45

Otros tipos de vegetación 7.85 3.140.0 20.27

TOTAL 38.72 15.488.0 100

"'Participación total en porcentaje.

CUADRO No. 6.- Biomasa aérea total para 4 espe­cies de palmas en Kg pellO materia seca/aa del b!l8-que Pluvial Tropical, c1imácico, CoIinu Bajas, Bajo Calima, Buenaventura, Costa Pacífica, Colombia.

Especie Biomasa Hojas Biomasa Estípite

Cabecita 749,91 -Jicara 1753,90 -Mil pesos 1788,40 8203,2

Taparo 1795,2 --

Total 6087,4 8203,2

* Cabecita: Ammandra decasperma cooh. Taparo: Orbignia cuatrecasana Jicara: Astrocarym sp. Mil pesos: Jessenia polycárpa Karst.

En la cuantificación de la Vegetación Asociada todas las categorías vegetales participaron. La cate· goría vegetal constituída por la fitomasa mayor de tres centímetros de DAP incluyó en las categorías diamétricas, la relación de la vegetación asociada con los parámetros dasométricos, estableciendo una ecuación como respuesta, con buen coeficiente de regresión (ver Tabla 3) garantizan¡lo la conflabi­lidad en la estimación; se obtuvo 8.3 ton/ha peso sustancia seca. Junto con la cuantificada por mues­treo directo en las categorías vegetales palmas (6.8 ton/ha) yen la fitomasa de la Vegetación menor de 3 centímetros de DAP (0.2 ton/ha), totalizan 9.2 ton/ha para la fitomasa de la vegetación asociada, distribuyéndose en su mayor proporción en el es­pectro de diámetros de la biomasa forestal.

Adicionando las cantidades a cada una de las ca­tegorías vegetales, se determinó la Biomasa Aérea Total: 229.4 ton/ha, de las cuales 190 (el 83,10/0) es aportada por la Biomasa Aérea mayor de 3 cm de DAP; 15.3 ton/ha (el 6.70/0) la Biomasa de la vegetación menor de 3 cm de DAP, 14.3 ton/ha (el 6.20/0) la Biomasa de la vegetación constituída por las palmas; y 9.2 (el 40 /0 del toW), la Biomasa aérea de vegetación asociada.

BlOMASA MUERTA O NECROMASA. La can­tidad de necromasa en a) la capa OL de 25.100 kilos por hectárea, repartidos en dos subcapas: 0L1 "Ho­jas diferenciables y que conservan su estructura", con 9.700 Kg/ha; la subcapa OL2 "pedazos de cor­teza, ramas, semillas, etc.", con 15.400 Kg/ha, y b) en la capa de fermentación OF con 17_600 Kg. Estas 2 cantidades totalizaron 42.700 kilogramos

por hectárea, peso sustancia seca, encontrándose este mantillo de las colinas bajas en un promedio alto respecto a ecosistemas tropicales. En bosques panameños GOLLEY (1978) determinó en el bos­que ue bajurIl6.2. ton/ha excluyendo madera muer­ta; para el bosque premontano 4.8 ton/ha; para el bosque inundable 14.1 ton/ha y para el manglar 102.1 ton/ha; por otra parte, GRlMM yFASSBEN­DER (1981) determinaron para el bosque premon­tano de San Eusebio una capa de mantillo de 38 ton/ha; igualmente DE LAS SALAS (1978), para el bosque húmedo tropical de Carare Opón calculó 54.1 ton/ha.

BIOMASA SUBTERRANEA O HIPOGEA. El total de fitomasa estimada fue 58,6 ton/ha peso sustancia seca. La alta participación de raicillas me­nores de 0,5 cm se evidencia en las 24.7 ton/ha que participan del total o sea el 420 /0.

La magnitud de raicillas muestra claramente la alta proliferación sobre la superficie del suelo de las colinas, formando un verdadero colchón, atrapando los diferentes detritos que a través del tiempo se depositan. El valor que ocupa la biomasa radicular, respecto a otros tipos de bosques tropicales, es me­dio alto (58.6 toneladas por hectárea) comparado con los bosques del Darién Panamá, de acuerdo con GOLLEY (1978): el bosque de bajura reportó 11,2 ton/ha peso materia seca; el bosque premontano 12.7 ton/ha; el bosque inundable 12.1 ton/ha peso seco y el bosque de manglar 187.7 ton/ha, muestreados por el autor a nivel de 0.30 metros de profundidad. Otros ecosistemas como el bosque tropical lluvioso de Tailandia estudiado por OGAMA et al. (1965) mostró 31.0 toneladas por hectárea; el bosque montano del verde Puerto Rico estudiado por OVINTON y OLSON (1970), reportó 65 tone­ladas peso seco; el bosque siempre verde en Brasil, estudiado por RODIN e BAZlLEVICH (1967), re­gistró 33 toneladas por hectárea peso seco.

En sistemas boscosos como el de San Eusebio (Venezuela), estudiado por GRlMM y FASSBEN­DER(1981) la fitomasa radicular llegó a 56 tone­ladas por hectárea peso seco.

BIOMASA TOTAL. Mediante la adición de las fitomasas Aérea, Necromasa y Subterránea se obtu­vo la Biomasa .Total para las colinas bajas que fue de 330.8 tn/ha peso sustancia seca (ver Tabla 7), que comparada con la de algunos Ecosistemas Tro­picales sobresalientes ysu participación por com~ partimentos (ver Tabla 8), podemos considerar que se sitúa en el promedio de los mismos. La propor­ción comparativa entre la biomasa de los tallos y ramas con la de las hojas y raíces, muestra a las pri­meras como bajas; el sotobosque con 15.3 tonela­das por hectárea se encuentra con una alta biomasa y se acerca al valor reportado por ODUM et al.

21

.1

(1970) de 21.5 ton/ha, existiendo pocos datos al respecto.

Se evidencia que la biomasa representada por los troncos ° tallos es equiparable con la de las Hojas,

Ramas y Raíces. La Fitocenosis Aérea es la que aporta mayor cantidad de Biomasa (229.4 ton/ha) que representan el 69.40 /0 del total, cOrre$pondien­do el 57.60 /0 a la fitomasa forestal "Vegetación mayor de 3 centímetros de DAP".

TABLA 7.- Biomasa (Kg/ha) de los diferentes compartimentos y total del bosque pluvial tropical de Colinas Bajas, ~o Calima, Costa pacífica, Colombia.

TIPO DE BIOMASA €ANTIDADEN . TOTALES %

(Kg/ha)

BIOMASA AEREA Vegetación> 3cm DAP

Hojas 3.186 Ramillas 6.045 Ramas 32.290 Tallos 149.151

. Total 190.673 57,6

Vegetación < 3cm DAP 15.288 4,6

Vegetación Palmas Cabecita 749 Jícara 1.754 Mil Pesos 9.991 Taparo 1.795

'Hojas 6.087 Estípite 8.203

Total 14.290 4,3

Vegetación Asociada 9.158 2,8

BIOMASA MUERTA "NECROMASA"

Mantillo CapaOL 25.100 CapaOF 17.600

Total 42.700 12,9

BIOMASA HIPOGEA "RADICULAR" 58.600 17,7

. TOTAL 330.800 Kg/ha. 100

I

--------------------------------------

TABLA 8.· Valores de Biomasa (ton MSfha) de algunos bosques tropicales del mundo, por Com-partimentos y Total. (Se incluyen los valores obtenidos en este trabajo).

Autor Sitio Totsl Tronco Ramas Hojas Raíces Sotobosque

Green Land y Bosque Tropical 213 173 26 25 Kowal 1960 lluvioso, Ghana (Sin raíces)

~ Ovíngtony Lower Montane Olson 1970 Forest. El Verde 198 154 37 8 65

Puerto Rico (Sin raíces)

Lower Montano Odumetal. 1970 F orest. Tabonuco 311 257 8 8 65 215

Puerto Rico (Según Wadsworth)

Ogawa et al. Bosque Tropical 1965 lluvioso, 335 230 93 7.8 31 3.6

Tailandia (Sin raíces)

L. Rodríguez Bosque pluvial (Este Trabajo)' Tropical colinas

1987 bajas, Bajo Calima 288 149.4 38.3 9.3 58.6 15.3 Colombia

Muller y Nielsen Bosque tropical 242.5 240 2.5 1963 lluvioso,

Costa de Marfil

Aubreville Bosque tropical 1963 lluvioso, 200 190 lO

Costa de Marfil

Golley et al. Lowland Forest 363 252 7.3 12.6 .4 1963 Darién, (Sin raíces)

Panamá

Klinge Bosque Trop. 380 250 120 10 1972 lluvioso,

Amazonia

De Las Salas Bosque Tropical 1973 lluvioso, 185 135 40 9.5 49

Carare.colombia

t Brunig 1970 Bosque lluvioso 191 Siempre verde, Borneo -JJ6O

• Se excluyen los valores de biomasa de la vegetación asociada y los de mantillo determinados en este trabajo.

FUENTE; DE LAS SALAS,G. (1978); GOLLEY et al. (1975).

METODOLOGIA PARA LA OBTENCION DEMUESTRAS

Se tuvo en cuenta dentro del ciclo Biogeoquími­co o ciclo biológico interno (en donde los nutrientes son transferidos, retenidos, restituidos año tms año en la dinámica del crecimiento del bosque y por consiguiente acumulados en la biomasa) definiendo para cada tipo de bosque un contenido total de ele­mentos minemles que varía, como es lógico, con la edad. Estos aspectos han sido estudiados amplia­mente por Remezov (1975); Suitzer y Nelson (1972); William (1985); Duvigneaud (1978), entre otros.

El inventario de bioelementos se determinó como Reservas o Capital, utilizando los datos obtenidos en la biomasa y transformando estos de acuerdo a las concentraciones de los diferentes elementos analizados químicamente. La metodología adopta­da se basó en la aplicada por investigadores como Went y Stark (1968); Unesco/Pnuma/Fao (1980); Golley (1978); De las Salas (1978); Duvingneaud (1978); Fassbender (1981), adelantadas en los di­ferentes ecosistemas tropicales.

El método consiste en la toma de muestras re­presentativas de la totalidad de compartimentos definidos en la cuantificación de Biomasa y que simultáneamente fueron tmsladadas para el proce­so de secado. (Ver figures 14 y 15); estas se some-

FIG. 14. Muestras de los compartimentos árbol para el proceso de secado.

24

tieron a temperaturas de 60 ± 20 C, para pos­teriormente ser reducidas a partículas finas, homo­genización y empacadas en frascos debidamente sellados, para evitar cualquier tipo de contamina­ción, quedando listas para ser sometidas a los res­pectivos análisis químicos.

METODOLOGIA DE ANALISIS QUIMICO

Los métodos aplicados para la determinación de los biolementos N, P, K, Ca, Mn, Fe, Zn, fueron los siguientes:

- El fósforo (P) obtenido por Colorimetría; la lectum se realizó en un Espectrofotómetro mo­delo 6c.

- El potasio (K) mediante el método de Flamea de Llama.

- El Calcio (Ca); Magnesio (Mg); Manganeso (Mn); Hierro (Fe); Zinc (Zn) se determinaron por me­dio de "Espectrofotometría de Absorción Ató­mica."

- El Nitrógeno por el método de "Kjeldahl" (Di­gestión de ácido sulfúrico con selenio).

Los datos generados de dichos análisis fueron lle­vados a poréentaje por Unidad de peso, mostran­do las diferentes concentraciones de las partes de los árboles como de los diferentes compartimen­tos de la Fitomasa; de esta manera, fue posible la transformación a nivel de reservas o capital de bioelementos en Kglha, previa cuantificación de la biomasa. (Ver diagmma general en la Fig. 7).

FIG. 15. Muestras secas (partículas fmas) de los compartimen­tos árbol envasados para los análisis químicos.

RESULTADOS Y DISCUSION

Los resultados arrojados por los respectivos aná­lisis químicos a las diferentes muestras de los com­partimentos definidos en la cuantificación de la Biomasa permitieron conocer las concentraciones de los elementos N, P, K, Ca, Mg, Mn, Fe, Zn, (ver Tabla 9) estableciéndose promedios en respectivos compartimentos. A partir de estas concentraciones llevadas en porcentaje por peso y con base a la bio­masa determinada para las diferentes categorías vegetales y compartimentos dentro de ellas, fue po­sible calcular la participación en kilogramos por hectárea como reserva o capital de Bioelementos en la Fitocénosis. Estas reservas aparecen en la Tabla 10.

tos en la Vegetación Asociada puesto que guardan la misma proporción respecto al compartimento hojas. Por otra parte, el compartimento Tallo es el que reporta menor concentración en los compo­nentes arbóreos.

Las reservas de bioelementos (KgJha), estableci­das en la Biomasa Aérea, Necromasa, y Subterránea o radicular comparada con las de otros Ecosistemas (Ver Tabla l1), se ubicaron en el promedio que estos registran. Para las reservas de la Biomasa Aérea el Nitrógeno, el Fósforo, el Potasio, el Calcio y el Magnesio se encuentran en posiciones intermedias, siendo el Fósforo el elemento con más baja canti­dad por hectárea y el Magnesio con la más alta. En el Mantillo las reservas se encuentran en el prome­dio alto, destacándose el Potasio, el Calcio y el Mag­nesio, con excepción del fósforo que se encuentra en baja cantidad.

Las reservas a nivel de las Raíces muestran que se encuentran en el promedio alto, con excepción

Las hojas en la biomasa aérea, mostraron la ma­yor concentración de bioelementos destacándose el Calcio, Magnesio, Nitrógeno y Potasio como los de mayor concentración, en contraste, los demás pre· sentaron baja concentración: Fósforo, Manganeso, Hierro, Zinc. Es importante destacar los bioelemen. del fósforo que se ubica por debajo de este. l

TABLA 9.- Concentración de bioelementos en lOs diferentes compartimentos de la Fitocenosis del bosque pluvial tropical de colinas bajas, Bajo Calima, Costa Pacífica, Colombia.

Tipo de Biomasa

Vegetación> 3cm DAP

Palmas Cabecita Jícara Mil pesos Taparo Promedio:

Vegetación Asociada

Necromasa Cap. Mantillo

Radicular Subterránea

Compartimentos

Hojas Tallo Rama Ramilla Corteza

Hojas Estipite

Capa 01 OLl OL2

Capa OF

CONCENTRACION 0/0

N

1.46 .420 .510 .720 .900

1.11 1.35

P

.080

.010 .010 .020 .004

.03

.11

.95 .47

1.54 .56 .59

.004

.001

.00

K

.610

.150

.150

.240

.410

.43

.54

.842

.234

.185

.234

.897 .218 .002

Ca

3.440 .220 .210 .300

1.140

.24

.97

.667

.030

.355

.340

.245

Mg

1.510 .060 .310 .090 .430

.19

.093

Mn

.030

.010

.010

.020

.010

.04

.020

Fe

.310

.030

.030

.030

.020

.04

.030

Zn

.005

.010

.010

.020

.010

.04

.040

.141 .023 .045 .023

.105

.105

.110

.020

.015

.015

.310

.105

.125

.020

.015

.015

.107 .017 .180 .017

25

~

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-- - ------------------*

TABLA lO.-Reservas o Capital de bioelementos en la Biomasa Aérea, Necromasa, Subterránea o Hipogea y Total determinadas en el bosque pluvial Tropical de las colinas bajas, Bajo Calima, Costa Pacífica, Colombia.

CAPITAL DE BIOELEMENTOS (Kgjha) COMPONENTE Biomasa en

(Kgjha) N P K Ca Mg Mn Fe Zn

BIOMASA AEREA Vegetación mayor o igual a 3 cm. DAP 190.673.0 945.8 20.4 347.7 679.8 285.0 20.0 55.3 20.6

Vegetación Palmas 14.290.0 177.4 U.O 79.9 96.0 88.1 3.9 4.7 5.6

Vegetación Asociada 9.157.0 87.0 4.3 77.1 61.1 12.9 2.1 4.1 2.1

NEGROMASA "Mantillo" 42.700.0 339.4 .6 92.4 119.2 45.8 6.8 68.3 6.7

BIOMASA HIPOGEA "Raicillas" 58.600.0 525.6 1.2 127.7 143.6 62.7 10.0 105.5 10.0

.

Totales 2.075.2 37.5 724.8 1.099.7 494.5 42.8 237.9 45.0

TABLA 11.- Reserva o capital de bioelementos (Kg/ha) de algunos bosques tropicales.

Biomasa (Fitomasa) Aérea Raíces MantiUo Ecosistema Bioelementos Bioelementos Bioelementos

N p K Ca Mg N P K Ca Mg N P K Ca Mg

1 Manaos, Brasil Klinge (1958) 2.428 59 434 424 202 581 7 52 83 55 77 1 3 20 8

2 Magdalena, Colombia Folster, De Las Salas (1976) 1.001 38 389 809 225 - - - - - 650 16 30 90 25

3 Kade, Ghana Greenland y Kowal (1960) 1.568 106 774 1.959 289 214 11 88 146 44 35 1 10 45 6

4Costa de MarnI, Bermhard·Reversat (1975) 1.150 90 520 1.000 430 - - - - - - - - - -

S Darién, Panamá Golley (1971)(1975) 4.065 271 2.249 2.846 732 - 1 68 173 34 - 1 25 44 12 (premontano)

6 El Verde, Puerto Rico Golley (1975) 1.021 59 926 1.129 253 27 6 21 29 8 - 12 2 46 10

7 Bajo Calima, Colombia 1. Rodríguez (1987) 1.210 36 505 337 386 526 1.2 128 144 63 339 0.6 92 lJ9 46

(1) Klinge (1977); (2) Folster, De Las Salas (1976); (3) Greenlad y Kowal (1960) (4) Bernhard·Reversat (1975); (5) GoDey (1971), (1975); (6) Goney (l978), (7) L. Rodríguez. (1987)

,

PRODUCCION DE HOJARASCA CON ENFASIS EN LA TRANSFERENCIA DE BIOELEMENTOS y PRODUCTIVIDAD _______ ----------'

La producción de hojarasca o aporte se evaluó aplicando la metodología ampliamente utilizada en el trópico, entre otros por BRA Y Y GORHAM (1964); reportada también por la UNESCO (1980); FASSBENDER (1984); OVINTON (1962);JENNY (1949), que consiste fundamentalmente en la utili­zación de colectores de diferentes áreas, tanto de forma circular como cuadrada. En la figura 16 se muestra el tipo de colector elegido y su forma; en este caso fue de 1 m 2 a una altura del suelo de 1 metro; se distribuyen sistemáticamente en el área representativa del bosque, 10 colectores ubicados cada 20 metros en una parcela de 1/4 de Ha (ver figura 17). El material depositado se colectó en lapsos de 15 a 30 días diferenciando detritos como Hojas, Ramillas, Flores, Frutos, Cortezas, Madera en descomposición, Líquenes, Musgos, otros de­tritos no diferenciables; todos estos se sometieron a pesaje para obtener el peso Fresco y, posterior­mente establecer el peso seco mediante secado al horno. El tiempo de recolección fue de un año.

PENDIENTE (m)

Fig. 16: Colector o trampa utilizada en la cuantificación del Aporte o Producción de Hojarasca.

1, ElllICO eade! 10 metros ,. CoIIIctnr

LONGITUD (!PI I

Figura 17 : Ptrfil fisiotrdfico '1 ubicoción ,ia .. meltico di tO coIIetorea, en la cuantificación de la PrOducción de -hojarasca. Parcela di 0.25 Ha. Coltnas bajos, Bajo caUrno¡ Buenaventura. Costa Pacifica, Colombia. Ul/._

27

La cantidad de detritos depositados sobre el le­cho del bosque transfieren, a través de su biomasa, una cantidad de nutrientes por medio de la des­composición, lograda en forma rápida, y por la actividad de microorganismos y de los diferentes factores Abióticos (temperatura y precipitación). Considerándo este proceso vital para ecosistemas en estado Cllmácico, como en el caso de las colinas bajas. La metodología para cuantificar esta transfe· renc;Ja se basó en la determinación periódica de la cantidad de bioelementos depositados en los colec­tores almacenados en los detritos durante el año que duró el muestreo y en la cuantificación del aporte o producción de Hojarasca. De acuerdo a las cantidades de esta y la respectiva transformación se obtuvo la cantidad en Kg/ha que cada bioelemento ha transferido.

Los análisis químicos siguieron la misma rutina que para los anteriores casos.

Se define para el caso como la producción pri­maria. De acuerdo a DUVlGNEAUD (1978), esta producción primaria es la cantidad de energía alma­cenada en forma de materia orgánica por la activi­dad fotosintética de los productivos o autotrofos (plantas verdes). Se puede suponer que una cantidad de materia orgánica sintetizada coincide con el total de Brosa producida, que es la que ha servido de ali­mento respiratorio a los heterótrofos del suelo, siendo equiparable a la mortalidad primaria, asu­mida como la producción primaria de un Climax donde la acción de los Herbivoros es despreciable. Puede ser valorada por la caída total de Broza, considerando que este ecosistena es estable y, don­de vida y muerte están en equilibrio.

Metodológicamente se tomó la producción pri­maria con base en la producción anual de litter (hojarasca), la cual está en función de la producción de hojarasca o "aporte", estudiada en Items ante­riores.

PRODUCCION DE HOJARASCA

La producción de Hojarasca fue cuantificada como la fracción más dinámica de la biomasa que a través de restos vegetales participan en los proce­sos de transferencia de nutrientes, y son un pará-

28

metro de diagnóstico de la productividad del eco· sistema cuando éste se considera en equilibrio.

El aporte de Hojarasca alcanzó en el año de estu­dio Julio del 85 a Junio del 86 un total de 8.095.0 kilogramos por hectárea peso sustancia seca distri­buída de acuerdo con su participación así:

Hojas 6704.5 kg/ha = al 82.70 /0

Ramillas 1165.8 .. 14.4 Flores 31.4 .. 0.37 Frutos 59.7 .. 0.74 Madera en descomposición 62.5 .. 0.77 Corteza 22.05 .. 0.27 Líquenes y Musgos 13.30 " 0.16 Otros 40.30 .. 0.50

El comportamiento del aporte mensual se puede apreciar en la Fig. 18 registrando los meses de di­ciembre, enero y febrero como los de mayor apor­tación de residuos vegetales con valores de 982,9, 1.013,6 y 866 kg(ha respectivamente; en el mismo orden las hojas con 77 5,5, 864,3 y 726 Kg/ha. Del total de detritos, las Hojas presentan la producción más constante, seguido por las Ramillas; para el restante grupo de detritos la producción fue baja y muy Heterogénea.

La producción de hojarasca (8.1 ton(ha) en las colinas Bajas, comparada con los datos obtenidos en el único trabajo para la zona reportado por JENNY (1949) son coincidentes; este establece un rango de 8.000 a 11.000 kilogramos/año.

Al comparar el aporte de las colinas bajas con los establecidos para otros ecosistemas, corno el Bosque Amazónico de tierras bajas estudiado por KLlNGE y RODRIGUEZ (1968), el bosque pluvial ecuatorial de Khao Chong, TaiJandia por KIRA (1964), junto con el Bosque húmedo tropical en Darién Panamá estudiado por GOLLEY (1975) y más recientemen­te en el bosque de piedemonte Amazónico Colom­biano por ESCOBAR (1986) (ver Tabla 12), nos encontramos con que este se encuentra en el pro­medio de los mismos.

TRANSFERENCIA

El capital de bioelementos transferidos vía hoja. rasca estimado a partir de la producción de hoja­rasca "aporte", se presenta en la Tabla 13. Estos bioelementos fueron N, P, K, Ca, Mg, Mn, Fe, Zn y se cuantificaron para el total de detritos, deter­minándose las cantidades de 51.5; 0.75; 18.5;115.0;

..

APORTE DE MATERIA SECA k9 I ha

14 00

()(). 12

1000

8 00

1) O ~

I )

60

4 00

2 00

O

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""" ~ ~

J A s O N D E FM A M J -----1985------,l:~----1986-----

TIEMPO

Figura 18: Distribucidn del aporte de detritos vegetales al suelo duran­te un año, colinas bajas, Bajo Calima, Buenaventura,Cos­ta Pacífica, Colombia. ,._la.

TABLA 12.-Algunas estimaciones de Hojarasca (que comprende Hojas, Ramillas, Flores, Frutos, etc.) en (Tonjhajaño) en distintos tipos de formaciones tropicales.

Tipo de Formación Localidad Hojarasca Autores

Bosque siempre verde Banco, Costa de Marfil 8,2 Hunttel y Bernhard Reversat (1975).

Bosque siempre verde Yopo, Costa de Marfil 7,1 Hunttel y Bernhard Reversat (1975)

Bosque Amazónico de . Tierra firme Mana US, Brasil 5,6 Kinge y Rodríguez

(1968)

Bosque pluvial ecuatorial Khao Chong, Tailandia 11,9 Kira (1964)

Bosque tropical húmedo Darién, Panamá 11,3 Golley (1975)

Bosque Pluvial Tropical Bajo Calima, Colombia 8,1 . Rodríguez (1987)

Bosque Piedemonte Amazónico Caquetá, Colombia 8,8 Escobar (1986)

13.6; 2.0; 3.8 Y 2.0 Kgjhajaño para cada bioele· mento respectivamente. Es importante el hecho que las hojas aportan y transfieren el 87,4% de los bioelementos, considerando este compartimen­to como el más Dinámico dentro de la Biocenosis. Estos Bioelementos transferidos en el Bosque Plu· vial Climácico de las Colinas Bajas, comparados con otros, para bosques tropicales similares y de acuerdo con FASSBENDER y GRIMM (1981) (ver Tabla 14) se encuentran en el promedio bajo, puesto que el N y P están en proporción baja, el Potasio y el Magnesio en lugares medio bajos y sólo el Calcio se ubica en el promedio.

Una explicación de la baja cantidad de elementos transferidos, puede estar en que otros compartimen· tos aportantes como los Tallos de los árboles muer­tos en pie, así como en el suelo, que contienen gran-

30

des reservas de bioelementos debido a su relación directa con la cantidad de Biomasa, no está cuantifi­cada puesto que su muestreo y abundancia depen­den del estado sucesional natural y el grado de perturbaciones que sufra el bosque; así mismo,la descomposición es lenta y puede durar muchos años.

Desde el punto de vista de la eficiencia de los procesos de absorción, en las respuestas fisiológicas y, en general, biológicas a los factores límitantes del medio, como de las restricciones para obtener algu­nos bioelementos (Fósforo, Calcio, otros), utiliza sis­temas de Resíntesis o reutilización de algunos nu­trientes de los compartimentos (hojas, ramas, etc.) antes de ser retirados por el árbol y convertidos en detritos; en tal caso, realmente los bioelementos permanecen mucho más tiempo circulando en la ve­getación formando parte de su anatomía.

:+

TABLA 13.-Capital de bioelementos (Kg/ha) en los difemetes residuos vegetales aportados durante un año (Julio/85 - Junio/SS) distribuidos en hojas, ramillas, corteza, madera en descom­posición, frutos, flores, líquenes y musgos del bosque pluvial tropical, colinas bajas, Bajo Calima, Costa Pacífica, Colombia.

Residuos Aporte Vegetales (Kg/Ha) N P K Ca Mg Mn Fe Zn

Hojas 6.704.5 42.9 0.5 15.0 103.6 12.3 1.7 3.4 1.7

Ramillas 1.165.75 6.5 0.2 2.1 10.1 1.0 0.3 0.3 0.3

Corteza 22.1 0.1 * 0.015 0.4 0.03 0.001 0.007 0.001

Madera en Descomposición 62.50 0.51 0.001 0.27 0.56 0.07 0.01 0.03 0.01

Frutas 59.70 1.09 0.04 0.85 0.16 0.10 0.01 0.02 0.01

Flores 31.40 0.27 0.002 0.16 0.16 0.08 0.003 0.003 0.003

Líquenes Musgos 13.30 0.122 0.004 0.118 0.042 0.016 0.002 0.009 0.002

Totales 51.5 0.75 18.5 115.0 13.6 2.0 3.8 2.0

* 0.0004

TABLA 14.-Transferencia de materia orgánica (Ton/Ha/año) y bioelementos en (Kg/Ha/año) con los residuos vegetales (Fasshender y Grimm, 1981) para algunos ecosistemas.

Ecosistema Materia Orgánica N P K Ca Mg (Tn/Ha.)

San Eusebio (Venezuela) 6.97 69 4.0 33 43 14 Banco (Costa de Marfil) 9.50 158 13.6 81 85 36 El Verde (Puerto Rico) 5.51 88 1.1 42 9 Manaos (Brasil) 21.90 324 13.4 35 48 36 Manaos (Brasil) 7.40 106 2.1 13 18 13 Murciélagos (Guatemala) 9.0 169 5.8 20 88 64 Magdalena (Colombia) 12.0 141 4.2 17 90 21 Magdalena (Colombia) 8.7 103 3.4 29 124 12 Yugambi (Zaite) 12.3 154 7.0 46 84 44 Yugambi (Zaite) 15.3 224 9.0 87 105 53 Santa Fe (Panamá) 11.3 8.6 128 240 22 Santa Fe (Panamá) 10.5 2.6 91 98 33 Litoral Pacífico (Colombia) 8.1 52 1.0 18 115 14 (Este trabajo).

•

SINTESIS _________________ ---'

Todos los aspectos estudiados en torno a las coli­nas bajas se condensaron en el diagrama general (ver Fig. 19) como modelo de las características cualitativas y cuantitativas a nivel estático, y de al­gunas fases de la dinámica.

La fitomasa total obtenida (330, 8 ton/ha peso seco) cataloga a la selva pluvial tropical de las coli­nas bajas como un ecosistema altamente desarrolla­do. De acuerdo con RODIN y BAZILEVICH (1967), entre otros, quienes evaluaron la información sobre la Biomasa de Bosques Pluviales Tropicales, deter­minaron para ésta un valor entre 90 y 330 ton/ha estando fuertemente determinada por la precipita­ción.

La productividad, estimada con base en la Pro­ducción de Hojarasca (8,1 ton/ha/año) es baja com­parada con otros ecosistemas, pudiendo estar ligada a la Dinámica de producción de hojarasca. De acuer­do con G RIME (1982), en las especies siempre verdes que crecen en suelos deficientes en nutrien­tes, la vida funcional de la hoja es considerablemen­te más larga como una consecuencia de la mayor longevidad y lento reemplazo de las mismas, redu­ciendo la posibilidad de pérdida de nutrientes mi­nerales, en concordancia con la afirmación que las plantas en hábitat estériles se adaptan más bien para conservar los nutrientes minerales, que para maximizar la tasa de adquisición de éstos.

El capital o reserva de bioelementos en la fitoma­sa mostró estar en el promedio para los ecosistemas tropicales comparados (ver tabla 11), y repartida en los diferentes compartimentos de la biocenosis, siendo la biomasa aérea total en donde se encuen­tran una mayor cantidad (ver tabla 10).

Lo anterior demuestra que en las colinas bajas los nutrientes o bioelementos se encuentran alma­cenado~ en la biomasa, como respuesta a las restric­ciones impuestas por las condiciones edáficas oligi­tróficas "suelos extremadamente pobres en nu­trientes "~o

El fósforo, comparado con el Ca y el Mg que re­gistran los mayores valores de reservas, se encuentra en la más baja cantidad en las reservas para todos los compartimentos de la fitocenosis y en forma deficitaria a nivel del suelo. Este comportamiento podría ser explicado en la gran movilidad del fósfo­ro, puesto que pasa de órganos poco activos y senescentes a tejidos jóvenes en desarrollo, mientras que el Calcio y el Magnesio no se movilizan una veZ han sido distribuídos dentro de la planta por vía de la corriente xilemática.

JANZEN (1975), supone que la deficiencia na­tural de fósforo ejerce una presión selectiva que favorece a las plantas de crecimiento lento perenni­folias, en suelos con regímenes hídricos variados, las cuales poseen un metabolismo que opera con

menores cantidades de fóstoro. Así mismo, MEDI­NA (1977), aduce que las hojas de las plantas peren­nifolias representan un costo en nutrientes minerales mayor que el de las hojas caducas de corta duración, pero, el uso de los nutrientes es más prolongado.

La capa de mantillo no es profunda debido posi­blemente a la alta velocidad de descomposición de los detritos, lo que ratifica JENNY (1949), quien para la zona en cuestión estableció una tasa de transformación del 630 fo.

Las raicillas (58,6 ton/ha, 420 /0 menores de 0,5 cm de grosor) en su conjunto forman un verdadero colchón, de aproximadamente 10 cm sobre la super­ficie del suelo propiamente dicho, y penetran en un bajo porcentaje. Es allí donde los organismos des­componedores, especialmente Atrópodos y Hongos junto con bacterias, actúan descomponiendo la hojarasca (Datos sin publicar), para que las raicillas en el proceso de embibición a través de la simbiósis hongo-planta reciclen los bioelementos y los ponga a disposición de la planta.

WENT y STARK (1968), dicen que en ecosiste­mas lluviosos tropicales las raíces del horizonte superior del suelo muestran estar infestadas por micorrizas endotróficas. Los hongos que liberan los nutrientes minerales del mantillo pasan estos nu­trientes directamente a las plantas superiores con un mínimo de riesgo de pérdida por lavado; este proceso de ciclo dltecto de minerales podría expli­car la existencia de la vegetación exuberante sobre estos suelos de baja capacidad de intercambio catió­nico sujeto a régimen pluvial fuerte.

Indudablemente, las restricciones que a nivel de nutrientes son impuestas, y la forma en que el eco­sistema de las colinas bajas sincroniza esta limitación con la alta eficiencia en el uso de los nutrientes (y los tiene dentro de la criculación biológica), la cantidad de biomasa, la distribución de la misma en los diferentes compartimentos, el capital o reservas de bioelementos, indica el cómo esta biocenosis depende más de los medios biológicos que de los físicos para su nutrición.

Los suelos oligotróficos, el copioso colchón radi­cular y su alta biomasa, la diversidad de organismos descomponedores y simbiontes, junto con las carac­terísticas estructurales, así como la poca altura de los árboles, la diversidad de especies de epífitas, arbóreas, parásitas, lianas, etc., la baja productivi­dad manifiesta también en el crecimiento, se puede afirmar que el ecosistema de bosque pluvial tropical de las colinas bajas se encuentra en su máximum biológico o estado climax y, que como tal, es de alta fragilidad y complejidad, y desde el punto de vista de su aprovechamiento difícilmente se tendrán aciertos, si no se trata de enfrentar de acuerdo a criterios más reales y acordes con su capacidad bio­lógica.

33

..

23.9 0.7 8.0

10.0 3.0 0.7 1.0 0.7

__ RAMA __

MADERA-CORTEZA N 122.2 P 2.4 K 35.9 Ca 50.,;3 Mil 74.3 Mn 2.4 F. 7.2 Z,

N P K e, M, M, F. Z,

14.2 213.5 313.1

85.4 14.2 42.2 14.2

BIOMASA TALLOS 149.4 ton /h.

z,

10.0 to5.5

10.0

ACQfOS

46.~

2.'

Collembolo5 S.udo_"s~'Hpion .. Lorvos dII Díptero. LQrvas de Coleópterol Olpluro& Oiplopodoll

B 1011 AS A (Filo ..... ) TOTAL 3!O.81on/ho. ... IIria ....

~=-~--1?¿-::~-==-:-;;_> .. ~ _~"r-- ?~

489

99. 3

F. Z,

67.0 4.3

77.1 61.1 12.9

2.1 4. 2

.I~_._~._-M~'.~'~R.'.L.OM-.. ".~._"'I e é:;;:;-~~ ___ :.;~~ RESERVA O CAPITAL DE BIOELEMENTOS. O" / tia) __ SIOMASA AEREA __

N

P

K

e, M,

M'

F.

Z,

BIOIIASA 15.3

1210.2

35. 7

504.7

836.9

386.0

26.0

64. L

28.3

~-~- ~;2;~~-:/~ ~ ~

-

BIOMASA AEREA. VEGETACION PALMAS ( 14.3 ton)

.. r---

11.0

79.9 96.0 88. I

3.9 4.7

5.6

Figura 19 Biomasa, mineralomasa como reserva o capital, prOducción selva pluvial tropical de cólinas bajos. Bajo Colima, Buenoventuru, Litoral Pacífico, Colombia. I..RJ'I-.Mor 1'89

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BIBLlOGRAFIA CONSULTADA ____________ -I

BERNHARD - REVERSAT, F. 1975. Nutrients in through­fall and their cuantitative importance in rain forest mmeral cycles. Tropical Ecological Systems. New York p. 153-159.

BRAY, J. R.; LlTTER, G.E .• 1964. Production in Forest of the world In: Ed.by J. Gragg. Advances in ecological reserch 2. pp. 101-157.

BRAUN - BLANQUET., J. 1950. Sociología vegetal; estu­dio de las comunidades vegetales. D1JILIS y MARTHA M., Grassi, Buenos Aires, ACME p. 444.

BRUNIG, F.E. 1983. Vegetation Structure and growth tro­pical rain forest ecosystems. Ansterdam, Elsevier. p.48-75.

CHRISTEN, H. VON. Clasificación preliminar y evaluación de los sitios de la tierra baja húmeda de Colombia para el manejo forestal, con especial consideración de los suelos hidromórficos. En "Enfoques". Fundación Friederich Naumann Serie Monografías No. 8 Bogotá.

DREES, E,M. 1954. The minimum area in tropical rain forest with especial reference to sorne tipes in Bangka (Indonesia). Vegetation pp. 516-517.

DUVIGNEAUD, P. 1978. La síntesis Ecológica. Trad. por A. Guseto. Madrid Alhambra pp.54-60

ESPINAL y MONTE NEGRO, 1963. Formaciones Vegetales de Colombia, Bogotá IGAC. p.

ESCOBAR, C.J; FERNANDO M., PEREA, J.J. 1986. Pro­ducción de hojarasca y transferencia de nutrientes en un bosque del Piedemonte Amazónico. ICA, Maca-gual, Bol. Técnico, Amazónico. No. 5. p.

FASSBENDER, H. W. 1984 Bases edafológicas de los siste­mas de producción agro forestales. Turrialba, C. R. CATIE. pp. 56-64.

FASSBENDER, H.W. y GRIMM. 1981). Ciclos Biogeoquí­micos en un ecosistema Forestal y Venezuela. Rev. Turrialba, Costa Rica.

FOLSTER, H.; SALAS G. DE LAS; KHANNA, P.A. 1976. Tropical Evergreen Forest site with perched water table Magdalena Valley. Colombia. Ecología planta­run 11. pp. 297-320.

GENTRY AL., 1986. Sumario de patrones fitogeográficos neotropicales y sus implicaciones para el desarrollo de la Amazonia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales. 16 (61): 101-117.

GNECCO, D.A. 1973. Elementos para un curso de Geobo­tánica en Colombia. CESPEDESIA. (Col.) 2 (6-7): 331.

GULLEY, F.B. et al. 1975. Mineral Cycling in a Tropical Moist Forest Ecosystem. Athens University of Geor­gia. 280. p.

GOLEY, F.B.; McGINNIS, J.T.; CLEMENTS, R.G. 1971. La biomasa y la estructura mineral de algunos bos­ques de Darién, Panamá. Revista Turrialba (CR) 21 (2).

GOLEY, F.B.; et al. 1978. Ciclagen de minerais en un ecosistema de floresta tropical. Ed. Pedagogia e Uni­versitaria de Sao Paublo U.S.P. 256 p.

GREENLAD, D.J.; KOWAL, J.M.L. 1960.Nutrient content of the moist Tropical Forest of Ghana. Plant and Soíl 12: 154"174 p.

GRIME, J.P. 1982. Estrategias de adaptación de las plantas y procesos que controla la vegetación. Universidad de Shelffield Dpto_ de Botánica. 256 p.

GRIMM, U. y F ASSBENDER, H.W. 1981. Ciclos Bioquí­cos en un ecosistema Forestal de los Andes Occiden­tales de Venezuela. I Inventario de las reservas orgáni­cas y Minerales. Turrialba, (CR) 31 (1): 27-37.

HOLDRIDGE, L.R. 1982. Ecología basada en zonas de Vida. Trad. del inglés por Humherto Jiménez Saa. San José, C.R. JICA 216 p.

HOZUMI, K; YODA, K; KIRA, T.1969. Productión ecology of Tropical rain Forest in Suthwestern Cambodia. II Photosynthetic. Production in an evergreen seasonal of resto Nature and Jife in S.E. Asia. pp. 57-81.

INSTITUTO GEOGRAFICO AGUSTIN CODAZZI. lGAC. 19,80. Estudio central de suelos del municipio de Bue­naventura. Escala 1: 10.000 Subdirección Agrológica, plancha No. 1, 2.

------. 1981. Proyecto mapa de Bosques de Colombia. Memoria explicativa. Etapa 1. Costa Pa­cífica.

JANZEN, D. 1975. Ecology of plants in the tropica, studies in biology No. 58 Amol, Londres. 66 p.

JENNY, H.; GESSEL, S.P.; BINGHAM, F.J. 1949. Comp.­rative study of descomposition rates of organic matter in temperate and tropical regions. son Science. 68 (6): 419-432.

KLlNGE, H.; RODRlGUEZ, W.A., 1968. Litter production. 10 area of amazonian Terra firme foresto 1 (4)j 287-302.

-------. 1973. Biomasas estimation in a central amazonian rain foresto Acta Científica Venezolana (240: 225-237).

KIRA, T.; SHIDIT, 1967. Primary production and tumo­ver of organic matter in different ecosysterns oC the wers tero Pacifico Jap. Ecol. 17(2): 70-87.

KIRA, T.; HOGAWA, YODA, K.; OGINO, K., 1964. Pri­mary production b-y a tropical rain forest of southern Thailand. Bot. Mag Tokyo, (77): 428·429.

35

.. lJ: « :l W ... " "- tr. a :i. a: el a

.J o( a « u u '" w e >-\J :;j 1ii1

'"

MEDINA, E., 1977. Introducción a la eeofisiologí. vegetal. &cretaría general de la OEA Washington, Serie No. 16 Monografía 102 p.

ODUM, P.R, y PlGEON, R.F. 1970. A tropical rain foresto Ed. by P.H. US Atomic EnerllY Comisiono pp. 76·87.

OGAWA, H. et al, 1965. Comparative ecological studies on three maín Types oí forest vegetation in Thailand. Planta biomaS1J.. Nature and lífe in se-Asia. 4: 50-80.

OVINGTON, J.D.; OLSON, J.S., 1970. Bioma .. and chemi· cal content of El verde lower Montaña rain Forest Plants. In: A Tropical Rain Forost T.H. Odum (Ed). Section H-2, Spring Field, Virginia. USo A!omic Energy Comision. pp. 53·79.

1962. Cuantitative ecology and tbe wood· iano ecosystem concepto "ADU" in: Eco!. Rescerdi p.103·192.

REMEZOV, N.P. 1959. The method oístuding the Biologi· cal cycle al elements in fore8t pochuovedenie. pp. 71-79.

RODIN, L. E. e BAZILEVICH, N.I., 1967. Productionand Mineral cy-cling in terrestrial vegetation. Edimburgo Oliver and Boyo. mimeog.

RODRIGUEZJ., L. V. A. 1987. Cuantificación d. Biomasa (Fitomasa) e inventario de Bioelementos del Bosque Pluvial Tropical C1irnácíco de Colinas Bajas, Bajo Cali· ma. Buenaventura, Costa Pacífica - Colombia. Tesis de Grado Ingeniero Forestal. 300 p.

36

ROLLET, B. 1979. Organization in- trqpical forest ecosys­tema a state- of Knowledge. Report. Roma, Unesco­Un.p/FAO. pp. 112·142.

SALAS, G. DE LAS. 1978. El Ecosistema Forestal Calare Opón. Bogotá, CONIF. S.rie Técnica No. 8. 87 p.

SCET lNTERNATIONAL. 1980. Estudios generales del Sector Agroindustríal en el litoral Pacifico Vallecau­cano e.v.c., Buenaventura, Informe de primera fase. Tomo 2.

SWITZER, G.L.; E NELSON, E. 1972. Nutrient acumula· tion and cycling in lobloUy Plantation Ecosystems; Ihe twenty years Soíl ScL Soco Amor. Proc 36 (1): 143-147.

UNESCO; PNUMA; FAO. 1980. Ecosistemas de los booqu.s tropicales. Informe sobre el Estado de conocimientos. pp. 114·309.

WENT, F.W.; STARK, N. 1968. Mycorrhiza. Bio. Scieneo (18): 1035·1039.

WHITMORE, T .C., 1975. Tropical rain fores! of the far E •• t. Oxfor Clarendon Pr .... p. 282.

WILLIAM, L. P., 1985. Suelos Forestale., Propiedades, Conservación y Mejoramiento. 627 p.

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