A. R. Wallace, la evolución y su ensayo de 1858 de Filosofía UCR/Vol. XL/No. 101/A.R. Wallace...A....

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A Julián Monge-Nájera. Un intento de saldar una cuenta intelectual. Guillermo Coronado A. R. Wallace, la evolución y su ensayo de 1858 Resumen. En este trabajo se plantea un análisis detallado del ensayo de Wallace de 1858, para establecer no solamente la manera en que llega a su hipótesis de la evolución por selec- ción natural, sino algunas diferencias en la es- trategia para presentarla que la distinguen de la de Darwin. Summary. In this paper, an analysis of 1858 Wallace 's paper is made, not only for establis- hing his way of formulating the evolution by na- tural selection hypothesis, but also for showing several interesting differences with Darwin's way of formulating it. "Querido LyeLL:Hace un año aproximadamente me re- comendó usted que leyera un ensayo, de WaLLace,pu- blicado en Annals, que le había interesado; cuando le escribí sabía que habría de complacerle y se lo dije. Hoy me ha enviado el texto adjunto con una carta pi- diéndome que se lo dirija. Creo que merece la pena leerlo. Sus palabras se han cumplido con creces: de- bería haberme anticipado. Eso dijo usted cuando le expliqué aquí mi teoría de que la "selección natural" depende de la lucha por la existencia. Nunca he visto una coincidencia más sorprendente. ¡Si WaLLacetuvie- ra la copia de mi esquema hecha en 1842 no podría haberlo resumido mejor! Sus mismos términos ahora son los títulos de mis capítulos. Por favor, devuélvame el manuscrito; él no ha manifestado su deseo de que yo lo publique, pero naturalmente, vaya escribir ofre- ciéndolo a alguna revista. De este modo, mi originali- dad, cualquiera que sea, va a quedar destruida, pero mi libro, si es que tiene algún valor, no sufrirá deterio- ro, ya que todo el trabajo consiste en la aplicación de la teoría. Espero que dé el visto bueno al esquema de Wallace para poder comunicarle su opinión ". (Darwin a Lyell. Down, junio de 1858)* El punto de partida de Alfred Russel Walla- ce en su ensayo Sobre la tendencia de las varie- dades a diferenciarse indefinidamente de la for- ma original, al que se refiere Carlos Darwin en el epígrafe como destruyendo su originalidad en la formulación de la teoría de la evolución por "se- lección natural", supone dos elementos significa- tivos, a saber, un oponente más sofisticado y una consideración en el contexto de lo colectivo, de las especies, como el referente básico. En primer lugar, por oponente más sofistica- do se entiende un partidario de la permanencia de las especies, quien sin embargo no afirma su radical y absoluta fijeza, sino que permite cierta variación dentro de límites preestablecidos, ofre- ciendo como ejemplo las variedades o razas que se presentan en el contexto de la domesticación. En efecto, estas variedades que se diferencian en el proceso de domesticación como resultado de la acción humana, sin embargo, revierten a la forma original de la especie antecesora si se las abandona a su suerte, esto es, si se les eliminan los controles protectores típicos de la crianza hu- mana. Ahora bien, esta "inestabilidad" [P 1] 1 se Rev. Filosofía Univ. Costa Rica, XL (101),153-169, Julio-Diciembre 2002

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A Julián Monge-Nájera.

Un intento de saldar una cuenta intelectual.

Guillermo Coronado

A. R. Wallace, la evolución y su ensayo de 1858

Resumen. En este trabajo se plantea unanálisis detallado del ensayo de Wallace de1858, para establecer no solamente la manera enque llega a su hipótesis de la evolución por selec-ción natural, sino algunas diferencias en la es-trategia para presentarla que la distinguen de lade Darwin.

Summary. In this paper, an analysis of 1858Wallace 's paper is made, not only for establis-hing his way of formulating the evolution by na-tural selection hypothesis, but also for showingseveral interesting differences with Darwin's wayof formulating it.

"Querido LyeLL:Hace un año aproximadamente me re-comendó usted que leyera un ensayo, de WaLLace,pu-blicado en Annals, que le había interesado; cuando leescribí sabía que habría de complacerle y se lo dije.Hoy me ha enviado el texto adjunto con una carta pi-diéndome que se lo dirija. Creo que merece la penaleerlo. Sus palabras se han cumplido con creces: de-bería haberme anticipado. Eso dijo usted cuando leexpliqué aquí mi teoría de que la "selección natural"depende de la lucha por la existencia. Nunca he vistouna coincidencia más sorprendente. ¡Si WaLLacetuvie-ra la copia de mi esquema hecha en 1842 no podríahaberlo resumido mejor! Sus mismos términos ahorason los títulos de mis capítulos. Por favor, devuélvameel manuscrito; él no ha manifestado su deseo de queyo lo publique, pero naturalmente, vaya escribir ofre-ciéndolo a alguna revista. De este modo, mi originali-

dad, cualquiera que sea, va a quedar destruida, peromi libro, si es que tiene algún valor, no sufrirá deterio-ro, ya que todo el trabajo consiste en la aplicación dela teoría. Espero que dé el visto bueno al esquema deWallace para poder comunicarle su opinión ".

(Darwin a Lyell. Down, junio de 1858)*

El punto de partida de Alfred Russel Walla-ce en su ensayo Sobre la tendencia de las varie-dades a diferenciarse indefinidamente de la for-ma original, al que se refiere Carlos Darwin en elepígrafe como destruyendo su originalidad en laformulación de la teoría de la evolución por "se-lección natural", supone dos elementos significa-tivos, a saber, un oponente más sofisticado y unaconsideración en el contexto de lo colectivo, delas especies, como el referente básico.

En primer lugar, por oponente más sofistica-do se entiende un partidario de la permanenciade las especies, quien sin embargo no afirma suradical y absoluta fijeza, sino que permite ciertavariación dentro de límites preestablecidos, ofre-ciendo como ejemplo las variedades o razas quese presentan en el contexto de la domesticación.En efecto, estas variedades que se diferencian enel proceso de domesticación como resultado dela acción humana, sin embargo, revierten a laforma original de la especie antecesora si se lasabandona a su suerte, esto es, si se les eliminanlos controles protectores típicos de la crianza hu-mana. Ahora bien, esta "inestabilidad" [P 1] 1 se

Rev. Filosofía Univ. Costa Rica, XL (101),153-169, Julio-Diciembre 2002

compatible con la creencia en la inmutabilidad delas especies, en sentido estricto. Sin embargo,Wallace expone la que sería la respuesta a su ob-jeción por parte de su sofisticado oponente: las"verdaderas variedades se dan dentro de nivelesestrictos y nunca pueden alejarse en forma ulte-rior del tipo original, aún cuando sí pueden vol-ver a este", lo que por analogía con los animalesdomésticos se considera altamente probado, si noprobado a cabalidad.

Esta argumentación del fijista sofisticado, elargumentoff, de fijismo flexible, afirma Wallace,tiene gran peso entre los naturalistas de ese en-tonces. Como su texto puede ser fechado con pre-cisión, a saber inicios de 1858, se hace obviocuánto ha cambiado el marco de referencia de ladiscusión respecto de la estabilidad de las espe-cies, desde los años treinta y cuarenta, por ejem-plo, según aparece en los "Vestigios de la crea-ción" o los documentos iniciales del mismo Car-los Darwin. El punto clave ya no es mostrar quela trasformación de las especies es posible negan-do la estricta y radical inmutabilidad, siendo pie-za clave de la prueba la referencia a variedades,subvariedades, razas. Y no lo es, puesto que el fi-jista sofisticado enfrenta esta realidad empíricapara convertirla en elemento probatorio de lamisma estabilidad de las especies. Tampoco essuficiente asumir la simple oposición entre trans-formistas y creacionistas, esto últimos partidariosde sucesivas creaciones de especies, de sucesivosórdenes de seres vivos, cambiantes los unos res-pecto de los otros, pero con especies estables encada arreglo de las mismas.

Wallace insiste [P2] que el peso del argu-mentoff se debe, para sus partidarios, a la "ausen-cia o escasez" de datos y observaciones sobre las"variedades" entre los animales silvestres. Ade-más dicho argumento sustenta la "muy generali-zada y algo prejuiciada creencia en la inmutabili-dad de las especies".

De manera más formal, Wallace sostiene queel argumentoff del fijista sofisticado tiene comofundamento la suposición que las variedades na-turales son en todos los aspectos análogas y aúnidénticas a las variedades de animales domésti-cos, y aún más crucial, que ambas están sometidasa las mismas leyes en cuanto a su permanencia o

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presenta como un rasgo propio tanto de las es-pecies domésticas como de las silvestres. Enconsecuencia, se asume que esta tendencia avolver a la forma original, esta flexibilidad den-tro de límites, esta plasticidad limitada, no es si-.no una previsión para conservar inalterada -enúltima instancia- la especie original tal comofue creada.

Se dice que Wallace enfrenta un oponentemás sofisticado puesto que la cuestión no es pre-guntarse si hay alguna variación o transforma-ción en las especies, en contraposición a la radi-cal y absoluta permanencia de las especies dadasdesde un principio, sino que este fijista sofistica-do acepta cierta plasticidad o maleabilidad de lasespecies primarias u originales, abriendo la posi-bilidad de que ellas respondan a las variantescondiciones de vida; condiciones variantes queson mucho más obvias en las artificiales condi-ciones de vida implicadas en la domesticación.El fijista sofisticado -fijistaff por su aceptaciónde dicha flexibilidad-, en consecuencia, no esaquel que niega ciertos hechos fácilmente deter-minables, como la perduración de razas anima-les, por ejemplo, en el ganado vacuno y en las pa-lomas domésticas, y por ello se expone fácilmen-te al cuestionamiento. Por el contrario, aprovechatales fenómenos para convertirlos en base de unadefensa de la inmutabilidad -en última instancia-de las especies.

En segundo lugar, el énfasis en el plano de logeneral queda patente puesto que la discusión deWaIlace con su oponente sofisticado se planteaen el contexto de las variedades, razas, especiesantecesoras u originales, etc. Asumiendo este he-cho de tales colectivos y no planteando una es-tricta explicación de la aparición de diferenciasen los grupos implicados. Así Wallace [P2] partede un dato básico que presenta como la "creenciaen variedades verdaderas o permanentes", estoes, razas de animales que en forma continua pro-pagan su estirpe, pero que difieren tan poco -pe-ro constantemente- de alguna otra raza, que unaes considerada como "variedad" de la otra. Cier-to es que Wallace entrevé un problema, a saber,cómo determinar el sentido estricto para diferen-ciar la variedad de la especie original. En conse-cuencia, el dato básico antes citado parece in-

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ulterior variación-. Nótese que se pasa de una ig-norancia relativa a lo que sucede entre las espe-cies silvestres a la afirmación de la identidad deleyes entre ellas y las especies domésticas. Estaidentidad de leyes es, por supuesto, elemento cru-cial en la argumentación.ffdel fijista sofisticado.'.

Contrariamente, Wallace establece [P3] quedicha identidad es totalmente falsa. Como con talafirmación se quiebra el núcleo central del argu-mento del fijista sofisticado, Wallace sustituyedicho enfoque con uno nuevo y opuesto que es elaporte más significativo de su Ensayo.

En breve, Wallace lo expone como implican-do que en la naturaleza existe un principio quecausa (a) que muchas especies sobrevivan a susespecies progenitoras y, (b) que aparezcan varia-ciones sucesivas que se alejan indefinidamentede la forma original. Además, este principio en elcontexto de las variedades producidas por do-mesticación provoca (e) la tendencia que ellasmanifiestan, a saber, revertir a la forma ancestral.Más adelante [P16], Wallace explicitará una ob-servación metodológica muy importante: "no sepuede deducir ninguna inferencia para las varie-dades del estado salvaje, de la observación de lasque se presentan en animales domésticos". Másclaramente, afirma que ambas clases de animalesson "tan contrarias la una de la otra en cada cir-cunstancia de su existencia, que lo que se aplicaa una casi con seguridad no se aplica a la otra".

Rotas las hostilidades entre Wallace y el fi-jista sofisticado, es necesario que el primero ex-plicite cómo opera tal principio en la naturalezapara que sean posibles los efectos a, b y e, antesenumerados. Esta tarea se inicia a partir del pá-rrafo cuarto, en su primera oración, con una afir-mación de importancia fundamental: "La vida delos animales silvestres es una lucha por la exis-tencia". Y se complementa al cierre del séptimo,cuando afirma "Como hicimos ver al principio,es una "lucha por la existencia", en que los másdébiles y menos bien constituidos deberán siem-pre perecer".

El hecho fundamental de la vida animal es lalucha por la existencia. Los animales requieren,insiste Wallace, el uso pleno de "todas sus facul-tades y de todas sus energías para continuar suexistencia y asegurar la de su descendencia inma-

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dura". [P4] Más específicamente se reconoce quelos factores que determinan la supervivencia de in-dividuos y de sus especies son: (a) la posibilidadde obtener alimentos, y (b) la posibilidad de esca-par de los ataques de sus más peligrosos predado-res. Estas dos condiciones o factores determinantambién la población o número total de individuosde las especies. Pero Wallace es más explícito aún:una consideración estricta de todas las circunstan-cias pertinentes a tales factores, hace posible"comprender y explicar" en buen grado aspectosque prima facie parecen casi inexplicables, a sa-ber, la abundancia y escasez de las poblaciones delas especies cercanamente relacionadas.

Wallace dedica lo que sigue [P5 a P8] a ex-plicitar el sentido de sus afirmaciones respecto alas poblaciones cuando se comparan ciertos gru-pos de animales, tanto entre sí como en su con-texto ambiental. Así, insiste, los animales gran-des no pueden ser tan abundantes como los pe-queños, ni los carnívoros como los herbívoros,los predadores como las presas ("las águilas y losleones no pueden ser jamás tan abundantes comolas palomas y los antílopes") [P5]; señala que losasnos silvestres de los desiertos tártaros debenser menos en número que los caballos. de las ri-cas praderas y pampas de América.

Sin embargo, anota que debe señalarse queno es la simple fecundidad la clave para entenderla abundancia o escasez como es comúnmentesupuesto. Wallace argumenta que si se conside-ran adecuadamente los hechos, la fecundidad re-lativa "tiene poco o nada que ver en el asunto".En efecto, una alta o baja fecundidad implicaríaque la especie tendería a multiplicarse en gran es-cala si no fuera por los "controles", poderososcontroles, que la regulan. Por supuesto, la falta dealimento y los predadores son controles claves.Wallace señala el caso de animales de baja fecun-didad que si no tuvieran algún control de la po-blación crecerían en número casi sin límite. Dis-cute el caso de las aves proporcionando algunoscálculos para el crecimiento a partir de una solapareja. Es más, profundiza el ejemplo de la po-blación de la paloma migratoria de los EstadosUnidos, la que poniendo a lo sumo dos huevos ycriando un solo polluelo, existe en enormes can-tidades. Wallace insiste que la disponibilidad de

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alimento en regiones muy extensas con grandesdiferencias de suelo y clima -Io que asegura supresencia constante-, y la capacidad de vuelo deesta ave migratoria que le permite rápidamentedesplazarse de una región en que el alimento esca-sea a otra en que está abundantemente disponible,implica que "un constante suministro de alimentocompleto, es casi la única condición requerida pa-ra asegurar la rápida multiplicación de una espe-cie, puesto que ni la fecundidad limitada, ni losirrestrictos ataques de las aves de presa y el hom-bre han sido suficientes para controlarla", [P5]4

Lo importante en este punto, más allá de losejemplos y las consecuencias derivables de losmismos, es el trasfondo no explícito pero clara-mente identificable. Dice Wallace que las obser-vaciones deben convencer que "las aves no con-tinúan multiplicándose anualmente en propor-ción geométrica, como lo harían si no hubiera al-gún control poderoso sobre su multiplicación na-tural". [P5, subrayado nuestro] Este tipo especí-fico de progresión de crecimiento remite a sufuente de inspiración, a saber, Malthus y su En-sayo sobre la población.

Malthus no solamente expuso la asimetríaentre el crecimiento de los alimentos y de la po-blación sino su consecuencia. La asimetría entreel crecimiento aritmético de las disponibilidadesde alimento y la progresión geométrica de la ten-dencia al crecimiento. Por ello, la estabilidad delas poblaciones solamente puede darse gracias ala muerte o eliminación de grandes números deindividuos, si las condiciones geográficas y am-bientales se mantienen más o menos idénticas.La consecuencia es evidente: la necesaria desa-parición de grandes cantidades de individuos.

Wallace lo establece de manera más especí-fica y pertinente para su argumento al final delpárrafo sétimo, con especial referencia a los indi-viduos, y en el párrafo octavo, respecto de las es-pecies, y en consecuencia mucho más pertinenteal asunto tratado. Vale la pena reproducir ambostextos: "Parece evidente, por tanto, que mientrasun país //región// permanezca ambientalmenteinalterado, su población animal no se puede in-crementar. Si una especie lo hace, otras que re-quieren el mismo tipo de alimento deben dismi-nuir proporcionalmente". "La cantidad que mue-

re anualmente debe ser inmensa, y como la exis-tencia individual de cada animal depende de símismo, los que mueren deben ser los más débi-les: los muy jóvenes, viejos y enfermos; mientrasque prolongan su vida los más perfectos en cuan-to a su salud y vigor, que son los más capaces deobtener alimento regularmente y escapar a susnumerosos enemigos". En breve oración: "comolo hicimos ver al principio, es una lucha por laexistencia, en que los más débiles y menos cons-tituidos deberán siempre perecer". [P7]

En un primer acercamiento se tiene queaquello que es propio de los individuos se extien-de a las especies. En efecto, las especies mejoradaptadas, ya sea en su capacidad para obteneralimento, defenderse de los ataques de sus depre-dadores o de las vicisitudes de las estaciones consus cambios climatológicos, insiste Wallace, de-ben necesariamente obtener y mantener superio-ridad en población.

Significativo para la propuesta de Wallacees la explicitación de la situación opuesta, a sa-ber, la de aquellas especies que por manifestaralgún defecto en fuerza o constitución resultanmenos capaces de superar los factores de ali-mentación, defensa y ambiente, por lo que, de-ben disminuir en número, y, lo que es crucial,"extinguirse por completo" en casos extremos.Además, Wallace apunta que entre ambos ex-tremos posibles, las especies presentan diversosgrados de capacidad para asegurarse los mediosde supervivencia. Y ello es la clave para "com-prender y explicar" la abundancia o escasez re-lativa de las especies.l

Más aún, con un optimismo que tiende al de-terminismo, Wallace señala que solamente la ig-norancia respecto de las relaciones en cuestiónnos impide el seguir correctamente los efectoshasta las causas que los provocan. Más tajante-mente, si conociéramos la organización y hábitosde las diversas especies de animales, por una par-te, y fuéramos capaces de medir la capacidad decada una de ellas para efectuar las acciones re-queridas para asegurar su seguridad y supervi-vencia en las cambiantes circunstancias que lasrodean, entonces "podríamos calcular la abun-dancia proporcional de los individuos que nece-sariamente se habría de esperar". [P8 in fine]?

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Prácticamente a la mitad de su ensayo, pá-rrafo noveno y décimo, Wallace se prepara paraemprender su labor teórica más significativa. Enel párrafo noveno asume que si ha sido capaz deestablecer dos proposiciones se puede considerarel tema de las variedades, para lo cual estas pro-posiciones juegan un papel crucial. Las dos afir-maciones refieren, primero, a la estabilidad de lapoblación de una determinada región, que es dis-minuida por carencias periódicas de alimento en-tre otros controles de la misma; y segundo, que larelativa abundancia o escasez de los miembros deuna especie se debe a la constitución y hábitosque de ella resultan, los que hacen en algunos ca-sos más difícil que en otros el obtener alimento yprocurarse seguridad individual, por lo que sola-mente puede balancearse por diferencias en lapoblación del área determinada.

En el siguiente párrafo, se sugiere muy bre-vemente que la mayoría o posiblemente todaslas desviaciones de la forma típica de una espe-cie (la especie original o antecesora, interpreta-mos por nuestra parte) deben tener "un efectodefinitivo, aunque pequeño, en los hábitos o ca-pacidades de los individuos". Estos cambios de-ben afectar la economía de los individuos perte-necientes al conjunto o especie en cuestión. Wa-Ilace ofrece la sugerencia de cambios en la co-loración o en la pilosidad, que afectarían su se-guridad o sus hábitos.

Pero es en el [PII], donde Wallace expone elnúcleo central de su propuesta teórica, que seprecisa con dos observaciones interesantes en lossiguientes dos párrafos. Primero ofreceremos lalínea general del enfoque teórico de Wallace, pa-ra luego hacer una reflexión más detallada. Wa-Ilace señala que los cambios importantes afecta-rían en sentido positivo o negativo la habilidad delos individuos de una especie de obtener alimen-to en el espacio vital correspondiente. Cita losposibles casos de un aumento de fuerza y dimen-siones de miembros, o cualquier otro órgano ex-terno. Pero también es evidente, subraya, que lamayoría de tales cambios afectaría, positiva o ne-gativamente, la habilidad o poder de prolongar laexistencia. Dos ejemplos de impacto negativo se-rían los de un antílope de patas más cortas o dé-biles, y el de una paloma migratoria con alas me-

nos resistentes; el primero sería menos capaz deescapar de los felinos y la segunda de recorrergrandes distancias para procurarse alimento.Ahora bien, en ambos casos el efecto es claro:una disminución de la población. Por otra parte,apunta Wallace, si alguna especie produjera unavariedad con una ligera ventaja en su capacidadde sobrevivir, "esa variedad inevitablemente ad-quirirá con el tiempo superioridad numérica".Dos matices adicionales son los siguientes: (a)estas situaciones son más claras cuando la vejezo la escasez de alimentos producen mayor morta-lidad y, (b) que aunque puede haber excepciones,la regla se aplicará generalmente.

A continuación, Wallace es más preciso alhacer una distinción en dos categorías de varie-dades: "aquellas que en las mismas circunstan-cias jamás igualarían la población de la especieantecesora y aquellas que con el tiempo alcanza-rían y mantendrían superioridad numérica". Paraefectos de las consideraciones que siguen, a laprimera de tales variedades se le puede denomi-nar V-, esto es, variedad con un cambio negativo;a la segunda V+, variedad con cambio positivo. Ala especie antecesora se le denomina EA.

Wallace plantea una suposición que disparael proceso explicativo y por ende, se asume, la in-terpretación de lo fáctico. Un cambio físico en elcontexto geográfico, que podría ser una larga se-quía, destrucción masiva de la vegetación o irrup-ción de nuevos depredadores -Ios dos primeroscasos son de índole más estrictamente física,mientras que el tercero es biológico-. En fin, uncambio, cualquier cambio "que efectivamente ha-ga la supervivencia más difícil para las variedadesy especies en cuestión, de modo que deban esfor-zarse al máximo para evitar su total extinción."Wallace, ante este panorama, asume que es evi-dente que:

(A) De todos los individuos de la variedadcon el rasgo negativo, V-, son los menos numero-sos y más débilmente constituidos. Por lo tanto,resentirán primero el cambio en su contexto vital,y de mantenerse la situación por un intervalo am-plio, se extinguirán rápidamente. (B) Que de man-tenerse la presión ejercida por el cambio en cues-tión, los siguientes en sufrir su impacto serán lospertenecientes a la EA o especie paterna, por lo

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tualmente más precisa. Por el contrario, está ba-sado en una contingencialidad de base. En efec-to, según Wallace, se tiene que es posible nuevoscambios en el contexto físico antes descrito, quepodrían hacer de la V+, ahora EV, la menos capazo viable, y por tanto, llevarle a la extinción, conlo que, dadas ciertas condiciones, permitir el flo-recimiento de la EA y sus variedades débiles. Ex-plicitando el significado del asunto, en Wallaceno habría lugar para avance o progreso necesario,o para un teleologismo en la tendencia de las va-riedades a diferenciarse indefinidamente de lasformas originales.f Pero esta posibilidad no es unretorno a la forma original flexiblemente consi-derada por el fijista sofisticado.

En el siguiente párrafo, [P13), Wallace ofre-ce otra observación de gran importancia. Seacepta que pueden ocurrir cambios no relevantespara la capacidad de supervivencia, dado queocurren en partes irrelevantes para dicha capaci-dad. Luego estas variaciones, que llamaremosVn, pueden seguir un curso paralelo a la EA, yasea produciendo mayor variación o regresando ala forma ancestral? -siendo subsumida por ella,comentamos-o

De inmediato, Wallace, refuerza su argu-mento principal haciendo consideraciones esta-dísticas, breves pero acertadas. Su propuesta esque hay variaciones positivas, V+, que tienden aperdurar más que la EA o forma original corres-pondiente, y que tal tendencia debe hacerse sen-tir dada "la ley de las probabilidades y los prome-dios". Ahora bien, aunque su efecto no es confía-ble en poblaciones pequeñas, al aplicarse a gran-des conjuntos s~s resultados se vuelven más cer-teros, y con mucha mayor razón al tender a infi-nito. Precisamente esto es lo que se desprende delas escalas numéricas en la naturaleza. En suspropias palabras la cuestión es que "La escala enque trabaja la naturaleza es tan vasta, el númerode individuos y los períodos de tiempo se acercantanto a infinito, que cualquier causa, por muy li-gera, por muy expuesta a ser velada o contrarres-tada por circunstancias accidentales, al final debeproducir cabalmente sus legítimos resultados"[P13, in fine).

Brevemente cabe observar que Wallace asu-me el gradualismo y los intervalos de tiempo

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que disminuirá gradualmente su población; y esposible, si se conjugan otras circunstancias desfa-vorables que la EA se extinga. Finalmente, (C)dado todo lo anterior solamente la V+ sobreviviráo perdurará, y manteniéndose las condiciones fa-vorables, se multiplicará rápidamente ocupandoel lugar tanto de la especie paterna y la variedaddébil (EA y V- respectivamente). En consecuen-cia, sentado todo lo anterior, la conclusión de Wa-llace se sigue inexorablemente: la especie V+ ha-brá sustituido a la especie EA, de la que será unaforma más perfectamente desarrollada y de supe-rior organización -estos últimos calificativos de-ben tomarse de manera contextual, como se des-prende de lo que sigue-o De manera más neutra,se tiene que la V+ está mejor adaptada para man-tenerse con seguridad y prolongar la existencia desus miembros y de la raza correspondiente?

En breve digresión incorporada a su línea ex-positiva, pero comprensible por el enfrentamientocon el fijista sofisticado, Wallace insiste en que es-ta V+ no podría regresar a la forma original, puesla EA correspondiente es, dado el contexto en dis-cusión, una forma inferior que no podría competiren la lucha por la existencia con la V+. Wallace in-siste que aun si se aceptara la "tendencia" a rever-tir, la V+ sería más numerosa y en condiciones di-fíciles dominará fácilmente a la EA.

Para volver a la línea argumental central, esnecesario hacer notar que para Wallace el proce-so se repetirá, es decir que la V+ ahora como es-pecie victoriosa, EV, producirá variedades, condiferentes cambios morfológicos, algunos de loscuales, de facilitar la supervivencia, debe hacerque dicha variedad predomine a su vez, y ello envirtud de la misma ley antes considerada.

En resumen, se tiene "avance y divergenciacontinuada, deducidos de las leyes que gobiernana los animales en su estado natural, y del hechoindiscutido de que las variedades se producenfrecuentemente" [P12], como Wallace reitera alinicio del mismo párrafo.

Ahora bien, como se apuntó antes, este duo-décimo párrafo es muy importante por una preci-sión significativa. Wallace apunta que este proce-so de diferenciación no implica necesidad delavance de unas formas a otras; o direccionalidaddel proceso, para expresarlo de manera concep-

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abiertos tan propios del enfoque geológico de Hut-ton y Lyell. Por supuesto en esto coincide plena-mente con el planteamiento que ha utilizado, inde-pendientemente y con anterioridad, Carlos Dar-win. Pero es importante insistir en el sentido mássofisticado, estadísticamente hablando de Wallace.

Hasta aquí la propuesta de Wallace estácompleta. Ahora, en los párrafos 14 y 16, volve-rá al enfrentamiento con su oponente, es decir, ala consideración de los animales en estado de do-mesticación. Se debe responder a la preguntaacerca de cómo se aplican a ellos los principiosantes enunciados. La respuesta, como se adelan-tó en el contexto del [P3], es absolutamente ne-gativa. Pero veamos el asunto con mayor profun-didad. Wallace plantea una distinción, en primerlugar, la distinción entre animales silvestres yanimales domésticos. Ella se fundamenta en quepara los primeros su bienestar y existencia de-pende enteramente de ellos mediante el "uso to-tal y saludable condición de todos sus sentidos yfuerzas físicas"; para los segundos, tales factoresson empleados solamente en forma parcial, y enmuchos casos "están en total desuso". Los prime-ros ponen en juego todas sus potencialidades pa-ra sobrevivir y asegurar la supervivencia de suprogenie. Es decir, para ellos "no hay músculo desu cuerpo que no se active cada día y cada hora;no tiene sentido o facultad que no se active por elejercicio continuo". [P14] Por el contrario, lossegundos son alimentados, guarnecidos, protegi-dos de las vicisitudes climáticas, y defendidos desus enemigos naturales por los seres humanos.Aún más, los animales domésticos raramentecrían su propia descendencia. En consecuencia,Wallace afirma que "La mitad de sus sentidos yfacultades le son sumamente inútiles, y la otramitad son ejercitados levementey en forma oca-sional, y hasta su musculatura es usada irregular-mente". (Ídem) Cabe añadir, por nuestra parte,que las únicas potencialidades que el animal do-méstico debe, o se espera que deba, desarrollarson aquellas que son significativas, interesantes oútiles para el designio de su criador.

Por todo lo establecido en esta diferencia-ción, resulta que [PIS] la aparición de variacio-nes en las razas de animales domésticas, aunquesupusiesen una mejoría en sus capacidades o po-

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tencialidades naturales, sería totalmente inútil,pues estas no serían utilizadas y más bien pasaríandesapercibidas. Ello porque, se debe reiterar, talesanimales no requieren del ejercicio pleno de suscapacidades naturales en orden de obtener su su-pervivencia.!"

En síntesis, la conclusión en este debate es in-discutible y no es sino la posibilidad e del [P3], asaber, "Las variedades domésticas, al volverse sil-vestres, deben regresar a alguna forma similar algrupo ancestral, o se extinguirán." [P16] En efec-to, el animal doméstico no es viable en estado sal-vaje; aquellas características por las que ha sidoprotegido por sus criadores humanos no necesa-riamente le son útiles para su supervivencia en elestado natural. Es más, para el animal domésticotodas las variaciones tienen igual probabilidad depermanecer, añade Wallace, excepto aquellas to-talmente incompatibles con el designio humano,señalamos nosotros. Para ser más precisos, se pue-de ejemplificar que los cerdos de engorde rápido,carneros de patas cortas, palomas gigantes, y pe-rros de agua no habrían sobrevivido en estado na-tural pues se habrían extinguido rápidamentepuesto que no habrían podido competir con susparientes salvajes. El mismo caso es el de los ca-ballos de carreras, rápidos pero no resistentes, o elcaballo de tiro de los arados, enormemente fuertepero demasiado lento. Ellos enfrentados a sus ene-migos naturales y obligados a alimentarse y so-brevivir por sí mismos, reducirían su número drás-ticamente y solamente condiciones excepcionalesles proporcionarían tiempo suficiente para perderaquellas características -en el nuevo contexto vi-tal totalmente ineficientes- y tender hacia el tipocomún o ancestral con un equilibrio de caracterís-ticas más balanceado.'!

Pero en ambos casos se desprende que su re-versión al estadio previo o ancestral no implica lapermanencia indiscutida de las formas ancestralescorrespondientes. Solamente la no-viabilidad enestado natural de las formas domesticadas. Y loque es más importante, tampoco niega que los ani-males salvajes sí puedan sufrir un proceso de dife-renciación progresiva hacia formas más viablessegún las variaciones o cambios en el medio físi-co, en sus propias conformaciones, y en las mu-tuas relaciones con otros tipos de especies.

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Dos consecuencias han quedado firmementeestablecidas, a saber, la no-pertinencia del argu-mento del fijista sofisticado -fijistaff- y la explica-ción de una verdadera y plena especiación segúnla ley anteriormente considerada.

Como corolario a su propuesta teórica, la leyque rige la formación de especies mediante selec-ción natural (aunque Wallace no emplea esta ex-presión) en el contexto de una radical lucha por laexistencia, Wallace plantea, antes de cerrar su bre-ve ensayo, el rechazo de la perspectiva teórica deLamarck [PI7], y de un supuesto principio decompensación [PI8].

Con relación a Lamarck y su hipótesis acercadel transformismo que Wallace condensa en laproposición "los cambios progresivos de las espe-cies han sido inducidos por los intentos de los ani-males de aumentar el desarrollo de sus miembros,y así modificar su estructura y hábitos" [P17J, nosolamente las considera refutada por los entendi-dos, y por ende una cuestión resuelta, sino que envirtud de su propia propuesta teórica resultaría to-talmente "innecesaria". Innecesaria puesto que re-sultados similares se producen por la "acción deprincipios que siempre están activos en la natura-leza." Wallace hace notar que las garras retráctilesy poderosas de halcones y felinos, y el cuello lar-go de las jirafas, no suponen efectos provocadospor el "deseo", sino que "entre las diferentes va-riedades surgidas entre las formas más primitivasy menos desarrolladas de estos grupos siempre so-brevivieron más tiempo los que tenían mayores fa-cilidades" para. apresar sus víctimas o alcanzar fo-llaje más alto, y por ende obtener una mayor do-tación de alimento no disponible para aquellos nodotados de esa forma. Brevemente, agrega, que lomismo vale para explicar el fenómeno del mime-tismo.

Este radical antilamarckismo difiere muchode la actitud no siempre clara sobre la cuestiónde Carlos Darwin, quien aunque no emplea nor-malmente el enfoque de la función de los hábi-tos adquiridos, tampoco la excluye de manerasistemática.

El principio de compensación se presenta co-mo otra causa activa que explica "ese balance. ob-servado tan a menudo en la naturaleza: una defi-ciencia en un conjunto de órganos siempre es

compensada por un mayor desarrollo en otros;alas fuertes donde hay patas débiles, gran veloci-dad compensando la ausencia de armamento dedefensa; porque se ha demostrado que en todas lasvariedades en que se diera deficiencias no contra-rrestadas no podrían subsistir por mucho tiempo."Es decir, en virtud de la terminología planteada enel cuerpo de este trabajo, una variedad no com-pensada sería una variedad negativa en sentido es-tricto, N-, y por ende, sujeta al eminente peligrode disminución radical en su población, esto es, alpeligro de extinción.

Interesante observación que dice relacióncon el fenómeno histórico más significativo deese entonces, la conformación de la RevoluciónIndustrial, es la que compara este principio decompensación con el control centrífugo de la má-quina de vapor. Dice Wallace, "El modo en queeste principio actúa es exactamente como el con-trol centrífugo de un motor a vapor, que revisa ycorrige cualquier irregularidad casi antes de quesea evidente, y de modo similar, en el reino ani-mal ninguna deficiencia no contrarrestada puedealcanzar una magnitud notable, porque se haríaobvia en la primera etapa, al hacer difícil la exis-tencia y asegurar la pronta extinción como pasosiguiente." [P 18]

Como cierre y conclusión de su trabajo, Wa-lIace afirma que: "Creemos haber demostrado quehay en la naturaleza una progresión continua deciertos tipos de variedades apartándose cada vezmás de la forma original, y no parece haber moti-vo para asignar un límite definido a esa progre-sión, y que el mismo principio que produce esteresultado en el estado natural explica también elporqué las variedades domésticas tienden a volvera la forma primaria. Esta progresión, por pasospequeños, en varias direcciones, pero siemprecontrolada y balanceada mediante las condicionesnecesarias, y sólo a la cual está sujeta la supervi-vencia, puede según se cree, extrapolarse paracalzarla a todos los fenómenos presentados porlos seres organizados, su extinción y sucesión enlas épocas pasadas y todas las extraordinarias mo-dificaciones de forma, instinto y hábitos que exhi-ben." [PI8, in fine]

Darwin estuvo en lo correcto al considerar quesu prioridad respecto de la solución al "misterio de

WALLACE y LA EVOLUCIÓN

los misterios", esto es, la transformación de las es-pecies, se había completamente evaporado. Lapropuesta de Wallace, en lo conceptual y operati-vo es equivalente a la suya. No obstante, Wallacepropone solamente unas breves líneas argumenta-tivas que no necesariamente compensan siglos detradición fijista ni cambian el peso de la pruebacomo sí lo hace el largo y completo argumentoque constituye el Origen de la! especies. Wallacelo reconoció plenamente y por ello siempre con-cedió la prioridad del descubrimiento a Darwin ymás tarde acuñó el término "darwinismo".'? Sinembargo, en Ternate, lugar donde escribió sutexto, fue capaz de captar la clave de la solucióntal como se ha mostrado en este análisis.

Notas

* Tomado de Darwin, Francis. Charles Darwin.Autobiografía y cartas escogidas. Vol. 2. Madrid:Alianza Editorial. 1984. pp. 288-89.

l. Se hace referencia al texto de Wallace, divididoen dieciocho párrafos en total, según la traduc-ción de Julián Monge-Nájera en su libro ABC dela evolución (San José, C.R.: Euned. 1995). Lareferencia aparece en paréntesis cuadrados, con laletra p mayúscula seguida del número del párrafoen cuestión. El ensayo de Wallace fue presentadojunto con algunos documentos de Wallace a unasesión de la Sociedad Linneana de Londres, pri-mero de julio, por Lyell y Hooker, y luego publi-cados por ella. Lo más sorprendente es que no pa-recen haber causado sensación alguna. En efecto,Hooker escribió al respecto: "El interés suscitadofue intenso, pero el tema era demasiado nuevo yamenazador para que la vieja escuela se alistarasin armarse antes. Después de la reunión hubouna tímida discusión: el apoyo de Lyell, y tam-bién en cierto modo el mío, puesto que yo era sulugarteniente en el asunto, intimidó bastante a lossocios, que de otro modo se hubieran precipitadocontra la teoría. Contábamos también con la ven-taja de estar familiarizados con los autores y conel lema". (Darwin, Francis. Charles Darwin. Au-tobiografía y cartas escogidas. Vol. 2. Madrid:Alianza Editorial. 1984. Pp 293.

2. Las cursivas son nuestras.3. En el contexto de la argumentación expositiva de

Darwin para presentar su teoría de la transforma-

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ción de las especies, ya sea en mucho de los do-cumentos inédi tos o publicados -1858 y 1859- es-te elemento de la domesticación resulta muchomás significativo. Pero las diferencias se conside-ran más adelante, por ejemplo, en el [P16].

4. Este mismo caso también fue utilizado por Dar-win. Ahora bien, debe recordarse que dicha palo-ma migratoria entró en una crisis poblacional co-mo resultado de cambios climáticos, lo que la lle-vó a extinguirse. De hecho, el último ejemplarmurió en cautividad a inicios de la segunda déca-da del siglo XX.

5. Darwin, en el capítulo I1I, de su Origen de las es-pecies, también destaca este aspecto explicativode la teoría respecto de la abundancia, escasez delas especies. Darwin agrega los rasgos de distri-bución, extinción y variación de las especies.Véase, para un análisis más detallado mi estudio"Evolución darwiniana y Revolución Industrial".

6. No puede dejarse de notar un eco de la famosaafirmación de Laplace relativa a la posibilidad deanticipar el futuro en virtud del conocimiento delas condiciones iniciales y las leyes naturales. Pe-ro una conexión directa no la puedo establecer eneste momento.

7. Nótese como Wallace supone la heredabilidad delos rasgos en cuestión, tanto los favorables, desfa-vorables o neutros, sin que se ofrezca ningún me-canismo o ley específica para la cuestión. Es elmismo caso que Darwin en los capítulos III y IVdel Origen de la especies.

8. Lo mismo vale para la teoría de Darwin. En efecto,también para ella no se asume un proceso dirigido auna meta específica, o un progreso en la evolución.

9. Esta observación relativa a las Vn completa el es-pectro de posibilidades, y coincidirá con el análi-sis darwiniano en el capítulo IV del Origen de lasespecies.

10. Wallace insiste en los animales silvestres, los queusando totalmente sus facultades y fuerzas en lavida cotidiana, resulta que cualquier incrementoen las mismas se aplica inmediatamente, se re-fuerza por el uso y debe modificar ligeramente la"total economía" de la raza. En consecuencia,afirma, "se crea algo así como un nuevo animalde fuerzas superiores, y que necesariamente au-mentará en número y sobrevivirá a los que le seaninferiores" [P15, in fine]

11. La opinión de Wallace sobre los animales domés-ticos no puede ser menos negativa. Los animalesdomésticos "son anormales, irregulares, artificia-les, están sujetos a variaciones que nunca ocurren

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Darwin, Francis. The Autobiography of Charles Dar-win and Selected Letters. New York: Dover. 1958.En español se edita como Charles Darwin. Auto-biografía y cartas escogidas. 2 Volúmenes. Ma-drid: Alianza Editorial. 1984.

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Wallace, A. R. My liJe:A record of evenis and opinions.

GUILLERMO CORONADO

ni pueden ocurrir en el estado natural, su propiaexistencia depende totalmente del cuidado huma-no, están muy alejados de la justa proporción ensus facultades, de un verdadero equilibrio en suorganización, ..." [P 16]

12. Para ampliar esta situación, véase mi "AlfredRussell Wallace." En Zamora y Coronado (Com-piladores). Perspectivas en ciencia, ética y tecno-logía. Cartago: Editorial Tecnológica de CostaRica. 2002, pp 113-118.

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