El estudio de los vegetales, como cualquier ser vivo, implica abordarlo

desde diferentes perspectivas, entre ellas su morfología externa.

ADAPTACIONES DEL CORMO

No siempre el cuerpo de las plantas superiores sigue, el modelo estructural

básico (raíz, tallo y hoja). Además de la variabilidad en el aspecto externo, que es

causada por diferentes modos de ramificación y simetría, la multitud de formas de los

órganos vegetativos aumenta por modificaciones morfológicas. Estas modificaciones o

adaptaciones están generalmente relacionadas con el ambiente en el que se desarrolla la

planta, algunas son la acumulación de reservas y la existencia de mecanismos de

multiplicación vegetativa.

Este texto hace referencia a las adaptaciones del cormo no relacionadas y

relacionadas con la acumulación de reservas.

A- Adaptaciones independientes de la acumulación de reservas

1- Hoja

a- Espinas foliares: son modificaciones agudas, muy ricas en tejidos de sostén y

como consecuencia, rígidas; pueden ser ramificadas o sencillas. Este tipo de adaptación

está difundida en vegetales típicos de zonas áridas, pero aparece también, como defensa

contra herbívoros, en algunos vegetales no xeromorfos de otras regiones climáticas y en

ciertas plantas trepadoras.

Las espinas foliares se producen por transformación de hojas o de partes de éstas

(fig. 1). En Berberis sp, por ejemplo, son parte de la lámina foliar, que además presenta

estípulas modificadas. Éstas se desarrollan también en Acacia, Robinia y Prosopis

(algarrobo). Figura 1: Estípulas transformadas en espinas de Robinia pseudoacia.

b- Zarcillos foliares: son órganos filamentosos, simples o ramificados,

haptotrópicos que la planta utiliza exclusivamente para trepar. Tienen origen por

transformación del limbo foliar o de otra parte de la hoja. Ejemplos: zapallo (Cucurbita

pepo) los zarcillos foliares resultan de hojas reducidas a la nervadura media, arveja

(Pisum sativum) los últimos folíolos de la hoja pueden transformarse en zarcillos

ramificados (fig. 2); en Lathyrus aphaca (Leguminosa) el limbo se ha transformado en

un zarcillo simple y su función originaria, es decir, la asimilación de C2O, es

desempeñada por dos grandes estípulas. Figura 2: Zarcillos foliares en una hoja pinnada de Pisum sativum; con desarrollo de una rama lateral

florífera.

c- Filodios: se le da este nombre a un pecíolo dilatado y lámina que sustituye a la

lámina de la hoja, por lo general totalmente abortada. Se presenta en algunas especies de

género Acacia (fig. 3). Figura 3: Filodios de Acacia heterophylla; transiciones de las hojas pinnadas (abajo) a los filodios

(arriba).

2- Tallo a- Espinas caulinares: aparecen como toda rama lateral en la axila de las hojas.

Pueden ser simples o ramificadas, generalmente presentan una foliación reducida,

aunque en algunos casos producen hojas normales con yemas en las axilas. Ejemplo:

Crataegus (fig. 4) y Prunus spinosa. Figura 4: Espina de Crataegus sp.

b- Zarcillos caulinares: son semejantes en forma y función a los zarcillos

foliares, difieren en su origen. Se originan de una yema axilar, del mismo modo que las

ramas laterales normales. Figura 5: Zarcillo caulinar de Passiflora sp.

c- Braquiblastos: en las plantas superiores la intensidad de crecimiento de las

ramas laterales puede ser muy variada; en unos casos se desarrollan ramas con

entrenudos largos, son los macroblastos, y otras dan lugar a braquiblastos, ramas cortas

y con aspecto de roseta (fig. 6).

Los braquiblastos tienen, con frecuencia, una vida limitada, suelen ser simples o

escasamente ramificados. En algunas plantas leñosas las hojas normales, al menos en

estado adulto, se forman únicamente en los braquiblastos por Ejemplo: Prunus cerasus

(guindo), Malus y Ginkgo.

Figura 6: Macro y braquiblastos de Pinus sp

d- Cladodios y Filóclados. Cladodios: son ramas de forma comprimida o hasta

laminar, generalmente con hojas rudimentarias, color verde, en la que se realiza, por lo

tanto la función fotosintética.

A pesar de su semejanza con los nomófilos, con quienes coinciden

funcionalmente, difieren de ellos por el origen y por tener crecimiento ilimitado. Es

frecuente su desarrollo en plantas de lugares secos, por ejemplo Cactáceas, en las que

además se acumula agua (figs. 7 a y b).

Figura 7: Opuntia sp tallos aplanados con ramas laterales (aréolas), las hojas de dichas ramas se han

transformado en espinas. Derivación de una forma suculenta (a la derecha) a partir de una forma cactácea

con hojas (a la izquierda)

Si las ramas laminares fotosintetizantes son braquiblastos y presentan por ello

aspecto muy semejante al de las hojas, reciben el nombre de filóclados. Ejemplo

:Ruscus sp (fig. 8).

Figura 8: Rama de Ruscus aculeatus mostrando filóclados con aspecto de hoja, sobre las que aparecen las

flores.

e- Estolones: ramas laterales, más o menos delgadas, a menudo muy largas que

nacen de las base de algunos tallos. Los estolones pueden desarrollarse arrastrándose

por la superficie de la tierra y constituyen estolones epígeos, por ejemplo el fresal (fig.

9); o bien pueden hacerlo por debajo del suelo formando estolones subterráneos, por

ejemplo la menta. Figura 9: Formación de un estolón de fresa (Fragaria sp).

3– Raíz a- Espinas radicales: entre las Monocotiledóneas, por ej. algunas palmeras

(Acanthorrhiza) producen espinas radicales en la base del tallo, originadas por

transformaciones de las raíces adventicias.

b- Raíces contráctiles: son raíces embrionarias o adventicias encargadas de

enterrar más profundamente la planta o de favorecer su dispersión. Cumplen su función

por medio de contracciones que se observan como estrías en la superficie.

Se desarrollan preferentemente en las especies con tubérculos, bulbos o rizomas

(fig.10). Figura 10: Raíces contráctiles de Arum maculatum. Hundimiento progresivo del tubérculo por

contracción de la raíz: I germinación, II principio del segundo año, III finales de dicho año, IV planta

adulta, tubérculo a 10 cm por debajo del suelo.

B- Adaptaciones relacionadas con la acumulación de reservas

1- Hoja Bulbos: brote subterráneo con los catáfilos o las bases foliares convertidos en

órganos reservantes.

En un bulbo de cebolla (Allium cepa) en corte longitudinal se distingue el tallo

en forma de disco con entrenudos breves, en su extremo se ubica la yema terminal de

donde brota el vástago epígeo con la inflorescencia. Las hojas cercanas al ápice tienen

vaina engrosada y lámina fotosintetizante normal. Las ubicadas en la parte media han

perdido la lámina, y se reducen a la vaina gruesa. Las más externas son muy delgadas, y

constituyen las vainas foliares de hojas viejas que han muerto después de la reabsorción

de sus sustancias de reserva.

En otros casos, el bulbo está constituido por catáfilos escamosos y reservantes

que se disponen de manera imbricada, a este tipo se lo llama escamoso, por ejemplo la

azucena.

En las plantas con bulbo, éste permanece latente en la estación desfavorable; al

finalizar este período se reactiva la yema, produciendo hojas y flores a expensas de las

reservas almacenadas en él.

En las axilas de las hojas se producen yemas, cuyas hojas también acumulan

reservas en la base formando nuevos bulbos; éstos al independizarse y formar raíces

adventicias contribuyen a la multiplicación vegetativa de la planta.

2- Tallo a- Rizoma: tallo subterráneo reservante, con crecimiento horizontal; como vive

fuera de la zona de la luz, carece de nomófilos u hojas propiamente dichas capaces de

asimilar o transpirar; en su lugar hay catáfilos, la mayoría de las veces en forma de

escamas membranosas. Posee yemas y produce vástagos folíferos y floríferos; también

raíces adventicias. Podría confundirse con una raíz, difiere de ella por sus catáfilos y

yemas, por no tener caliptra y principalmente por su anatomía.

Durante el período del año desfavorable a la vegetación, en los países con

inviernos fríos o con estaciones excesivamente secas, el rizoma defiende a la planta

contra los rigores del ambiente.

Figura 11: Rizoma: a, yema que dará el brote epígeo el año siguiente; b, c, d y e, cicatrices de los brotes

de los años anteriores.

Figura 12: Esquema de una planta rizomatosa; a, b, c las ramas floríferas que se han formado como ramas

laterales, en tres años consecutivos, el eje principal continua el crecimiento monopódico.

b- Tubérculos caulinares: son tallos subterráneos, engrosados en mayor o menor

grado y con función de reserva. Al igual que los rizomas, presentan escamas catafílicas

membranosas fugaces, o sus cicatrices. Se distinguen de dichos rizomas por su

considerable grosor y por su crecimiento limitado. El ejemplo mejor conocido es el de

la papa (Solanum tuberosum). Los tubérculos de la papa se originan en el extremo de

ramas laterales subterráneas plagiótropas (estolones), éstas nacen en las axilas de las

hojas inferiores del tallo. Se produce el engrosamiento de los entrenudos terminales, se

almacenan sustancias de reserva y estos tubérculos nuevos viven para multiplicar la

planta madre. Las oquedades que se advierten distribuidas de un modo regular en todos

los tubérculos, alojan yemas axilares (ojos). La planta madre muere luego de haber

producido el desarrollo de los tubérculos.

Los tubérculos caulinares pueden originarse también por fuerte engrosamiento

primario o secundario del hipocótilo. Tubérculos puramente hipocotíleos se desarrollan,

por ejemplo en algunas plantas bienales como el rabanito (Raphanus sativus var.

sativus) o la remolacha roja (Beta vulgaris var. conditiva); en el caso de la remolacha

forrajera algo de las reservas se acumulan en la raíz (fig. 13). Un típico tubérculo

caulinar, formado exclusivamente por segmentos elevados, foliosos, del tallo, es el del

calinabo (Brassica oleracia var. gongyloides).

Tanto el rabanito como la remolacha emplean las reservas acumuladas para la

producción de flores y semillas.

Figura 13: Beta spp, remolacha, a: azucarera, b: forrajera, c: roja

3– Raíz a- Tubérculos radicales: los producen algunas plantas herbáceas bianuales y

perennes. Con frecuencia se asemejan a los tubérculos caulinares, pero se diferencian de

ellos por la falta de hojas y yemas axilares y por su estructura anatómica. Se desarrolla

por transformación de raíces adventicias que detienen su crecimiento en longitud y no

desarrollan raíces laterales. Todos los tubérculos radicales realizan la función de

almacenamiento en el parénquima cortical, que está muy engrosado a consecuencia de

procesos de crecimiento primario. Ejemplos: dalia (Dahlia sp) (fig. 14) y batata

(Ipomea batata).

a b c

Figura 14: Tubérculos radicales de una dalia.

b- Raíces napiformes: son raíces principales engrosadas total o al menos

parcialmente; se encuentran en las Dicotiledóneas alorrizas. Como la mayoría de las

veces, intervienen también partes variables del hipocótilo y epicótilo, estos órganos

resultan morfológicamente heterogéneos, y a pesar de su semejanza externa, pueden

presentar considerables diferencias en la estructura anatómica.

Ejemplo de ello es la zanahoria (Daucus carota) y la remolacha azucarera,

donde además de la raíz, el hipocótilo participa e la acumulación de reservas.

GLOSARIO

Epígeo: Hábito de crecimiento de los órganos de un vegetal. Que se produce

sobre la superficie de la tierra ya sea de porte aéreo o rastrero.

Estípulas: Estructuras membranosas o foliosas que se suelen desarrollar en la

base de las hojas ubicándose a ambos lados del peciolo.

Haptotrópico: perteneciente o relativo al haptotropismo.

Haptotropismo: conjunto de fenómenos relativos a los movimientos de

orientación que realizan determinados órganos vegetales estimulados por el contacto

unilateral.

Hipocótilo: Primer entrenudo, ubicado entre el cuello de la raíz y el nudo

cotiledonar. Su grado de desarrollo varia con las especies.

Imbricada: Superpuesta de manera escalonada llegando a cubrirse los bordes laterales

Limbo foliar= Lámina foliar

Monopólico: Sistema de ramificación de las plantas superiores, cuyas ramas se

originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los

tallo y ramas es de larga duración. Las ramas más viejas (más largas) están más alejadas

de estas yemas terminales.

Nomófilo: Hoja normal cuya función principal es fotosíntesis y regulación de la

transpiración.

Plagiótropa/po: la planta o el órgano que, como consecuencia de la acción

unilateral de un estímulo, se coloca en posición oblicua o transversal con respecto a la

dirección del mismo. En un pino, cedro o abeto, el tronco es ortótropo pero las ramas

son plagiótropas.

Ortotrópo: en los fenómenos trópicos, la planta o el órgano que, como

consecuencia de la acción de un estímulo unilateral, se orientan en la misma dirección

del estímulo. En el geotropismo, por Ejemplo: la raíz y el tallo de la mayoría de las

plantas son órganos ortótropos, porque la dirección de la vertical del punto en que crece.

Simpódico Sistema de ramificación de las plantas superiores , cuyas ramas se

originan a partir de yemas axilares, y que se caracteriza porque la yema terminal de los

tallo y ramas es de vida corta transformandose tempranamente en flor.

Xeromorfo: aplícase a los vegetales que por su morfología externa o por su

estructura están adaptados a la sequedad; como los xerófitos.

Flor e inflorescencias en Gramíneas Las Gramíneas= Poaceas son una de las familias dentro de las Liliopsidas=

Monocotiledóneas más importante dentro del Reino Plantae. Cobran esta importancia ya que incluyen una gran cantidad de géneros de gran valor e importancia económica, como los pastos que constituyen la base de la alimentación del ganado (Bromus, Poa, Panicum, Eragrostis, etc.) y los cereales que alimentan a la humanidad (Zea, Oryza Triticum, Avena, etc), además hay plantas sacaríferas, como la caña de azúcar (Saccharum), industriales (Arundo, Saccharum, etc), ornamentales (Lolium, Cynodon) oleaginosas, medicinales, aromáticas etc. Si analizamos la exomorfología y la anatomía del cuerpo de las plantas de las diferentes especies que están incluidas en esta familia nos encontraremos que en general todas responden a un plan básico de organización con características comunes, (con excepciones), que nos permiten identificarlas, aunque no podemos desconocer que en ellas existe una prodigiosa diversidad de delicadas e interesantes estructuras.

Es así como el análisis de raíces, tallos, hojas, flores y frutos, entre otros, nos pueden indicar la pertenencia de un vegetal a esta familia.

Este texto trata sobre el estudio de la flor e inflorescencias. Para poder arribar a su estudio se deben recordar algunos conceptos básicos.

¿Qué se entiende por inflorescencia? Son inflorescencias aquellos sistemas de ramas que están destinados a la

formación de flores y se hallan metamorfoseados (modificados) en relación a su especialización.

¿Qué Elementos constituyen una inflorescencia? Una inflorescencia consta de: un eje principal, el raquis con hipsófilos llamados

brácteas. En la axila de cada bráctea nacen flores sostenidas o no por un pedicelo, o bien ramificaciones con flores que constituyen inflorescencias parciales. Toda la inflorescencia está sostenida por un pedúndulo.

¿Cómo se clasifican las inflorescencias? A- Inflorescencias simples y complejas

En las inflorescencias simples cada rama lateral del eje principal forma una sola

flor.

En las inflorescencias complejas, el eje principal produce inflorescencias parciales provistas de un mayor o menor número de flores.

B- Inflorescencias cerradas y abiertas

En las inflorescencias cerradas tanto el eje principal, como el de las

inflorescencias parciales acaban en flores terminales. Estas flores se reconocen

claramente porque se abren antes que las flores laterales inmediatas.

En las inflorescencias abiertas, en cambio, el eje principal y sus ramas laterales de primer orden detienen su crecimiento después de un cierto tiempo, pero no concluyen en una flor terminal; en otras palabras quedan teóricamente abiertos.

C- Inflorescencias racemosas y cimosas

Las inflorescencias racemosas son abiertas, y las cimosas son cerradas.

flor e Inflorescencia de gramineas Previo al análisis de las inflorescencias, identificaremos como está constituida la flor. En las Gramíneas la flor puede considerarse como una forma extremadamente reducida

del tipo básico de una Monocotiledónea adaptada a la anemofilia (fig. 1).

Figura 1: Flor de Gramínea.

Consta de los verticilos fértiles y de un perianto rudimentario, las glumélulas. En

general son perfectas, (es decir presentan androceo y gineceo), en el arroz por ejemplo

tienen androceo con seis estambres y un gineceo, pero en diversos géneros son

imperfectas, (es decir que presentan un androceo o un gineceo), en el maíz por ejemplo

en la misma planta se encuentran flores estaminadas y carpeladas.

El perianto está constituido por las lodículas o glumélulas. Son dos pequeñas

formaciones, membranosas dispuestas a los lados del ovario.

Cada flor está protegida por un par de glumelas (brácteas estériles) que

constituyen la casilla o Antecio floral.

Inflorescencia

Salvo muy raras excepciones, las inflorescencias de las Gramíneas son

compuestas. La inflorescencia parcial o elemental es la espiguilla y las totales son panojas o espigas de espiguillas. Espiguilla o Espícula (= espiguita, fig. 2)

Figura 2: Espiguilla (inflorescencia

elemental).

La espiguilla representa la inflorescencia parcial o elemental de las Gramíneas

(fig. 2); consta de un pequeño eje, la raquilla, de longitud variable, que soporta las

flores. La totalidad de la espiguilla está protegida por dos brácteas estériles

denominadas glumas, cada flor de la espiguilla se encuentra protegida por las glumelas.

El número de flores de cada espiguilla es variable según los diversos grupos; se

distinguen:

• Espiguillas plurifloras: poseen dos o más flores (Avena, Bromus).

• Espiguillas unifloras: constan de una sola flor ( arroz, maíz);.

Las inflorescencias compuestas responden a dos tipos principales:

A- Panoja: cada espiguilla está sostenida por un pedicelo de longitud variable,

originando varias formas diferentes (fig 3).

Figura 3: Panoja laxa (A) y densa (B).

• Panoja laxa: las ramas y pedicelos son alargados y las espiguillas un tanto

separadas entre sí (ej. Avena byzantina, Poa annua, oriza sativa).

• Panoja densa: las ramificaciones y pedicelos son cortos y las espiguillas

están apretadas junto al raquis principal (ej. Phleum, Alopecurus).

B- Espiga compuesta: las espiguillas están sostenidas sobre el raquis o sostenidas por un brevísismo pedicelo (fig 4).

Existen tres tipos: • Espigas unilaterales: las espiguillas están dispuestas en dos o más rangos

hacia un solo lado del raquis. Es posible distinguir las que tienen raquis

articulado y las que tienen raquis continuo y tenaz (ej. Cloris).

• Espigas dísticas: las espiguillas están ordenadas en dos series opuestas y

alternas a lo largo del raquis articulado (ej. Triticum).

• Espigas cilíndricas: las espiguillas se disponen en varios rangos sobre el

raquis, generalmente ensanchado (ej. Zea).

Figura 4: Espiga unilateral (A), dísticas (B y C) y cilíndrica (D).

La diversidad de disposición de las flores sobre las ramas de las plantas o la extremidad del tallo (inflorescencia) es enorme. Los esquemas de abajo representan algunas de ellas. Señala si las mismas son inflorescencias simples o complejas y busca un ejemplo para cada una.

Bibliografía consultada: PURVES, W; D. SADAVA; G. H. ORIANS Y H. CRAIG HELLER. 2003. Vida. La ciencia de la Biología. Ed. Médica Panamericana. 6ta. ed. STRARBURGER, E.; F. NOLL; H. SCHENCK y A. SCHIMPER. 1994. Tratado de Botánica. Ed. Omega. 8va. ed.