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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMENTO EN CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

POSGRADO EN CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS

ESPECIALIDAD

Trabajo Terminal

ESTADO DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE LOS OCTOCORALES (CNIDARIA:

ANTHOZOA) EN EL PACÍFICO AMERICANO

B.M. ISSA ELENA PÉREZ MARTÍNEZ

LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO, NOVIEMBRE, 2009.

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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR ÁREA DE CONOCIMENTO EN CIENCIAS DEL MAR

DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BIOLOGÍA MARINA

ESTADO DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE LOS OCTOCORALES (CNIDARIA:

ANTHOZOA) EN EL PACÍFICO AMERICANO

B.M. ISSA ELENA PÉREZ MARTÍNEZ

LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR, MÉXICO, NOVIEMBRE, 2009.

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Este Trabajo Terminal de especialidad se realizó dentro del programa de “Investigación para la Conservación de la Fauna Arrecifal” de la Universidad Autónoma de Baja California Sur, bajo la dirección del Dr. Carlos Armando Sánchez Ortiz. Forma parte del proyecto de investigación SEMARNAT-CONACyT 2004-01-445 “Biogeografía y Sistemática Molecular de los Abanicos de Mar y Corales Blandos (Cnidaria: Octocorallia) del Pacífico Mexicano y Golfo de California”

PPPPROGRAMA DE ROGRAMA DE ROGRAMA DE ROGRAMA DE IIIINVESTIGACIÓN PARA LANVESTIGACIÓN PARA LANVESTIGACIÓN PARA LANVESTIGACIÓN PARA LA CCCCONSERVACIÓNONSERVACIÓNONSERVACIÓNONSERVACIÓN DE LA DE LA DE LA DE LA FFFFAUNA AUNA AUNA AUNA AAAARRECIFALRRECIFALRRECIFALRRECIFAL A.P. 19-B, LA PAZ, BCS 23080, MÉXICO, TEL (612) 123-8800 EXT 4130 / 4818

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ESTADO DEL CONOCIMIENTO TAXONÓMICO DE LOS OCTOCORALES

(CNIDARIA: ANTHOZOA) EN EL PACÍFICO AMERICANO

Issa Elena Pérez Martínez

Posgrado en Ciencias Marinas y Costeras, UABCS

Introducción

Actualmente el Phylum Cnidaria se divide en dos grandes clados: Medusozoa y Anthozoa

(Collins et al., 2006). El primero hace referencia a la forma pelágica típica del grupo, las

medusas (Collins et al., 2006; Collins, 2002); mientras que el segundo se refiere a la forma

pólipo (Brusca & Brusca, 2003). Los anthozoarios se subdividen en Hexacorallia y

Octocorallia. Estos últimos presentan pólipos con ocho tentáculos orales huecos y pinados,

ocho mesenterios en la cavidad gastrointestinal. También presentan escleritas calcáreas o de

gorgonina, ya sean libres o parcialmente fusionadas entre sus tejidos, que le brindan soporte

a sus estructuras y se utilizan en la diferenciación entre especies (Bayer, 1981a; Brusca &

Brusca, 2003). Son invertebrados marinos con formas conspicuas y colores llamativos, en

su mayoría son formadores de colonias entre los que se encuentran el coral azul, coral rojo,

los corales blandos, abanicos y plumas de mar (Brusca & Brusca, 2003). Existen 3 órdenes,

8 subórdenes, 46 familias (Anexo 1), 340 géneros y cerca de 2,000 especies descritas de

octocorales, se estima que queda una cantidad similar por describir (Williams & Cairns,

2009). Los encontramos en todas las latitudes alrededor del mundo y en profundidades de

hasta 4000 m, en donde ha sido reportada la pluma de mar Umbellula leptocaulis (Bayer,

1956).

El interés por esta fauna se registra desde los antiguos griegos, quienes los incluían en su

mitología, consideraban a los octocorales como arbustos marinos que se petrificaban al ser

extraídos del medio marino (Bayer, 1981b). Las primeras descripciones sobre los

octocorales fueron realizadas en latín; éstas eran breves, algunas solamente constaban de un

dibujo de la especie y su nombre científico. Este panorama fue cambiando conforme

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aumentaba el conocimiento de las especies, surgiendo la necesidad de hacer informes más

detallados (Calvo & Breedy, 2002).

La historia de su clasificación se puede dividir en tres periodos: herbolario, sistemática

clásica y la sistemática moderna (Bayer, 1981a). El trabajo más antiguo registrado para el

primer periodo es “Historia Naturalis” de Plinio el viejo en 1469, donde los incluye como

plantas. Esta idea prevaleció hasta 1722, cuando el naturalista francés Peysonnel descubrió

la naturaleza animal del coral rojo. La sistemática clásica comienza a mediados del Siglo

XVIII, con los trabajos de Linneo y Peter Pallas, quienes realizaron las primeras

descripciones, principalmente de los géneros: Alcyonium, Gorgonia, Isis, Pennatula y

Tubipora. En esta etapa se estableció en los octocorales la nomenclatura binomial de

Linneo. En la primera mitad del siglo XIX se amplió no solo la lista de géneros y especies

propuesta al inicio del segundo periodo, Lamarck, Lamouroux y Valenciennes (de 1812 a

1855), también contribuyeron con la adición de familias y comenzó la búsqueda de las

relaciones entre especies de forma rudimentaria. Un adelanto generado en esta época que ha

trascendido hasta la actualidad es el descubrimiento y la aplicación de las escleritas como

característica taxonómica por Valenciennes en 1855 (Bayer, 1956). En la segunda mitad del

siglo XIX comienza el periodo de la sistemática moderna con los trabajos de Duchassaing

& Michelotti, Kükenthal y Verril (entre 1850 y 1896), en donde se agregaron registros de

géneros y especies a la clasificación existente, iniciando con el periodo moderno en la

investigación de los octocorales.

El Pacífico americano los estudios en este lugar iniciaron alrededor del siglo XIX, como

resultado de la información adquirida por las diferentes expediciones extrajeras que

colectaron y estudiaron organismos en esta región. Uno de los primeros autores en reportar

para esta zona fue Valenciennes (1846), quien realizó diversas descripciones, entre las que

se encuentra la de Pacifigorgia stenobrochis (descrita como Gorgonia stenobrochis), que se

distribuye desde el sur de California hasta Mazatlán, México. En la actualidad el Pacífico

americano posee una gran diversidad de octocorales (Sánchez-Ortíz, 2004).

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En 1981, Bayer se dio a la tarea de compilar toda la información elaborada hasta el

momento acerca de la taxonomía de los octocorales alrededor del mundo, permitiéndole

clasificar sus regiones de estudio de acuerdo al conocimiento generado en cada una de

ellas, concluyendo que puede haber cuatro categorías de acuerdo a la información

generada: completa, moderada, pobre y escasamente conocida; ubicando al Pacífico

Oriental (costas de Chile hasta Alaska). Esta última categoría se refiere a: mínima literatura

taxonómica, trabajos descriptivos elaborados de forma inadecuada y con mucho trabajo

descriptivo por realizar.

Antecedentes

La fauna marina del Pacífico americano ha sido estudiada por diversos autores, algunos

realizaron descripciones de invertebrados que abarcaban localidades de varios países, por

ejemplo: Verrill (1868-1870) realizó uno de los primeros trabajos que incluía a la mayor

parte de la costa oeste de América, conteniendo descripciones de octocorales para Estados

Unidos, Canadá, México, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Perú y

Chile, este es uno de los trabajos más representativo sobre taxonomía para esta región.

Mientras que otros autores trabajaron con una especie por cada localidad, como Gabb

(1864), quien describió una especie de pluma de mar del género Virgularia en California.

Los trabajos más sobresalientes para la costa oeste de América: en Estados Unidos tenemos

las contribuciones de Kükenthal (1913), Hilton (1916) y Nutting (1909) cada una con

descripciones para California. En Canadá están los trabajos de Verrill (1922) y Moss

(1873), el de éste último dirigido al género Virgularia.

Para México, Valenciennes (1846) basado en la expedición “Vénus” (1836-1839) realiza

las primeras descripciones de abanicos de mar, principalmente para Acapulco y Mazatlán.

Studer (1894) incluyó parte de la fauna mexicana en sus reportes de las operaciones de

dragados realizados en el Pacífico americano. Para Centroamérica están los trabajos de

Hickson (1928) y Stiasny (1943) en Panamá; von Prahl et al. (1986) en Colombia. Para

Sudamérica, está la contribución de Philippi (1892 y 1895) sobre el género Eunicea y

Riveros (1948) en Chile, entre otros. A partir de 1949 empezaron las contribuciones de

Bayer [1921-2007] en diferentes aspectos de nuestro conocimiento sobre los octocorales:

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sistemática, morfología, zoogeografía, evolución, ecología, paleontología, entre más temas;

con publicaciones (en diferentes proporciones) para el Pacífico, Atlántico, Antártico e

Índico. Otros antecedentes actuales son los trabajos realizados por Williams (2008) sobre

penatuláceos; Breedy en las revisiones de los géneros Pacifigorgia (2002), Leptogorgia

(2007), Eugorgia (2009), así como diversas descripciones para el Pacífico centroamericano.

Sin embargo, aún en la actualidad la sistemática de los octocorales sigue en controversia.

Los problemas relacionados a este aspecto residen, principalmente, en la difícil distinción

de unidades morfológicas (Breedy & Guzmán, 2002) y genéticas (Sánchez-Ortíz, 2004); se

basan en una clasificación compleja y en que existen pocos especialistas en el tema, lo que

conduce al surgimiento de errores en la identificación de las especies (Pérez & Silva, 1992).

Así como la ausencia de una compilación bibliográfica de las especies descritas hasta la

fecha en el Pacífico americano, especialmente en las costas mexicanas.

Justificación

En la costa oeste del continente americano hay un rezago en su investigación en los niveles

más básicos: el conocimiento taxonómico es escaso estando a nivel alfa, por ello se

requiere un esfuerzo considerable que actualice y retome los trabajos descriptivos

elaborados hace más de cien años y los integre con esfuerzos puntuales que se han

realizado en las últimas décadas utilizando las técnicas actuales.

Objetivo general

� Compilar la información sobre taxonomía de octocorales que permita conocer el

número de especies nominales que se distribuyen en el Pacífico americano.

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Objetivos específicos

1. Elaborar una base de datos enfocada a conocer la identidad taxonómica de las

especies nominales de octocorales descritas en el Pacífico americano (clasificación,

serie tipo, distribución y referencias bibliográficas).

2. Obtener la lista de las especies validas de octocorales descritas en el Pacífico

americano (Alaska hasta Chile).

Metodología

Base de datos

Tomando como base la “Bibliografía de Octocorallia desde Plinio hasta el presente (1469-

2002)” (Bayer, 1981; Williams, 2009) se realizó la búsqueda de las referencias taxonómicas

de la subclase Octocorallia en el Pacífico americano. La mayor parte de la información

requerida se encontró en el acervo bibliográfico especializado en Cnidarios del Programa

de Investigación para la Conservación de la Fauna Arrecifal (PFA), especialmente la

bibliografía que abarca desde 1868 al 2002 (ver Bibliografía de la lista de sistemática de las

especies de octocorales en el P.a). Para actualizar las referencias hasta el 2009 se hizo la

búsqueda en portales de revistas científicas y con otros investigadores.

Para este trabajo se tomaron en cuenta publicaciones arbitradas como descripciones y re-

descripciones de especies, revisiones de géneros (p.e. Breedy & Guzmán, 2002), listas de

invertebrados elaboradas por expertos en cnidarios (p.e. Breedy & Cortés, 2008) y trabajos

ecológicos que contaran con un respaldo taxonómico adecuado cuando es corroborado con

la información de los holotipos (p.e. Cordes et al., 2001). Los registros de las especies no

incluidas en la lista de este trabajo, fueron en las que los autores no las citan con una

determinación específica (p.e. Stylatula sp, citado en Breedy & Cortés, 2008; Anthomasthus

sp, citado en Breedy & Cortés, 2008) y aquella especies en las que los autores tuvieron

incertidumbre en su identificación (p.e. (?)Trichoptilum brunneum citado en Studer, 1894;

Leptogorgia (?) arbuscula citada en Verrill, 1868).

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Esta base está conformada con la identidad taxonómica de las especies, que consta de la

posición sistemática, las autoridades, revista, páginas, año de la descripción, tablas, figuras,

sinonimias de los géneros y las especies, información de la serie tipo, distribución,

profundidad de los registros y referencias.

La información extraída de los artículos fue colocada en una base de datos tipo Excel,

separando esta información por país y colocando cada dato en un campo de la base.

Riqueza y lista sistemática de especies

De la base datos se utilizó la siguiente información para la elaboración de la lista de

especies nominales descritas para la costa oeste de América:

� Familia

� Género

� Sinonimias del género

� Especie

� Autores

� País de distribución del registro

El resto de la información será utilizado en trabajos posteriores. La lista sistemática que se

presenta en este trabajo está basada en la clasificación propuesta por Sánchez-Ortíz (2004);

Williams & Cairns (2009).

Resultados

Se trabajó con un total de 43 artículos referentes a la taxonomía de los octocorales

registrados para el Pacífico americano, con las cuales se registró total de 2 órdenes, 7

subórdenes, 25 familias, 58 géneros y 218 descripciones de especies de octocorales en la

costa oeste del continente americano (Fig. 1).

Dentro del orden Alcyonacea, el suborden Calcaxonia presenta el mayor número de

familias, mientras que el suborden Holaxonia presenta la mayor cantidad de géneros y

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especies. Los géneros más representativos son: Leptogorgia, Pacifigorgia y Muricea, con

32, 34 y 25 especies respectivamente.

Octocorales registrados en el Pacífico americano

Figura 1. Número de familias, géneros y especies de octocorales, registradas para la costa

Oeste de América.

Dentro del orden Pennatulacea, el suborden Sessiliflorae presenta la mayor cantidad de

familias y géneros, mientras que el suborden Subselliflorae presenta la mayor cantidad de

especies. Los géneros más representativos son: Umbellula y Pennatula, con 7 y 6 especies

respectivamente (Anexo 2).

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Las especies nominales de octocorales descritas en el Pacífico americano se presentan en la

Figura 2. Hay especies presentes en múltiples localidades.

No. de especies registradas por país

Figura 2. Localidades de los registros de las especies de octocorales en en Pacífico Este.

Se observa que el país con la mayor cantidad de registros de especies es Panamá, con 91

registros, mientras que Canadá posee el menor número de descripciones, 7 registros.

En un contexto geográfico, podemos observar que la mayor concentración de especies se

encuentra en el Pacífico Tropical (PT), con 130 registros; mientras que el Pacífico

Templado-Frío Sur (PT-F S) cuenta con tan solo 14 registros (Fig. 3).

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Número de especies de octocorales por regiones en el Pacífico Este

Figura 3. Las intersecciones representan a las especies que comparten registros en ambas

regiones.

El listado sistemático de estas especies se presenta en el Anexo 3. Junto a las autoridades se

hace referencia al país o países de donde fue extraída la serie tipo y material adicional para

la descripción, usando la siguiente clave: Ala: Alaska, Can: Canadá, EU: EUA, Mex:

México, Sal: El Salvador, Nic: Nicaragua, CR: Costa Rica, Pan: Panamá, Col: Colombia,

Ecu: Ecuador, Per: Perú, Chi: Chile.

Discusión

Para este trabajo bibliográfico se recopiló la mayor cantidad de información taxonómica de

octocorales disponible para el Pacífico Este (95%). Aún faltan algunas referencias antiguas

que por su difícil acceso por el momento no fue posible obtenerlas. Del total de especies de

octocorales registradas para el mundo, que son más de 2000 spp (Williams & Cairns,

2009), en el Pacífico americano encontramos solo el ~10% de especies. De forma particular

Panamá es el país que cuenta con el mayor número de descripciones (91), seguido de

México (52) y EUA (51), mientras que Canadá (7) es el que presenta menos registros de

especies. Estas cifras son un reflejo del esfuerzo científico, más que un indicativo de

razones naturales. Es decir, de las 14 pacifigorgias registradas para Costa Rica, 4 de ellas

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fueron descritas entre 1846 y 1951, antes de los trabajos de Breedy, experta en octocorales

en Costa Rica, las 10 restantes resultan de las investigaciones de Breedy y sus

colaboradores, entre 2001 y 2004.

En el caso de México se tuvieron 52 registros de especies. Para ubicar esta cifra se hace la

comparación con la información disponible para corales hermatípicos conocidos en el

Pacífico mexicano, 34 spp (Rodríguez-Renata, 2006). Esto indica una mayor riqueza por

parte de octocorales en la costa oeste de México hasta este momento. Sánchez-Ortíz (com.

pers.) advierte que la diversidad sin descripción formal de octocorales observada en la costa

oeste de México es superior a lo que se conoce.

Los especialistas en el tema afirman que la diversidad de octocorales sin describir es aún

mayor. Por ejemplo, en el reporte del último monitoreo por el Mar de Cortés, Sánchez-

Ortíz menciona que el 44% de los registros de macroinvertebrados corresponde a cnidarios

(Anónimo, 2009) y un 56% de esa información pertenece a la subclase Octocorallia, el 40%

de estas especies censadas cuenta con una descripción formal (Sánchez-Ortíz, com. pers.).

Teniendo como referencia la cantidad de pacifigorgias descritas antes (16 spp) de los

trabajos de Breedy y sus colaboradores y las que ellos han descrito (18 spp), se espera que

con la concentración de esfuerzos en la revisión de otros géneros de octocorales en

América, cambie el panorama de la costa este del Pacífico.

A pesar de que el trabajo taxonómico enfocado a la costa oeste del continente americano se

ha retomado en la última década con las revisiones de géneros y descripciones de especies,

una buena parte de la diversidad que se exhibe en esta región sigue sin ser descrita. Esto

nos indica que el estado de conocimiento taxonómico de los octocorales en el Pacífico

americano no ha cambiado desde la revisión de Bayer (1981) sin embargo el número de

expertos activos en el tema son pocos y muy especializados, por ejemplo Gary Williams,

quien es el experto en penatuláceos en Sudáfrica y el Indo-Pacífico o Stephen Cairns, quien

anteriormente trabajaba con corales escleractinios y actualmente trabaja con octocorales de

profundidad.

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Un listado sistemático como el que se presenta en este trabajo pretende ser un punto de

partida que contribuye con el primer eslabón para la elaboración y referencia de estudios

sistemáticos avanzados, ecológicos o moleculares.

Teniendo el conocimiento de la distribución de estas especies de octocorales se recomienda

continuar en la investigación en este tema con trabajos biogeográficos o ecológicos. Para

los que quisieran incursionar en la investigación de este suborden en la costa oeste de

América, pueden tener a esta lista de especies como referencia.

Conclusión

El panorama establecido en la revisión de Bayer (1981) para la costa oeste de América no

ha cambiado en la actualidad, sin embargo la cantidad de especialistas es menor que en

aquella época. Afortunadamente los investigadores que dedican sus esfuerzos a Pacífico

americano, como Odalisca Breedy, integran la información generada hace ~100 años con

las técnicas recientes en la revisión de los géneros, clarificando la identificación de

especies.

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22

Anexo 1. Listado sistemático de la Subclase Octocorallia hasta familia basada en Bayer,

1981c; Williams & Cairns, 2009 y Sánchez-Ortíz, 2004

Subclase Octocorallia Haeckel, 1866

Orden Helioporacea Bock, 1938

Lithotelestidae Bayer & Muzik, 1977

Helioporidae Moseley, 1876

Orden Alcyonacea Hickson, 1894

Suborden Protoalcyonaria Hickson, 1894

Taiaroidae Bayer & Muzik, 1976

Haimeidae Wright, 1865

Suborden Stolonifera Hickson, 1883

Cornulariidae Dana, 1846

Acrossotidae Bourne, 1914

Clavulariidae Hickson, 1894

Tubiporidae Ehrenberg, 1828

Coelogorgiidae Bourne, 1900

Pseudogorgiidae Utinomi & H.1973

Suborden Alcyoniina Lamouroux, 1816

Paralcyoniidae Bayer, 1954

Alcyoniidae Lamouroux, 1812

Nephtheidae Gray, 1862

Nidaliidae Gray, 1869

Xeniidae Ehrenberg, 1828

Suborden Scleraxonia

Briareidae Gray, 1859

Anthothelidae Broch, 1916

Subergorgiidae Gray, 1859

Paragorgiidae Kükenthal, 1916

Coralliidae Lamouroux, 1812

Melithaeidae Gray, 1870

23

Parisididae Aurivillius, 1931

Suborden Holaxonia

Keroeididae Kinoshita, 1910

Acanthogorgiidae Gray, 1859

Plexauridae Gray, 1859

Gorgoniidae Lamouroux, 1812

Suborden Calcaxonia

Ellisellidae Gray, 1859

Ifalukellidae Bayer, 1955

Chrysogorgiidae Verrill, 1883

Primnoidae Gray, 1857

Isididae Lamouroux, 1812

Dendrobrachiidae Brook, 1889

Orden Pennatulacea Verrill, 1865

Suborden Sessiliflorae Kükenthal, 1915

Veretillidae Herklots, 1858

Echinoptilidae Hubrecht, 1885

Renillidae Gray, 1870

Kophobelemnidae Gray, 1860

Anthoptilidae Kölliker, 1880

Funiculinidae Gray, 1870

Protoptilidae Kölliker, 1872

Stachyptilidae Kölliker, 1880

Scleroptilidae Jungersen, 1904

Chunellidae Kükenthal, 1902

Umbellulidae Kölliker, 1880

Suborden Subselliflorae Kükenthal, 1915

Halipteridae Williams, 1995

Virgulariidae Verrill, 1868

Pennatulidae Ehrenberg, 1834

24

Anexo 2. Resumen del número de especies de Octocorales descritas en el Pacífico americano

Orden Alcyonacea

Suborden Familia Género No. Especies Stolonifera Clavulariidae Cryptophyton 1 Incrustatus 1 Telesto 2 Alcyoniina Alcyoniidae Alcyonium 8 Anthomastus 1 Discophyton 1 Thrombophyton 2 Xeniidae Sympodium 2 Nephtheidae Gersemia 1 Scleraxonia Anthothelidae Anthothela 1 Callipodium 2 Paragorgiidae Paragorgia 1 Holaxonia Acanthogorgiidae Acanthogorgia 1 Muricella 1 Gorgoniidae Adelogorgia 2 Eugorgia 12 Leptogorgia 32 Pacifigorgia 34 Phycogorgia 1 Plexauridae Alaskagorgia 1 Muricea 25 Psammogorgia 10 Anthomuricea 1 Cryogorgia 1 Elasmogorgia 1 Euplexaura 3 Swiftia 2 Echinogorgia 2 Heterogorgia 3 Thesea 2 Calcaxonia Primnoidae Amphilaphis 1 Arthrogorgia 2 Callogorgia 2 Calyptrophora 1 Candidella 2 Narella 1 Plumarella 1 Primnoa 4 Chrysogorgiidae Chrysogorgia 1 Ellisellidae Ellisella 1 Nicella 1 Isididae Lepidisis 2 Isidella 1

25

Orden Pennatulacea Suborden Familia Género No. Especies Sessiliflorae Anthoptilidae Anthoptilum 1 Veretillidae Cavernularia 1 Protoptilidae Distichoptilum 1 Kophobelemnidae Kophobelemnon 1 Renillidae Renilla 1 Scleroptilidae Scleroptilum 1 Stachyptilidae Stachyptilum 2 Umbellulidae Umbellula 7 Funiculidae Funiculina 2 Subselliflorae Virgulariidae Acanthoptilum 5 Virgularia 4 Stylatula 2 Halipteridae Halipteris 4 Pennatulidae Pennatula 6 Ptilosarcus 3

26

Anexo 3. Listado sistemático de las especies descritas para el Pacífico americano

Orden Alcyonacea Lamouroux, 1816 Suborden Stolonifera Clavulariidae Hickson, 1894

Cryptophyton Williams, 2000 goddardi Williams, 2000 EU

Incrustatus Ofwegen, 2006 comauensis van Ofwegen, 2006 Chi

Telesto Lamouroux, 1812 ambigua Nutting, 1909 EU rigida Wright & Studer, 1889 EU

Suborden Alcyoniina Lamouroux, 1816 Alcyoniidae Lamouroux, 1812

Alcyonium Linnaeus, 1758 [=Parerythropodium Kükenthal, 1916] glaciophilum van Ofwegen, 2007 Chi grandis Casas, 1997 Chi haddoni Wright & Studer, 1889 Chi jorgei van Ofwegen, 2007 Chi pacificum Yamada, 1950 Ala roseum van Ofwegen, 2007 Chi rubiforme Dana Ala yepayek van Ofwegen, 2007 Chi

Anthomastus Verrill, 1878 ritteri Nutting 1909 EU

Discophyton McFadden & Hochberg, 2003 rudyi (Verseveldt & van Ofwegen, 1992) Can, EU

Thrombophyton McFadden & Hochberg, 2003 coronatum McFadden & Hochberg, 2003 Ala

trachydermum McFadden & Hochberg, 2003 Can, EU Nephtheidae Gray, 1862

Gersemia Marenzeller, 1878 [=Voeringia Danielssen, 1887; Fulla Danielssen, 1887; Nannodendron Danielssen, 1887; Sarakka Danielssen, 1887; Krystallpphanes Danielssen, 1887; Organidus Danielssen, 1887]

pacifica Studer, 1894 Pan Xeniidae Ehrenberg, 1816

Sympodium Ehrenberg, 1834 armatum Wright & Studer, 1889 EU pacifica Verrill, 1866 Pan

27

Suborden Scleraxonia Anthothelidae Broch, 1916

Anthothela Verrill, 1879 [=Gymnosarea Kent, 1870; ?Stereogorgia Kükenthal, 1916] argentea Studer, 1894 Mex

Callipodium Verrill, 1869 [=Anthopodium Verrill, 1872] aureum Verrill, 1864 Pan

pacificum Verrill, 1868 Mex, Pan, Per Paragorgiidae Kükenthal, 1916

Paragorgia Milne & Haime, 1857 pacifica Verrill, 1878 Can

Suborden Holaxonia Acanthogorgiidae Gray, 1859

Acanthogorgia Gray, 1857 [=Acalycigorgia Kükenthal, 1908; Boarella Gray, 1870; Paracanthogorgia Stiasny, 1947]

brevispina Studer, 1894 Col Muricella Verrill, 1869

complanata Wright & Studer, 1889 EU Gorgoniidae Bayer, 1958

Adelogorgia Bayer, 1958 phyllosclera Bayer, 1958 EU telones Bayer, 1979 Ecu

Eugorgia Verrill, 1868 alba Bielschowsky, 1929 Sal ampla Verrill, 1864 Mex aurantiaca (Horn, 1860) Mex, CR bradleyi Verrill, 1868 CR, Pan daniana Verrill, 1868 CR, Pan excelsa Verrill, 1868 Mex multifida Verrill, 1870 Mex nobilis Verrill, 1868 Mex, Nic, Pan panamensis (Duchassaing & Michelotti, 1864) Pan purpurascens Verrill, 1868 Nic, Pan, Per querciformis Bielschowsky, 1929 Sal rubens Verrill, 1868 Per

Leptogorgia Milne & Haime, 1857 [=Filigorgia Stiasny, 1937; Lophogorgia Milne Edwards & Haime, 1857]

adamsii Verrill, 1864 Mex, Nic, CR, Pan, Per aequatorialis Bielschowsky, 1929 Ecu alba (Duchassaing & Michelotti, 1864) Mex, Sal, CR, Pan, Col, Ecu californica Verrill, 1868 Mex, Pan chilensis (Verrill, 1868) EU, Chi

28

christiae Guzmán & Breedy, 2008 Pan clavata (Horn, 1860) Mex cofrini Breedy & Guzmán, 2005 CR, Pan cuspidata Verrill, 1865 Mex, Sal, Nic, CR, Pan, Per diffusa Verrill, 1868 EU, Sal, CR, Pan, Col, Chi exigua Verrill, 1870 Mex, Nic, CR, Pan, Per flexilis Verrill, 1868 EU, Sal, Pan florae Verrill, 1868 EU, Pan fruticosa Hickson, 1928 Pan ignita Breedy & Guzmán, 2008 CR labiata Verrill, 1870 Mex, Pan laxa Hickson, 1928 Mex, CR, Pan media Verrill, 1864 Mex, Sal, Nic obscura Bielschowsky, 1929 Ecu parva Bielschowsky, 1929 Pan peruana Verrill, 1868 Per peruviana (Verrill, 1868) Per pumila Verrill, 1868 Mex, CR, Pan, Per purpurea (Pallas, 1767) EU ramulus (Milne & Haime, 1857) Mex, Sal, Nic, Pan, Per regis Hickson, 1928 CR, Pan rigida Verrill, 1864 Mex, Sal, CR, Pan styx Bayer, 2000 Mex taboguilla Hickson, 1928 CR, Pan trinidadensis Hickson, 1928 Pan arbuscula Verrill Chi platyclados Verrill Chi caryi Verrill, 1867 EU

Pacifigorgia Bayer, 1951 adamsii (Verrill, 1868) Mex, CR, Pan agassizii (Verrill, 1864) Mex, Pan arenata (Valenciennes, 1846) Mex aurantiaca (Verrill, 1864) Mex, Pan bayeri Breedy, 2001 CR, Pan cairnsi Breedy & Guzmán, 2003 CR catedralensis Breedy & Guzmán, 2004 Pan cribrum (Valenciennes, 1846) Mex curta Breedy & Guzmán, 2003 CR dampieri Williams & Breedy, 2004 Ecu darwinii Hickson, 1928 Pan, Ecu douglasii (Hickson, 1928) Ecu

29

englemanni (Horn, 1860) Mex, Pan exilis (Verrill, 1870) Mex, Pan eximia Verrill, 1868b Nic, CR, Pan ferruginea Breedy & Guzmán, 2004 Pan firma Breedy & Guzmán, 2003 CR flavimaculata Breedy & Guzmán, 2003 CR gracilis (Kükenthal, 1924) Mex irene Bayer, 1951 CR, Pan lacerata Breedy & Guzmán, 2003 CR media (Verrill, 1864) Mex, Sal, Nic, Pan, Col pulchra (Verrill, 1870) Mex ramulus Valenciennes, 1855 Mex, Pan rigida (Verrill, 1864) Pan rubicunda Breedy & Guzmán, 2003 CR rubinoffi Breedy & Guzmán, 2003 Pan rubripunctata Williams & Breedy, 2004 Pan, Ecu rutila (Verrill, 1868) Mex, Sal, Nic, Pan, Per samarensis Breedy & Guzmán, 2003 CR sanguinea Lamark Per sculpta Breedy & Guzmán, 2004 Pan senta Breedy &Guzmán, 2003 Mex, CR, Pan smithsoniana Breedy & Guzmán, 2004 Pan stenobrochis, Valenciannes, 1846 Mex, Sal, Nic, Pan, Per symbiotica Williams & Breedy, 2004 Ecu tabogae Hickson, 1928 CR, Pan tupperi Breedy & Guzmán, 2003 CR

Phycogorgia Milne & Haime, 1850 fucata Valenciennes Mex

Plexauridae Gray, 1859 Alaskagorgia Sánchez & Cairns, 2004

aleutiana Sánchez & Cairns, 2004 Ala Muricea Lamouroux, 1821

acervata Verrill, 1866 Pan albida Verrill, 1866 Pan appressa Verrill, 1864 Mex, Nic, Pan, Per appressa var. flavescens Nic, Pan, Per aspera Verrill, 1868 Pan austera Verrill, 1868 Mex, Pan califórnica Aurivillius, 1931 EU crassa Verrill, 1868 Pan echinata Valenciennes, 1855 Pan

30

echinata var. flabellum Pan formosa Verrill, 1868 Per fruticosa Verrill, 1869 Pan fruticosa var. miser Verrill, 1869 Pan hebes Verrill, 1864 Mex, Nic, Pan hispida Verrill, 1866 Pan horrida Mobius, 1861 Per mortensenii Hickson, 1928 Pan purpurea Verrill, 1864 Mex, Nic, Pan purpurea var. nigra Hickson, 1928 Pan pusilla Nutting, 1909 EU retusa Verrill, 1868 Pan robusta Verrill, 1864 Mex, Pan squarrosa Verrill, 1868 Pan tenella Verrill, 1868 Nic, Pan, Per tubigera Verrill, 1868 Pan

Psammogorgia Verrill, 1868 arbuscula Verrill, 1869 EU, CR, Pan arbuscula var. dowii Verrill Sal, Pan arbuscula var. pallida Verrill Pan fucosa (Valenciennes, 1855) Mex gracilis Verrill, 1868 Pan simplex Nutting, 1909 EU spauldingi Nutting, 1909 EU teres Verrill, 1868 Pan torreyi Nutting, 1909 EU variabilis Studer, 1894 CR, Col

Anthomuricea Studer, 1887 argentea Wright & Studer Mex

Swiftia Duchassaing & Michelotti [=Allogorgia Verrill, 1928; Callistephanus Wright & Studer, 1889; Platycaulos Wright & Studer, 1889; Stenogorgia Verrill, 1883]

kofoidi Nutting, 1909 EU wrightii Studer, 1894 Mex, Pan

Cryogorgia Williams, 2005 koolsae Williams, 2005 Ala

Elasmogorgia Wright & Studer, 1889 filiformis Wright & Studer, 1889 EU

Euplexaura Verrill, 1865 lemasti Hickson, 1928 Pan taboguillae Hickson, 1928 Pan taboguillae var. tabogae Hickson, 1928 Pan

31

Echinogorgia Kölliker, 1865 [=Bovella Gray, 1860] arbuscula Verrill, 1866 Pan aurantiaca (Valenciennes, 1855) Per

Heterogorgia Verrill, 1868 hickmani Breedy & Guzmán, 2005 Ecu tortuosa Verrill Pan verrucosa Verrill, 1868 Pan

Thesea Duchassaing & Michelotti, 1860 [=Evacis Verrill, 1913;Filigella Gray, 1868] crosslandi Hickson, 1928 Pan variabilis (Studer, 1894) EU, CR

Suborden Calcaxonia Chrysogorgiidae Verrill, 1883

Chrysogorgia Duchassaing & Michelotti, 1864 [=Dasygorgia Verrill, 1883] fructicosa Studer, 1894 Pan

Ellisellidae Gray, 1859 Ellisella Gray, 1858 [=Scirpearia Ehrenberg, 1834]

limbaughi Bayer, 1960 Mex Nicella Gray, 1870

guadalupensis (Duchassaing & Michelotti, 1860) Mex Isididae Lamouroux, 1812

Isidella Gray, 1857 tentaculum Etnoyer, 2008 Ala, Can, EU

Lepidisis Verrill, 1883 evelineae Bayer, 1986 Ecu inermis Studer, 1894 Col

Primnoidae Gray, 1857 Amphilaphis Studer & Wright, 1887

abietina Studer, 1894 Ecu Arthrogorgia Kükenthal, 1908

kinoshitai Bayer, 1952 Ala otsukai Bayer, 1952 Ala

Callogorgia Gray, 1858 [=Xiphocella Gray, 1870; Callicella Gray, 1870; Caligorgia sensu Wright & Studer, 1889-spelling variation]

flabellum (Ehrenberg) Mex, Pan sertosa Wright & Studer, 1889EU

Calyptrophora Gray, 1866 agassizii Studer, 1894 Per

Candidella Bayer, 1954 [nomen novum for Stenella Gray, 1870, not Gray, 1866] doederleini Wright & Studer Col ramosa Studer, 1894 Pan

32

Narella Gray, 1870 [=Stachyodes Wright & Studer in Studer, 1887; not Stachyodes Bargatzky, 1881 (a stromatoporoid); Calypterinus Wright & Studer in Studer, 1887]

ambigua Studer, 1894 Ecu Plumarella Gray, 1870

longispina Kinoshita, 1908 EU Primnoa Lamouroux, 1812

compressa Verrill, 1865 Ala pacifica Kinoshita, 1907 Ala, Can, EU pacifica var. willeyi Hickson, 1915 Ala, Can wingi Cairns & Bayer, 2005 Ala

Orden Pennatulacea Verrill, 1865 Suborden Sessiliflorae Kükenthal, 1915 Anthoptilidae Kölliker, 1880

Anthoptilum Kölliker, 1880 [=Benthoptilum Verrill, 1885; Stephanoptilum Roule, 1905; Thesioides Thomson & Henderson, 1906]

grandiflorum (Verrill, 1882) EU Funiculinidae Gray, 1870

Funiculina Lamarck, 1816 [=Pavonaria Schweigger, 1820 not Kölliker, 1869; Leptoptilum Kölliker, 1880; Trichoptilum Kölloker, 1880]

armata Verrill, 1879 EU brunneum Kölliker Mex

Kophobelemnidae Gray, 1860 Kophobelemnon Asbjornsen 1856 [=Bathyptilum Kölliker, 1872; Gunneria Danielssen & Koren, 1884]

affine Studer, 1894 Pan Protoptilidae Kölliker, 1872

Distichoptilum Verrill, 1882 [=Helicoptilum Nutting, 1912; Juncoptilum Thomson & Henderson, 1905]

verrillii Studer, 1894 EU, Mex Renillidae Gray, 1870

Renilla Lamarck, 1816 [=Herklotsia Gray, 1860] amethystina Verrill, 1864 EU, Sal, Pan, Per

Scleroptilidae Jungersen, 1904 Scleroptilum Kölliker, 1880

durissimum Kölliker Pan Stachyptilidae Kölliker, 1880

Stachyptilum Kölliker, 1880 quadridentatum Nutting, 1909 EU superbum Studer, 1894 EU, Pan

33

Umbellulidae Kölliker, 1880 Umbellula Cuvier, 1797 [=Crinillum Harting & Hoven, 1861; Encrinus Lamarck, 1801; Ombellula Cuvier, 1997 (incorrect original spelling, ICZN 2999); Umbellularia Lamarck, 1801]

encrinus Linnaeus Ecu geniculata Studer, 1894 Mex güntheri Kölliker Col huxleyi Kölliker, 1880 EU leptocaulis Kölliker Ecu loma Nutting, 1909 EU magniflora Kölliker, 1880 EU

Veretillidae Herklost, 1858 Cavernularia Valenciennes, 1850

vansyoci Williams, 2005 Ala Suborden Subselliflorae Kükenthal, 1915 Halipteridae Williams, 1995

Halipteris Kölliker, 1869 [=Balticina Gray, 1870; Göndul Koren & Danielssen, 1877; Lygomorpha Koren & Danielssen, 1877; Microptilum Kölliker, 1880; Norticia Gray, 1870; Osteocella Gray, 1870; Pavonaria Kölliker, 1869 not Schweigger, 1820; Stichoptilum Grieg, 1887; Verrillia Stearns, 1873]

blakei Stearns, 1874 Can contorta Nutting, 1909 EU finmarchica Sars, 1856 EU pacifica Nutting, 1909 EU

Pennatulidae Ehrenberg, 1834 Pennatula Linnaeus, 1758 [=Leioptilus, Gray, 1860 & 1870 in part; Phosphorella Gray, 1870; Ptilella Gray, 1870]

aculeata Danielssen, 1858 EU alata Studer, 1894 Mex distorta var. Pacifica Studer, 1894 Ecu koellikeri studer, 1894 Mex phosporea Linnaeus Ecu undulatum Verrill, 1865 Mex, CR, Pan

Ptilosarcus Verrill, 1865 [=Leioptilus Gray, 1870 in part, not Gray, 1860] gurneyi Gray, 1860 EU quadrangularis Moroff, 1902 EU undulatus (Verrill, 1865) CR

Virgulariidae Verrill, 1868 Acanthoptilum Kölliker, 1870

album Nutting, 1909 EU annulatum Nutting, 1909 EU

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scalpelliforme Moroff, 1902 EU gracile (Gabb, 1863) EU pourtalesii Kölliker, 1872 EU

Virgularia Lamarck, 1816 [=Cladiscus Koren & Danielssen, 1877; Deutocaulon Marshall & Fowler, 1888; Halisceptrum Herklots, 1863; Herklots, 1858; Lygus Kerklots, 1858; Protocaulon Kölliker, 1880; Sceptonidium Richiardi, 1869; Svava Danielssen & Koren, 1884; Svavopsis Roule, 1908]

agassizii Studer, 1894 Mex cystiferum Nutting, 1909 EU galapagensis Hickson, 1930 Ecu gracilis Gabb, 1864 EU

Stylatula Koren & Danielssen, 1877 [=Dübenia Koren & Danielssen, 1877] elongata (Gabb, 1863) EU, CR gracilis Verrill, 1864 Mex, Pan