ARTICULOS OCTOCORALES WHITE PAPERS CIENTIFICOS INVESTIGACIONES FAUNA ARRECIFAL
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UNIVERSIDAD AUTNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR REA DE CONOCIMENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADMICO DE BIOLOGA MARINA
TESIS
ESTRUCTURA POBLACIONAL DEL CANGREJO
Quadrella nitida (BRACHYURA: TRAPEZIIDAE)
COMENSAL DEL ABANICO DE MAR Muricea
fruticosa (OCTOCORALLIA: PLEXAURIDAE) EN
EL GOLFO DE CALIFORNIA, MXICO
QUE PARA OBTENER EL TTULO DE:
BILOGO MARINO
PRESENTA:
RAMIRO DE JESS ARCOS AGUILAR
DIRECTOR
CARLOS ARMANDO SNCHEZ ORTIZ
LA PAZ, B.C.S., DICIEMBRE 2013
-
Esta tesis de licenciatura se realiz dentro del Programa de
Investigacin para la Conservacin de la Fauna Arrecifal de la
Universidad Autnoma de Baja California Sur, bajo la direccin del Dr.
Carlos Armando Snchez Ortiz. Formar parte de los apoyos de
investigacin PROMEP 2006 Evaluacin del efecto de camptura
acuaristica sobre las poblaciones naturales de fauna arrecifal y bases
para su manejo suroeste del Golfo de California y SEMARNAT-
CONACyT 2004-01-445 Biogeografa y Sistemtica Molecular de los
Abanicos de Mar y Corales Blandos (Cnidaria: Octocorallia) del
Pacfico Mexicano y Golfo de California. Tambin apoyado por el
cuerpo acadmico PROMEP CA-43 Ecosistemas Marinos y sus
Servicios Ambientales de la Universidad Autnoma de Baja California
Sur, como representante el Dr. Rafael Riosmena Rodrguez y por la
beca PROMEP 2012- 2013 del mismo cuerpo acadmico en la lnea
de Sistemtica y Biogeografa de los Ecosistemas Marinos y Costero
PROGRAMA DE INVESTIGACIN PARA LA CONSERVACIN DE LA FAUNA ARRECIFAL A.P. 19-B, LA PAZ, BCS 23080, MXICO, TEL (612) 123-8800 EXT 4130 / 4818
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DEDICATORIA
A mis padres: que siempre han estado ah en cada uno de los momentos de mi vida,
que se han encargado de levantarme y darme esos nimos que en ningn otro
lugar podra encontrar, que depositaron su confianza y apoyo cuando comenz
esta aventura y que siempre me han dicho: claro que se puede. Y porque
siempre hacen muchsimo para que yo salga adelante. Este es un logro ms
para ustedes.
A mi bro que es otra parte fundamental de mi vida. Cada uno de los logros que
tenemos en el presente son el resultado de nuestras acciones y aprendizajes
del pasado.
Para toda mi familia que siempre han tenido esa fe y confianza grandsima en m, para
mis abuelos Q.E.P.D y cada una de sus enseanzas durante su vida.
-
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a la Universidad Autnoma de Baja California Sur campus la Paz por la
formacin recibida y por la calidad de los profesores que tuve durante mi carrera.
Al Dr. Carlos Armando Snchez Ortiz por todo lo que me ha enseado durante este
tiempo y por lo que an falta, por darme la oportunidad de participar en el proyecto. Y
porqu gracias a las oportunidades de trabajo que he tenido estoy cien por ciento que
esto es para lo que nac. Muchsimas gracias por toda la paciencia profe.
Al Dr. Leonardo Huato porque gracias a su valiosa ayuda pude descifrar esas
respuestas que ah estaban, pero yo no poda ver. Gracias a todo esto tomo un rumbo
nuevo mi trabajo. Muchas gracias por la paciencia.
A mis profesores que sin muchas de sus enseanzas, no podra maravillarme y al
mismo tiempo comprender todo lo que he visto durante este tiempo.
Mel, te agradezco por todo el tiempo, apoyo, desvelos, aventuras y todo tipo de cosas
que pasamos durante la carrera. Gracias por presionar en muchas ocasiones para ser
y hacer mejor las cosas y muchas gracias por todos esos momentos que pasamos!
gracias por esas comidas salvadoras. Simplemente gracias por estar aqu.
A mis compaeros del laboratorio de Fauna Arrecifal: Beto, Beny, Zvi, Fer, Osvaldo,
por ayudarme durante las colectas, por las aventuras durante las mismas, accidentes,
hambres y todo tipo de situaciones. es un honor bucear a su lado.
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I
CONTENIDO
CONTENIDO I
LISTA DE FIGURAS II
LISTA DE TABLAS
INTRODUCCIN 3
ANTECEDENTES 7
JUSTIFICACIN 12
OBJETIVO GENERAL
REA DE ESTUDIO 13
METODOLOGA 15
RESULTADOS 21
Presencia del cangrejo Quadrella nitida en el abanico de mar Muricea
fruticosa.
Aspectos reproductivos 22
a) Proporcin de sexos y hembras grvidas del cangrejo Quadrella nitida.
b) Nmero y tamao de huevos.
Anlisis temporal de la abundancia y densidad poblacional (total y por
sexo) del cangrejo Quadrella nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos,
Isla Espritu Santo).
25
Estructura de tallas del cangrejo Quadrella nitida en la regin La Paz y el
Golfo de California. 27
Estructura poblacional del cangrejo Quadrella nitida 30
a) Anlisis temporal de la abundancia (abril 2010 - abril 2011),
Punta Lobos, Isla Espritu Santo.
b) Anlisis espacial de la abundancia y estructura de tallas en el
Golfo de California (junio-julio 2011). 31
DISCUSIN 33
CONCLUSIONES 41
BIBLIOGRAFIA 42
-
II
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Cangrejos de la familia Trapeziidae. a y b: especies del gnero Trapezia
simbiontes de corales ptreos; c-h: especies del gnero Quadrella. 6
Figura 2. Localidades de recolecta en el Golfo de California. El nmero y tamao del
crculo de mayor tamao indican el esfuerzo de colecta. 14
Figura 3. Frecuencias de las colonias de M. fruticosa obtenidas con cangrejos (positivo) y
sin cangrejos (negativo) en relacin al rea de M. fruticosa. 21
Figura 4. Proporcin de sexos (1.5: 1, machos/hembras) y porcentaje de hembras
grvidas para Q. nitida en el Golfo de California. 22
Figura 5. rea del caparazn (a) y dimetro mayor (tamao) de huevos (b) en relacin al
nmero de huevos por puesta de cada hembra ovgera de Q. nitida en el Golfo de
California.
24
Figura 6. Abundancia total y por sexo (machos y hembras) del cangrejo Q. nitida en
relacin al rea disponible del abanico M. fruticosa. a) Abundancia total, b) Abundancia
machos y c) Abundancia hembras.
26
Figura 7. Densidad total del cangrejo Q. nitida en relacin al rea disponible del abanico
de mar M. fruticosa. 27
Figura 8. Distribucin de frecuencias y de medias del largo, ancho y rea del caparazn
de hembras y machos de Q. nitida. 28
Figura 9. Relacin entre el rea de las hembras del cangrejo Q. nitida y el rea de colonia
del abanico de mar M. fruticosa. 29
Figura 10. Abundancia de total (machos, hembras y hembras grvidas) del cangrejo Q.
nitida durante abril 2010 - abril 2011 en Punta Lobos, Isla Espritu Santo. Se grafican las
temperaturas promedio (2000-2012) e in situ (30m de profundidad).
30
Figura 11. Cangrejos de Q. nitida en distintas islas del Golfo de California (junio-julio
2011): a) registros de machos, hembras y hembras grvidas; rea de caparazn de (b)
machos (c) hembras y (d) dimetro del huevo. . Isla ngel de la Guarda (IAG), Isla San
Esteban ( ISE), Isla San Pedro Mrtir (ISPM), Isla Tortuga (ITOR), Isla Danzante (IDANZA), Isla
Coronado (ICORO), Isla Las Animas(ILAANI), Isla Espritu Santo (IESSAN), Acapulco, Guerrero
(ACAP), Manzanillo, Colima (MANZA).
32
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Distribucin geogrfica y hospederos principales de los gneros de cangrejos
incluidos en la familia Trapeziidae y de las especies nominales del gnero
Quadrella.
11
Tabla 2. Fecha de colecta, nmero de colonia de M. fruticosa y nmero de machos y
hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M. fruticosa, en
Punta Lobos, Isla Espritu Santo, BCS, Mxico.
18
Tabla 3. Fecha de colecta, nmero de colonia del abanico de mar M. fruticosa y nmero
de machos y hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M.
fruticosa, en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico.
19
Tabla 4. Medidas (largo, ancho y rea obtenida) de colonias de abanicos de mar M.
fruticosa colectadas en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico. 20
-
1
INTRODUCCIN
Los crustceos son uno de los grupos ms diversos de invertebrados que habitan los
ocanos del mundo con ms de 67,800 especies descritas, incluyen organismos tales
como cangrejos, langostas, camarones, ispodos, coppodos y balanos entre otros.
El grado de diversidad que presentan es tan amplio que son comparados con los
insectos en la tierra, refirindose a ellos como los insectos del mar. Su distribucin
es muy amplia, ya que a pesar de ser un grupo primariamente marino, existen muchas
especies dulceacucolas y terrestres (Barnes, 1989; Campbell 1996; Brusca y Brusca,
2005).
Adems de su gran diversidad, es posible observarlos en mltiples interacciones con
otros organismos como una importante estrategia para la supervivencia, por lo que la
vida no est marcada solo por la competencia y la depredacin, sino tambin por la
simbiosis. La adopcin de un hbito de vida simbitico representa una de las
adaptaciones ambientales ms importantes entre los crustceos marinos (Baeza,
(2007; Snchez, 2010a).
El termino simbiosis es usado aqu para designar la interaccin de dos organismos de
diferentes especies, este tipo de interacciones por lo general se desarrollan entre
organismos pequeos (simbiontes) y compaeros de mayor tamao que cumplen la
funcin de hospederos. Las relaciones simbiticas pueden desarrollarse entre
organismos muy cercanos (organismos co-especficos) o entre especies muy distantes
como la zooxantela y los corales. Estas relaciones pueden ser caracterizadas en
trminos del costo beneficio de ambos organismos (parasitismo, comensalismo,
mutualismo), as como por el grado de dependencia hacia el hospedero por parte de
los simbiontes y pueden ser determinadas como relaciones obligadas o facultativas
(Baeza, 2007).
Dentro de los crustceos, el orden Decapoda es el que presenta el mayor nmero de
especies que han adoptado el modo de vida simbitico. En el Indo-Pacifico se han
reportado al menos 120 especies de camarones carideos y cangrejos braquiuros como
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2
comensales obligados de corales, que frecuentemente viven entre las ramas o
tentculos (Baeza, 2010), as mismo existen representantes correspondientes a
cangrejos porcelanidos (Beaza, 2007), cangrejos ermitaos (Williams y Mcdermott,
2004) y cangrejos braquiuros, todos los grupos anteriores pueden encontrarse
asociados a hospederos como esponjas, moluscos, equinodermos y distintos grupos
de cnidarios.
Particularmente los cangrejos decpodos braquiuros de la familia Trapeziidae se
caracterizan por la estrecha y obligada relacin simbitica con anthozoarios de
ecosistemas de arrecifales (coralinos y rocoso) de los ocanos ndico y Pacfico tanto
tropical como templado (Huber, 1985). La familia Trapeziidae contiene 37 especies
distribuidas en 6 gneros: Calocarcinus Calman, 1909 (4 spp.); Hexagonalia Galil,
1986 (2 spp.); Quadrella Dana, 1851 (6 spp.); Philippicarcinus Garth & Kim, 1983 (2
spp.); Sphenomerides Rathbun, 1897 (1 spp.); y Trapezia Latreille, 1828 (23 spp.).
Para el Pacfico oriental ocurren solo los gneros de Trapezia y de Quadrella (Figura
1).
Las especies del gnero Trapezia se han reportado como simbiontes de los corales
ptreos del gnero Pocillopora. Particularmente para el Pacfico oriental se han
registrado cuatro especies: T.digitalis Latreille, 1828, T. ferruginea Latreille, 1828, T.
corallina Gerstaecker, 1857 y T. formosa Smith, 1869 (las dos ltimas son endmicas).
En relacin al gnero Quadrella, sus especies se reportan como comensales
asociados a octocorales (abanicos de mar), anthipatarios (coral negro) o escleractinios
(coral ptreo). El gnero Quadrella se integra por seis especies nominales: Q. boopsis
Alckok, 1898; Q. coronata Dana, 1852; Q. maculosa Alcock, 1898; Q. nitida Smith,
1869; Q. reticulata Alcock, 1898; y Q. serenei Galil, 1986 (Galil, 1986; Castro et al.,
2004) (Figura 1). En el Pacifico Oriental solo ocurre Q. nitida que ha sido reportado en
el Golfo de California por Crane (1937) en el abanicos de mar Muricea miser (= M.
fruticosa var. miser) y por Pereyra (1998) en fase juvenil de forma ocasional en el coral
ptreo Pocillopora elegans.
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3
Por otro lado la forma arborescente del abanico de mar M. fruticosa ofrece proteccin
y fuente de alimento (lpidos) siendo un excelente hbitat y sustrato para diversos
microcrustraceos, pequeos poliquetos y ofiuras, pero principalmente de forma
conspicua para el cangrejo Q. nitida. En el Golfo de California es posible encontrar a
M. fruticosa en aguas fras y/o subsuperficiales de 20-150m de profundidad y para la
regin arrecifal rocosa del sureste del Golfo de California despus de los 30m se
encuentran bosques de estos abanicos de mar (Snchez, 2010b).
El cangrejo Q. ntida presenta un mimetismo visual casi perfecto con su hospedero,
donde sus colores (blanco-cuerpo y rojo-quelas) le permiten camuflarse mostrando
una extraordinaria semejanza entre las ramas del abanico M. fruticosa, el cual tiene un
color rojo en la base y blanco en la las puntas (Figura 1g-h). Algunas veces Q. nitida
presenta coloracin completa plida o blanca o con quelas con una franja oscura en
su base (Crane, 1937; este estudio).
El propsito de este trabajo es generar informacin biolgica y ecolgica poblacional
bsica del cangrejo Q. nitida, particularmente sobre su distribucin, abundancia y
reproduccin, lo cual permitir entender su singular relacin simbitica comensal que
mantiene con su hospedero el abanico de mar M. fruticosa.
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Figura 1. Cangrejos de la familia Trapeziidae. a y b: especies del gnero Trapezia
simbiontes de corales ptreos; c-h: especies del gnero Quadrella.
a - Trapezia rufopunctata b - Trapezia coralina
c - Quadrella maculosa d - Quadrella coronata
e- Quadrella serenei f - Quadrella coronata var granulosa
g - Quadrella nitida h - Quadrella nitida en M. fruticosa
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5
ANTECEDENTES
Estudios en decpodos simbiontes
En general dentro de los crustceos decpodos se tienen bien definidos los grupos
con especies que presentan alguna simbiosis, tales como los camarones carideos
especialmente las especies de la subfamilia Pontoniinae, quienes se asocian con
diversos invertebrados como porferos, cnidarios (p.e. Periclimenes brevicarpalis en
anmona de mar; Sandyella tricornuta en coral negro; Pseudoveleronia laevifrons en
abanicos de mar), equinodermos (p.e. Palaemonella affinis en crinoideo; Periclimenes
imperator en holotrido; Periclimenes soror en estrellas de mar), moluscos y tunicados
(Miyke y Fujino, 1967; Wicksten y Hendrickx, 1985; Marin, 2008).
Los decpodos Anomuros presentan especies de cangrejos porcelanidos con
asociaciones de simbiosis con diversos invertebrados, por ejemplo Allopetrolisthes
spinifrons es comensal de anemonas (Haig, 1960); Liopetrolisthes mitra es un
porcelanido que se encuentra entre las espinas de erizos de mar (Baeza y Thiel, 2000).
De los decpodos simbiontes mejor estudiados son los cangrejos braquiuros del
gnero Trapezia los cuales estn asociados a corales ptreos. Knudsen (1967) estudi
la relacin simbitica entre especie de Trapezia y corales ptreo de Pocillopora,
concluyendo que cangrejos ectoparsitos obligados debido a su preferencia como
hbitat y alimentacin hacia el coral. Posteriormente, Castro et al. (2004) y Galil (2009)
distinguen a las especies de Trapeziidae como simbiontes comensales de Scleractinia
(coral ptreo), Antipatharia (coral negro), hidrozoarios Stylasterina (coral hidroideo) y
Octocorallia (abanicos de mar y corales blandos) (Tabla 1).
A pesar que la mayora de los crustceos decpodos se han estudiado los aspectos
taxonmicos, continuamente se siguen describiendo nuevas especies. Adems se
est tratando de entender cmo funciona y cul es el origen de las relaciones entre los
crustceos decpodos y sus hospederos. Baeza (2007) menciona para el cangrejo
porcelanido Petrolisthes, la adopcin de un hbito simbitico posee importantes
-
6
consecuencias tales como la modificacin en sus estructuras y tallas con adaptaciones
relacionadas al hospedero, as mismo en comparacin con sus ancestros quienes
tienden a vivir en agregaciones, al adoptar un hbito simbitico esto se ver modificado
a un estilo de vida solitario acompaado de un comportamiento territorial muy visible,
estas adaptaciones se vern reflejadas directamente en un cambio para la vida social
de estos organismos. Otro tipo de seleccin hospedero-husped es el caso del
cangrejo porcelanido Allopetrolisthes spinifrons donde la coloracin de sus hospederos
(Anemonas de mar Phymanthea pluvia) est relacionado con su distribucin y que por
lo general la seleccin del hospedero est relacionado al grado de camuflaje que este
les proporcione (Baeza y Stotz, 2003).
La adopcin de un modo de vida simbitico para los cangrejos decpodos ha
desencadenado una serie de estudios que van desde describir las especies las cuales
han modificados su morfologa y fisiologa para proporcionar una mimetizacin casi
perfecta dentro de sus hospederos, hasta estudios de comportamiento y adaptaciones
evolutivas tanto intraespecficas como interespecficas relacionados al territorialismo y
conductas especficas para cada grupo de simbiontes.
Estructura poblacional en decpodos
Los estudios de estructura poblacional en decpodos generalmente se dirigen hacia
especies (p.e. camarones peneidos, langostas, cangrejo rey) y/o zonas de inters de
importancia comercial, centrndose en aspectos sobre su distribucin, abundancia,
densidad poblacional, crecimiento, proporcin de sexos, fecundidad y estructura de
tallas. Dentro los cangrejos braquiuros los portunidos (Callinenctes spp.) y cancridos
(Cancer spp.) son los mayor importancia pesquera y debido a esto ha sido necesario
conocer la estructura poblacional para mejorar su manejo y conservacin. Otro
ejemplo es el langostino, en particular el langostino rojo de profundidad Haliploroides
diomedeae, considerado desde 1970 como una especie potencialmente explotable en
el norte de Per, es otro grupo bien estudiado sobre su estructura poblacionales
(Barriga et al., 2009).
-
7
Para las especies de la familia Trapeziidae no hay trabajos enfocados a la estructura
poblacional y la mayora de los trabajos se han realizado para el gnero Trapezia que
habitan las colonias coralinas ptreas. Los estudios inician en los 70 por (Castro, 1976,
1978, 1988) sobre su alimentacin, talla de primera madurez, territorialidad, migracin,
competencia y depredacin. A partir de 1980 se abarcan aspectos sobre la dinmica
y biologa poblacional (Wolodarsky y Loya, 1980; Huber, 1983; Gotelli, et al., 1985)
que demuestran que los cangrejos Trapezia estn altamente adaptados a su hbitat
con un comportamiento territorialista agresivo, con formacin de parejas y de
reproduccin constante a lo largo de casi todo el ao. Finney y Abele (1981) y Huber
(1985) reportan que su crecimiento es alomtrico e irregular, ya que las hembras son
ms grandes que los machos a una determinada edad y que pueden reproducirse en
talla tan pequea como los 6 mm de longitud del caparazn.
Para las costas del Pacifico mexicano (Los Islotes, Baja California Sur), solo se
encuentra el trabajo de Daz (1999) quien realiz un estudio sobre la densidad,
proporcin de sexos y estructura de tallas de cangrejos de cuatro especies del gnero
Trapezia asociados al coral Pocillopora elegans encontrando a T. corallina como la
especie ms abundante, encontr una proporcin de sexos de 1:1 durante todo el ao,
y menciona que en todas las especies es posible encontrar individuos mayores a 5
aos, tambin menciona que en estas especies es posible observar una fuerte
monogamia.
Estudios realizados para Quadrella.
Las especies del gnero Quadrella se reportan asociadas con octocorales (Serne,
1973) distribuidas a travs de los ocanos ndico y Pacfico (Galil, 1986). Estando
filogenticamente cercanas a los gneros de Trapezia y Hexagonalia (Castro et al.,
2004). En la Tabla 1, se muestran los seis gneros existentes dentro de la familia
Trapeziidae, as como las seis especies nominales para el gnero Quadrella, adems
se incluyen para cada gnero y especies la distribucin, huspedes reportado y
referencias de la informacin anterior.
-
8
Para ambas especies los registros que se tienen son muy escasos, entre ellos: islas
de las perlas, Panam (Smith, 1869). Cabo San Lucas: Golfo de California, Mxico
(Rathburn, 1930). Banco de Arenas y Banco Gorda: Golfo de California, Mxico
(Crane, 1961 y Garth, 1946)) Nayarit 2l0502 N 106016 W, Mxico (Rodrguez,
1987) Entre Teacapn y Punta Piaxtla, Sinaloa PacMex. (Hendrickx 1993). Golfo de
Tehuantepec: PacMex (Hendrickx et al., 1997) y Pereyra (1998) da el primer registro
de Q. nitida para la Baha de La Paz, B.C.S Mxico. Garth, 1946 (Islas Galpagos).
Guerrero (IBUNAM, 1982).
Cabe sealar que Crane (1937) es el nico en indicar que Q. nitida es un simbionte
del abanico de mar M. miser, describiendo brevemente sobre su alimentacin,
distribucin, fecundidad y tamao del huevos, as mismo reporta a Q. nitida puede
habitar espordicamente ostras perleras. Posteriormente, en Los Islotes, Baha de La
Paz Pereyra (1998) reporta machos, hembras y algunas hembras ovgeras de Q. nitida
en el coral ptreo P. elegans, mencionando que es un simbionte inesperado para este
hospedero, ya que siempre se asocia con el abanicos de mar M. fruticosa en el Golfo
de California.
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Tabla 1. Distribucin geogrfica y hospederos principales de los gneros de cangrejos incluidos en la familia Trapeziidae y de las
especies nominales del gnero Quadrella.
Gnero / Hospedero Distribucin geogrfica Referencia
Calocarcinus
Corales de aguas profundas: Scleractinia ahermatipico (coral ptreo), Corallium (coral rojo), Octocorallia (abanicos de mar) y Antipatharia (coral
negro)
Calman, 1909
Philippicarcinus Garth y Kim, 1983 Desconocido
Hexagonalia Hydrozoa Stylasterina y posible en gorgonias
Galil, 1986
Trapezia Scleractinia - Pocillopora, Seriatopora y Stylophora (corales ptreos)
Latreille, 1828
Sphenomerides Desconocido
Rathbun, 1897
Quadrella Antipatharia, Octocorallia (Alcyonacea y Holaxonia) o Scleractinia (corales ptreos zooxantelados y azooxatelados)
Dana, 1986
Quadrella maculosa Alcock, 1898 Antipatharia
Ocano Pacfico occidental y sudeste
Quadrella boopsis Alcock, 1898 Dendrophyliida y corales azooxantelados
Regin Indo-Pacfico, excepto Hawi.
Quadrella serenei Galil, 1986 Antipatharia
Ocano Pacfico occidental y sudeste
Quadrella coronata Dana, 1852 Antipatharia, Octocorallia (Alcyonacea y Holaxonia)
Ocanos ndico y Pacfico occidental
Quadrella reticulata Alcock, 1898 Antipatharia
Ocanos ndico y Pacfico occidental
Quadrella nitida Smith, 1869 Octocorallia* (Muricea miser = Muricea fruticosa), Scleractinia (Pocillopora elegans)
Pacfico oriental (Ecuador-Galpagos, Panam, Mxico)
Crane, 1937; Pereyra, 1998; Garth, 1930; Rathbun, 1946
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10
JUSTIFICACIN
Para el gnero Quadrella existen muy pocos trabajos y la mayora de ellos son
taxonmicos. Por lo que efectuar estudios sobre estructura poblacional en especies
como Quadrella nitida, permitirn sentar bases para el conocimiento biolgicos y
ecolgico de este grupo de cangrejos. Adems, ya que esta especie al igual que sus
conespecficos de la familia Trapeziidae son simbiontes comensales de diversos
sistemas coralinos (corales ptreos, coral negro y abanicos de mar), el realizar un
estudio biolgico y ecolgico poblacional, permitirn conocer el papel que juegan estos
singulares cangrejos en la relacin a su hospedero, lo cual permite tener mejores
bases para la comprensin de los procesos adaptativos y evolutivos entre el husped
y el hospedero.
OBJETIVO GENERAL
Determinar los aspectos bsicos de la estructura poblacional del cangrejo Q. nitida
en el Golfo de California.
Objetivos particulares
Conocer cul es la proporcin de abanicos de mar M. fruticosa que son colonizados
por el cangrejo Q. nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos, isla Espritu Santo).
Determinar la proporcin de sexos, nmero de hembras grvidas y la relacin entre
el tamao del huevo y la talla de hembra, para el cangrejo Q. nitida en el Golfo de
California.
Establecer cul es la abundancia y densidad en funcin del espacio habitable para
el cangrejo Q. nitida en el Golfo de California
Determinar la estructura de tallas total y por sexo para el cangrejo Q. nitida en el
Golfo de California.
Conocer la variacin mensual (abril 2010 - abril 2011) de la estructura poblacional
del cangrejo Q. nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos, isla Espritu Santo).
Conocer la variacin espacial (junio 2010) de la estructura poblacional del
cangrejo Q. nitida en el Golfo de California.
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11
REA DE ESTUDIO
El Golfo de California es una extensin del ocano Pacifico ubicada entre la pennsula
de Baja California y el noroeste de Mxico. Tiene ms de 1600 km de longitud y
283,000 km2 de extensin, con alrededor de 900 islas e islotes. Es posible distinguir
dentro del Golfo de California cuatro reas oceanogrficas generales. La primera es el
Alto Golfo en donde se encuentra la Reserva de la Biosfera del delta del rio Colorado
hasta al norte de las grandes islas. La segunda, El Golfo Norte, que se extiende desde
el norte de la Isla ngel de la Guarda hasta la Isla San Pedro Mrtir, incluyendo a las
islas Salsipuedes, San Estaban, San Lorenzo, Las nimas, La Partida entre otras. Esta
regin se caracteriza por presentar surgencias de mareas durante todo el ao, que
provee de una elevada cantidad de nutrientes aprovechados por el plancton, base de
la gran cadena alimentaria. La regin central abarca de la Isla San Pedro Mrtir hasta
las bahas de Topolobampo en Sinaloa o la Baha de La Paz en Baja California Sur.
Esta regin tiene el mayor nmero de islas, incluyendo a los complejos insulares de
las reas de Loreto y La Paz, los cuales son de elevada productividad debido a
surgencias locales. La cuarta regin, el Golfo Sur, est en comunicacin con el Ocano
Pacfico a travs de la boca que es de aproximadamente 200 km de ancho
(SEMARNAP, 2000).
En general el Golfo de California es reconocido por su diversidad de hbitat y gran
biodiversidad de invertebrados (~6000 spp.) y peces (~980 spp.), principalmente entre
la regin central y norte (Case y Cody, 1983; Brusca et al., 2005). El sustrato es uno
de los reguladores elementales de sus comunidades (rocoso 85%, arenoso - 14% y
coralino - 4%). El hbitat rocoso es la base de los sistemas arrecifales compuestos por
escasos parches coralinos someros (5-10 m), extensos bosques de abanicos de mar
(5 a 30 m) y por bosques de coral negro (20-60 m). El sustrato rocoso est presente
alrededor de islas por lo general de la superficie hasta los 20 metros de profundidad.
Basado en distribuciones de peces, Briggs y Bowen (2012) indican que en la regin
del Pacfico Este el Golfo de California tiene su propia provincia llamada Cortesiana
con elevada endemismo, con agua tropical (al sur) y templado fras (al norte) entre 18-
-
12
30C de temperatura superficial. En el Golfo de California tambin confluye fauna de
tpica de las provincias Californiana, Mexicana y Panmica.
Figura 2. Localidades de recolecta en el Golfo de California. El nmero y tamao del crculo
de mayor tamao indican el esfuerzo de colecta.
-
13
METODOLOGA
Seleccin de sitios y trabajo en campo
En el Golfo de California el abanico de mar M. fruticosa es una especie poco comn
que generalmente ocurre en aguas relativamente fras (14-25C) y a profundidades de
20m hasta 100m; profundidad donde el buceo autnomo es limitado. Particularmente,
en la Baha de La Paz se encuentra en temperaturas entre 17-28C y a profundidades
mayores de 25m (por debajo de la termoclina de los 20 m). Progresivamente hacia el
norte del Golfo, sus presencia es cada vez ms somera hasta encontrarla
-
14
Por otro lado, con el fin de corroborar los datos de presencia o ausencia de Q. nitida
se realiz un censo en la Isla Espritu Santo, registrando el tamao del abanico,
presencia o ausencia de Q. nitida y en su caso el nmero de cangrejos en cada
colonias de M. fruticosa. Cabe mencionar que para tener acceso a los bosques de M.
fruticosa se realizaron inmersiones con buceo autnomo (scuba) en profundidades de
entre 37 a 50m, por lo que se dispona entre 5 a 15 minutos para realizar la recolecta
de manera segura.
Trabajo de laboratorio
En el laboratorio fueron separados y preservados en alcohol al 90% todos los
organismos simbiontes (ofiuras, poliquetos, moluscos, Q. nitida y otros crustceos)
asociados a M. fruticosa. Notoriamente el cangrejo Q. nitida es el simbionte ms
conspicuo de M. fruticosa. La identificacin de Q. nitida se realiz de acuerdo con
Castro et al. (2004). Todos los cangrejos fueron fotografiados y medidos con la ayuda
del programa Carl Zeiss AxioVision 4.8. Para cada colonia de M. fruticosa se tom una
pequea rama para preservarla en alcohol al 90% y el resto fueron secadas y medidas
(largo, ancho y alto) para obtener el rea o volumen como medida de hbitat
disponible.
Determinacin de sexo, fecundidad y talla
El sexo de los cangrejos de Q. nitida se determin como en todos los cangrejos
braquiuros, con el dimorfismo morfolgico del abdomen (no existe otro dimorfismo
sexual). Para cada hembra se estableci la condicin reproductiva (grvida o no
grvida) en funcin de la presencia o ausencia de huevos. La fecundidad se estim
con el nmero total de huevos por hembras ovgera, para ello los huevos fueron
extrados con pinza y aguja de diseccin, despus se colocaron en una caja petri y
fueron contados utilizando un estereoscopio (Zeiss). Adicionalmente, se tomaron
fotografas (Canon EOS-20D) de todos los huevos por hembra y posteriormente con
-
15
el software Axion Vision 4.8 se seleccionaron 30 huevos al azar y se midieron sus
dimetros.
Cada individuo de Q. nitida fue fotografiado de la parte dorsal y con el programa Axion
Vision 4.8, se tomaron la medidas del caparazn: Largo del Caparazn (distancia entre
los puntos centrales de las regiones anterior y posterior) y Ancho del Caparazn
(distancia entre la espina antero lateral derecha a la espina antero lateral izquierda).
Con la informacin de los muestreos mensuales (Punta Lobos, Isla Espritu Santo) y
espaciales (Golfo de California) se obtuvo una base de datos. En las Tablas 2 y 3, se
presentan las fecha y sitios de colecta, nmero de colonia del abanicos de mar M.
fruticosa y nmero de machos y hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada
colonia de M. fruticosa.
Anlisis de los datos
Para el anlisis estadstico de los datos se utiliz el software Statistica 7, realizando
regresiones lineales simples para determinar relacin entre las tallas de hembras y
machos, nmero de cangrejos (total y por sexos), talla de hembras grvidas y densidad
con el rea disponible en el abanico. Con anlisis semejantes se estim la relacin
entre el nmero de huevos, el tamao del huevo y el rea del caparazn de la hembra.
Se realizaron anlisis a priori de normalidad Kolmogorov-smirnof y de
homocedasticidad de Bartlett (Daniel, 1993) para las reas de los caparazones de Q.
ntida. Como los datos resultaron ser homocedsticos y presentaron una distribucin
normal, se realiz la prueba de t-student para dos muestras independientes, con el
fin de determinar la existencia de diferencias significativas entre las tallas de hembras
y machos de Q. nitida.
Finalmente, se realiz un mapa donde se colocaron los puntos donde se realizaron las
colectas a lo largo del Golfo de California, y se realizaron histogramas con Excel donde
se comparan las tallas y la fecundidad de Q. nitida por sitio, con el fin de encontrar
patrones a lo largo del Golfo de California.
-
16
Tabla 2. Fecha de colecta, nmero de colonia de M. fruticosa y nmero de machos y
hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M. fruticosa, en Punta
Lobos, Isla Espritu Santo, BCS, Mxico.
Punta lobos, Isla Espritu Santo, BCS
Fecha de colecta M. fruticosa Q. nitida
# de colonia Machos Hembras
25-abril-2010 1 0 0
2 1 1
3 3 1
4 2 1
30-mayo-2010 5 0 1
6 0 1
7 0 0
8 0 1
9 1 1
1-julio-2010 10 0 0
11 0 1
12 3 1
14-agosto-2010 13 0 1
14 0 1
15 1 1
16 3 1
18-septiembre-2010 17 0 1
18 0 1
19 0 0
24-octubre-2010 20 0 1
21 0 1
22 0 0
21-noviembre-2010 23 0 0
24 0 0
25 0 0
11-diciembre-2010 26 0 1
27 0 1
28 1 1
11-enero-2011 29 1 1
30 1 1
31 0 1
26-enero-2011 32 0 1
33 0 1
34 0 1
11-marzo-2011 35 2 1
36 3 1
37 2 1
7-abril-2011 38 2 1
39 1 1
40 0 0
-
17
Tabla 3. Fecha de colecta, nmero de colonia del abanico de mar M. fruticosa y nmero de
machos y hembras obtenidos del cangrejo Q. nitida por cada colonia de M. fruticosa,
en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico.
Golfo de California
Lugar de colecta Fecha de colecta
M. fruticosa Q. nitida
# de colonia Machos Hembras
Isla Coronado, BCS 17-julio-2011 41 5 1
42 0 1
43 2 1
44 1 1
45 0 1
46 1 1
47 1 1
11-julio-2010 48 2 1
49 3 1
50 2 1
Isla Las Animas, BCS 11-julio-2010 51 1 1
52 1 1
53 2 1
Isla Danzante, BCS 11-julio-2010 54 2 1
Isla Tortuga, BCS 11-julio-2010 55 0 1
Islas Las Encantadas, BC (Bajo Poma)
15-junio-2010 56 0 0
57 0 0
Isla ngel de la Guarda, BC - Norte: El Refugio, La Muela
16-junio-2010 58 0 0
59 0 0
- Este: Punta Diablo 17-junio-2010 60 0 0
61 2 1
62 1 1
63 1 1
64 2 1
65 0 1
66 1 1
Isla San Pedro Mrtir, Son 19-junio-2010 67 1 1
68 1 1
69 1 1
70 1 1
Isla San Esteban, Son (Punta sureste)
20-junio-2010 71 1 1
72 1 1
73 1 1
74 0 1
75 0 0
Acapulco, Guerrero (Barco Rio de la Plata)
07-enero-2000 76 1 1
Manzanillo, Colima (Isla Pea Blanca)
11-enero-2000 77 1 1
-
18
Tabla 4. Medidas (largo, ancho y rea obtenida) de colonias de abanicos de mar Muricea
fruticosa colectadas en el Golfo de California, Colima y Guerrero, Mxico.
Medidas M. fruticosa (Cm)
No. Colonia Alto Ancho Area (Cm2) No. Colonia Alto Ancho Area (Cm2)
1 3 3 9.0 33 13.0 14.2 184.6
2 6 2 12.0 34 10 19 190.0
3 4 5 20.0 35 14.0 15.3 214.2
4 4 8 32.0 36 12 18 216.0
5 4 8 32.0 37 21.9 10.9 238.7
6 6 8 48.0 38 15.5 15.6 241.8
7 6 10 60.0 39 19.0 13.0 247.0
8 6 10 60.0 40 14 18 252.0
9 10.0 7.0 70.0 41 14 18 252.0
10 6 12 72.0 42 15.4 16.5 254.1
11 10 8 80.0 43 12 22 264.0
12 8 10 80.0 44 18.2 14.7 267.5
13 8.0 11.5 92.0 45 18.1 15.3 276.9
14 11.0 8.4 92.4 46 18.9 16.1 304.3
15 9 11 99.0 47 17.9 18.7 334.7
16 9 11 99.0 48 25.5 13.7 349.4
17 8 13 104.0 49 22 16 352.0
18 8 13 104.0 50 17.4 21.3 370.6
19 8 14 112.0 51 20.1 19.1 383.9
20 10.2 11.1 113.2 52 23.9 16.7 399.1
21 10 12 120.0 53 21.3 19.4 413.2
22 10 12 120.0 54 21.6 19.3 416.9
23 12 10 120.0 55 21.8 20.7 451.3
24 13.6 9.3 126.5 56 20 23 460.0
25 8 16 128.0 57 23.0 20.2 464.6
26 16 8 128.0 58 20.3 23.1 468.9
27 10 13 130.0 59 23.3 21.2 494.0
28 10 13 130.0 60 27.2 19.5 530.4
29 11 15 165.0 61 25.5 22.2 566.1
30 12 14 168.0 62 24.6 25.9 637.1
31 11 16 176.0 63 28.0 25.5 714.0
32 10 18 180.0 64 30.3 29.2 884.8
-
19
RESULTADOS
Presencia del cangrejo Quadrella nitida en el abanico de mar Muricea fruticosa.
En total se recolectaron 75 colonias de M. fruticosa, de la cuales 72 (96%) tuvieron un
total de 121 cangrejos. Las tallas de los abanicos variaron entre 3cm 31cm en alto y
3cm 30cm ancho. Con estos datos se obtuvo el rea de las colonias de abanicos
que variaron entre 20 cm2 a 884 cm2. Si se contrasta el rea de los abanicos
recolectados con respecto a la frecuencia de presencia de cangrejos (frecuencia
positiva), se observa que la frecuencias de colonias sin cangrejos es mayor en reas
menores y conforme aumenta el rea de los abanicos casi en todas la colonia
observadas estn colonizadas por cangrejos (Figura 3a). Para comprobar lo anterior,
en Los Islotes, BCS se realizaron observaciones (sin colecta) de la frecuencia positiva
o negativa de cangrejos en las colonias de M. fruticosa, mostrando un patrn
semejante (Figura 3b).
Figura 3. Frecuencias de las colonias de M. fruticosa obtenidas con cangrejos (positivo) y sin
cangrejos (negativo) en relacin al rea de M. fruticosa
-
20
Aspectos reproductivos
a) Proporcin de sexos y hembras grvidas del cangrejo Quadrella nitida.
Del total de 121 cangrejos se encontraron 72 (60%) machos y 49 (40%) hembras, lo
que corresponde a una proporcin de sexos de 1.5:1 machos/hembras (Figura 4a).
Del total de hembras (49) se encontraron 22 (46%) hembras grvidas (con huevos)
(Figura 4b).
Figura 4. Proporcin de sexos (1.5: 1, machos/hembras) y porcentaje de hembras grvidas para Q.
nitida en el Golfo de California.
b) Nmero y tamao de huevos
De las hembras grvidas de Q. nitida, el nmero de huevos vari entre 140 a 2390,
con un promedio de 1047 huevos. Cuando se relaciona el nmero de huevos con
respecto al rea (ancho x largo) de caparazn de cada hembra, se observa que aunque
existen variaciones se muestra una baja pero significativa correlacin exponencial
-
21
positiva, es decir hembras pequeas producen menos huevos y conforme crecen las
hembras el nmero de huevos aumenta (Figura 5a).
Respecto a la forma de los huevos, en general son ovalados con un tamao (dimetro
mayor) que vari entre 0.32 a 0.44mm, con un promedio de 0.35mm de dimetro. Se
comprob que el rea (talla) de las hembras no es un factor determinante para el
tamao de los huevos; esta relacin se rechaz con un 95% de confianza. No obstante,
cuando se relaciona el tamao de los huevos con el nmero de huevos por hembra,
se observa una relacin lineal negativa (p= 0.016517), es decir conforme aumenta el
nmero de huevos por puesta, disminuye el tamao del huevo (Figura 5b). Aunque, se
observaron algunas hembras con un bajo nmero de huevos pero con tamaos
ligeramente ms grandes, as como hembras con un mayor nmero de huevos pero
con tamaos ms pequeos.
Respecto a la forma de los huevos, en general son ovalados con tamao (dimetro
mayor) que vari entre 0.32 a 0.44 mm, con un promedio de 0.35 mm de dimetro. Se
comprob que el rea (talla) de las hembras no es un factor determinante para el
tamao de los huevos; esta relacin se rechaz con un 95% de confianza. No obstante,
cuando se relaciona el tamao de los huevos con el nmero de huevos por hembra,
se observa una relacin lineal negativa (p= 0.016517), es decir conforme aumenta el
nmero de huevos por puesta, disminuye el tamao del huevo (Figura 5b). Aunque, se
observaron algunas hembras con un bajo nmero de huevos pero con tamaos de
huevos ligeramente ms grandes, as como hembras con un mayor nmero de huevos
pero con tamaos ms pequeos.
-
22
Figura 5. rea del caparazn (a) y dimetro mayor (tamao) de huevos (b) en relacin al nmero de
huevos por puesta de cada hembra ovgera de Q. nitida en el Golfo de California.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 2600
No. de huevos
0.30
0.32
0.34
0.36
0.38
0.40
0.42
0.44
0.46
Diam
etro de h uevo (mm
)
b) Dimetro del huevo/ No. de huevos
Tamao del huevo =0.3816-2.1086E-5*x r=0,5050; p=0.0165
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200 2400 26000
20
40
60
80
100
120
140
rea hembra (C
m2 )
No. de huevos:rea Hembra: r2 = 0.1857; r = 0.4309, p = 0.0453; y = 70.1266 + 0.0182*x
a) rea de hembras ovigeras vs No. de huevos
Hembras del cangrejo Q. nitida
-
23
Anlisis temporal de la abundancia y densidad poblacional (total y por sexo) del
cangrejo Quadrella nitida en la regin de La Paz (Punta Lobos, Isla Espritu
Santo).
En las colonias de M. fruticosa obtenidas, la abundancia total de cangrejo fue de 1 a 7
individuos/colonia, con un promedio de 2.5 cangrejos/colonia. Cuando la abundancia
total de cangrejos se relaciona con el rea de los abanicos, se observan datos
dispersos con una ligera tendencia en aumentar la abundancia cuando el rea es cada
vez mayor (Figura 6). Se encontr con un 95% de confianza la relacin es significativa
(p= 0.013). Se revis el efecto del valor ms disperso (7 cangrejos) en la tendencia de
la regresin, repitiendo el anlisis sin el dato y la prueba sigui siendo significativa.
Cuando se disgrega la abundancia de cangrejos en funcin del sexo, se observ que
ocurren de 1 a 6 machos/colonia, con un promedio de 2 machos/colonia; existiendo
una relacin lineal positiva entre la abundancia de machos respecto al rea de los
abanicos. Por otro lado, sorpresivamente siempre se encontr una hembra por colonia
(excepto un caso) y su relacin con el rea de los abanicos, comprensiblemente es
lineal (Figura 6). Entonces en cada colonia de M. fruticosa, es posible encontrar las
siguientes combinaciones: 1) un cangrejo, en casi todas las ocasiones fue hembra; 2)
una pareja, hembra y macho; 3) ms de tres cangrejos, una hembra y de 2 a 6 machos.
El hecho de encontrar casi siempre una hembra y uno o varios machos de Q.
nitida/colonia, sugiere una proceso de inhibicin o exclusin al asentamiento de
nuevas hembras y por otro lado un incremento de machos con forme crece la colonia.
Al parecer la ocurrencia de Q. nitida en M. fruticosa depende del rea de la colonia,
sin embargo, cuando se obtiene la densidad de Q. nitida por colonia (individuos /cm2)
los valores fueron de 0.001 a 0.055 individuos/cm2, con un promedio de 0.01
individuos/cm2 (Figura 7). Cuando la densidad total de cangrejos se relaciona con el
rea de cada abanico, se observa una relacin potencial negativa, es decir, la densidad
de cangrejos es mayor en colonias pequeas y conforme aumenta el hbitat disponible
(rea del abanico) la densidad no aumenta o se mantiene, sino contrariamente a lo
esperado la densidad total de cangrejos disminuye.
-
24
Figura 6. Abundancia total y por sexo (machos y hembras) del cangrejo Q. nitida en relacin al rea
disponible del abanico M. fruticosa. a) Abundancia total, b) Abundancia machos y c)
Abundancia hembras.
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 10000
1
2
3
4
5
6
7
8
No. de Q. nitida
Abundancia total, hembras y machos/ rea de M. fruticosa
a) Total
Ab
un
dan
cia
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 10000
1
2
3
4
5
6
7
8
No. de machos
Q. nitida
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
rea M. fruticosa (cm2)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Hembras
Q. nitida
No. De machos =1.0756+0.0029*x; R=0.4670; P= 0.0106
No. De Quadrella=1.3386+0.0038*x R=0 ,49465189 p = 0,000051
B)
C) No. Hembras =1.0396-7.464E-5*x; R =0,10198772 p = 0,485612
-
25
Figura 7. Densidad total del cangrejo Q. nitida en relacin al rea disponible del abanico de
mar M. fruticosa.
Estructura de tallas del cangrejo Quadrella nitida en la regin La Paz y el Golfo
de California.
Para todo el estudio, las tallas de caparazn de Q. nitida registradas para la poblacin
total (n=121) fueron: a) ancho de caparazn de 2.7 a 12mm, con un promedio de 8mm;
en machos (n=73) de 2.7 a 11mm, con un promedio de 6mm, mientras que en hembras
(n=47) que son ms anchas de 3.7 a 12 mm con un promedio de 8.5mm (Figura 8a);
b) largo de caparazn de 2.7 a 12.1mm, con un promedio de 8.5mm; en machos
(n=127) de 2.9 a 11.2mm, con un promedio de 6.5mm, mientras que en hembras
(n=47) es ms largo de 3.8 a 12.1 mm con un promedio de 9.5mm (Figura 8b); y c)
Con ambos datos (ancho y largo), se obtuvo el rea del caparazn, encontrando
y = 0.4898x-0.748, R = 0.5939
0
0.01
0.02
0.03
0.04
0.05
0.06
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
De
nsid
ad
Q.
nitid
a(in
d/c
m2)
rea M. fruticosa (cm2)
Densidad de Q. nitida respecto al rea de M. fruticosa
-
26
valores poblacionales de 7.8 a 140 mm2, con un promedio de 70mm2; en machos de
7.8 a 124mm2, con un promedio de 55.5mm2 y en hembras es mayor de 14 a 143mm2,
con un promedio de 88.5 mm2 (Figura 8c). Tomando la medida del rea de caparazn,
se realiz una prueba T-student (p=0.000) obteniendo con un 95% de confianza que
el rea en hembras es significativamente mayor que entre machos.
Figura 8. Distribucin de frecuencias y de medias del largo, ancho y rea del caparazn de
hembras y machos de Q. nitida.
-20 0 20 40 60 80 100 120 140 160
rea de caparazn (mm2)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Fre
cuencia
rea Machos (mm2)
rea Hembras (cm2)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Largo caparazn (mm)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Fre
cuencia
Largo caparazn machos (mm)
Largo caparazn hembras (mm)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Ancho caparazon (mm)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Fre
cuencia
Ancho caparazn machos(mm)
Ancho caparazn hembras (mm)
Machos Hembras0
20
40
60
80
100
120
140
160
re
a ca
para
zn (m
m2
)
Machos Hembras2
4
6
8
10
12
14
Larg
o ca
para
zn (m
m)
Machos Hembras2
4
6
8
10
12
14
Anch
o ca
para
zn (m
m)
Comparacin de frecuencias y medias de tallas de Q. nitida
a) rea Caparazn
b) Largo Caparazn
c) Ancho Caparazn
-
27
Por otra parte, tomando en cuenta que la presencia de las hembras de Q. nitida es
constante en las colonias de abanicos (1 hembra/colonia), para encontrar si el tamao
de estas aumenta conforme la colonia es mayor, se analiz el rea del caparazn de
las hembras con respecto a las reas de M. fruticosa (Figura 9). El anlisis estadstico
rechaz estadsticamente (p =0.067027) alguna relacin entre ambas variables. Sin
embargo, a pesar de existir datos dispersos se observa una ligera tendencia en
encontrar hembras ms grandes en abanicos de mayor tamao, de hecho en los
abanicos de mayor rea (500-700cm2) solo se registraron hembras grandes (80-
130mm2) (Figura 9).
Figura 9. Relacin entre el rea de las hembras del cangrejo Q. nitida y el rea de colonia
del abanico de mar M. fruticosa.
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
rea M. fruticosa
20
40
60
80
100
120
140
re
a ca
para
zn h
em
bra
s (mm
)
rea de hembras de Q. nitida vs rea de colonia de M. fruticosa
rea Hembras (mm2)=73.315+0.0456*x r= 0.39741133 p =0.067027
-
28
Estructura poblacional del cangrejo Quadrella nitida
c) Anlisis temporal de la abundancia (abril 2010 - abril 2011), Punta Lobos,
Isla Espritu Santo.
La presencia de Q. nitida fue apreciable en la mayora de los meses (excepto en
noviembre 2010). En general las mayores abundancias ocurren en los meses fros
(abril-julio/2010 y enero-marzo/2011) con temperatura in situ (30m de profundidad) de
18-24C, mientras que la abundancia disminuye en los meses clidos (agosto,
septiembre y noviembre/ 2010) con temperatura in situ de 25-28C. Los machos no se
encontraron en la temporada clida antes mencionada y sus mximas abundancias se
registraron en abril/2010 y marzo/2011 a 19-20C. Las hembras se registraron en la
mayora de los meses, mientras que hembras grvidas solo de abril-junio/2010 y de
diciembre-febrero/2011 a 18-24C. Cabe sealar que la temperatura a la profundidad
de colecta (30m) generalmente es ms fra que la superficie (-2C) y durante agosto a
noviembre no se presenta la termoclina de los 20-25 m de profundidad.
Figura 10. Abundancia de total (machos, hembras y hembras grvidas) del cangrejo Q. nitida
durante abril 2010 - abril 2011 en Punta Lobos, Isla Espritu Santo. Se grafican
las temperaturas promedio (2000-2012) e in situ (30m de profundidad).
18
20
22
24
26
28
30
0
2
4
6
8
10
12
Ab
un
dan
cia
Q. n
itid
a
Hembras ovigeras HembrasMachos temperaturas CTemperaturas promedio 2000-2012
Tem
pe
ratu
ra
C
Abundancia mensual de Q. nitida (abril 2010- abril 2011)
Abr May Jun Jul Ago Sep Nov Dic Ene Feb Mar Abr
-
29
d) Anlisis espacial de la abundancia y estructura de tallas en el Golfo de
California (junio-julio 2011).
Para las distintas islas del Golfo de California se realizaron recolectas para detectar
solo la presencia o ausencia de abanicos M. fruticosa y de cangrejos Q. nitida, por ello
no se cuenta con datos suficientes para detectar cambios en la abundancia. En la
Figura 11, se muestra los cangrejos totales (machos, hembra y dimetro de huevos)
recolectados en las distintas islas. Respecto a las reas de caparazn de los
cangrejos, en los machos (n=73) se registraron de 7.8 a 124 mm2, con un promedio de
55.5 mm2; mientras en hembras (n=47) siguen siendo de mayor rea de 14 a 143 mm2,
con un promedio de 88.5 mm2 (Figura 9). En ambos casos, las islas situadas en el
centro y sur del Golfo se observaron las mayores reas, siendo la Isla Coronado e isla
Espritu santo los registros de son mayor rea de caparazn en machos (124 mm2) y
en hembras (143 mm2) respectivamente. En referencia a los datos de dimetros de
huevos, estos se mantienen entre 0.33 y 0.37 mm, con un promedio de 0.35. Todos
los datos anteriores fueron muy semejantes a lo observado en las recolectas
mensuales de la regin de La Paz (Punta Lobos, Espritu Santo), sin embargo los
huevos presentaron dimetros mayores en la Isla San Pedro Mrtir (ISPM) y en
Espritu Santo (IESSAN)
-
30
Figura 11. Cangrejos de Q. nitida en distintas islas del Golfo de California (junio-julio 2011): a) registros
de machos, hembras y hembras grvidas; rea de caparazn de (b) machos (c) hembras y (d) dimetro
del huevo. Isla ngel de la Guarda (IAG), Isla San Esteban ( ISE), Isla San Pedro Mrtir (ISPM), Isla
Tortuga (ITOR), Isla Danzante (IDANZA), Isla Coronado (ICORO), Isla Las Animas(ILAANI), Isla Espritu
Santo (IESSAN), Acapulco, Guerrero (ACAP), Manzanillo, Colima (MANZA).
0
5
10A
bundancia
Hembras Machos Hembras gravidas
Cangrejos de Q. ntida en el Golfo de California (junio-julio 2011)
a) Abundancia
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
rea caparazn machos (C m2 )
-80
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
rea caparazn hembras (cm2 )
d) Dimetro de huevo
IAGISE
ISPMITOR
IDANZAICORO
ILAANIIESSAN
ACAPMANZA
0.32
0.33
0.34
0.35
0.36
0.37
0.38
0.39Diam etro de huevo (mm )
d) Dimetro de huevo
c) rea hembras
b) rea machos
-
31
DISCUSIN
Relacin entre el hospedero abanicos de mar M. fruticosa y el comensal el
cangrejo Q. nitida.
Pereyra (1998) report al cangrejo Q. nitida como hospedero ocasional del Pocillopora
elegans, sin embargo este coral puede brindar proteccin y recurso alimenticio a otros
cangrejos braquiuros (37 spp.) y camarones carideos (27 spp.), siendo dominantes
(
-
32
mientras que en hembras existe una inhibicin o exclusin al asentamiento continuo,
ya que una vez que una hembra recluta en colonias pequeas esta permanece,
posiblemente defendiendo y excluyendo a otras hembras que se quieran asentar.
Adems, interpretando la dispersin de datos (Figura 9), es factible que a la muerte de
la hembra soberana, exista el reemplazamiento por otra hembra de menor tamao.
A la hembra soberana no le afecta si existen ms de un macho. Observaciones
personales, destaco la elevada agresividad que existen entre hembras, pero no
hembras con machos o machos con machos. Para comprobar lo anterior es necesario
realizar observaciones y experimentos de conducta sexual y social.
En estudios de comportamiento social de especies simbiontes, Baeza y Thiel (2012)
mencionan que el comportamiento es determinado por factores como la abundancia y
la distribucin del hospedero. En el caso del abanico M. fruticosa, este presenta baja
densidad en el Golfo de California, por lo tanto la mortalidad es alta y el reclutamiento
es mnimo, y una vez que una hembra de Q. ntida coloniza el abanico, est debe
asegurar su desarrollo, permanencia y xito reproductivo.
Conducta de sexual y xito reproductivo de Quadrella nitida
La peculiar proporcin de sexos (1.5 machos: 1 hembra) donde existe mayor cantidad
de machos que hembras, se puede relacionar directamente con la presencia de la
hembra soberana, que evita el reclutamiento o colonizacin de nuevas cohortes de
hembras. Este territorialismo femenino marca la proporcin diferencial de
machos/hembras. Adems, el mayor nmero de machos aumentan la disponibilidad
sexual para la hembra y el tener varios machos de distintas tallas se provee un
continuo reproductivo para la hembra.
La proporcin sexual aqu reportada, no se ha observado en sus con-especficos o
con-genricos de Trapeziidae. La proporcin observada para las especies de Trapezia
es de 1:1 hembras/machos (Preston, 1973; Castro, 1978; Woldarsky y Loya, 1980;
Finney y Abele, 1981; Gotelli et al., 1985; Huber y Coles, 1986; Huber, 1993, 1987).
Daz (1999) en muestreos mensuales para la regin de La Paz (Los Islotes), reporta
-
33
para T. coralina, T. ferruginea, T. formosa y T. digitalis una proporcin de 1:1
hembras/machos. La proporcin de sexos 1:1, es mantenida por diferentes factores
como: conducta territorialista intra-especfica altamente agresiva, seleccin de pareja
cuando se alcanzan la talla de madures sexual (son elegidos los mejores machos) y
una vez formadas las parejas es posible que exista fidelidad entre las mismas (Huber,
1985). La conducta sexual entre machos y hembras (seleccin de parejas y fidelidad)
y la conducta agresiva o pasiva entre hembras o machos, son elementos conductuales
que se desconocen en Q. ntida.
Respecto al porcentaje de hembras grvidas, Daz (1999) encontr que la especie ms
exitosa (abundancia - 47%) en el coral fue Trapezia coralina la cual tuvo un bajo 14%
de hembras grvidas, mientras que la segunda en importancia (abundancia - 33%) fue
T. ferruginea con mayor nmero de hembras grvidas (46%). Esto se puede explicar,
al xito de T. coralina para la competencia intra-especifica, la cual con una constante
pero menor produccin de huevos asegura su supervivencia, mientras que T.
ferruginea debe producir una constante pero mayor descendencia (< nmero de
hembras grvidas) para mantenerse en la competencia y sobrevivir. En este trabajo,
se encontr un porcentaje elevado de hembras grvidas (46%) de Q. ntida, solo que
esta especie no tiene competidores, pero su hbitat disponible no es fcil de encontrar
y tiene menor tamao, por lo que requiere producir contantemente descendencia. Otro
factor que estresa a la reproduccin de Q. nitida es la elevada temperatura (26-28C)
en verano-otoo que al parecer evita la presencia de hembras grvidas y durante el
periodo frio de invierno-primavera (18-22C) se presentan hembras grvidas (Figura
10).
Otra estrategia para tener xito en la supervivencia, es tener produccin de huevos a
tallas pequeas. Daz (1999) menciona que las tallas mnimas de reproduccin para
T. coralina y T. ferruginea son 4.5 mm y 3.5 mm (longitud de caparazn)
respectivamente, con tallas de reclutamiento al coral de 2.3 mm y 2.0 mm,
respectivamente. Para Q. nitida las talla de reclutamiento al abanico y de reproduccin
fueron muy semejantes 3.8 mm (Figura 8), esto significa que una vez que se asienta
-
34
la hembra juvenil, prontamente puede producir huevos y conforme crecen son ms
productivas. De hecho, la fecundidad para Q. nitida es de 140 a 2390 huevos/hembra,
con un dimetro de huevo mximo de 0.44 mm, el cual disminuye ligeramente
conforme la hembra es de mayor tamao (rea) hasta 0.32 mm (Figura 4). Red y
Corey (1991) menciona que en los crustceos, la cantidad de huevos portados est
limitada por el espacio disponible bajo el abdomen, por lo tanto las hembras contienen
determinada cantidad de huevos de acuerdo al rendimiento que puedan ofrecer segn
su tamao, que ser proporcional al rea disponible bajo el abdomen.
La estrategia de en el tamao del huevo de Q. ntida es distinta que la mayora de los
principales grupos de crustceos decpodos; Mauchline (1973) menciona que por lo
general existe una tendencia evolutiva en aumentar el tamao del huevo, con distintas
ventajas en el desarrollo los mismos, disminuyendo el nmero de estadios larvales, la
duracin del periodo larval, as como la tasa de crecimiento de las larvas. En los
braquiuros el tamao del huevo y el nmero de estadios larvales varia de familia a
familia (Rice, 1980). Levitan (1996) menciona que el tiempo de incubacin est
directamente relacionado con el tamao del huevo.
Abundancia y densidad poblacional (total y por sexo) del cangrejo Q. ntida.
En la familia Trapeziidae particularmente en Trapezia, Huber (1987) observo un
marcado territorialismo agonstico entre individuos del mismo sexo, es decir, los
machos son agresivos con otros machos y las hembras con otras hembras, lo que
explica la proporcin de sexo (1:1). Como ya se discuti en Q. nitida la proporcin de
sexos es de 1:1.5 hembras/machos, con abundancia de una hembra hasta seis
machos/colonia de M. fruticosa. Se observ que la abundancia total no se relaciona
con el espacio habitable, en realidad existe un reclutamiento e incremento poblacional
diferenciado por sexo, donde los machos pueden incrementar en nmero conforme la
colonia es ms grande, mientras las hembras, la primera que se asienta inhibe o
excluye el asentamiento de otras nuevas, por ello es notable la presencia de una sola
hembra/colonia independientemente del nmero de machos presentes. Con
observaciones y experimentos en campo, las hembras de Q. nitida presentan conducta
-
35
territorialista y agresiva hacia otras hembras y no se observ conducta agonstica hacia
los machos. Es posible que la baja densidad y reducido hbitat disponible que muestra
M. fruticosa, explique sus estrategias adaptativas para la supervivencia y el proceso
conductual sexual de Q. nitida.
En general, los cangrejos brachyuros y anomuros son de los taxa de invertebrados con
comportamiento territorialista bien desarrollado. En cangrejos del gnero Trapezia la
conducta territorialista es muy marcada, propiciando una constante competencia intra-
especfica para el xito en colonizar y mantener el control de su hbitat (cabeza de
coral), lo que mantiene una densidad constante dentro de las cabezas de coral (Huber,
1987). Como ya se mencion el territorialismo en Q. nitida lo definen las hembras, que
una vez ocupan el abanicos se mantienen, incidiendo en los parmetros poblacionales
como proporcin de esexo (1:1.5, hembras/machos), la muy baja densidad registrada
para Q. nitida (0.0097 ind/cm2 = 1.5 ind/colonia), que la densidad disminuye conforme
aumenta la talla del abanico (distribucin potencial negativa). Tambin es posible que
los machos y la hembra de Q. nitida se dediquen a defender su hospedero (abanico)
de cualquier otro individuo de la misma especie u otra especie que pueda ser
considerado como un invasor.
Estructura de tallas de Q. nitida regin La Paz y Golfo de California.
Dentro del gnero Trapezia los machos son significativamente ms grandes que las
hembras (Preston, 1973; Castro, 1978) y esto se asocia directamente a la seleccin
de pareja en Trapezia, ya que los machos ms grandes tienen mayor probabilidad de
emparejarse. Esto se explica por la competencia entre machos al momento del
emparejamiento y el ms fuerte tendr una ventaja sobre los dems; o porque las
hembras presentan una mayor preferencia hacia individuos de mayor tamao. En el
caso de Q. ntida, la informacin es contraria. Con pocos individuos de Q. ntida, Crane
(1937) ya haba distinguido que las hembras son ms grandes que los machos (largo
de caparazn, 6.8-10.2 mm y 5.1-8.9 mm, respectivamente). En este trabajo se
confirma que las hembras son de mayor talla (largo y ancho de caparazn; Figura 6).
-
36
Se ha demostrado que el tamao de los machos de Trapezia se correlaciona
significativamente con el espacio disponible (Adams et al. 1985) o el volumen de la
cabeza de coral (Abele y Patton, 1976; Castro, 1978). Tanto en hembras como en
machos de Q. nitida por lo general se tienen tallas grandes en mayores reas de
abanico (Figura 7).
Respecto a las distintas tallas de machos encontrados dentro de una colonia, es
posible que el macho de mayor talla sea quien se aparee con la hembra emperatriz,
sin embargo, no fue posible elucidar esto, por lo que se requiere un estudio ms
detallado sobre el comportamiento reproductivo as como del sistema sexual de Q.
nitida.
El cangrejo Q. ntida, especie Poliandria por defensa del recurso
En una colonia de M. fruticosa, se presenta una gran hembra dominante de Q. ntida,
que comparte su espacio (reino) con uno o varios machos, que generalmente son de
menor talla. Al parecer, no forma parejas y es posible que el macho de mayor talla sea
quien se aparee con la hembra emperatriz. Si la hembra duea de la colonia es
grande tiene ventaja sobre aquellas hembras de menor talla que intenten ocupar su
espacio (trono), ya sea por invasin de territorio o reclutamiento postlarval, las cuales
sern eliminas o desterradas del reino. Debido a la proteccin de su espacio (reino),
no existe reclutamiento nuevas hembras y por tanto controlan la abundancia de
hembras dentro del abanico. Los machos pueden seguir reclutando sin mostrar
conducta agonista y en espera que les llegue la oportunidad de aparecerse con la
emperatriz. El nmero total de cangrejos en la colonia, est definido por la hembra
dominante y probamente por el recurso alimenticio, ya que M. fruticosa no tiene
colonias de gran tamao.
La condicin social arriba mencionada se conoce como Poliandria, en la cual las
hembras de una especie tienen acceso a mltiples machos, pero cuando las hembras
tienen el control de los machos indirectamente mediante la monopolizacin de un
recurso vital es catalogado como una poliandria por defensa del recurso (Emlen y Orin,
-
37
1977). En este caso considero al abanico de mar M. fruticosa como un recurso vital
(proteccin y fuente alimento) para las poblaciones de cangrejos Q. ntida. La
competencia entre las hembras por ejercer un dominio monopolizador del hbitat y al
mismo tiempo monopolizan mltiples machos ser el primer caso que se documenta
sobre crustceos decpodos. La informacin obtenida evidencia la Poliandria, pero
cul es la causa adaptativa que gener dicha condicin. Para esto supongo dos
premisas: 1) baja densidad (en pequeos parches) y tamao de las colonias (baja rea
de habitad disponible) de M. fruticosa en el Golfo de California; y 2) los cangrejos de
Q. nitida como nicos macro-simbiontes de M. fruticosa, por lo tanto no existen otros
macro-competidores (i.e. cangrejos, carideos, anomuros, moluscos). Ambas
condiciones ejercen una presin selectiva impidiendo formacin de parejas y la
conducta antagonista machos con machos, propiciando la poliandria. En
consecuencia, las hembras y la poliandria pueden desempear un papel fundamental
en el gobierno del xito reproductivo de Q. ntida asociado con las tcticas de
apareamiento alternativas que tengan los machos y en la dinmica evolutiva de
mismas tcticas.
Aspectos de reproduccin y abundancia del cangrejo Quadrella nitida
Para las especies del gnero Trapezia que ocurren en el ocano Pacfico Tropical en
sitios superficiales (Golfo de California a 22-30C, menos de 10m), se han observado
la presencia de hembras grvidas durante todo el ao (Wolodarsky y Loya, 1980;
Huberm 1983; Huber y Coles). A diferencia Q. nitida y su hospedero M. fruticosa, que
prefieren aguas templado-clidas y profundas (Golfo de California a 18-25C, entre 15-
50m), teniendo produccin continua de huevos con presencia de hembras grvidas
durante todo el ao. Los datos obtenidos no reflejaron esta situacin, ya que se
observ presencia de hembras grvidas solo en los meses fros de invierno-primavera
y al parecer las condiciones clidas (agosto, septiembre y octubre) son estresantes e
inhibieron el proceso reproductor (Figura 10). Esto se debi quizs a la profundidad
que fue recolecta M. fruticosa (27-30m), donde en invierno-primavera la termoclina
(20-22C) est por arriba de los 10-20 m y en los meses ms clidos la termoclina est
por debajo de los 30 m. En adicin, no es posible que los individuos se desplacen a
-
38
colonias de mayor profundidad y a temperatura ms fra, debido a la gran fidelidad que
tiene Q. nitida a su colonia. Otro factor, sobre la ausencia de hembras grvidas se
pude atribuir al nmero bajo de muestras colectadas (3 colonias/mes).
Para conocer si las poblaciones de Q. nitida estn en continua reproduccin, se
requiere recolectar colonias a profundidades mayores 40-50 m o realizar estudios
mensuales en sitios con temperatura superficial fra (i.e. norte del Golfo de California,
Baha Magdalena).
La madurez sexual en los decpodos est condicionada principalmente por la
temperatura y el fotoperiodo (Kinne, 1970; Annala et al., 1980). A menudo estos
factores son responsables de iniciar el proceso de maduracin ovrica y testicular,
segn las caractersticas del medio donde se desarrollen las poblaciones (Clarke,
1992). Este hecho supone la existencia de pequeas diferencias latitudinales en la talla
de primera madurez de cada especie y por consiguiente un atraso en el ingreso a la
pubertad de las poblaciones que se desarrollan a bajas temperaturas comparado con
aquellas que viven en zonas ms clidas (Thorson, 1936). Debido al tamao de
muestra, no fue posible determinar la talla de primera madurez en todos los puntos de
colecta en el Golfo de California, pero en la Baha de La Paz fue de 14.6mm2.
En cuanto la abundancia temporal de Q. ntida, siempre est presente durante todo el
ao, teniendo mayores abundancias en los meses fros (enero-abril; 18-24C) y
disminuye durante los meses clidos (agosto-noviembre; 25-28C). Estos cambios en
la abundancia se deben al reclutamiento anual de machos en las temporadas fras. No
se observ una estructura de tallas que permita establecer la edad en hembras o
machos
-
39
CONCLUSIONES
La colonizacin de los cangrejos Q. nitida inicia en colonias pequeas de M.
fruticosa (10 cm alto = 50 cm2), una vez reclutados los cangrejos existe fidelidad
para permanecer en la colonia. Por lo general, siempre las tallas grandes de
abanicos estn colonizadas por cangrejos desde 1-7 ind/colonia.
Las colonias de abanicos M. fruticosa presentan baja densidad (xx ind /cm2) de
cangrejos Q. ntida, habiendo solo una hembras y de 1 a 6 machos por colonia.
Debido al nulo reclutamiento de nuevas hembras, la densidad de cangrejos
disminuye conforme la talla del abanico aumenta.
Las hembras de Q. nitida es ms grande que los machos, teniendo un fuerte
territorialismo y agresividad hacia otras hembras, nulificando su incorporacin a la
colonia ya ocupada. No muestran agresividad a la presencia de machos. Nu
El cangrejo Q. nitida es una especie con condicin social de Poliandria por defensa
del recurso, en la que cada colonia de M. fruticosa tiene una hembra nica y
dominante con acceso durante su vida a mltiples machos. La competencia entre
las hembras por ejercer un dominio monopolizador del hbitat, en consecuencia
gobiernan el gobierno del xito reproductivo de la especie.
Es el primer caso de Poliandria que se documenta en crustceos decpodos.
La Poliandria evolutivamente se puedo haber generado por la baja densidad y
habitad disponible de M. fruticosa y debido a que Q. nitida es el nico macro-
simbiontes crustceos de M. fruticosa.
Los cangrejos de Q. nitida probablemente se reproducen durante todo el ao, pero
si la especie en condiciones clidas (24-30C) la especie no se reproduce.
Los aspectos bio-ecolgicas y estrategia reproductiva de Q. nitida se puede
extrapolar en todo el Golfo de California.
-
40
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