CAPITULO: 3 Aspectos clínicos de la evolución en Medicina de Reptiles EVOLUCIÓN La evolución es un concepto esencial en biología. De hecho, cuando uno considera las definiciones de la vida, quizás las más simples y más definición elegante es que la vida consiste en cosas que evolucionan. Como la medicina es un subcampo de la biología, la evolución es central. En la medicina comparativa, a menudo carecemos de información sobre unas especies dadas, en áreas que incluyen anatomía, fisiología, microbiología, y farmacología. Cuando falta información sobre una especie determinada, el mejor modelo a utilizar es típicamente el pariente más cercano de los que se dispone de datos. Esto requiere conocimiento de relaciones entre especies. Debido a preocupaciones éticas, los humanos no se utilizan comúnmente para la experimentación; algunos de los más comunes y los modelos de laboratorio apropiados utilizados son otros primates o los parienteS más cercanos de los primates, conejos y roedores. Sin embargo, la comprensión de la clasificación de los animales, que es la más actual que se ha enseñado a los adultos en la escuela primaria es fundamentalmente errónea. Muchos términos de uso común, como reptil o lagarto, tal como se interpretan en general, pueden dar lugar a malentendidos de las relaciones. En primer lugar es necesaria una definición (Recuadro 3-1). Un monofilético grupo se define como un grupo que contiene un antepasado común y todos sus descendientes. En medicina comparativa, la comprensión de lo que constituye un grupo monofilético es necesario para entender y elegir los modelos apropiados. Un grupo que no es monofilética se llama parafilética. Parafilético grupos no pueden compartir un antepasado común o pueden excluir algunos descendientes del antepasado común. Es ilógico que predecir que los grupos parafílicos compartirían características que no están en los no miembros. Los primates constituyen un monofilético grupo; cuando los primates excepto los humanos son referidos a, el término primates no humanos se utiliza generalmente. Esta calificación en el término ayuda al lector a entender que un parafilético grupo está siendo referido.

EVOLUCIÓN DE LOS TETRÁPODOS Cuando la evolución de los tetrápodos (vertebrados terrestres) se examina, tanto el registro fósil como la evidencia aún más fuerte de la secuencia de ácido nucleico, los análisis de filogenia están en relaciones.1 La divergencia más temprana entre los tetrápodos están entre los anfibios y los amniotes (Figura 3-1). Los amniotes consisten en los reptiles (incluyendo aves) y los mamíferos. El amnios fue un importante elemento evolutivo de avance, lo que permite que los amniotes tengan un

ciclo de vida terrestre sin necesidad de volver al agua para su reproducción. Este es también el primer lugar en la evolución de los tetrápodos donde el conocimiento común nos da errores fundamentales. Herpetología es el estudio de los reptiles no aviares y los anfibios. no incluye mamíferos ni aves. Sin embargo, los reptiles no aviares son mucho más similares a las de las aves y los mamíferos que a los anfibios, por lo que no es razonable esperar la biología de los reptiles no aviares se asemeje a la biología de los anfibios más que la biología aviar o la biología de los mamíferos. Esto es lo más médicamente aparente cuando se observa la función de la piel, la respiración, o reproducción.

AMNIOTES A continuación, los amniotes se dividen en mamíferos y sauropsidos (vea la Figura 3-1, mostrada en verde). Dentro de la sauropsidos, el primer grupo en divergir es el escamoso (lagartos y serpientes)/esfenodontitis (tuatara). Después de esto, las testudinas (tortugas) divergieron, y los dos últimos grandes sauropsidos los cocodrilos y los dinosaurios, conocidos colectivamente como los archosaurios. El reconocimiento de los dinosaurios como los reptiles está muy extendido en nuestra cultura. Sin embargo, lo que no es generalmente reconocido es que los dinosaurios no están extintos y que las aves son el único grupo de dinosaurios que sobrevive. Este se apoya tanto en el registro fósil como en los datos de secuencia.2

Parte de esta falla puede deberse a un cuadro erróneo de dinosaurios no aviares: compartían una serie de rasgos con las aves, incluyendo plumas,3 y hay evidencia de que estaban calientes de sangre.4 Sin embargo, aunque las propias aves constituyen un grupo monofilético, si las aves no se consideran parte de el grupo de los reptiles, entonces los reptiles no son un grupo monofilético. Lo que realmente queremos decir con reptiles son los sauropsidos, y las aves son un grupo de reptiles. Se utilizará el término reptil no aviar sin excluir a las aves de los reptiles, un término incómodo que indica un grupo parafílico lógicamente incómodo.

COCODRILOS Y AVES Los cocodrilos y los pájaros comparten una serie de datos médicos relevantes similitudes. En un mamífero, un arco aórtico derecho persistente es un problema de desarrollo que obstruye el esófago, y el el arco aórtico izquierdo es el principal flujo de salida para la sangre oxigenada de el corazón. En los archiosaurios, el arco aórtico derecho es el principal A diferencia de los pájaros, los cocodrilos han conservado la izquierda. el arco aórtico, pero su función principal es transportar sangre hipercapneica al estómago, donde se utiliza para crear un pH gástrico extraordinariamente bajo.6 De hecho, los cocodrilos son uno de los pocos grupos de animales estudiados en los que las fluoroquinolonas orales no dan lugar a buenos niveles en la sangre, y es posible que que la descomposición en el estómago extremadamente ácido puede jugar un papel en esto.7,8

Tanto los pájaros como los cocodrilos tienen corazones de cuatro cámaras. Un corazón de cuatro cámaras no es necesario para la separación del derecho. y el flujo sanguíneo izquierdo, que se logra en el no-arcosaurio

reptiles que carecen de tabique ventricular9. de un tabique ventricular es la facilitación de los diferenciales de presión entre los lados izquierdo y derecho del corazón, según sea necesario en un animal con un alto índice metabólico. Septos ventriculares evolucionaron por separado en los arcosaurios y los mamíferos; ambos grupos tienen miembros de sangre caliente. Los cocodrilos y los pájaros también tienen en común un sistema respiratorio

con flujo de aire unidireccional en lugar de flujo de aire de marea, a diseño mucho más eficiente que el pulmón de los mamíferos.10 Un También se necesita un sistema respiratorio eficiente para un mayor metabolismo. tasa de interés. Los antepasados de los cocodrilos modernos de poco después de la divergencia de los dinosaurios era morfológicamente consistente con depredadores terrestres activos de patas largas.11 Es plausible que los arcosaurios ancestrales eran animales de sangre caliente y que los cocodrilos modernos perdieron la homeotermia, que sería un rasgo evolutivamente desventajoso para las emboscadas acuáticas depredadores. Cuando se examinan en detalle, las homologías significativas entre los cocodrilos y sus parientes más cercanos, los pájaros, se aclaren. Sin embargo, las diferencias significativas entre los pájaros y los cocodrilos son también obvios, y el clínico necesita tener cuidado de no sobre extrapolar. Las diferencias obvias entre un caimán y un pato silbador fulminante subrayar las diferencias más crípticas pero mayores entre un caimán y un tegu.

RECUADRO 3-1 DEFINICIONES Agámides: El grupo de lagartijas que contiene dragones barbudos,

Dragones de agua, Uromastyx sp., y especies relacionadas. Agamidas

son miembros del grupo más grande de Toxicofera.

Amniote: El grupo de animales que se someten al desarrollo embrionario

en un amnios, que consiste en los sauropsidos y los

mamíferos. La evolución del amnios posibilitó la reproducción

en ambientes áridos.

Amphisbaenids: El grupo de escamas que a menudo se llama

Lagartijas gusano. Muchos no tienen piernas.

Anguilas: El grupo de lagartos que contiene lagartos de cristal, cocodrilo

Lagartijas, y especies relacionadas. Las Anguilas son miembros de

un grupo más grande de Toxicofera.

Archosaurios: El grupo de reptiles cuyos miembros sobrevivientes son los cocodrilos y los pájaros.

Clade: Un grupo monofilético.

Huésped definitivo: Un huésped en el que un patógeno se ha adaptado con éxito para

propagarse.

Dinosaurio: El grupo de reptiles que contiene a las aves. no aviar

los dinosaurios se extinguieron al final del período Cretácico,

Hace 65 millones de años.

Helodermatites: El grupo de lagartos que contiene monstruos de Gila

y lagartos con cuentas. Las Helodermátidas son miembros de los grupos más grandes.

clade Toxicofera.

Homeotermia: El rasgo de mantener una temperatura corporal constante,

a menudo por encima de la del medio ambiente.

Lacertides: El grupo de lagartijas con Lacertas Joya,

Lagartijas, y especies relacionadas.

Monofilética: Adjetivo que describe un grupo que contiene un

antepasado común y todos los descendientes. Un monofilético

grupo también se conoce como un clan.

Mutualista: Una relación ecológica que beneficia a ambos organismos

involucrado.

Parafilética: Adjetivo que describe a un grupo que no es monofilético;

los miembros del grupo no comparten un ancestro común

o excluir a algunos descendientes de un antepasado común.

Poikilotermia: El rasgo de depender del entorno para

regulación de temperatura.

Sauropsid: El grupo formado por los reptiles, incluidos los escamosos,

tuataras, testudinas, dinosaurios y cocodrilos. El

a menudo se malinterpreta que el término reptiles no incluye a los reptiles modernos.

dinosaurios.

Esfenodontitis: El clan de reptiles cuyos últimos miembros supervivientes

son los tuatara en Nueva Zelanda.

Squamate: El grupo de reptiles formado por los lagartos (entre ellos

serpientes).

Teiids: El grupo de lagartijas que contiene tegus, ameivas, colas de látigo,

lagartos caimanes, y especies relacionadas.

Testudinas: El grupo de reptiles formado por las tortugas.

Tetrapod: El grupo de animales que contiene todos los vertebrados terrestres,

incluyendo los reptiles, anfibios y mamíferos.

Junto con los peces pulmón y los celacantos, los tetrápodos son miembros

del clado más grande Sarcopterygii (peces con aletas lobuladas).

Toxicofera: El grupo de los lagartos que poseen el aparato del veneno,

incluyendo serpientes, iguanas, agámides, camaleones, monitores,

helodermátidas y anguilas.

FIGURA 3-1 Árbol filogenético de los tetrápodos. Los reptiles son

en verde.

LAGARTOS Otro error frecuente es el concepto de lagartijas como grupo distinto de las serpientes. En la evolución de los escamosos, la divergencia más temprana es la salamanquesa, seguida de la divergencia de las pieles, lagartos nocturnos y lagartos chapados (Figura 3-2). Los siguientes grupos para ramificarse eran los teiids, lacertids, y amphisbaenids, y el grupo restante, que contiene serpientes, iguanas, agámides,

camaleones, monitores, helodermátidas y anguilas. colectivamente como la Toxicofera (ver azul en la Figura 3-2), llamada de glándulas venenosas. Hay

de las características histológicas del Dragón Barbudo glándulas del veneno en Fry et al.12 Las serpientes se bifurcan en medio de los squamates, y si las serpientes son removidas, entonces los lagartos son un grupo monofilético. Las serpientes son un grupo de lagartos, y un Cornsnake es un mejor modelo para un Dragón Barbudo que un Una lagartija leopardo.

CUIDADO DE ANIMALES CAUTIVOS Cuando se cuidan animales en cautiverio, es fundamental tener en cuenta entornos en los que han evolucionado. Eones de selectiva presión han dado como resultado reptiles que se han adaptado a determinadas dietas, hábitats, y amenazas, y enfermedades pueden resultar cuando las condiciones de cautiverio difieren. La enfermedad periodontal es común en lagartos con dentición acrodontal (agámides y camaleones) pero no en el medio silvestre.13 Los lipomas infiltrantes parecen ser común en las serpientes de maíz cautivas obesas.14 Significativo rostral el trauma es común en los dragones de agua y en los basiliscos guardados en vidrio cerramientos sin tapa suficiente.

ENFERMEDADES INFECCIOSAS La evolución también es fundamental para las enfermedades infecciosas. Factores múltiples influir en las tasas evolutivas, incluidas las presiones selectivas, tiempos de generación, y la fidelidad de copiar genes. Microbios a menudo tienen tiempos de generación muy cortos. Ácido ribonucleico (RNA), que por lo general carecen de corrección de pruebas, tienen un alto nivel de error. cuando hacen copias. Como resultado, las tasas de evolución en los microbios tienden a ser rápidos, y los virus de ARN son los más rápidos organismos evolutivos del planeta. Esto es útil para una rápida adaptación a nuevas presiones selectivas, como la selección inmunológica y uso antimicrobiano. Para compensar, el más rápido los genes en evolución de los vertebrados están relacionados con el sistema inmunológico.

MICRÓFONOS Los microbios son esenciales para toda la vida de los vertebrados, para las funciones incluyendo digestión, nutrición y defensa. En el sector veterinario escuela, a todos nos han enseñado los postulados de Koch como criterio para establecer un microbio como patógeno. A pesar de que Koch los postulados tienen su uso, con frecuencia resultan en una falsa comprensión dicotómica de los microbios como patógenos o no patógenos. No existe tal cosa como un microbio que sea siempre es un patógeno o un no patógeno. Ha habido muchas infecciones humanas asintomáticas por el virus del Ébola, y las personas han muerto de septicemia por Lactobacillus acidophilus.15,16

Un microbio no "quiere" causar enfermedad o no causar enfermedad. Toda la vida en la tierra ha sido seleccionada por miles de millones de años para reproducirse con éxito, y esto es todo lo que importa desde una punto de vista evolutivo. Si los rasgos patogénicos proporcionan un efecto evolutivo en una situación dada, serán seleccionados para. Si proporcionan una desventaja, serán seleccionados en contra. Una serie de presiones selectivas importantes afectan a los microbios en un huésped vertebrado, incluyendo disponibilidad de nutrientes, temperatura, competencia con otros microbios, la necesidad de transferir a un nuevo huésped, y el sistema inmunológico del huésped. Un huésped vertebrado es un ambiente rico en nutrientes. Sin embargo, algunos nutrientes pueden ser secuestrados; el anfitrión gasta importantes recursos en sintetizar transferrina, lactoferrina y ferritina para que no esté disponible. Muchas vías de virulencia bacteriana han evolucionado para acceder este hierro secuestrado.17,18

Los vertebrados homeotérmicos también proporcionan una temperatura altamente controlada. medio ambiente, mientras que los huéspedes poikilotérmicos requieren la capacidad de sobrevivir a diferentes temperaturas. Debido a esto, la manifestación de enfermedades infecciosas puede ser altamente dependiente de la temperatura en poikilotermos.19-21 Esto añade una dimensión extra a la ecología de la enfermedad, especialmente con infecciones latentes o persistentes. Investigación adicional del papel de la temperatura en la enfermedad la manifestación en poikiloterms se indica fuertemente, especialmente con poblaciones de muchas especies de reptiles en declive crítico y que es probable que se vean afectados por el cambio climático antropogénico22.

La competencia es también una presión selectiva importante en un vertebrado; muchos organismos quieren vivir en una zona tan rica en nutrientes medio ambiente. La mayoría de los antimicrobianos son derivados de moléculas secretadas por otros microbios para competir por nichos ecológicos. Las tripas de animales son de las más diversas y ricos ecosistemas que se pueden encontrar en cualquier parte. Muchos organismos que han evolucionado en un entorno tan competitivo tienen resistencia a muchos antimicrobianos; Enterococcus sp. es un ejemplo clásico. La vida limitada de los huéspedes vertebrados crea importantes presión selectiva hacia la capacidad de pasar a un nuevo huésped. Esto a menudo implica la secreción de grandes cantidades de microbios a través de secreción respiratoria o diarrea, pero se presentan otras vías, tales como como los cambios de comportamiento simultáneos y la glándula salival la eliminación de la rabia o el uso de insectos vectores. Tres aspectos fundamentales se pueden utilizar estrategias para hacer frente a la limitada vida de los anfitriones en el lapso de tiempo. Primero, un microbio puede sobrevivir bien en el ambiente. En segundo lugar, un microbio puede adaptarse a un equilibrio con el entorno del huésped. Finalmente, un microbio puede moverse rápidamente a un nuevo huésped. Los parásitos a menudo se adaptan a un equilibrio con sus huéspedes. Muchos los parásitos tienden a tener tiempos de generación más lentos comparados con virus o bacterias, lo que hace que se reproduzcan y muevan rápidamente a un nuevo huésped que no sea una estrategia viable. Los costos de los parásitos a sus anfitriones definitivos son relativamente mínimos en muchos porque es ventajoso para los parásitos preservar sus hábitat. Renacuajos de rana toro portando el gusano Gyrinicola la batraquinesis tiene mejor conversión alimenticia y metamorfosis antes que los controles no infestados, lo que hace que la relación mutualista en lugar de parasitario.23 Sin embargo, para los parásitos con ciclos vitales indirectos, que causan enfermedades en un huésped intermedio puede ser ventajoso. Si un roedor que transporta larvas de pentastomida está debilitado, es más probable que sea comido por una serpiente, completando el ciclo de vida. Esto también puede resultar en una mayor incidencia de enfermedades.

FIGURA 3-2 Árbol filogenético de los escamosos. Toxicofera

están en azul.

en huéspedes accidentales.24 Algunos parásitos sobreviven bien en la medio ambiente; esto reduce la presión selectiva para no dañar el anfitrión. Los parásitos que sobreviven bien en el medio ambiente son mucho más probable que cause una enfermedad significativa; tal vez el mejor ejemplos conocidos de esto en reptiles son Rhabdias sp. causan enfermedades pulmonares en los escamosos que pueden ser mortales.25

La mayoría de los hongos también sobreviven bien en el medio ambiente, resultando para mantener vivo a su huésped. Ellos competir significativamente con las bacterias por los mismos nichos; esto ha dado lugar a la producción de compuestos antibacterianos mediante hongos y agentes antifúngicos por bacterias. Los hongos son algunos de los parientes más cercanos de los animales; hongos, choanoflagelados, y metazoos (animales multicelulares) forman un clado conocido como el Opisthokonta.26 Un animal está mucho más estrechamente relacionado a un hongo que a un roble. Medicamentos antimicrobianos generalmente explotan las diferencias en química y metabolismo entre el patógeno y el huésped. Porque los hongos y los vertebrados más recientemente, hay menos diferencias en lo que se refiere a la y los medicamentos antifúngicos tienden a tener efectos terapéuticos más estrechos. y utilizar un subconjunto más pequeño de mecanismos. Las bacterias constituyen una gran parte del ecosistema huésped. Hay muchas más células bacterianas en un vertebrado normal que en un vertebrado normal. hay células vertebradas. Enfoques tradicionales para examinar diversidad bacteriana han dependido del cultivo; se trata de una pobre manera de evaluar la diversidad. Métodos independientes de la cultura, como la reacción en cadena de la polimerasa 16S (PCR) y la clonación,

o métodos de secuenciación de alto rendimiento, han revelado que los métodos estándar basados en el cultivo detectarán entre el 1% y el 1 10% de las especies bacterianas presentes en la mayoría de los nichos ecológicos. Como ha surgido una comprensión de una mayor diversidad, se convierte en más claro que un vertebrado es un ecosistema complejo.27 Este sistema puede ser muy dinámico. La flora intestinal de las pitones birmanas cambios significativos en respuesta a la alimentación.28 Posprandialmente, bacterias en el filum Firmicutes ("clásico" gram-positivo bacterias, que contienen organismos como Clostridium, Lactobacillus, y Peptostreptococcus) aumentan dramáticamente, mientras que aquellos en el filo Bacteroidetes (que contienen principalmente anaeróbicos organismos gramnegativos como Bacteroides y Prevotella) constituyen un mayor porcentaje de la menor cantidad de especies presentes después del ayuno. La flora intestinal no compartía significativamente especies con ratones de presa, con la excepción de los ratones postprandiales temporales establecimiento de Lactobacillus sp. Las alteraciones ecológicas pueden tener impactos negativos significativos en muchos aspectos de la salud. Daño a la flora intestinal sana por el uso de antibióticos proporciona una oportunidad para las especies invasoras; recientes el tratamiento con antibióticos aumenta notablemente la susceptibilidad del huésped a la Salmonella.29 Un curso de 5 días de ciprofloxacino cambiará la diversidad y composición de la flora intestinal humana durante varias semanas, y puede que la composición original nunca se restablezca30. el uso de antibióticos de amplio espectro para una infección bacteriana. la infección en un vertebrado es análoga al inicio de un incendio forestal para deshacerse de los coyotes. El tratamiento ideal para un patógeno bacteriano sería de un espectro lo más estrecho posible, mínimamente perturbador el resto del ecosistema huésped. Isoniazida, que tiene como objetivo sólo Mycobacterium tuberculosis y unos pocos muy estrechamente relacionados y no afecta significativamente a muchas otras Mycobacterium sp., es un excelente ejemplo. Desafortunadamente, el actual las fuerzas del mercado han dado lugar a que las compañías farmacéuticas desarrollando antibióticos con un espectro lo más amplio posible, y los antibióticos de espectro estrecho a menudo no se ponen a través de desarrollo ulterior y ensayos clínicos. Uso de antibióticos sin tener en cuenta la ecología microbiana y la evolución lleva rápidamente al fracaso. En la década de 1980, gentamicina para la erradicación de la Salmonella de la enfermedad de 31 En los próximos años, la Salmonella se aísla de las tortugas cultivadas adquirieron una alta tasa de resistencia a la gentamicina32

y, por lo tanto, presentaban un riesgo mayor para la salud humana que los lo había hecho antes. Varios estudios han sugerido que las tortugas salvajes puede tener una tarifa de transporte más baja para Salmonella.33,34 La única una forma realista de reducir el riesgo de Salmonella en las tortugas de cría a largo plazo es alterar el nicho ecológico que habita. Aumenta el mantenimiento de animales de granja en altas densidades de población tasas de contacto, cargas de patógenos y estrés, reduciendo las barreras a la transmisión. La mayor facilidad de transmisión reduce la presión selectiva para mantener al huésped vivo y sano. Reduciendo el riesgo de Salmonella en tortugas recién nacidas probablemente significa la cría en densidades más bajas y la eliminación de la tortuga de alta densidad agricultura.35

VIRUS Los virus dependen estrictamente de las células huéspedes para su replicación; esto significa que vivir en el medio ambiente como una estrategia para lidiar con el cambio climático. con una vida útil limitada del huésped no es una opción viable. Hay una serie de propiedades importantes que afectan a la evolución viral y la ecología. Los virus envueltos están rodeados por un lípido sobre. Esta envoltura suele ser esencial para invadir un huésped celda. También se daña fácilmente, lo que facilita la desinfección. cuando se trata de un virus envuelto. Segmentación de los virus

los genomas, permitiendo el reordenamiento, pueden proporcionar una ventaja híbrida para el cruce de especies huéspedes; esto ha sido mejor estudiado en la Orthomyxoviridae.36 Adquisición de genes que son funcionales a partir de un virus relacionado tiene muchas más probabilidades de ser ventajoso que las mutaciones aleatorias; por eso los animales y las plantas tienen sexo. A lo largo de la biología, la hibridación es un factor que permite un cambio rápido y no perjudicial, que permita a las especies invadir nuevos territorios. Los nuevos sitios de infección o las especies huéspedes son nuevos virus. hábitats. El tipo de ácido nucleico es otra propiedad con mayor impacto sobre la evolución viral y la ecología. Ácido desoxirribonucleico grande (ADN) se adaptan a menudo a un equilibrio con sus huéspedes. Este usualmente involucra latencia o infección crónica, con una delicada equilibrio con el sistema inmunológico del huésped. Un mayor número para mantener este equilibrio. Porque el los virus son más grandes y más complicados, requieren más replicación precisa para evitar la acumulación de mutaciones letales. Los virus de ADN suelen tener una replicación mucho más precisa, con mecanismos de corrección de pruebas virales o de host. Muchos virus de ADN evolucionan a un ritmo no mucho más rápido que sus huéspedes, lo que permite genomas virales más grandes con mayor números de genes. Virus de ADN grandes, especialmente aquellos con la replicación intranuclear, son los virus más específicos del huésped.38

Hay evidencia de que algunos de estos virus han codiverged evolutivamente junto con sus huéspedes; esta evidencia es más fuerte en los adenovirus y herpesvirus. En la Figura 3-3, un herpesvirus se muestra el árbol filogenético. Se puede colocar una raíz potencial donde la flecha está marcada, representando un herpesvirus ancestral en un amniota ancestral. La primera divergencia amniótica está entre mamíferos y reptiles, como se ve en la Figura 3-1. Todos miembros conocidos de Betaherpesvirinae y Gammaherpesvirinae usar hospederos de mamíferos, y las longitudes más largas de las ramas en esta área indican que estos virus han divergido sobre un

un período de tiempo más largo. Dirigiéndose hacia el Alphaherpesvirinae, los primeros agentes en divergir infectan a los squamates; los squamates son la divergencia más temprana entre los reptiles. El siguiente grupo es el scutavirus, que infecta a los huéspedes de tortugas/tortugas. también es consistente con los patrones de divergencia del huésped. No hay un sistema confiable secuencias del herpesvirus del cocodrilo disponibles para su comparación. El Mardivirus y el Iltovirus infectan a las aves huéspedes. Sin embargo, los alfaherpesvirus mamíferos anidan dentro del clan infectando huéspedes aviares. La longitud de las ramas dentro del mamífero los virus alfa herpes son relativamente cortos, lo que indica que estos virus no se han desviado unos de otros hacia los mismos la medida en que los herpesvirus de mamíferos en las otras subfamilias lo han hecho. Una explicación plausible para esto es que el mamífero los virus alfa herpes representan un salto del huésped a los mamíferos de el Dinosaurio. Varicela, causada por el virus alfaherpesvirus herpesvirus humano 3, puede ser descendiente de un dinosaurio y pueden ser nombrados más acertadamente de lo que se había pensado. La compleja coadaptación de algunos grandes virus de ADN proporciona una ventaja selectiva para causar patología mínima en sus anfitriones. Un huésped longevo puede proporcionar un hábitat adecuado durante décadas. Sin embargo, este saldo en un huésped definitivo puede no aplicar a otros hosts. Hosts que son lo suficientemente similares para un virus a infectar pero lo suficientemente diferente para el intrincado equilibrio de latencia/cronicidad para no trabajar puede resultar en una abrumadora y a menudo fatal infección. La patología más significativa asociada con herpesvirus está en huéspedes aberrantes. Un sistema bien equilibrado puede ser realmente beneficiosa para el host.

El herpesvirus 1 de Columbid, endémico en palomas de roca, causa en los pichones se mantienen en condiciones estresantes, pero en general el daño patológico es relativamente mínimo. Sin embargo, en rapaces, que se alimentan de Palomas Rupestres, el herpesvirus 1 de Columbid causa un infección abrumadora que es rápidamente mortal.39 La ventaja a las poblaciones de palomas de matar depredadores probablemente pesa más que la desventaja de las enfermedades menores en los recién nacidos.

FIGURA 3-3 Árbol filogenético de

el Herpesviridae. Herpesvirus

de huéspedes de reptiles están en verde.

Observe la similitud del patrón de ramificación

a la de los anfitriones.

Los virus de ARN se reproducen con menos precisión. Por lo general, carecen y tienen las tasas de mutación más altas de todos los organismos en el planeta. Estas tasas de mutación significan que la genética la complejidad no es posible; los altos índices de error harían que progenie que requiere un gran conjunto de genes inviables. virus ARN tienen genomas pequeños y menos genes. La ventaja de tal una alta tasa de error es que los virus de ARN son capaces de producir rápidamente superando al sistema inmunológico del huésped. La estrategia del ARN es más probable que los virus se reproduzcan rápidamente y pasen a un nuevo huésped. Porque tienen relaciones menos complejas con sus huéspedes, los virus de ARN son mucho más capaces de pasar a nuevas especies huéspedes. Esta capacidad de trasladarse a nuevos hosts reduce la presión selectiva para no dañar al huésped, y muchos virus de ARN son más patógenos. Un metaanálisis encontró que de los 20 virus familias infectando a las especies hospederas de vertebrados mejor estudiadas, humanos, cuatro familias de virus de ARN, Reoviridae, Bunyaviridae, Flaviviridae, y Togaviridae, representaban más de la mitad de la población mundial. de virus emergentes y reemergentes.40 Cuando uno considera las principales enfermedades virales humanas que han surgido recientemente, de alto perfil enfermedades como el síndrome respiratorio agudo severo (SARS) (Coronaviridae), Nilo Occidental (Flaviviridae), influenza (Orthomyxoviridae), Ebola (Filoviridae), y Hendra (Paramyxoviridae) son todos virus de ARN. Los retrovirus tienen genomas de ARN y, cuando son activos replicándose, tienen tasas de mutación muy altas similares a otros ARN virus. Sin embargo, los retrovirus son inusuales en el sentido de que se invierten transcribir del ARN al ADN, y la copia de ADN de su se incorpora entonces al genoma del huésped. Esto tiene sucedió mucho en el curso de la evolución y hace que el retrovirus descubrimiento y diagnóstico muy desafiantes, no porque ellos son difíciles de encontrar, sino porque están extendidos y presentes en un número tan grande que es difícil clasificar las enfermedades asociadas de virus endógenos clínicamente irrelevantes. Aproximadamente el 1% del genoma típico de los vertebrados codifica para proteínas de vertebrados, mientras que el 8-9 % del genoma de los vertebrados es de origen retroviral. La diversidad de retrovirus en los reptiles es que recién comienza a entenderse.41 Debido a la prevalencia de la retrovirus en sus genomas, transcriptasa inversa, la que convierte el ARN viral de nuevo en ADN, es comúnmente expresados en células huéspedes. Esto también ha resultado en una menor frecuencia de la incorporación de otros virus en los genomas de los huéspedes, especialmente los que se replican en el núcleo. Bornavirus, que tienen el rasgo poco común de los virus de ARN en la replicación nuclear, se han encontrado incorporados en los genomas de muchos vertebrados, y se ha encontrado ADNc bornaviral en Gabón Vipers.42 Incorporación de virus inactivos en genomas huéspedes complica la interpretación de diagnósticos basados en ácido nucleico.

PATOLOGÍAS PATÓGENAS Varias prácticas rutinarias de cría en el comercio de reptiles crean fuertes presiones evolutivas selectivas hacia la patogenicidad. Primero, el hacinamiento es común. Desafortunadamente es común y consideradas aceptables para alojar serpientes en los estantes de los criadores, cuando se trate de envolventes de dimensiones inferiores a la longitud de la serpiente se almacenan en bastidores verticales muy cerca. El estrés del confinamiento cercano resulta en corticosteroides elevados. y la inmunosupresión.43 El diseño de estos bastidores de reproductoras hace que las buenas prácticas de bioseguridad sean imposibles. Población alta las densidades reducen las barreras de transmisión, reduciendo la presión

para mantener vivos a los anfitriones y seleccionar hacia la virulencia.44 Es también común en el comercio de reptiles para seleccionar las fases de color. Este usualmente involucra algún grado de consanguinidad para seleccionar para lo que son a menudo rasgos recesivos. Una fuerza motriz importante para la evolución de sexo es la adquisición de diversidad genética para el desarrollo inmunológico. función La consanguinidad resulta en la selección para una enfermedad mayor.45

Por último, los reptiles siguen siendo a menudo capturados en su hábitat natural, y son capturados en su hábitat natural. animales son llevados a grandes distribuidores que tienen especies de todo el mundo en la misma instalación con insuficiente bioseguridad. Esta es una situación ideal para el huésped patógeno que es donde se observa la enfermedad más dramática.46

La mezcla de especies por el comercio de animales exóticos ya ha demostrado desastroso, con la transferencia de la viruela del mono de Gambia Ratas en bolsas a Perros de las praderas a humanos.47 Un orthoreovirus fue aislado por primera vez en 1996 de un muslo de espolón mediterráneo Tortuga (Testudo graeca) en Suiza y posteriormente caracterizada por secuenciación.48 Este virus ha sido asociado más recientemente con una alta tasa de mortalidad y enteropatía de células sinciciales/ hepatopatía de la salamanquesa leopardo de amplia difusión en los Estados Unidos.49 Es casi seguro que esto representa un salto del país anfitrión en una institución de cría o distribuidor. Reducción de las presiones selectivas significativas hacia las enfermedades altamente patógenas implican cambios importantes en la industria de reptiles. La diversidad genética en las poblaciones debe ser valorado y monitoreado a través del uso apropiado de los libros genealógicos y cooperativas en lugar de interacciones competitivas con criadores. Es necesario desalentar la reproducción para las mutaciones. La vivienda necesita ser completamente revisada para que los recintos más grandes en el caso de animales individuales, permitir la alimentación y la limpieza sin contaminación cruzada con otros animales. Importación de los animales salvajes para la venta como mascotas deben ser fuertemente desaconsejados. Las instalaciones deben centrarse en una sola especie y tener un tamaño más pequeño. número de animales con densidades inferiores. En conclusión, la evolución es fundamental en todas las áreas de la investigación comparativa. medicina. Es crítico para el practicante de reptiles tomar esto en cuenta, especialmente cuando se trata de la salud del rebaño y enfermedades infecciosas.

REFERENCIAS 1. Hugall AF, Foster R, Lee MS. Selección de calibración, alisamiento de tasas y el patrón de diversificación de los tetrápodos de acuerdo con la larga relación gen RAG-1. Syst Biol 2007;56:543-563. 2. Schweitzer MH, Zheng W, Organ CL, et al. caracterización biomolecular y secuencias proteicas del hadrosaur Campaniano B. canadensis. Science 2009;324:626-631. 3. Xu X, Wang K, Zhang K, et al. Un gigantesco dinosaurio emplumado de la cretácico inferior de China. Naturaleza 2012;484:92-95. 4. Eagle RA, Tütken T, Martin TS, et al Temperatura corporal de dinosaurios determinado a partir del ordenamiento isotópico (¹³C-18O) en biominerales fósiles. Ciencia 2011;333:443–445. 5. Eme J, Gwalthney J, Owerkowicz T, et al. Turning crocodilian hearts en los corazones de las aves: las tasas de crecimiento son similares para los cocodrilos con y sin Derivación cardíaca de derecha a izquierda. J Exp Biol 2010;213:2673-2680. 6. Farmer CG, Uriona TJ, Olsen DB, y otros. los cocodrilos sirven para la digestión. Physiol Biochem Zool 2008;81:125-137. 7. Helmick KE, Papich MG, Vliet KA y otros Farmacocinética de la enrofloxacina después de la administración oral e intravenosa de una sola dosis en el caimán americano (Alligator mississippiensis). J Zoo Wildl Med 2004;35:333–340. 8. Martelli P, Lai OR, Krishnasamy K y otros Comportamiento farmacocinético de enrofloxacina en cocodrilo de estuario (Crocodylus porosus) después del única intravenosa, intramuscular,

9. Jensen B., Nielsen JM, Axelsson M. y otros.

presión arterial pulmonar y sistémica y flujos sanguíneos. J Exp Biol 2010;213:1611-1617. 10. Farmer CG, Sanders K. Flujo de aire unidireccional en los pulmones de los caimanes. Science 2010;327:338-340. 11. Riff D., Kellner AWA. Los cocodrilos Baurusuchid imitan a los terópodos: pistas del cráneo y morfología apendicular de Stratiotosuchus maxhechti (Cretácico Superior de Brasil). Zool J Linnean Soc 2011:163:S37-S56. 12. Fry BG, Vidal N, Norman JA, et al. Primera evolución del sistema venenoso en lagartijas y serpientes. Nature 2006;439:584-588. 13. McCracken HE. Enfermedad Periodontal en Lagartos. In: Fowler ME, Miller RE, Donley S, eds. Zoológico y medicina de animales salvajes: terapia actual. 4º ed. Filadelfia: WB Saunders Co, 1998;252-257. 14. Burkert, BA, Tully TN, Nevarez J, et al. lipoma infiltrativo en un maíz serpiente, Elaphe guttata guttata. J Herpetol Med Surg 2002;12(3):33-35. 15. Leroy EM, Baize S, Volchkov VE, et al. Human asymptomatic Infección del Ébola y respuesta inflamatoria fuerte. Lancet 2000;355: 2210–2215. 16. Cannon JP, Lee TA, Bolanos JT, et al. relevancia patogénica de Lactobacillus: una revisión retrospectiva de más de 200 casos. Eur J Clin Microbiol Infect Dis 2005;24:31-40. 17. Haley KP, Skaar EP. Una batalla por el hierro: el secuestro de huéspedes y el estafilococo adquisición de aureus. Microbios Infect 2012;14:217-227. 18. Perry RD, Fetherston JD. La absorción de yersiniabactina hierro: mecanismos y papel en la patogénesis de Yersinia pestis. Microbios Infect 2011;13:808-817. 19. Klenk K, Snow J, Morgan K, et al. como amplificadores del virus del Nilo Occidental. Emerg Infect Dis 2004;10:2150-2155. 20. Rojas S., Richards K., Jancovich JK y otros. Infección por ranavirus en salamandras larvarias Ambystoma tigrinum. Dis Aquat Organ 2005;63:95-100. 21. Goodwin AE, Merry GE. Mortalidad y estado de portador de los moluscos azules expuestos al virus de la septicemia hemorrágica viral genotipo IVb a diferentes temperaturas. J Aquat Anim Health 2011;23:85-91. 22. Slenning BD. Global climate change and implications for disease emergence. Vet Pathol 2010;47:28-33. 23. Pryor GS, Bjorndal KA. Efectos del nematodo Gyrinicola batrachiensis sobre desarrollo, morfología intestinal y fermentación en rana toro renacuajos (Rana catesbeiana): un mutualismo novedoso. J Exp Zool A Comp Exp Biol 2005;303:704-712. 24. Brookins MD, Wellehan JF, Roberts JF, et al. pentastomiasis visceral masiva causada por Porocephalus crotali en un perro. Vet Pathol 2009;46: 460–463. 25. Langford GJ, Janovy Jr. Ciclos de vida comparativos e historias de vida de Rhabdias spp. norteamericanas (Nematoda: Rhabdiasidae): gusanos pulmonares