Chávez, Stucchi y Urbina 2007 - Pelagornithidae

8/3/2019 Chvez, Stucchi y Urbina 2007 - Pelagornithidae

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El registro de Pelagornithidae (Aves: Pelecaniormes) y la aviauna negena del Pacco sudesteBulletin de lInstitut Franais dtudes Andines / 2007, 36 (2): 175197

El registro de Pelagornithidae (Aves:

Pelecaniormes) y la aviauna negenadel Pacco sudeste

Martn Chvez*

Marcelo Stucchi**

Mario Urbina***

Resumen

Se examina el registro negeno de la extinta amilia Pelagornithidae en las Formaciones Pisco (Per)y Baha Inglesa (Chile) en la costa pacca de Amrica del Sur. Se reportan nuevos especmenespertenecientes al gnero Pelagornis, procedentes de los niveles Sacaco y Aguada de Lomas de laFormacin Pisco, y del nivel ostico de la Formacin Baha Inglesa. Asimismo se presentan elementoscraneales y postcraneales de gnero indeterminado del nivel Montemar de la Formacin Pisco y dela base de la misma, lmite entre el nivel Cerro la Bruja y la Formacin Chilcatay. Se compara elpresente registro con los ltimos antecedentes conocidos para la amilia en el hemiserio sur. Se discutela problemtica taxonmica del grupo y la correcta asignacin de elementos siles a la amilia. Secomenta sobre el actual conocimiento de la aviauna negena dentro del rea de estudio.

Palabras clave: Pelagornithidae, Formacin Pisco, Formacin Baha Inglesa, negeno

* Instituto de Zoologa, Universidad Austral (Valdivia, Chile). Email: [email protected]** Asociacin para la Investigacin y Conservacin de la Biodiversidad (AICB, Per). Becario del Instituto Francs deBecario del Instituto Francs deBecario del Instituto Francs de

Estudios Andinos IFEA (2005; Lima, Per). Email: [email protected]*** Departamento de Paleontologa de Vertebrados. Museo de Historia Natural de la Universidad de San Marcos

(Lima, Per). Email: [email protected]


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Martn Chvez, Marcelo Stucchi, Mario Urbina

Le registre de Pelagornithidae (Oiseaux : Pelecaniormes) et laviaunenogne du Sudest Pacique

Rsum

Cet article examine le registre nogne de la amille teinte Pelagornithidae des Formations Pisco(Prou) et Baha Inglesa (Chili) sur la cte pacique de lAmrique du Sud. De nouveaux spcimensappartenant au genre Pelagornis des niveaux Sacaco et Aguada de Lomas de la Formation Pisco etdu niveau phosphatique de la Formation Baha Inglesa sont signals. De mme, on prsente deslments crniens et postcrniens dun genre indtermin du niveau Montemar de la Formation Piscoet de la base de cette dernire, la limite du niveau Cerro La Bruja et de la Formation Chilcatay. Oncompare le prsent registre avec les connaissances prcdentes pour la amille dans lhmisphre sud.On discute la problmatique taxonomique du groupe et la bonne assignation des lments ossiles la amille. Finalement, la connaissance actuelle de laviaune nogne dans le secteur dtude est

commente.

Mots cls : Pelagornithidae, Formation Pisco, Formation Bahia Inglesa, nogne

The record o Pelagorninthidae (Aves: Pelecaniormes) and theNeogene aviauna o the southeast Pacic

Abstract

The Neogene record o the extinct amily Pelagornithidae is examined in the Pisco Formation (Peru)

and Bahia Inglesa (Chile) Formations along the Pacic coast o South America. New specimensbelonging to the genus Pelagornis are reported; these come rom the Sacaco and Aguada de Lomaslevels o the Pisco Formation and rom the phosphatic level o the Bahia Inglesa Formation. In additionnew cranial and postcranial elements o uncertain genus are discussed rom the Montemar level othe Pisco Formation and the base o the same Formation at the limit o the Cerro la Bruja level andthe Chilcatay Formation. The present record is compared with previously known antecedents or theamily in the southern hemisphere. The taxonomic problems o the group and the correct assignmento ossil elements to the amily are discussed. The current knowledge o the Neogene avian record within the study area is commented upon.

Key words: Pelagornithidae, Pisco Formation, Bahia Inglesa Formation, Neogene

INTRODUCCIN

La amilia Pelagornithidae (Furbringer, 1888) es un grupo extinto de aves marinas, que se desarrolldel Paleoceno tardo al Plioceno, y se consideran claramente cosmopolitas (Olson, 1985). Surasgo ms conspicuo es la existencia de numerosas proyecciones seas a modo de dientes a lolargo de las tomias. Alcanzaban grandes envergaduras y posean una extrema pneumatizacinen sus huesos, lo que diculta su buena preservacin. Los ejemplares ms completos se hanconservado de modo bidimensional, dicultando su anlisis. Igualmente, la taxonoma del grupoes muy incierta, considerndose por lo general una nica amilia en el suborden Odontopterygia

(Spulski, 1910), dentro del orden Pelecaniormes (Olson, 1985); aunque recientemente se hapropuesto una mayor anidad con los Anseriormes (Bourdon, 2005).


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El registro de Pelagornithidae (Aves: Pelecaniormes) y la aviauna negena del Pacco sudeste

El registro de la amilia en el hemiserio sur est restringido a cuatro localidades. En el Atlnticosudeste se conocen restos de dos especies de anidad desconocida asignadas al Eoceno de la IslaSeymour, Antrtida (Tonni & Cione, 1978; Tonni, 1980; Tonni & Tambussi, 1985). En el Pacco

sudoeste existen tres registros procedentes de Nueva Zelanda: Pelagornis miocaenus (Lartet,1857) del Mioceno de Canterbury (Scarlett, 1972; Harrison & Walker, 1976), Pseudodontornisstirtoni (Howard & Warter, 1969) del Plioceno de Waitotaran y elementos de una especieindeterminada del Plioceno de Hawera y Canterbury (Mc Kee, 1985; Fordyce, 1991). En elPacco sudeste se conocen dos localidades negenas en la costa de Amrica del Sur quecorresponden a la Formacin Pisco (centro sur del Per) y la Formacin Baha Inglesa (norte deChile) (Chvez & Stucchi, 2002). Solo recientemente se ha descrito la presencia de la amilia enel extremo norte de Amrica del Sur, en el Mioceno de Venezuela (Rincn & Stucchi, 2005).

En el Per, los primeros reportes de la amilia Pelagornithidae son mencionados por Muizon &DeVries (1985) sobre la base de materiales procedentes del Mioceno de la Formacin Pisco.Posteriormente, dichos materiales son asignados como Pelagornis sp. por Cheneval (1993).Corresponden a un extremo proximal de hmero derecho y una epsis proximal de unmetacarpo, los cuales se encuentran depositados en el Museo Nacional de Historia Natural dePars (Francia).

Los primeros restos asignables a esta amilia en Chile corresponden a la primera alange alar delsegundo dgito izquierdo y dos tarsometatarsos derechos (Walsh, 2000; Walsh & Hume, 2001),ambos procedentes de la Formacin Baha Inglesa. Adicionalmente, se ha mencionado unposible coracoide derecho atribuido tentativamente a la amilia (Walsh, 2000). Los especmenesmencionados se encuentran depositados en la coleccin de la Universidad de Portsmouth(Inglaterra).

1. MATERIAL Y MTODO

El objetivo del presente trabajo es estudiar el material atribuido a la amilia Pelagornithidaedepositado en la coleccin del Departamento de Paleontologa de Vertebrados del Museo deHistoria Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UMSM) Lima, Per y enel Museo Paleontolgico de Caldera (MPC) Atacama, Chile. No ue posible la comparacindirecta con elementos depositados en otras colecciones. Parte de los presentes materiales hansido reportados previamente por los autores (Chvez, 2001; 2005a; Chvez & Stucchi, 2002). Seadopta el criterio sistemtico de Olson (1985). Se sigue la nomenclatura osteolgica en espaolequivalente a la presentada por Howard (1980) y se expresan las medidas en milmetros, tomadascon un calibre Vernier de 0,01 mm de incremento. Las edades asignadas para los niveles de laFormacin Pisco, est basadas en Muizon & DeVries (1985) y Marocco & Muizon (1988). Lasedades asignadas para la Formacin Baha Inglesa, estn basadas en Achurra (2004).

2. GEOLOGA Y FAUNA DESCRITA

La Formacin Pisco corresponde a la unidad ms rica en vertebrados marinos del Negenosudamericano. Aora en la costa sur del Per desde Pisco y hasta el norte de Yauca,extendindose 50 km tierra adentro en Nazca e Ica. Est representada por diatomitas yareniscas con conglomerados. Muizon & DeVries (1985) establecen siete localidades osilerasdonde se ha establecido niveles especcos de la Formacin, incluyendo Sacaco y Sacaco Sur(Plioceno temprano), Montemar (Mioceno tardoPlioceno temprano), Aguada de Lomas y El

Jahuay (Mioceno tardo) y Cerro La Bruja (Mioceno medio); adems, en los ltimos aos se hanidenticado al menos dos nuevas localidades: Lomas y Yauca con edades aproximadas a 10 y 2millones de aos (Ma) respectivamente (Stucchi, 2003).


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Figura1UbicacindelaslocalidadesosilerasportadorasdePelagornithidaeenelPa

cfcosudeste

LosmapassealanladistribucindelaFormacinPisco(izquierda)ydelosdepsito

snegenosdelacostadeCaldea,

incluyendolaFormacinBahaInglesa(derecha)


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Existe un amplio rango de condiciones de depositacin a lo largo de la columna, incluyendoplayas agitadas, poco agitadas y arrecies que han inuido proundamente en las condiciones deconservacin de los vertebrados de cada localidad (Marocco & Muizon 1988). Se han sugerido

condiciones de playas poco agitadas para las localidades Sacaco, Montemar y Cerro La Bruja;mientras que la localidad de Lomas correspondera a playas agitadas.

El estudio de los vertebrados en la Formacin ha mostrado la existencia de numerosos mamerosmarinos (Muizon, 1981; Muizon & McDonald, 1995; Muizon et al., 2002), junto con peces,reptiles y aves (Muizon & DeVries, 1985; Stucchi, 2002; 2003). En el caso de las aves se conoceun total de 25 registros en 11 amilias: Procellariidae (Boie, 1826); Diomedeidae (Gray, 1840);Spheniscidae (Bonaparte, 1831); Laridae (Ranesque, 1815); Scolopacidae (Ranesque, 1815);Vulturidae (Illiger, 1811); Ciconiidae (Gray, 1840); Phalacrocoracidae (Bonaparte, 1853); Sulidae(Reichenbach, 1849); Pelecanidae (Sharpe, 1891) y Pelagornithidae (Frbringer, 1888) (Stucchi& Urbina, 2005a).

En Chile, la localidad de Los Dedos (27 00 S, 70 45 W a 28 00 S, 71 00 W) en las

inmediaciones de la mina La Fosorita, en las proximidades de Baha Inglesa (provinciade Copiap, regin de Atacama), es el aoramiento ms importante de la Formacin BahaInglesa y la ms rica en aves siles de Chile (Chvez, 2005b). Esta unidad est representadapor coquinas, areniscas y angolitas, intercaladas con osoritas y cenizas retrabajadas (Marchantet al., 2000). Los sedimentos osatados son particularmente ricos en siles de vertebradosmarinos, cuyos huesos se acumulan localmente ormando una cama de huesos (bonebed)(Walsh & Hume, 2001). Estudios micropaleontolgicos asignan una edad Mioceno medio aPlioceno Inerior para la unidad, sugiriendo ambientes marinos sublitorales a nerticos, junto conuertes uctuaciones en las condiciones climticas con aguas subantrticas a clidas (Marchantet al., 2000). Recientemente, la edad del techo de la Formacin ha sido extendida hasta elPlioceno tardo (Achurra, 2004).

Los estudios paleontolgicos en la Formacin han revelado una gran variedad de vertebrados

(Surez & Marquardt, 2003; Surez et al., 2002) e invertebrados (Guzmn et al., 2000). En elcaso de las aves, se conoce un total de 16 registros en seis amilias: Procellariidae, Diomedeidae,Spheniscidae, Phalacrocoracidae, Sulidae y Pelagornithidae (Chvez, 2005b). Es oportunomencionar que dadas las condiciones de depositacin observadas en esta unidad, es usual hallarlos especmenes inmersos en la matriz ostica, lo cual diculta la limpieza y preparacin delas piezas dada su extrema dureza. En algunos de los especmenes aqu descritos es posiblehallar ragmentos de auna directamente asociada en la matriz. En el espcimen MPC 1001, sedistinguen ragmentos seos de mameros marinos, mientras que en MPC 1003 se observa undiente de Isurus oxyrhynchus. Un tratamiento ms extenso de la geologa de ambas reas puedehallarse en Muizon & DeVries (1985), Marocco & Muizon (1988) y Achurra (2004).

3. RESULTADOS

3. 1. Sistemtica paleontolgica

Orden PELECANIFORMES Sharpe, 1891

Suborden ODONTOPTERYGIA SpulSki ,1910

Familia PELAGORNITIDAE Furbringer, 1888

Gnero PELAGORNIS lartet, 1857

Especie tipo Pelagornis miocaenus lartet, 1857


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3. 1. 1. Distribucin estratigrca y geogrcaMioceno medio; de la Molasse Coquillire marine, Armagnac, Francia; material reerido en lasMolasse de Lognan, Deognan, Francia (Mioceno medio); y en Waiauan, Canterbury, Nueva

Zelanda (Mioceno mediotardo) (Harrison & Walker, 1976).

3. 1. 2. DiagnosisHmero muy grande y delgado con eje recto. Extremo proximal estrecho y anteroposteriormenteaplanado. La tuberosidad externa se extiende prximalmente ms all de la cabeza proximal, yse encuentra anconalmente desviada. Cabeza proximal pequea y palmarmente inada. El surcoligamental est bien denido. Fosa capital muy ancha y baja. La cavidad anconal es prounda yexpandida desde la tuberosidad externa, ormando junto con las otras socavaciones de la cabezaproximal una cadena distal, con la curvatura interna marcada, sobre la supercie anconal. Latuberosidad interna es grande y anconalmente prominente. No posee oramen neumtico. Lasupercie bicipital es estrecha y est distalmente elongada, con una pequea protuberanciaredondeada en el extremo distal. La marca del M. brachialis anticus es muy alongada ypobremente denida. La prominencia ectepicondilar es grande. Cicatriz de anclaje prounda yanconal al entepicndilo. La osa olecranal es muy pequea (segn Harrison & Walker, 1976).

3. 2. Pelagornis sp. (g. 2)

3. 2. 1. Material reeridoMUSM 209, hmero izquierdo con eje ragmentado y extremos conservados; MUSM 265,hmero derecho con eje ragmentado y extremo proximal conservado. Colectados por MarioUrbina en 1998. MPC 1000, extremo proximal de hmero derecho en matriz, carente de

supercie palmar del eje. Colectado por Ricardo Chvez en 1999.

3. 2. 2. Procedencia geogrcaMUSM 209, localidad osilera de Sacaco, departamento de Arequipa, Per. MUSM 265,localidad osilera de Lomas, departamento de Arequipa, Per. MPC 1000, localidad osilerade Los Dedos, Mina La Fosorita, Baha Inglesa, regin de Atacama (Chile).

3. 2. 3. Procedencia estratigrcaMUSM 209, nivel Sacaco de la Formacin Pisco, Plioceno temprano (3,93 Ma). MUSM 265,localidad de Lomas de la Formacin Pisco, Mioceno tardo (ca. 10 Ma). MPC 1000, nivel ostico(bonebed) de la Formacin Baha Inglesa (Mioceno medio).

3. 2. 4. DescripcinHmero muy grande y delgado. Eje ligeramente curvado en sentido medial, acentuado enMUSM 209 por eecto de la compresin. Extremo proximal estrecho de bordes triangulares yaceta superior suavemente trilobulada (secuencia tuberosidad externa cabeza tuberosidadinterna). Anteroposteriormente aplanado. La tuberosidad externa es amplia y anconalmenteprominente. Su tamao es menor al de la cabeza proximal, la cual es grande y palmarmenteinada. Palmarmente, el surco ligamental est bien denido, siendo ms ancho al nivel de latuberosidad interna que de la cabeza. Surco capital bajo y poco denido. Cavidad anconal baja,

limitada proximalmente por la tuberosidad externa, la cabeza proximal y la tuberosidad interna,inicindose bajo la concavidad ormada por la tuberosidad externa y seguida por el margenconvexo de la cabeza. La aceta interna y la supercie anconal de la tuberosidad interna estn


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Figura 2 Pelagornis sp. MUSM 209, hmero izquierdo extremoproximalA. palmarB. anconalC. palmarD. anconal. MUSM 666, extremo proximal de hmero derechoE. proximal (extremo distal)F. proximalG. anconalH. palmar, MPC 1 000, extremo proximal de hmero derechoI. palmarAbreviaturas: c. cabeza proximal; c.d. cresta deltoides; c.e. cndilo

externo; c. i. cndilo interno; t.e. tuberosidad externa; t.i. tuberosidadinterna. Escala: 5 cm


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erosionadas en el espcimen MUSM 209. El rea de la tuberosidad interna y su supercie anconaly palmar estn erosionados y ragmentados en MUSM 265. Base de la tuberosidad interna ampliay expandida, suavemente prominente en sentido anconal en MUSM 209. Tuberosidad interna

grande, anconalmente prominente y de acetas rectas en MPC 1000. Fosa pneumtica ausente.Supercie bicipital amplia prximalmente y angostndose progresivamente en direccin distal,con prominencia redondeada hacia el extremo distal. La supercie bicipital se ha perdido enel espcimen MPC 1000. La cresta deltoides est desgastada en los especmenes MUSM 209,MUSM 265 y MPC 1000, observndose una base delgada, baja y de borde recto. La supercieinterna de la cara anconal se observa uertemente pneumatizada y vascularizada en MPC 1000.Extremo distal estrecho conservado solo en MUSM 209. Marca del brachialis anticus en ladepresin braquial, elongada y poco denida. Prominencia ectepicondilar grande. Cndilosdistales prominentes y bien denidos. La supercie intercondilar es regular. Ectepicndilogrande, de supercie redondeada. Fosa olecranal pequea. Marca para el ligamento articularanterior muy reducida. El rea entre sta y el cndilo interno est uertemente deprimida verlas medidas en el cuadro 1.

3. 2. 5. ComentariosA pesar de provenir de dierentes niveles de la Formacin Pisco, ambos materiales son muysemejantes existiendo solo ligeras dierencias en el tamao. MUSM 209 y 265 presentan medidasmayores que las descritas para Pelagornis miocaenus, mientras que MPC 1000 es intermedioentre esta especies y MUSM 209 y 265 (ver cuadro 1). No se reconocen dierencias signicativasrespecto a la diagnosis orecida (Harrison & Walker, 1976).

Cuadro 1 Medidas de los hmerosSe presentan adems las medidas orecidas por Harrison & Walker (1976) para Pelagornis miocaenus (medidasexpresadas en milmetros)

MUSM209

MUSM265

MUSM666

MPC1000

Pelagonismiocaenus

Ancho mximo internoexterno 70,1 70,0 60,5 65,3 61,5

Ancho mximo palmaranconal 30,4 26,6 19,4 - -

Grosor anteroposterior de

la cabeza26,9 28,7 19,3 - 21,2

Ancho anconal de la cabeza - 25,8 17,4 - -

Ancho palmar de la cabeza 34,6 26,2 - 28,1 -

Distancia anconal entre la

tuberosidad externa y la cabeza42,7 47,5 41,1 36,1 -

Ancho proximal del Lassitum

dorsi posterioris23,5 20,1 - - -

Ancho anteroposterior del

condilo interno53,3 - - - 37,6

Ancho anteroposterior del

condilo externo18,8 25,1 - - 32,5


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3. 3. Pelagornithidae indet. c. Pelagornis (gs. 34)

3. 2. 1. Material reeridoMPC 1001, porcin anterior del rostro incompleto en matriz; MPC 1002, ragmento posterior delpremaxilar derecho en matriz; ambos asociados. MPC 1003, porcin superior del neurocrneoen matriz; MPC 1004, extremo proximal de ulna izquierda; MPC 1005, MPC 1006, vrtebrascervicales aisladas. Colectados por Martn Chvez (MPC 1001, 1002, 1006), Fernando Surez(MPC 1003) y Manuel Flores (MPC 1004, 1005) entre 2000 y 2002.

3. 2. 2. Procedencia geogrcaMPC 1001, 1002, 1003, 1004, 1005; localidad osilera de Los Dedos, Mina La Fosorita, BahaInglesa, regin de Atacama, Chile. MPC 1006; quebrada del ro Copiap, interior de PuertoViejo, regin de Atacama, Chile.

3. 2. 3. Procedencia estatigrcaMPC 1001, 1002, 1003, 1004, 1005; nivelostico (bonebed) de la Formacin BahaInglesa, Mioceno medio. MPC 1006; colectadocomo rodado, posiblemente nivel de areniscas,Mioceno medio (?).

3. 2. 4. DescripcinMPC 1001, rostrum bajo y ancho, de corte

transversal triangular y culmen uertementemarcado. Se ensancha hacia el extremo posteriory se halla levemente curvado ventralmente. Lossurcos laterales estn sumamente marcados,paralelos al culmen y convergentes respecto alas tomias en el extremo anterior. En la parteanterior del ragmento el surco se encuentraen el cuarto inerior de la distancia entre elculmen y la tomia. La regin palatar no esvisible por el sedimento. No existe expansinpalatar del rostro en la seccin transversal. Lasproyecciones tomiales son verticales, aplanadase irregulares en su altura. Se observan cincoproyecciones principales, intercaladas portres accesorias de tamao considerablementemenos. No se distingue un patrn en lasproyecciones. Su altura y separacin aparecenen el cuadro 2. Una rotura en la parte posteriorde la tomia derecha muestra claramente laneumatizacin extrema del rostro y los nospuntales de las paredes seas.

MPC 1002, ragmento posterior de premaxilarderecho. Presenta un surco lateral proundo

que ormando una V invertida y ensanchadaen su vrtice hacia la regin posterior.

Figura 3 Pelagornithidae indet. c. Pelagornis MPC 1001, porcinanterior del rostro.

A. dorsal; B. lateral derecho. MPC 1002, ragmento posterior delpremaxilar derecho; C. lateral derecho. MPC 1003, regin rontalparcial; D. dorsal; E. lateral izquierdo. Escala 5 cm


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Inmediatamente encima del vrtice se observa una leve depresin. Las proyecciones tomiales seasemejan a las del rostro MPC 1001, presentando tambin las pequeas proyecciones accesorias,observndose un total de trece proyecciones, de las cuales ocho son claramente visibles. No sedistingue un patrn en las proyecciones. Su altura y separacin aparecen en el cuadro 2. Lasparedes seas, a su vez, se encuentran vascularizadas.

MPC 1003, rontales posteriormente comprimidos y redondeados, con suave depresinmediodorsal. Sutura rontoparietal conspicua y adelantada, a la altura de los procesospostorbitales, convexa en sentido caudal y lateralmente deprimida. Proceso postorbital corto,amplio y marcado. Reborde supraorbitario liso.

MPC 1004, extremo de ulna muy grande. Supercie palmar del eje aplanada y parcialmentecubierta por sedimentos. Impresin del msculo brachialis anticus proximalmente prounda.Lnea intermuscular uertemente marcada e internamente desviada. Supercie articular conmargen palmar cncavo y margen anconal convexo. Ctilo interno en orma de D, mayoral ctilo externo, con margen interno ligeramente cncavo y margen palmar marcadamenteconvexo. Ctilo externo lateralmente prominente con margen externo suavemente convexo.rea intercotilar palmarmente comprimida y anconalmente expandida. Prominencia para elligamento anterior articular muy expandida y lateralizada. La impresin bicipital y la depresinradial proximal no son visibles por el sedimento. Olcranon marcado, anconalmente prominente

y con direccin interna. En vista anconal, eje olecranal uertemente marcado. Depresinhumeoulnar amplia. Marca tricipital parcialmente cubierta por sedimento, sin embargo, seobserva uertemente marcada.

Figura 4 Pelagornithidae indet. c. Pelagornis MPC 1004, extremo proximal de ulnaizquierdaA. interno; B. anconal; C. palmar; D. proximal. MPC 1005, vrtebra cervical posterior; E.lateral izquierdo; F. dorsal; G. ventral; H. craneal; I. caudal. MPC 1006, cuerpo parcial devrtebra cervical posterior; J. dorsal; K. ventral; L. craneal. Abreviaturas: ct.e. ctilo externo;ct.i. ctilo interno; o. olcranon. Escala 5 cm


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PSEUDODIENTESMPC1001

MPC1002

MUSM 210A

A B C

Largo total delragmento

108,6 98,3 65,2 77,1 30,1

1

Altura 6,1 4,5 7,0 8,7 6,0

Anchobase

4,6 5,6 4,3 4,9 3,7

2Altura 1,2 9,0 4,6 - -

Anchobase

1,7 1,4 2,4 3,0 -

3

Altura 6,6 2,3 5,7 5,7 -

Anchobase

7,1 3,3 3,4 3,0 -

4

Altura 1,9 7,0 - - -

Anchobase

2,5 8,0 - - -

5

Altura 3,8 8,1 - - -

Anchobase

4,8 7,0 - - -

6

Altura - 2,7 - - -

Anchobase

- 2,1 - - -

7

Altura - 6,5 - - -

Anchobase

- 4,4 - - -

8

Altura - - - - -

Anchobase

- 2,8 - - -

Distancia entre 1 y 2 7,0 3,7 16,5 17,3 -

Distancia entre 2 y 3 9,0 5,8 17,4 18,2 -

Distancia entre 3 y 4 8,2 5,7 - - -

Distancia entre 4 y 5 11,6 5,0 - - -

Distancia entre 5 y 6 - 6,4 - - -

Distancia entre 6 y 7 - 8,2 - - -

Cuadro 2 Medidas de las proyecciones tomiales (pseudodientes) de los especmenes aqu descritos

La numeracin de las proyecciones se ilustra en la gura 5. Medidas expresadas en milmetros


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Vrtebras cervicales muy grandes. MPC 1005, centro heteroclico dorsoventralmentecomprimido, uertemente cncavo ventralmente, con supercie articular anterior amplia y mayorque la supercie articular posterior. Canal neural rellenado por los sedimentos, difcultando su

observacin, particularmente en su vista anterior. Posteriormente se observa alto y en ormade valo. El arco neural se observa alto, estrecho y posteriorizado. Espina neural muy baja.

Diapfsis altas y anteriormente dirigidas. Prezygapfsis amplia en la superfcie dorsal de las

diapfsis. Solo se conserva la base de las postzygapfsis, estrechas y cortas. Parapfsis bajas

y redondeadas. Pleurapfsis posteriormente ragmentada, de superfcies amplias y delgadas.

MPC 1006, centro heteroclico dorsoventralmente comprimido, uertemente vascularizado

y carente de apfsis. Superfcie dorsal cncava. Superfcie ventral parcialmente cubierta

por sedimentos, observndose cncava. Superfcie articular anterior amplia y mayor que la

superfcie articular posterior.

3. 2. 5. Comentarios

La naturaleza ragmentaria de los materiales hallados difculta enormemente la verifcacin delas diagnosis conocidas para los gneros de la amilia. Los materiales rostrales aqu descritos

diferen de los descubiertos en el Per, no slo por el tamao, sino que tambin en la morologa

pseudodental. Las proyecciones son ms numerosas y robustas que las observadas en MUSM

210A. Estos materiales han sido previamente asociados al gnero Pseudodontornis (Chvez &

Stucchi, 2002) con base en las caractersticas de las proyecciones tomiales y la conormacin

de la regin palatar del rostro; no obstante, en el presente se ha preerido utilizar un criterio

ms conservador a la espera de nuevos materiales. Los elementos postcraneales son mayores

a los descritos como Pelagornithidae indet., coincidiendo en el rango de tamao esperado

para el gnero Pelagornis. Se evita la asignacin estricta de los materiales a dicho gnero,

dado el estado ragmentario de los especmenes y la inexistencia de materiales diagnsticos

directamente asociados.

Figura 5 Esquema de los elementos rostrales descritos en el presente textoSe numeran las proyecciones tomiales cuyas medidas se indican en el cuadro 2


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desviada. La cabeza proximal pequea y palmarmente inada, es menor que en MUSM 209,MUSM 265 y MPC 1000. El surco ligamental es ancho y poco denido. La cavidad anconales poco prounda y expandida desde la tuberosidad externa, ormando junto con las otras

depresiones de la cabeza proximal una cadena distal, con la curvatura interna marcada, sobrela supercie anconal. La tuberosidad interna est mal conservada, observndose grande yuertemente prominente en sentido anconal. Fosa pneumtica baja. La supercie bicipital esestrecha y distalmente elongada, con una pequea protuberancia redondeada en el extremodistal (ver medidas en el cuadro 1).

MUSM 667, ulna derecha ms grcil y de menor tamao que MPC 1004, anteroposteriormentecomprimida en la regin media del eje. La supercie palmar del eje es aplanada. La impresin delmsculo brachialis anticus est marcada y medial, la lnea intermuscular suavemente marcada.El ctilo interno ms proundo que el externo. El ctilo externo est uertemente prominentepalmarmente en direccin posterior. La prominencia para el ligamento anterior articularlateralizada es parcialmente conservada, la depresin radial proximal, uertemente marcada. Ladepresin suave est debajo del ctilo interno. El olcranon est marcado, anconalmente msprominente que en MPC 1004 y con direccin interna. En vista anconal, el eje olecranal estmarcado. La depresin humeroulnar es amplia.

3. 3. 5. ComentariosLa separacin y la orma de los dientes en MUSM 210A, es dierente de la observada en lamayora de los materiales conocidos. El holotipo de Pseudodontornis longirostris (Lambrecht,1930) presenta un patrn similar al observado en el material peruano, el que tras el hallazgo denuevos especmenes se interpret como ocasionado por la erosin de los dientes intermedios(Harrison & Walker, 1976), algo que no parece poder vericarse en el presente material. Lamorologa del atlas MUSM 210B, presenta gran similitud con Osteodontornis Howard, 1957

(Howard & White, 1962) de Amrica del Norte. Se dierencia por presentar un oricio parael proceso odontoide abierto y una supercie articular posterior ligeramente ms amplia. Seevita la asignacin de MUSM 210 al gnero Osteodontornis por las dierencias en los elementosrostrales y la condicin ragmentaria del espcimen. Los elementos apendiculares aqu incluidosson ligeramente ms pequeos que los descritos como Pelagornis sp. La morologa general delhmero MUSM 666 concuerda con la diagnosis del gnero Pelagornis; no obstante la cabezaproximal es ms pequea y la tuberosidad interna es mucho ms prominente en sentido anconalque en los especmenes aqu presentados. Se evita la asignacin genrica undamentalmenteen virtud de la existencia de materiales de tamao similar en los mismos niveles y el estadoragmentario del espcimen. La ulna MUSM 667 es menor que la MPC 1004, presentandoadems similitudes morolgicas generales. Sin embargo, la supercie palmar es ms cncavay el ctilo externo es ms prominente al igual que el olcranon, pero menos que lo observado

en especmenes reeridos a los gneros Argillornis Owen, 1878 y Odontopteryx Owen, 1873(Harrison & Walker, 1976). Los elementos apendiculares aqu descritos sugieren la existencia deuna segunda variedad de Pelagonithidae en la base de la Formacin Pisco, de talla ligeramentemenor a la observada en Pelagornis. No es posible realizar una asociacin directa entre losmateriales rostrales con los postcraneales, sin embargo son claramente distinguibles de loshallados en Chile hasta la echa.

4. DISCUSIN

4. 1. Observaciones taxonmicas

La amilia Pelagornithidae constituye uno de los clados ms misteriosos del Terciario. En laactualidad, se conoce un mnimo de 36 registros de estas aves en los depsitos terciarios de


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todos los continentes. Un listado reciente de los materiales asignados a la amilia puede revisarseen Warheit (2002). Son numerosos los intentos por establecer la correcta taxonoma de la amilia.Una de las ms extensas corresponde al trabajo de Harrison & Walker (1976), sin embargo,

Olson (1985) desestima las conclusiones de este estudio, calicndolo de irreal. Es este mismoautor quien nos orece algunas de las aproximaciones ms recientes a la taxonoma de la amilia(Olson, 1985; Olson & Rasmussen, 2001), sugiriendo la imposibilidad de establecer una correctaclasicacin de los Pelagornithidae en base al material conocido, incluso a nivel genrico. Esto sedebe a la ausencia de ejemplares completos, conocindose muy pocos especmenes que incluyanelementos craneales y postcraneales asociados, imposibilitando la asignacin genrica de dichosmateriales. Una sugerencia planteada por Olson & Rasmussen (2001) para la designacin delos materiales hallados durante el Oligoceno tardo y el Negeno en el Atlntico norte, es eluso del gnero ms antiguo descrito en el rea, Pelagornis, dierenciando especies solo en basea dierencias marcadas de tamao. Una discusin sobre las limitaciones de la morometra enla clasicacin de aves siles es expuesta en Stucchi (2002; 2003) y Urbina & Stucchi (2005).Solo recientemente se han publicado estudios logenticos basados en especmenes asociados

hallados en Marruecos (Paleoceno tardoEoceno temprano), los que revalidaran el uso delorden Odontopterygiormes para la amilia (Bourdon, 2005).

Adicionalmente, las publicaciones existentes no aportan inormacin detallada de las medidasde los especmenes, ni realizan las comparaciones necesarias para descartar la sinonmia de lostaxones. Es en este sentido que el estudio de Harrison & Walker (1976) adolece de criterios tilespara la dierenciacin taxonmica, oreciendo diagnosis basadas en caracteres ambiguos y nocorrelacionados entre taxones.

Solo se han descrito en detalle los hmeros de tres gneros de la amilia Pelagornithidae:Osteodontornis, Argillornis y Pelagornis. En Osteodontornis el material reerido consiste en unragmento distal del hmero izquierdo, distorsionado y asociado al holotipo. La conservacinde este material no permite establecer una correcta diagnosis para los elementos postcraneales,

dicultando su comparacin con los presentes especmenes. Sin embargo, se observa que enel espcimen MUSM 265 el proceso ectepicondilar se encuentra menos desarrollado que en elgnero Osteodontornis. Los ragmentos de hmeros reeridos al gnero Argillornis, se encuentranuertemente erosionados pero se distinguen por poseer un extremo proximal ms redondeado yamplio que en los otros gneros. Sin duda, los elementos mejor conservados son los atribuidos algnero Pelagornis. Los presentes materiales son claramente asignables a este gnero, diriendolevemente de la especie tipo. Sin embargo, considerando el estado de conservacin de loshmeros previamente descritos, es imposible determinar si la diagnosis del gnero Pelagornisaporta caracteres distintivos a nivel genrico o corresponden a caracteres comunes a la amilia.

Respecto a otros elementos postcraneales, se han mencionado numerosos materiales atribuiblesa la amilia, he incluso a algunos gneros particulares. Existen tambin otros gneros establecidoscon base en elementos postcraneales, como es el caso de Gigantornis (Andrew, 1916), cuyoholotipo consiste en un esternn incompleto. Muchos de los otros materiales postcraneales hansido asignados a taxones particulares, solo por correlacin estratigrca o del rango de tamao(Lydekker, 1891; Harrison & Walker, 1976; Gonzalez et al., 2002; 2004), ambos criteriosambiguos que no garantizan una directa relacin cogenrica. Se reconoce sin embargo, que dadaslas dicultades aqu planteadas, estos criterios articiales parecen ser una solucin transitoriapara la catalogacin de elementos aislados asociados a esta amilia (Olson & Rasmussen, 2001).

Por otra parte, se conocen numerosos materiales craneales de estas aves, sin embargo, sonpocos los elementos bien conservados. Como consecuencia de esto, las diagnosis para estoselementos no han sido correctamente establecidas. En el caso de los gneros Pseudodontornisy Osteodontornis, que presentan los crneos mejor conservados del Negeno, las principalesdierencias han sido establecidas en base a proporciones del pico respecto al neurocrneo

(Harrison & Walker, 1976); las que no pueden ser vericadas en especmenes ragmentados.Adicionalmente, el valor diagnstico de caracteres tales como el nmero o orma de los dientesrostrales ha sido descartado, dada la alta variabilidad de tales rasgos incluso dentro de un mismo


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espcimen (Olson, 1985; Rincn & Stucchi, 2005), invalidando alguno de los caracteres queseparaban a ambos gneros. De modo que, con base en las actuales diagnosis, nos resultaimposible asignar los elementos craneales a un gnero en particular, a menos que se hallen en

directa asociacin con elementos postcraneales. Esto no ha ocurrido con los materiales aqupresentados, pues siempre se han hallado disgregados, con excepcin de los materiales rostralescomo se ha mencionado.

De esta orma, es imposible descartar la sinonimia entre taxones que han sido descritos en basea dierentes elementos esquelticos, como es el caso de Pseudodontornis respecto a Pelagornis.Ambos gneros poseen rangos de tamao similar, son sincrnicos y posiblemente simptridos.En Nueva Zelanda, se han hallado elementos asociables a ambos gneros que proceden delocalidades y edades dierentes (Fordyce, 1991). La presencia de al menos tres especies dePelagornithidae en London Clay, Inglaterra (Harrison & Walker, 1976; Olson & Rasmussen, 2001),sugiere que estas aves podan vivir en simpatra. Algo similar ocurre con los materiales halladosen la Antrtida (Tonni & Tambussi, 1985) y en Carolina del Norte, EE.UU. (Olson & Rasmussen,2001). En todos estos casos existen marcadas dierencias de tamao entre cada orma o clarasdierencias morolgicas. En base a estos criterios, es posible distinguir la existencia de al menosdos variedades de Pelagornithidae en el Pacco sudeste durante el Negeno: Pelagornis sp. yPelagornithidae indet.; distinguibles por dierencias morolgicas y de tamao. En el caso delos materiales descritos como Pelagonithidae indet. c. Pelagornis, no es posible una asignacinestricta al gnero Pelagornis slo con base a la coincidencia en el rango de tamao, pudiendo ono corresponder a elementos congenricos.

Los materiales previamente descritos por Cheneval (1993) como Pelagornis sp. de la FormacinPisco, consisten en un extremo proximal de humero procedente de la localidad El Jahuay(Mioceno tardo) y una epsis proximal de un metacarpo de la localidad Sacaco Sur (Pliocenotemprano). Con base a las ilustraciones publicadas, la identicacin genrica parece justicarsepara el espcimen de El Jahuay; sin embargo, dadas las problemticas previamente comentadas,

la identicacin de la epsis metacarpal debe considerarse como tentativa. En el caso de losespecimenes descritos por Walsh & Hume (2001) para la Formacin Baha Inglesa, estos coincidenen el rango de tamao esperado para Pelagornis, pero por tratarse de elementos postcranealesinconexos se hallan en la situacin descrita para Pelagornithidae indet. c. Pelagornis.

En consideracin del registro conocido para otras localidades en el hemiserio y en el continente,podemos decir que existen claras similitudes con la situacin descrita para los registrosneozelandeses (Fordyce, 1991). La presencia del gnero Pelagornis (Scarlett, 1972; Harrison &Walker, 1976) en ambas reas, sugiere cierta similitud en las variedades de aves pelgicas quepudieron habitar el Pacco sur durante el Negeno, la cual aun no ha sido evidenciada en otrasaves, dado el escaso conocimiento de la aviauna marina neozelandesa durante el Mioceno(Fordyce, 1991). Los especmenes conocidos para el Palegeno antrtico son dicilmentecontrastables con los aqu descritos, descartndose una correspondencia directa en el caso de loselementos rostrales con base en las uertes dierencias de tamao y la morologa de los mismos(Tonni, 1980). Finalmente, el material descrito para el Mioceno de Venezuela (Rincn & Stucchi,2005), presenta las mismas dicultades nomenclaturales que las abordadas por el presentetrabajo, pudiendo o no tener relacin con los especmenes descritos para la costa pacca deAmrica del Sur. De momento no se conocen elementos contrastables con los presentados paraVenezuela, dentro de la presente rea de estudio.

El uso de las especies descritas en base a materiales incompletos, debe considerarse como unaalternativa provisoria de catalogacin, a la espera de especmenes ms completos, por lo quese recomienda realizar identicaciones solo a nivel amiliar o genrico; as como la abstencinde crear nuevas especies que entorpezcan an ms la revisin taxonmica, como ha sidosugerido por otros autores (Olson, 1985; Olson & Rasmussen, 2001; Fordyce, 1991). El uso de

estas especies en anlisis cladsticos (Bourdon, 2004) resulta altamente especulativo, dadas lasdicultades previamente descritas.


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4. 2. Aviauna del Pacco sudeste durante el Negeno tardo

Los depsitos osileros negenos conocidos para la costa pacca de Amrica del Sur, nospermiten conocer con extraordinario detalle la paleoauna del Pacco sudeste. La FormacinPisco es sin duda la ms extensamente estudiada durante el siglo XX entregando importanteshallazgos en el estudio de los mameros marinos siles (Muizon, 1978; 1981; Muizon &McDonald, 1995; Muizon et al., 2002); sin embargo, slo recientemente la ornitoauna de laFormacin ha sido correctamente reportada (Stucchi, 2002; 2003). Los materiales descubiertosen la Formacin Baha Inglesa han revelado tambin una inmensa riqueza y variedad de especiessiles (Chvez, 2005a; Surez et al., 2002; Surez & Marquardt, 2003; Acosta et al., 2002;Walsh & Hume, 2001), sin embargo, muchas de ellas an esperan su publicacin ormal.Los paralelos aunsticos entre ambas ormaciones son impresionantes, observndose taxonesprcticamente idnticos en ambas localidades (Chvez & Stucchi, 2002; Chvez, 2005a; 2005b;Surez & Marquardt, 2003). Asimismo, otras ormaciones de edades similares presentan registros

aunsticos anlogos, como es el caso de la Formacin Coquimbo en Chile (Chvez, 2005c). En elcaso particular de la ornitoauna podemos detallar la presencia de las siguientes amilias:

4. 2. 1. SpheniscidaeLos pinginos siles son las aves ms abundantes en las Formaciones marinas negenas de Chiley Per. Al menos pueden dierenciarse cuatro especies en la Formacin Pisco (Stucchi & Urbina,2005b) y nueve especies en Baha Inglesa, incluyendo las especies presentes en Per (Chvez,2005a; 2005b). Estas corresponden a un Sphenisciormes indet. de la parte basal de la Fm.Pisco (~15 Ma) y dos ormas extintas de Spheniscus: S. urbinai Stucchi, 2002 y S. megaramphus(Stucchi et al., 2003), del Mioceno tardo de Pisco; ms una orma de menor tamao y an sindescribir, posiblemente asociable al mismo gnero y de la misma antigedad (Stucchi & Urbina,

2005a). En Baha Inglesa se ha reportado adicionalmente la existencia de los gneros argentinosPalaeospheniscus y Paraptenodytes (Fritis, 2001; Acosta et al., 2002; Acosta & Canto, 2005),identicacin no plenamente compartida por otros autores (Chvez, 2006; Chvez, en prensa);

junto con una nueva especie conocida solo para dicha Formacin del gnero Pygoscelis (AcostaHospitaleche et al., 2006). Existe una segunda especie de Pygoscelis en la Formacin, de tallasimilar a la del actual gnero Aptenodytes (Walsh & Surez, 2006). Se ha sugerido la existencia decolonias en ambas ormaciones, con base a la abundancia de material y la existencia de individuos

jvenes. Otras ormaciones negenas donde se ha reportado la presencia de pinginos dentrodel rea de estudio, son la Formacin Chilcatay (Mioceno tempranomedio) en el departamentode Ica, Per, con el gnero Palaeospheniscus (Acosta & Stucchi, 2005); la Formacin Coquimbo(Mioceno medioPlioceno temprano) en las regiones de Coquimbo y Atacama, Chile, con elgnero Spheniscus (Chvez, 2005c) y una orma an a Paleospheniscinae (Tambussi et al., 2005)

y la Formacin La Portada (Plioceno tardo) en la regin de Antoagasta, Chile, con la presenciaSpheniscus chilensis (Emslie & Guerra, 2003).

4. 2. 2. Procellariiormes (Diomedeidae y Procellaridae)Se conocen escasos restos representativos de estas aves en la Formacin Pisco, a pesar de estarpresentes en casi todos los niveles. Se conocen restos pertenecientes a la amilia Procellaridae,designados como Fulmarus sp. (Cheneval, 1993) y Punini indet., junto con especmenesatribuidos a la amilia Diomedeidae (Stucchi & Urbina, 2005c). Existe una mayor diversidad enla Formacin Baha Inglesa, observndose al menos dos ormas de Procellaridae y dos ormas deDiomedeidae, destacando los gneros Diomedea y Pachyptila (Chvez, 2005b; Walsh & Hume,2001; Salaberry et al., 2007). Adicionalmente se ha reportado la presencia de Diomedeidae en

la Formacin Coquimbo (Chvez, 2005c).


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4. 2. 3. PhalacrocoracidaeLa Formacin Pisco posee un amplio registro de esta amilia observndose al menos dos ormasde cormoranes siles, uno de dimensiones comparables con la especie ms abundante del

Pacco sudeste actual, P. bougainvillii y presente solo a partir del Plioceno, y el otro de menortamao, conocido desde el Mioceno medio (Urbina & Stucchi, 2005). En Chile son escasos losrestos asociados a esta amilia, designndose solo a nivel genrico como Phalacrocorax sp. delmismo modo que se designan las variedades identicadas en Pisco (Chvez, 2005b; Walsh &Hume, 2001; Emslie & Guerra, 2003). Es muy posible que las ormas peruanas se correspondancon las chilenas, particularmente las de Baha Inglesa de similar rango de tamao; pero losescasos estudios realizados en el rea y lo ragmentario de los materiales chilenos, ha impedidola comparacin acabada de los materiales.

4. 2. 4. SulidaeSe ha descrito la presencia de al menos cuatro ormas de piqueros en la Formacin Pisco,correspondiendo a dos nuevas especies del gnero Sula S. magna (Stucchi, 2003) y S. sulita(Stucchi, 2003), S. af. variegata y Morus peruvianus (Stucchi, 2003); nico registro ormalde este gnero en Amrica del Sur. Adicionalmente, se ha descrito el gnero Ramphastosula(Stucchi & Urbina, 2004) para la Formacin Pisco, un piquero especializado a partir de ormasanteriores del gnero Sula. Las ormas descubiertas en Baha Inglesa han sido reeridas al gneroSula (Walsh & Hume, 2001), observndose ejemplares que pueden concordar con las especieshalladas en el Per. Se ha sugerido tambin la presencia del gnero Morus en Baha Inglesa(Walsh, comunicacin personal). Adicionalmente se ha reportado la presencia de Sula sp. parala Formacin Chilcatay (Mioceno tempranomedio) de Per (Stucchi & DeVries, 2003).

4. 2. 5. PelecanidaeEl registro de esta amilia en Amrica del Sur es muy escaso, reportndose para el nivel Montemarde la Formacin Pisco con base en un cuadrado aislado (Stucchi & Urbina, 2005a). Estn ausentesdel registro sil chileno.

4. 2. 6. Charadriiormes (Scolopacidae y Laridae)Solo en la Formacin Pisco se conocen materiales reeribles a este orden de aves marinas, con baseen materiales altamente ragmentarios y reportados como Larus sp., c. Limosa y Scolopacidaeindet. (Stucchi & Urbina, 2005a). An no se conocen materiales siles en Chile.

4. 2. 7. VulturidaeLa Formacin Pisco ha aportado algunos registros de auna continental y litoral que amplan elrango de especies conocidas en el rea. Uno de estos registros corresponde al cndor Perugrypsdiazi (Stucchi & Emslie, 2005) que es el primer registro de estas aves para el margen litoral de lacosta pacca de Amrica del Sur.

4. 2. 8. CiconiidaeSe ha reportado esta amilia para la Formacin Pisco, mediante la identicacin de untarsometatarso ragmentario (Stucchi & Urbina, 2005d).

4. 2. 9. FalconidaeExiste solo un registro para la amilia, Milvago sp., procedente de la Formacin La Portada, Chile (Emslie

& Guerra, 2003). Corresponde al nico registro de ave no estrictamente acutica en Chile continental.


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CONCLUSIONES

Todas las amilias antes mencionadas se encuentran presentes en la actualidad en el mismoterritorio, observndose una uerte continuidad en la aviauna marina de la costa pacca desdeel Negeno. La insuciencia de inormacin sobre las aunas marinas palegenas de la costapacca, nos impide conocer a cabalidad la evolucin temprana de estos ecosistemas y el origenexacto de la actual diversidad que al parecer ya se haba establecido para el Negeno tardo.Slo recientemente se han presentado los primeros registros de Spheniscidae para el EocenoOligoceno del Per (Stucchi & Urbina, 2005a; 2005b; Acosta & Stucchi, 2005). De todos lostaxones mencionados solo Ramphastosula y Pelagornithidae se encuentran completamenteextintos en la actualidad. An es escasa la inormacin que tenemos del primer grupo,considerado como un grupo de piqueros especializado posiblemente en una dieta duroaga,cuya extincin podra relacionarse con los cambios aunsticos de nes del Negeno.

El rol de los Pelagornithidae en los ecosistemas marinos no ha sido establecido con precisin,

sugirindose una posicin similar a la de los actuales Pelecanidae (Cheneval, 1993: 90) yDiomedeidae (Olson, 1985: 200), cuya extincin podra relacionarse con el reemplazoecolgico por parte de ambas amilias durante el Plioceno. El registro de Pelagornis sp. en losniveles Sacaco (MUSM 209) y Sacaco Sur (Cheneval, 1993) de la Formacin Pisco, conrmasu presencia durante el Plioceno temprano en Sudamrica, constituyendo un aporte al escasoregistro de la amilia durante el Plioceno, previamente concentrado en Nueva Zelanda (Howard& Warter, 1969; Mc Kee, 1985; Fordyce, 1991) y solo recientemente ampliado a Marruecos(MourerChauvir & Geraads, 2004). Estos registros dispersos muestran una distribucin ampliadel grupo aun durante el Negeno terminal. Se ha mencionado una posible asociacin entrela presencia de Pelagornithidae y amilias de aves especializadas al buceo, Spheniscidae enel hemiserio sur y Plotopteridae en el hemiserio norte (Gonzlez et al., 2002); que parecerepetirse en los registros aqu expuestos.

Es claro que la diversidad de pinginos en el rea durante el Negeno ue mayor que la actual,siendo un elemento dominante de la ornitoauna marina sudamericana. Igualmente, el nmerode especies registradas es mayor en la Formacin Baha Inglesa que incluye el gnero Pygoscelis,tpico de zonas antrticas y subantrticas, lo que sugiere la presencia permanente de corrientesras durante el negeno en la costa Pacfca de Amrica del Sur (Chvez, 2005b; Walsh, 2004;Acosta-Hospitaleche et al., 2006). El aumento de la diversidad en la Formacin Baha Inglesase repite en el caso de los Procellariiormes que tambin se han asociado a corrientes ras. Estosugerira que las corrientes ras podran haber sido ms intensas hacia el sur. La relacin inversaparece observarse en el caso de los Sulidae, mejor representados en Pisco y asociados a climasms clidos.

La incidencia de aves continentales y los escasos registros de aves costeras en estas localidades

responden principalmente a actores taonmicos. En este sentido, las condiciones dedepositacin calmas y costeras descritas para la Formacin Pisco (Marocco & Muizon, 1988),resultan ms apropiadas para la conservacin de estas aves que las condiciones litorales de laFormacin Baha Inglesa (Chvez, 2005a). En consecuencia, los registros de aves continentales ycosteras se concentran en la Formacin Pisco, lo que no implica la inexistencia de tales animalesen Baha Inglesa. Las aves costeras no son un elemento dominante en el registro, sin embargoexiste una correspondencia entre las amilias identicadas y las que hoy habitan en la costaoeste de Amrica del Sur (Pelecanidae y Charadriiormes). Los taxones continentales registradospueden asociarse a hbitos oportunistas o carroeros (Vulturidae, Ciconiidae y Falconidae).


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Chávez, Stucchi y Urbina 2007 - Pelagornithidae

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