El desc ub ri mi en to de cel ula r

Ci tol oga

la c lu la y la teo r a

En 16 65 Robert Hook e, con un microscopio construido por l mismo que llegaba a unos 50 aumentos, observo tejidos vegetales. Descubri que el tejido suberoso (corcho) y los otros tejidos observados estaban constituidos por una serie de celdillas, similares a las de un panal de abejas y estableci para ellas el trmino de clula s. En realidad, al observar el corcho , no vio clulas vivas sino que las paredes celulares de clulas muertas, sin embargo, en los dems tejidos s pudo observar clulas vivas. En 16 74 , el ho lands Van Leeuwe nhoek , construy microscopios simples que llegaban a tener hasta 200 aumentos, con los que, al observar el agua de las charcas y los fluidos internos de los animales, realiz interesantes descubrimientos. As, pudo ver por primera vez protozoos y rotferos (animales microscpicos planctnicos de aguas dulces), levaduras, espermatozoides, glbulos rojos de la sangre e, incluso, bacterias. Con ello, obtuvo una gran popularidad entre los cientficos de su poca. Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en citologa. Durante el siglo XIX , gracias a la mejora en los instrumentos de observacin ptica y a la mejora de las tcnicas de preparacin microscpicas (fijacin, inclusin y tincin), se pudo estudiar las clulas con ms detalle y observar diversas estructuras de su interior. As, en 1831 , Brown descubri en las clulas vegetales un corpsculo al que denomin ncleo y al que atribuy importantes funciones, aunque desconoca cules podran ser stas. En 1838 , el fisi logo ale mn Purki nje descubri el medio interno de una clula vegetal, al que denomin protoplasma, como una sustancia mucilaginosa en la que se podan observar algunos movimientos. Lleg a concebir a la clula como una masa de protoplasma, limitada por una membrana y que posee un ncleo; el protoplasma que rodea al ncleo fue denominado citoplasma, mientras que el contenido nuclear recibi el nombre de carioplasma. En 1839 , el zologo alema n Sc hwan n estableci el paralelismo entre los tejidos animales y los vegetales al observar que el tejido cartilaginoso estaba constituido por clulas separadas claramente entre s por una abundante materia extracelular y en cuyo interior tambin haba un ncleo. Schwann se dio cuenta de que en la clula no solo es importante la estructura sino tambin su funcionamiento, al que denomin, metabol ismo . A partir de los postulados del botnico alemn Sc hle iden (1838) y del zologo Schw an n (1839) se inici el desarrollo de la llamada teora ce lular , al enunciar de forma clara sus dos primeros principios: 1. Todos los ser es viv os estn constit uidos por una o ms clulas : la cl ula es la unidad morf olg ica (e structur al ) de todos los ser es viv os. 2. La cl ula es capaz de reali zar todos los pr ocesos metablicos necesarios par a perma necer con vida, es decir , la clu la es la un idad fi siolgica de los or gan is mos. La estructur a m s senci lla capaz de rea lizar las funcione s pr opias de la vida. En 1855 , el mdico ale mn , Vir chow contribuy a mejorar la teora celular, aportando una idea correcta sobre el origen de las clulas, punto en el que Schwann y Schleiden estaban equivocados, al enunciar un tercer principio: 3. Toda clu la pr ocede de otr a por divisi n de la mis ma. Las clu las solo pueden apar ecer a partir de ot ras ya existe ntes . Es una unidad repr od uctiv a de la vida. As se llego al concepto de que la clula es la unidad de estructura y funcin de los seres vivos, de modo que el funcionamiento de un organismo es el resultado de las actividades e interacciones de sus clulas integrantes. Sin embargo, pareca existir una excepcin, pues el tejido nervioso mostraba una constitucin reticular, donde no era posible diferenciar unidades celulares.

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En 18 99, Ram n y Cajal , autor de la teora neuronal, puso de manifiesto la univ ersa lidad de la teora cel ular al aplicarla tambin al tejido nervioso. Ramn y Cajal demostr que las neuronas eran elementos independientes que contactaban con sus extensiones citoplasmticas, y llevaban a cabo la propagacin del impulso nervioso a travs de esos contactos. En 1902 , Sut to n y Boveri , autores de la teora cromosmica de la herencia, propusieron que la informacin de la herencia reside en los cromosomas de la clula. A partir de ello y de los actuales conocimientos sobre gentica se puede aadir un cuarto principio a la teora celular: 4. La clula cont iene la in formacin sobr e la sntes is de su estruct ur a y el contr ol de su funcio namie nto , y es capaz de tr ansm itir la a su s desce ndient es, es decir , la cl ula es la un idad gentica autno ma de los ser es viv os . En 1932 , el alem n Ruska invent el microscopio electrnico, aunque qued perfeccionado para su uso en microbiologa en 1952.

Mic ros co pa ptic a

Mto dos de est ud io de la s cl ula s

El microscopio ptico es un sistema constituido por dos lentes de aumento denominadas ocular y objetivo, y que utiliza los fotones de la luz visible para hacer sus observaciones. Los rayos luminosos que proceden de una fuente de iluminacin, atraviesan el aire, inciden sobre la preparacin y luego atraviesa el aire hasta llegar a la lente frontal del objetivo del microscopio. ste recoge los rayos luminosos, que han sufrido mltiples refracciones, y al proyectarlos hacia el ocular, aumenta la imagen del objeto recibida y luego el ocular la vuelve a aumentar.

Las muestras observadas deben ser muy finas, de slo unas pocas micras de grosor, para que los rayos luminosos puedan atravesarlas. Las muestras biolgicas vivas suelen ser incoloras y transparentes a la luz, por lo que la observacin de detalles es difcil. Para conseguirlo, muchas veces se requiere teir las muestras. Las clulas vivas se han de observar sin teir o teidas con algunos pocos colorantes que no las matan, los llamados colorantes vitales. , por ejemplo, el azul de metileno. Estas preparaciones no son duraderas. Para obtener preparaciones permanentes se ha de proceder a tcnicas de preparacin microscpicas. Estas tcnicas son la fijacin, la inclusin, el corte y la tincin.

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Los fijadores son productos qumicos capaces de penetrar rpidamente en las clulas sin alterar morfolgicamente sus estructuras (formaldehdo o formol, el etanol y el cido actico) Despus de la fijacin, los tejidos deben ser cortados en finas secciones con un microtomo. Dado que generalmente los tejidos son blandos y frgiles, antes de la obtencin de los cortes es necesario incluirlos en un medio de soporte para endurecerlos; el medio ms usado es la parafina. En algunos casos la muestra se endurece por congelacin y se corta con un microtomo especial. El paso siguiente al de obtencin de los cortes es la tincin, para lo cual se utilizan colorantes que se fijan selectivamente sobre los diferentes orgnulos celulares. Para ser observadas al microscopio, las secciones teidas se colocan sobre un portaobjetos, con un medio viscoso y muy transparente y cubiertas con un cubreobjetos.

Mic ros co pa ele ctrnic aLos microscopios electrnicos utilizan como fuente de radiacin un haz de electrones procedentes del calentamiento de un filamento (ctodo), mediante una corriente elctrica. Dado el bajo poder de penetracin de los electrones, se ha de hacer el vaco en el tubo del microscopio. Las lentes no son de vidrio sino bobinas electromagnticas, es decir, unas bobinas cilndricas que generan un campo magntico que condensa el haz de electrones que pasa por su eje central.

El micr oscopio electrnico de tr ansm isi n: Los electrones son concentrados sobre el plano donde se dispone la muestra mediante un electroimn que hace las veces de condensador. Despus el haz electrnico pasa a travs de la muestra y a continuacin dos electroimanes que funcionan como lentes dan una imagen agrandada del objeto, que se proyecta para su observacin sobre una pantalla fluorescente o una placa fotogrfica. La preparacin de las muestras para el microscopio electrnico es muy diferente de la utilizada para el ptico. En primer lugar, debido al escaso poder de penetracin de los electrones, que deben atravesar la muestra, los cortes deben ser extremadamente finos (150 a 500 A) lo que se consigue con ultramicrotomos. La fijacin es diferente. La inclusin es en resina plstica. No hay tincin de la muestra, puesto que la imagen que resulta de la difraccin de los electrones es siempre en positivo y negativo (blanco y negro). En el micr oscopio electrn ico tridi men siona l o de barrido los electrones no atraviesan la muestra, que est recubierta por una finsima capa de un metal pesado. En este caso el haz de electrones muy estrecho es dirigido hacia la superficie de la muestra (barrindola rpidamente y no atravesndola) y sta emite unos electrones secundarios que son los que se detectan en la pantalla. Las imgenes as obtenidas dan una apariencia tridimensional de la superficie del material observado

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Pod er d e resol ucin , au me nto y lmite d e r esol uci nEl poder de resoluc in (PR) (poder separador de una lente) de un instrumento ptico es la capacidad de distinguir dos puntos que se encuentran muy prximos. El ojo humano slo puede distinguir dos puntos separados por ms de 0,1 milmetro (ms de 100 ). El microscopio ptico tiene un poder de resolucin de 0,2 , y el microscopio electrnico de 4 A. El nme ro de au me ntos es la relacin entre el tamao de la imagen y el tamao real del objeto. El nmero de aumentos de un microscopio ptico resulta del producto entre el nmero de aumentos del objetivo y el nmero de aumentos del ocular, dos nmeros que aparecen inscritos en dichas pticas. Un elevado nmero de aumentos no es suficiente si el poder de resolucin es bajo. Si se quiere ver lo que hay entre dos puntos, lo importante es que, al aumentar la imagen, los dos puntos se vean ms separados, no que se vean dos puntos ms grandes que se interceptan. El poder de resolucin est directamente relacionado con la apertur a numrica , que es proporcional al nmero de rayos de luz que concurren para formar la imagen. Cuantos ms rayos incidan, ms clara ser la imagen y mayor ser el poder de resolucin. El valor de la apertura numrica tambin est inscrito en los objetivos microscpicos. Debido a la longitud de onda de la luz visible, el microscopio ptico slo puede llegar, con un poder de resolucin aceptable, a unos 1.200 aumentos. El microscopio electrnico, debido a que la longitud de onda del flujo de electrones es mucho ms pequea que el flujo de fotones de la luz visible, puede llegar al milln de aumentos. Se conocen como estructuras celulares las formas que son visibles al microscopio ptico, y como ultraestructuras, aquellas formas slo visibles al microscopio electrnico.

Co ncep to d e c lu la

La clula es la unidad estruct ur al y funcio nal bsica es cap az de realizar por si misma las tr es funcio nes estruct ur a const itu ida por tr es elem entos bsicos: membr y mater ial gen tico (ADN ), que tie ne la capacidad de vita les: nutricin , relaci n y r ep roduccin .

de los ser es viv os , ya que vitales . La cl ula es una ana plas mtica, citoplas ma real izar las tr es funcio nes

La for ma de l as c l ul asLas clulas presentan una gran variedad de formas e, incluso, algunas no presentan una forma fija. Las clulas con forma definida pueden ser redondas, elpticas, fusiformes, estrelladas, prismticas, aplanadas, etc. Muchas clulas libres, como, por ejemplo, las amebas y los leucocitos, que carecen de una membrana de secrecin rgida y que presentan una membrana plasmtica fcilmente deformable, estn cambiando constantemente de forma al emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos), para desplazarse y para fagocitar partculas. Otras clulas libres similares pero sin la capacidad de emitir pseudpodos, como muchos ciliados, linfocitos y eritrocitos, presentan una forma globosa. Ello se debe a la cohesin entre las molculas de agua. La misma causa que explica que las gotas de lquidos sean esfricas. Las clulas que se encuentran unidas a otras formando tejidos, si carecen de una pared rgida, tienen una forma que depende, en gran parte, de las tensiones que en ella generan las uniones con las clulas contiguas. Por ejemplo, en el tejido epitelial animal, que sirve para revestir tanto la superficie externa como los conductos y cavidades internas, puede observarse que las clulas profundas tienen forma prismtica, mientras que las superficiales, que no experimentan tensiones por otras superiores, son aplanadas. Adems, si se separan las clulas de un tejido, mediante la rotura de las conexiones que las unen, y se colocan en un medio de cultivo, las clulas tienden a adquirir la forma esfrica. En todas las clulas carentes de membrana rgida, su forma tambin viene muy influida por los fenmenos de smosis. Las clulas provistas de pared de secrecin rgida presentan una forma muy estable. Aunque tambin estn sometidas a fenmenos osmticos, su forma no vara. La forma de las clulas est estrechamente relacionada con la funcin que desempean. As, las clulas musculares suelen ser alargadas y fusiformes, adaptadas, pues, para poder contraer y

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relajar; las clulas del tejido nervioso son irregulares y poseen numerosas prolongaciones, lo que est relacionado con la capacidad de captar estmulos y de transmitirlos. La forma de las cl ulas est determ inada bsica ment e por su func in y puede n variar m s o me nos en relac in con la ause ncia de par ed cel ular rgida, ten sione s de unio nes a clulas cont iguas , viscosidad del cito sol, fenme nos os mticos y tipo de citoesq ueleto i nterno .

Ori ge n de los or gn ulo s eu caritico sTeor a endosimbi tica : La biloga norteamericana Lyn n Mar gul is y otros cientficos hansugerido que los organismos eucariontes no surgieron a partir de un nico procarionte, sino que se originaron como producto de la simbiosis de dos o ms procariontes diferentes. La clula eucariota procede de una clula procariota ancestral que habra englobado a otras clulas procariotas, establecindose una relacin de simbiosis y transformndose, cada una de ellas, en diversos orgnulos celulares. As, se piensa que las mitocondrias habran surgido de las bacterias aerobias, los cloroplastos de cianobacterias, etc.

La primitiva protoclula pleg su membrana plasmtica para aumentar la superficie de absorcin, aunque la digestin era extracelular. Por plegamiento interno de la membrana se formaron vesculas que se liberaron al interior del citoplasma. As comenz la digestin intracelular. La formacin de un sculo, con la porcin de membrana que llevaba adherida el ADN, origin el precursor del ncleo. La sntesis de fibras y microtbulos, que actuaron como elementos esquelticos, permitieron la movilidad exterior e interior. La incorporacin de procariotas tipo espiroquetas dio origen a los undulipodios (flagelos) que aumentaron su movilidad. Los compartimentos que rodeaban al ADN se fusionaron en una autntica envoltura nuclear. Al tiempo, los sistemas de membranas se transformaron en orgnulos, como el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi. La incorporacin endosimbirica de los precursores de los peroxisomas, mitocondrias y cloroplastos por un fagocito primitivo, marc el final de la evolucin de las clulas eucariotas. Los precursores de los peroxisomas fueron procariotas aerobios endosimbiontes. Los precursores de las mitocondrias fueron bacterias aerobias y de los cloroplastos fueron las cianobacterias. Los precursores de mitocondrias y cloroplastos perdieron la mayor parte de su material gentico a favor del ADN neclear.

Tama o de l as c l ul as

El tamao de las cl ulas es ext remada mente variable . As las bacterias suelen medir entre 1 y 13 micras de longitud y las clulas eucariotas entre 10 y 100 micras de dimetro. La yema de huevo de gallina mide 2 cm, algunas neuronas ms de 1 metro. Las unidades de medida en citologa: La micr a (), que es la milsima de milmetro, tambin denominada micrmetr o ( m) El na nmet ro (n m) que equivale a una milsima de micra ( 10 -6 mm), tambin se suele denominar mi li micr a (m ). El ngstr om () , que es diez veces menor que un nanmetro.

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El sv edber g (S ), que es la unidad de la velocidad de sedimentacin en una centrfuga (1013 seg). Unidad de masa.

Long ev ida d ce lu la rLa duracin de la vida de las clulas es muy variada. En el cuerpo humano hay clulas que slo duran unas ocho horas y luego se dividen, como sucede con algunas clulas del epitelio intestinal y pulmonar, y clulas que duran toda la vida del individuo, como sucede con las neuronas, que han perdido su capacidad de reproducirse. Los eritrocitos humanos duran unos 100 das, los hepatocitos viven unos 150 das. Durante la vida de la clula sus orgnulos se van renovando constantemente.

Est ru ctu ra de las c lu las

La estructura comn a todas las clulas es: la membrana plasmtica, el citoplasma y el material gentico o ADN. La mem br ana plas mtica est constituida bsicamente por una doble capa lipdica en la que hay, englobadas o adheridas a su superficie, ciertas protenas. Los lpidos hacen que la membrana se comporte como una barrera aislante entre el medio acuoso interno y el medio acuoso externo. Las protenas, en cambio, son las que permiten la entrada y salida de sustancias. El citoplas ma abarca el medio interno lquido o citosol y una serie de estructuras con forma propia denominadas orgnulos celulares, el llamado morfoplasma. El mater ial gen tico est constituido por una o varias molculas filamentosas de ADN. stas pueden encontrarse dentro de una vescula formada por una doble membrana, denominada envoltura nuclear, formando el nc leo , o sin dicha envoltura, encontrndose entonces una sola fibra de ADN, ms o menos condensada, en una regin del citoplasma denominada nuc leoide . Las clulas sin ncleo, es decir con nucleoide, se denominan cl ulas pr ocariotas . Las clulas con ncleo se denominan clula s eucariotas . Las clulas procariotas son las bacterias y las cianobacterias, y las clulas eucariotas son el resto (animales, plantas, hongos, protozoos y algas).

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Las c lulas de tipo procar iota son las ms sencillas. Se caracterizan fundamentalmente por la ausencia de compartimentos internos diferenciados mediante membranas. No hay, pues, ni ncleo, ni orgnulos. Las c lulas eucario tas son ms complejas y, por lo general, bastante mayores en tamao. Poseen compartimentos internos diferenciados mediante membranas. Estas membranas internas presentan siempre una estructura similar a la de la membrana plasmtica y delimitan: el ncleo, donde se encuentra el material gentico. Est separado del citoplasma por una doble membrana, llamada envoltura nuclear. Los orgnulos membranosos. Pueden estar o no intercomunicados, dependiendo de los tipos. Algunos constituyen orgnulos totalmente independientes (como las mitocondrias y los cloroplastos) y otros se relacionan intensamente, tanto funcional como estructuralmente, como el retculo endoplasmtico y el complejo de Golgi.

La clu la proca ri ot a (bacte ri as )

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La organizacin interna de las bacterias es mucho ms simple que la de las clulas eucariotas; sin embargo, su estructura superficial es ms compleja. Los principales componentes estructurales de las bacterias son los siguientes: Cpsula bacteriana (puede faltar) Pared bacteriana Membrana plasmtica Citoplasma ADN bacteriano Cps ula bacteria na : Es una capa externa sin estructura definida, de un grosor que oscila entre 100 y 400 ngstroms y que aparece en casi todos los grupos bacterianos patgenos. Esta cubierta, que es el equivalente bacteriano de la matriz extracelular de las clulas animales, es rica en glcidos de gran tamao, generalmente polmeros de glucosa, cidos urnicos, cido glucurnico, acetilglucosamina y glucoprotenas. A la cpsula bacteriana se le atribuyen varias funciones: en primer lugar, la regulacin de los procesos de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas con el medio externo; como esta envoltura contiene gran cantidad de agua, acta como mecanismo de resistencia ante la desecacin del medio. Sirve tambin para permitir la adherencia entre la bacteria y los tejidos del husped, as como dificultar el reconocimiento y la destruccin de la bacteria por los anticuerpos, bacterifagos y otras clulas fagocticas. Adems la cpsula permite la formacin de colonias de bacterias. Par ed bacteriana : es una envoltura rgida y fuerte que da forma a las clulas bacterianas. La estructura y composicin de la pared es utilizada para identificar bacterias. Un mtodo muy utilizado es la ti ncin de Gr am en que se trata a las muestras con un colorante prpura, luego con yodo, se lava con alcohol y se aade otro colorante de contraste. La pared de las Gr am pos itiv as (+) permanece prpura despus de todo el proceso, mientras que la de las Gr am negativ as (- ) se decolora con el lavado, pero luego con el segundo colorante se quedan rosas. En ambos tipos de bacterias, la pared presenta una capa de mureina, que es un peptidoglucano. La pared de las Gram + es monoestratificada y est constituida por una capa gruesa de mureina, a la que se le asocian protenas, polisacridos y cidos teicoicos. La pared de las Gram es biestratificada con una capa basal fina de peptidoglucanos (mureina), sobre la cual hay una membrana externa constituida por una doble capa lipdica que contiene un gran nmero de protenas, la mayora con actividad enzimtica, y lipopolisacridos que se proyectan hacia el exterior. La pared mantiene ayuda a mantener la forma de la clula y a resistir la presin interna que

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puede causar la entrada de agua por smosis. Tambin acta como una como una membrana semipermeable, regulando el paso de iones. Cuando la bacteria no tiene pared se conoce como pr otoplasto , estado en que la bacteria es fcilmente atacable por cualquier agente. La membr ana plasmt ica : Es una envoltura que rodea al citoplasma. Est constituida por una membrana de tipo unitario de 75 ngstrom de espesor. Su estructura es idntica a la de las clulas eucariotas, variando slo algunas de las molculas que la componen; por ejemplo, en la membrana bacteriana no hay esteroides (colesterol), que en las membranas de las clulas eucariotas puede constituir del 5 al 25% de todos los lpidos de membrana. Una peculiaridad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de me sosoma s. Las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son las mismas que en la clula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmtica, sirven para sujetar el cromosoma bacteriano y adems tienen gran importancia en la fisiologa bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas que son utilizadas para los siguientes fines: 1. Dirigir la duplicacin del ADN bacteriano mediante la ADN-polimerasa. 2. Realizar la respiracin, ya que se supone la existencia de una estructura de membrana similar a los complejos ATP-sintetasa de las mitocondrias. 3. La fotosntesis en bacterias fotosintticas, ya que las molculas del fotosistema I se sitan en la membrana del mesosoma. 4. Asimilar NO3- (las que tienen la enzima nitrato sintetasa) o NO2- (las bacterias que tienen la enzima nitrito sintetasa) en las bacterias nitrificantes; asimilar N2 atmosfrico (bacterias que tienen la enzima nitrogenasa). Ribosomas : Son partculas globulares que aparecen libres en el citoplasma bacteriano en nmero de unos 10.000. Estn constituidos por dos subunidades que no siempre se encuentran unidas. Las subunidades se diferencian por su velocidad de sedimentacin, siendo de 30S la menor, de 50S la mayor y de 70S la del ribosoma completo. Realizan la sntesis de las protenas. Incl usio nes: Son grnulos de reserva de diversos tipos de sustancias que la bacteria sintetiza en momentos de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su metabolismo. Estas inclusiones estn dispersas por el citoplasma, sin membrana que las asle del medio interno. Las sustancias que forman grnulos son polisacridos (almidn, glucgeno), lpidos y volutina (polifosfatos y azufre). Sirven de reserva nutritiva. Vesc ulas gaseosas: Son estructuras (constituidas por molculas proteicas) de cuerpo cilndrico y extremos cnicos, que contienen gas. Pueden existir desde slo unas pocas a varios centenares por bacteria. ADN bacteriano: El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula circular de tipo bicatenario muy plegada y que suele estar unida a los mesosomas. En las clulas bacterianas puede haber tambin una o varias molculas pequeas de ADN denominadas plsm idos . La regin del citoplasma bacteriano en el que se encuentra condensado el ADN recibe el nombre de nucleoide. El ADN bacteriano es una doble hlice circular, generalmente con superenrrollamientos. Est asociado a protenas similares a las histonas, formando estructuras ms o menos condensadas. Su funcin es mantener y conservar la informacin gentica y dirigir el funcionamiento de todo el metabolismo bacteriano. Flagelos : Son prolongaciones finas cuya longitud es varias veces la de la bacteria. Aparecen en nmero que vara entre 1 y 100.

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Los flagelos bacterianos son mucho ms sencillos que los de las clulas eucariotas. En ellos se distinguen dos partes: la zona basal y el tal lo . La zona basal est constituida por el cuerpo basal y por el codo , ambos formados por protenas. El cuerpo basal se compone de un bastn central y cuatro estructuras discoidales. Los dos discos internos, que estn asociados a la membrana plasmtica, giran sobre s mismos transmitiendo su movimiento al resto del flagelo, mientras que los otros dos discos estn fijos y se encuentran incrustados en la pared, uno en la capa de mureina y el ms externo en la membrana externa (en las bacterias Gram -). El codo tiene una curvatura de unos 90 y es algo ms grueso que el tallo del flagelo. ste tiene un grosor que oscila entre los 100 y 200 ngstrom, contiene un nmero variable de fibras que aparecen trenzadas y que estn constituidas por molculas de la protena flagel ina . El tallo es ligeramente ondulado pero rgido. Los flagelos permiten la locomocin de las bacterias. Pelos y fi mbrias: Son estructuras huecas y tubulares constituidas por molculas proteicas que aparecen en la superficie externa de algunas bacterias Gram negativas. Su grosor oscila entre los 40 y los 80 angstrom. Las fimbrias son cortas y muy numerosas, mientras que los pelos son largos y tan slo se presentan uno o dos por bacteria. Pelos y fimbrias carecen de misin locomotora. Se cree que las fimbrias permiten a las bacterias fijarse al sustrato mientras que los pelos participaran en el intercambio de material gentico con otras bacterias.

La clu la euca ri ot a

Clul as ani males y v eg eta lesLas clulas eucariotas presentan dos tipos de organizacin general: clulas animales y vegetales. Las diferencias entre las clulas animales y las vegetales son: a) En las clulas de los vegetales destaca la presencia de una pared de secrecin gruesa de celulosa, la existencia en general de una vacuola grande que desplaza el ncleo desde el centro a un lado, la presencia de plastos que almacenan el polisacrido almidn y que si son estimulados por la luz, se enriquecen en clorofila y se convierten en cloroplastos fotosintticos. b) En las clulas de los animales, si hay membrana de secrecin, es de mucopolisacridos, la denominada matriz extracelular, las vacuolas son pequeas, el ncleo suele estar en el centro, hay un diplosoma formado por dos centriolos, puede presentar cilios, o flagelos o emitir pseudpodos, y el polisacrido con funcin de reserva energtica no el es almidn sino el glucgeno.

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La mem br ana plasm t icaLas envolturas celulares, capas que separan el medio interno del exterior, son: la me mbr ana plas mtica , que poseen todas las clulas, tanto eucariotas como procariotas, y las me mbr ana s de secr ec in , que pueden faltar. Son membranas de secrecin la par ed cel ular de las clulas vegetales, la matriz extr ace lular en clulas animales y la par ed bacte ria na . La mem br ana plas mtica es una delgada lmina de 75 ngstrons, que envuelve a la clula y la separa del medio externo. Esta lmina puede variar su forma permitiendo movimientos y deformaciones de la clula (es fina y deformable).

Estruc tur a de la m embr ana plasmti caSu estructura es prcticamente la misma en todas las clulas y en todos los orgnulos citoplasmticos (mitocondrias, retculos endoplasmticos, vacuolas, etc), por lo que tambin recibe los nombres de mem br ana un itaria o membr ana celular . Segn el modelo propuesto por Si nger y Nic holso n en 1972, est constituida por una doble capa de lpidos a la que se asocian molculas proteicas, que pueden situarse en ambas caras de la superficie de dicha doble capa o englobadas en la misma, formando una estructura denominada mosaico fl uido dada la facilidad de todas las molculas para moverse lateralmente.

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La composicin en la mayora de las membranas plasmticas presenta un 52% de protenas, un 40% de lpidos y un 8% de glcidos.

La bicapa lipdica se halla compuesta bsicamente por fosf ol pidos , colester ol y gl ucolpido s, siendo los fosfolpidos los componentes ms abundantes. Estas molculas, debido a su carcter anfiptico, al situarse en un medio polar, como el agua, se orientan disponiendo sus radicales polares hacia el medio acuoso, y sus radicales lipfilos hacia los radicales lipfilos de la otra capa, lo que origina la bicapa lipdica (autoensamblaje). Los fosfolpidos y glucolpidos de la bicapa tienen tendencia a girar sobre s mismos (movimiento de rotacin) y a desplazarse lateralmente por su monocapa (difusin lateral). Slo ocasionalmente pueden cambiar de capa lipdica (movimiento de flip-flop). Esta movilidad de las molculas origina una fluidez de la membrana, tal que le permite adaptarse a las condiciones variables del medio. El colesterol se fija al resto de componentes lipdicos disminuyendo la fluidez de la monocapa y manteniendo la estabilidad de la bicapa. Tambin impide que los lpidos de la membrana se unan entre s, lo que producira la ruptura de la bicapa por cristalizacin. Las protenas se disponen de tal modo que sus radicales polares queden fuera de la membrana y sus radicales lipfilos establecen contacto con los lpidos de la membrana. Atendiendo a su disposicin en la bicapa, las protenas pueden clasificarse en: Pr ote nas integr ales o intr nsecas . Se encuentran total o parcialmente englobadas en la bicapa. Estas protenas poseen un sector lipfilo que se introduce en la bicapa. Si atraviesan la bicapa, presentando sectores polares hacia el medio externo y hacia el medio interno, se denominan pr ote nas tr ans mem br anosas . Pr ote nas perif ricas o extr nsecas . Se sitan adosadas a la bicapa. Son protenas solubles que slo poseen sectores polares con los que se unen a los radicales polares de los lpidos de membrana y de las protenas integrales. Unidas por enlaces de tipo inico y se separan con facilidad. Las protenas, al igual que los lpidos, poseen un movimiento de difusin lateral. La membrana acta como una estructura dinmica, en la que las molculas que la componen se desplazan lateralmente, lo que le permite autorrepararse (autosellado) en caso de

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sufrir una rotura, fusionarse con cualquier otra membrana e incluso, mediante procesos de endocitosis, perder un sector de la membrana que rpidamente forma una vescula esfrica. La membrana plasmtica es una estructura asimtrica en la que los glucolpidos y glucoprotenas slo aparecen en la cara externa de la membrana. Asimismo, las protenas de la membrana se distribuyen de forma heterognea, ya que algunas nicamente se disponen en la superficie externa, mientras que otras son especficas de la cara interna. El glucocl ix es el conjunto de cadenas de oligosacridos pertenecientes a los glucolpidos y glucoprotenas de la membrana celular. Aparece en la cara externa de la membrana plasmtica de muchas clulas animales.

Funcin de la membr ana plasmticaSu principal funcin es mantener estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, molculas y elementos. Limita a la clula y, por tanto, separa el citoplasma y sus orgnulos del medio que le rodea. Este papel no es pasivo, ya que la membrana acta como una barrera selectiva para el intercambio y transporte de sustancias. La bicapa lipdica acta como una barrera impermeable a todo tipo de sustancias polares. Son las protenas de membrana las que desarrollan la mayora de las actividades de la membrana. stas son: Reg ular el paso de sustancia s, controlando el transporte a su travs de un gran nmero de iones y de molculas. Mante ner la dif er encia de potencial in ico , haciendo que el medio interno est cargado negativamente. Rea lizar pr ocesos de endocitos is y ex ocitosi s. El glucocalix realiza varias funciones, entre las que destaca el reconoci mie nto celular (exploran su entorno reconociendo todo tipo de molculas, algunas de las cuales servirn de estmulo induciendo una respuesta). Otra funcin del glucocalix es la de proteger la superficie celular del dao mecnico y qumico. Las cadenas de oligosacridos que aparecen en la cara externa de las membranas celulares actan como seales que deben ser reconocidas para poder interrelacionarse con la clula que las posee. As, molculas, virus, bacterias y otras clulas slo pueden penetrar o relacionarse con la clula si pueden reconocer a estos receptores de membrana. Son ejemplos. En la fecundacin, los espermatocitos reconocen a los gametos femeninos de su especie mediante sus receptores de membrana. Muchos virus y bacterias reconocen a las clulas a las que van a infectar unindose previamente a sus receptores. Los receptores de membrana actan como antgenos especficos para cada clula. Por ello, cuando se producen trasplantes, estos receptores, son reconocidos por el sistema inmunitario de la persona que recibe el rgano como molculas extraas y, debido a ello, se produce el rechazo.

Transport e a tr av s d e la membr anaLa bicapa lipdica de la membrana acta como una barrera que separa dos medios acuosos, el medio externo del citosol. Mantiene el medio interno con una elevada concentracin molecular, adems de una carga elctrica interna de signo negativo. Las clulas requieren nutrientes del exterior y tambin necesitan eliminar sustancias de desecho procedentes del metabolismo. Adems, han de mantener su medio interno estable, regulando la concentracin interna para lo que transportan, a travs de su membrana, agua y solutos. La membrana presenta una permeabilidad selectiva, ya que permite el paso de pequeas molculas, siempre que sean lipfilas, pero regula el paso de molculas no lipfilas. El paso a travs de la membrana posee dos modalidades: una pasiv a, sin gasto de energa, y otra activ a, con consumo de energa.

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El tr an spo rte pasiv oEs un proceso espontneo de difusin de sustancias a travs de la membrana. Se produce siempre a favor de gradiente, es decir, del medio en donde hay ms hacia el medio en donde hay menos. Gr ad iente de concentr aci n. Las molculas, por simple difusin, pasan desde el medio en donde se hallan ms concentradas hacia el medio en donde su concentracin es menor. Gr ad iente elctrico . Generalmente, el medio externo es positivo, y negativo en medio interno celular. Por simple difusin, los iones con carga positiva entran en la clula, mientras que los iones negativos salen de ella. La conjuncin de ambos gradientes origina el gr adie nte electr oq u mico , que facilita o reduce la difusin de las molculas a travs de la membrana. Este transporte puede darse por difus in si mple o por difus in facil itada . Difusi n si mple . Es el paso de pequeas molculas a favor del gradiente electroqumico. Este transporte es tanto ms rpido cuanto menor sea el tamao de la molcula, cuanto mayor sea el gradiente de concentracin o diferencia de concentracin entre ambos lados de la membrana, y cuanto ms lipfila o apolar sea la sustancia que ha de atravesar la bicapa lipdica. La difusin simple se puede realizar a travs de la bicapa lipdica o a travs de canales proteicos. a) Dif us in si mple a tr avs de la bicapa. As entran: Molcu las lip dicas como las hormonas esteroideas, frmacos liposolubles, ter, etc. Molcu las apolar es de pequeo tamao como el oxgeno y el nitrgeno atmosfrico. Algunas mo lcula s polar es con po ca o ning una car ga elctrica y de muy pequeo tamao, como el agua, el CO2, la urea, el etanol, el glicerol. La difusin del agua recibe el nombre de smos is . b) Dif us in simp le a tr avs de canales . Se realiza mediante las denominadas protenas de canal. As entran io nes como el Na + , K + , Ca 2+ , Cl -, etc. De ah el trmino de canales inicos. Las protenas de canal son protenas transmembranosas con un orificio o canal interno que suele hallarse cerrado y cuya apertura puede regularse por voltaje , cuando se producen variaciones en el potencial elctrico de la membrana, o por liga ndo , cuando ciertas sustancias, como neurotransmisores u hormonas, se unen a una determinada regin (el receptor) de la protena de canal, la cual sufre una transformacin estructural que induce la apertura del canal. Difusi n facil itada . Permite el transporte de peque as molc ulas polar es , como los aminocidos, la glucosa, la sacarosa, etc., que al no poder atravesar la bicapa lipdica, requieren que protenas transmembranosas especficas para cada sustrato faciliten su paso. Estas protenas reciben el nombre de pr otena s tr ansportador as o permeasas que , al unirse a la molcula a transportar, sufren un cambio en su estructura que arrastra a dicha molcula hacia el interior de la clula.

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El tr an spo rte activ o .En este proceso tambin actan protenas de membrana, pero estas requieren energa, en forma de ATP, para transportar molculas al otro lado de la membrana. Se produce cuando el transporte se realiza en contra de gradiente electroqumico. Son ejemplos de transporte activo la bomba de Na+K+ y la bomba de Ca2+. La bomba de Na+- K+ requiere una protena transmembranosa que bombee Na+ hacia el

exterior de la membrana y K+ hacia el interior. Esta protena acta contra el gradiente gracias a su actividad como ATP-asa, ya que rompe el ATP para obtener la energa necesaria para el transporte. Mediante el gasto de una molcula de ATP, bombea tres Na+ hacia el exterior y dos K+ hacia el interior. Gracias a esta actividad, el exterior de la membrana es positivo respecto al lado interno. La diferencia de potencial obtenida se denomina potencial de membrana.

End oci tosisConsiste en la ingestin de macromolculas y partculas mediante la invaginacin de una pequea regin de la membrana que engloba la sustancia a ingerir y que posteriormente se estrangula formando una nueva vescula intracelular. Los procesos de introduccin de macromolculas en el interior de vesculas reciben el nombre de endoc itosi s. Por el contrario, la

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expulsin de macromolculas transportadas por vesculas al medio externo recibe el nombre de ex oc itosis . La endocitosis puede ser de dos tipos: Pinoc itosi s. Cuando la clula ingiere lquidos y sustancias disueltas que almacena en pequeas vesculas. La pinocitosis se produce en regiones especializadas de la membrana plasmtica, denominadas depr esione s rev estidas . Estas regiones son depresiones de la membrana plasmtica recubiertas en su cara citoplasmtica por una protena mayoritaria, la clatri na , que se organiza formando una especie de cesto o armazn polidrico, que es responsable de la invaginacin y estrangulamiento de la membrana para formar vesculas endocticas revestidas. Estas vesculas pierden rapidamente el revestimiento formando vesculas de superficie lisa. Fagoc itosis . Cuando la clula ingiere partculas grandes de alimento, o incluso microorganismos, en el interior de grandes vesculas o endosomas. La fagocitosis es realizada por las clulas para obtener alimento del exterior. El endosoma acaba unindose a los lisosomas, que contienen enzimas digestivos, originando una vacuola digestiva en cuyo interior las enzimas digieren el alimento. La endocitosis tambin permite la incorporacin de macromolculas o partculas especficas tras su unin a protenas receptoras de la membrana plasmtica, proceso denominado endocitos is med iada por receptor.

Ex ocito sis Consiste en la fusin de vesculas intracelulares con la membrana plasmtica y la liberacin de su contenido al medio extracelular. Las molculas segregadas pueden: Adherirse a la superficie celular y pasar a formar parte de la cubierta celular (glucocalix). Incorporarse a la matriz extracelular. Difundirse hacia el medio interno sirviendo como alimento o seal a otras clulas. Difundir hacia el exterior, como los enzimas digestivos.

La s me mb rana s d e sec reci n

Son capas constituidas por sustancias producidas por la clula que, al ser segregadas, se depositan sobre la superficie externa de la membrana plasmtica. Muchas clulas animales, que constituyen tejidos, presentan un glucocalix inmerso en una membrana de secrecin denominada matri z extr ace lular , que une a las clulas. Las clulas vegetales presentan una par ed cel ular rgida constituida por celulosa.

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La matriz ext racelular

La matriz extracelular aparcece entre las clulas de los tejidos animales y acta como nexo de unin, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y rganos, sirve de va de comunicacin permitiendo la difusin de sustancias, as como la migracin de algunos tipos de clulas y, adems, condiciona la forma, el desarrollo y la proliferacin de las clulas englobadas por la matriz. La matriz se halla compuesta por una fina red de fibr as pr oteicas (colgeno, elastina y fibronectina) inmersas en una estructura gelatinosa de glucoprotenas hidratadas, la sustancia funda mental amorf a. La matriz extracelular es especialmente abundante en los tejidos de tipo conectivo, como el conjuntivo y el cartilaginoso. Puede acumular depsitos de sales (fosfato clcico), originando el tejido seo, o quitina, dando lugar al exoesqueleto de los artrpodos.

La par ed celul arLa pared celular es una envoltura gruesa y rgida. Su composicin qumica es muy variada, pero en general la pared celular de todas las clulas eucariotas est formada principalmente por polisacridos. En los hongos, el polisacrido es la quitina, y en la mayora de las algas y plantas superiores es la celulosa. La celulosa es un polmero lineal de glucosa constituido por miles de molculas de glucosa unidas formando cadenas lineales y fuertes que se asocian en paralelo formando microfibrillas de gran longitud. La pared celular se halla formada por dos elementos: una red de fibras de celulosa y una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina (sustancia con una gran capacidad para retener el agua). La matriz puede impregnarse de lignina, suberina, cutina, taninos y sustancias minerales, como el carbonato clcico y la slice. La pared celular de las clulas vegetales recin formadas est constituida por dos capas: la lmina media y la pared primaria. Generalmente cuando la clula madura y finaliza el crecimiento, produce una tercera capa llamada pared secundaria, situada entre la membrana plasmtica y la pared primaria. La lmina media est situada entre las paredes primarias de las clulas adyacentes. Est compuesta fundamentalmente por pectina. La pared primaria: es propia de clulas en crecimiento. Es delgada y flexible. Compuesta por celulosa, hemicelulosa y pectina. Las fibras de celulosa se entrecruzan de forma irregular (disposicin reticular), y posee una abundante matriz de hemicelulosa, pectinas y glucoprotenas. Su sntesis tiene lugar durante el crecimiento celular. La disposicin de las microfibrillas de celulosa permite que esta pared se pueda estirar y expandir conforme la clula aumenta de tamao. La pared secundaria: es ms gruesa y rgida, difcilmente deformable, por lo que impide el crecimiento celular. Contiene mayor cantidad de microfibrillas de celulosa que se disponen ordenadamente en capas (paralelamente) Aparece una vez completado el crecimiento. Funcin: La pared celular da forma y rigidez a la clula e impide se ruptura.

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Aunque la lmina media y la pared primaria son permeables al agua y a las pequeas molculas disueltas en ella, el paso de sustancias est facilitado por la existencia de puntead ur as y los plasmode smos . Las punteaduras son adelgazamientos o reas finas de las paredes celulares, asea, zonas donde el depsito de celulosa y de los componentes de la matriz es menos abundante. Las punteaduras son interrupciones de la pared secundaria, y, en los vegetales pluricelulares, normalmente las punteaduras de clulas contiguas se corresponden. As, a nivel de las punteaduras, las clulas vecinas estn separadas por la lmina media y las paredes primarias depositadas a ambos lados; este conjunto se denomina membrana oclusiva. Las membranas oclusivas estn perforadas como una criba y atravesadas por finsimos conductos citoplasmticos o plasmodesmos, donde la membrana plasmtica de cada clula se continua con la de su vecina. Los plasmodesmos son finos conductos que atraviesan las paredes celulares y conectan entre s el citoplasma de las clulas adyacentes.

El c it op la smaEl citosol

El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmtica y la envoltura nuclear. Est constituido por el citosol, el citoesq ueleto y los or gnu los celu lar es . El citosol, tambin denominado hialoplasma, es el medio interno del citoplasma (la fraccin soluble del citoplasma). Se encuentra delimitado por el sistema membranoso celular, es decir, ocupa el espacio situado entre la membrana plasmtica, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes orgnulos. En l estn inmersos el citoesqueleto y los ribosomas. Estruct ur a: es un medio acuoso, con un 85% de agua, en el cual aparecen disueltas gran cantidad de molculas formando una dispersin coloidal que puede pasar de sol a gel y viceversa. Estas molculas son: prtidos (aminocidos, enzimas, protenas estructurales, etc.), lpidos, glcidos (polisacridos, monosacridos, etc.), cidos nucleicos (ARNt y ARNm), nucletidos (como el ATP), nuclesidos, productos del metabolismo y sales minerales disueltas. Func in: En el citosol los ribosomas realizan la sntesis de protenas, a partir de la informacin del ARNm procedente del ncleo y los aminocidos disueltos en el citosol. La mayor parte de estas protenas permanecen en el citosol. Son enzimas, protenas de reserva energtica o pequeas molculas que formarn los filamentos del citoesqueleto. Dado su alto contenido enzimtico, se produce un elevado nmero de reacciones metablicas, como la gluclisis, la hidrlisis de las grasa, etc. Adems, en el citosol se estructura una elevada red de filamentos y tbulos proteicos que constituyen el citoesqueleto fibroso.

El citoesqueleto

El citoesqueleto aparece en todas las clulas eucariotas. Lo forma una red de filamentos proteicos, entre los que destacan los micr ofi lame ntos o fila mentos de actina , los fi lame ntos intermed ios y los micr otb ulos . Adems, interviene un nmero elevado de pequeas protenas asociadas que unen los filamentos del citoesqueleto entre s y, tambin, con el sistema membranoso celular. Los micr ofi lame ntos son bsicamente filamentos de actina . En las clulas musculares aparecen asociados a otros microfilamentos, los de mios ina , con los que forman estructuras contrctiles. Los fi lame ntos inter medios presentan un grosor intermedio entre el de los microfilamentos y el de los

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microtbulos. Estn constituidos por protenas filamentosas. Los principales son: los neurofilamentos (neuronas), los tonofilamentos o filamentos de queratina (clulas epiteliales), los filsmentos de vimentina (tejido conjuntivo), y los filamentos de desmina (clulas musculares). Los micr ot bu los son filamentos tubulares constituidos por molculas de naturaleza proteica, la tubu li na . Los microtbulos se originan a partir de la centrosfera del centrosoma en las clulas animales y de un centro organizador de microtbulos, en las vegetales. Los microtbulos son estructuras cilndricas y huecas constituidas por tubulina, en la que aparecen unidas dos protenas globulares: la -tubulina y la -tubulina. Estos dmeros de tubulina se unen constituyendo protofilamentos. Cada microtbulo est formado por trece protofilamentos de tubulina, dispuestos cilndricamente. Los microtbulos pueden formar estructuras estables como los centrolos y sus derivados, los cilios y flagelos, y estructuras de corta duracin como el huso acromtico, los pseudpodos y el citoesqueleto. Func in: Los micr ofi lame ntos o fila mentos de actina intervienen en movimientos celulares (facilitan la emisin de pseudpodos que posibilitan el desplazamiento celular y la fagocitosis), tambin intervienen en la contraccin muscular (clulas musculares), permiten la estabilidad de las prolongaciones citoplasmticas, y durante la divisin celular forman el anillo contrctil que divide al citoplasma (citocinesis) . Los micr otb ulos intervienen en el transporte intracelular (el transporte de algunos orgnulos, como vesculas, vacuolas, mitocondrias y cloroplastos se realiza a lo largo de los microtbulos del citoesqueleto), forman parte de centriolos, cilios y flagelos y forman el huso acromtico o mittico al iniciarse la divisin celular que permite la separacin de los cromosomas. Todos ellos son los responsables de la forma de la clula, intervienen en la estructura y organizacin del citoplasma (transporte y organizacin de orgnulos en el citoplasma) y de los movimientos celulares.

El centr osoma

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El centrosoma est solo en clulas animales, prximo al ncleo y es considerado como un

centro organizador de microtbulos. Estruct ur a: En el interior del centrosoma aparece el diplo soma , formado por dos centro los dispuestos perpendicularmente entre s. El diplosoma se encuentra inmerso en un material denso pticamente, el material perice ntriolar , que es el cent ro or ganizador de micr ot bu los . En l se organiza una serie de microtbulos que parten radialmente y que reciben el nombre de ster . Cada centrolo consta de nueve grupos de tres microtbulos o triplete s que se disponen formando un cilindro, estructura que se mantiene gracias a protenas que unen a los tripletes entre s formando los llamados puentes. Func in: Los centrolos, a travs del material pericentriolar, son centros organizadores de microtbulos. Por tanto, del centrosoma derivan todas las estructuras constituidas por microtbulos, como los ci lios y flagelos , encargados del desplazamiento celular; el hu so acr omtico , encargado de la separacin de los cromosomas durante la divisin celular, y la estructura del citoesq ueleto , cuyos filamentos se organizan alrededor de los microtbulos. Las clulas vegetales sin centrosoma construyen sus microtbulos a partir de un centro organizador similar al centrosoma de las clulas animales.

Ci lios y fl agelos

Los cilios y flagelos son prolongaciones filiformes citoplasmticas mviles situadas en la superficie celular. Su funcin es la de permitir el desplazamiento de la clula, y tambin, en los cilios, crear turbulencias alrededor de ella para atraer el alimento. Los cilios tienen un dimetro de 0,2 y su longitud oscila entre las 5 y 10 . Suelen aparecer en gran nmero recubriendo la superficie celular. Los flagelos tienen un dimetro de 0,2 y una longitud de 100. El nmero de flagelos es escaso, generalmente 1 o 2. Estruct ur a:

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En los cilios y flagelos se distinguen cuatro zonas: tallo o axonema, zona de transicin, corpsculo basal y races ciliares. 5. Tallo o ax onema : Est rodeado de la membrana plasmtica y en el interior tiene una matriz o medio interno y el axonema formado por un sistema de nueve pares de microtbulos perifricos y un par de microtbulos centrales que estn rodeado por una delgada vaina. Esta estructura se denomina 9 + 2. 6. La zona de tr an sici n comprende la base del cilio o flagelo. El par de microtbulos centrales se interrumpe y en su lugar aparece la placa basal. 7. Corp sculo basal o ci netosoma . Estructura derivada del centriolo, y lugar donde se organizan los microtbulos que constituyen el axonema. Presenta tripletes y en l se aprecian dos zonas: una distal que es similar a un centrolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que parten radialmente protenas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura se denomina rueda de carr o. 8. Race s ci liar es . Son unos microfilamentos estriados que salen del extremo inferior del corpsculo basal. Los microtbulos aparecen unidos a molculas proteicas, como la di nei na , que gracias a su funcin ATP-asa permite el movimiento entre los diferentes grupos de microtbulos y origina el movimiento del cilio o flagelo; la nex ina que mantiene la disposicin cilndrica del axonema uniendo los dobletes perifricos entre s, y las fibr as radiale s, que unen los dobletes perifricos con la vaina que rodea al doblete central.

Los rib osom as

Los ribosomas son estructuras globulares carentes de membrana, que estn constituidas por varios tipos de protenas asociadas a cidos ribonucleicos ribosmicos (ARNr) procedentes del nucleolo. Pueden encontrarse dispersos en el citosol o estar adheridos a la membrana del retculo endoplasmtico rugoso, gracias a unas protenas, las riboforinas, que posibilitan su anclaje. Estruct ur a: Los ribosomas son corpsculos esfricos de unos 200 ngstrom de dimetro, de textura porosa, con una velocidad de sedimentacin de 80 S y que estn constituidos por dos subunidades: una subunidad menor, que sedimenta a valores de 40 S, y una subunidad mayor, de velocidad de sedimentacin 65 S. Las dos subunidades se encuentran separadas en el citoplasma, unindose nicamente cuando tienen que desarrollar su funcin de sntesis de protenas. Cada ribosoma contiene un 80% de agua, un 10% de ARNr y un 10% de protenas, es decir, en peso seco poseen un 50% de ARNr y un 50% de protenas. Func in: Los ribosomas realizan la biosntesis de protenas. Inicialmente el ARNm se une a la subunidad menor del ribosoma y, posteriormente, a la subunidad mayor, inicindose la traduccin del mensaje del ARNm. Una vez acabada la sntesis de la protena, las subunidades se separan. Las molculas de ARNm son ledas, generalmente, por una serie de 5 a 40 ribosomas, distanciados entre s unos 100 ngstrom. Esta especie de collares reciben el nombre de polirribosomas.

Retculo endo

pla sm tico2

El retculo endoplasmtico es un sistema membranoso compuesto por una red de sculos aplastados o cisternas , sculo s globosos o ves cula s y tb ulos si nuoso s, que se extienden por todo el citoplasma y que se halla en comunicacin con la membrana nuclear externa. Este sistema constituye un nico compartimento con un espacio interno que recibe el nombre de lume n. Se distinguen dos clases de retculo endoplasmtico: el retcu lo endoplas mtico rugoso o gr anular (RER ), que posee ribosomas en su cara externa, y el retcu lo endop lasmt ico liso o agr anu lar (REL) , que carece de ribosomas. Func in del retc ulo endopla smtico : En l se sintetiza y transportan las protenas y los lpidos constituyentes de las membranas plasmticas, o destinadas a ser transportados al exterior de la clula (secreciones), gracias al concurso del aparato de Golgi.

Ret cu lo endop las mti co rugosoEs un tipo de retculo endoplasmtico que se caracteriza por presentar ribosomas en la cara externa, la llamada cara citoplasmtica. Estruct ur a: El retculo endoplasmtico rugoso est formado por sculos aplastados comunicados entre s. Adems, puede presentar vesculas. Se encuentra comunicado con el retculo endoplasmtico liso y con la membrana externa de la envoltura nuclear. De hecho, puede considerarse que la envoltura nuclear es la parte del RER que separa el ncleo del citoplasma. Sus membranas presentan protenas encargadas de fijar los ribosomas, las ribof orinas , y otras que actan como canales de penetracin de las protenas sintetizadas por los ribosomas. Func in del RER: La funcin bsica del retculo endoplasmtico rugoso es la sntesis de protenas mediante los ribosomas de su membrana, su introduccin en el lumen, la glucosilacin de las protenas (que se completar en el aparato de Golgi), y su transporte hacia los orgnulos, donde son utilizadas para construir membranas. Este transporte se realiza en el interior de vesculas que se producen en la membrana del RER.

Ret cu lo endop las mti co lisoEs un tipo de retculo que carece de ribosomas. Estruct ur a: El REL est constituido por una red de tbulos unidos al RER y que se expande por todo el citoplasma. La membrana del REL posee gran cantidad de enzimas cuya principal actividad es la sntesis de lpidos. Func in: En el REL se sintetizan casi todos los lpidos constituyentes de las membranas: colesterol, fosfolpidos, glucolpidos, etc. Slo los cidos grasos se sintetizan en el citosol. Por tanto, la funcin del REL consiste en intervenir en la sntesis, almacenamiento y transporte de lpidos. Participa tambin en procesos de detoxificacin, siendo capaz de metabolizar sustancias txicas y convertirlas en productos eliminables por las clulas. Por ltimo, interviene en la conduccin de impulsos nerviosos para la contraccin del msculo estriado.

Apar ato de Gol giEl apar ato de Golgi (A G) forma parte del sistema membranoso celular. Est formado por uno o varios dictio somas (agrupaciones en paralelo de cuatro a ocho sculos discoidales denominados cisternas ), acompaados de vesculas de secrecin. Suele situarse prximo al ncleo y, en las clulas animales, rodeando a los centrolos.

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Estruct ur a del ap ar ato de Go lgi: El AG est estructural y fisiolgicamente polarizado, ya que el dicyiosoma presenta una car a cis (car a de formac in) , prxima al RER, generalmente convexa, constituida por sculos de menor dimetro y de membrana ms fina, y una car a tr ans (car a de mad ur acin ) , prxima a la membrana citoplasmtica, generalmente cncava, y caracterizada por presentar cisternas de gran tamao, de membrana ms gruesa y de aspecto reticular. La cara cis o de formacin recibe vesculas (ves culas de tr ans icin ) procedentes de la envoltura nuclear y del retculo endoplasmtico, que alimentan al AG. El contenido molecular del dictiosoma va avanzando hacia la cara trans o de maduracin. Esta progresin se realiza de cisterna en cisterna, mediante pequeas vesculas (ves culas inter ci sternas ) y, una vez que llega a la cara trans, es concentrado y acumulado en el interior de unas vesculas mucho mayores que las anteriores (ves culas de secr ec in ). stas pueden actuar como lisosomas si contienen enzimas digestivas, o pueden dirigirse hacia la membrana plasmtica en donde pueden verter su contenido al medio externo (exocitosis) y adems soldarse a ella y, as, hacerla crecer o regenerarse. Func iones: Transporte, maduracin, acumulacin y secrecin de protenas procedentes del retculo endoplasmtico. As, muchas protenas varan su estructura o alteran las secuencias de aminocidos hacindose activas. Posteriormente son concentradas y pasan al interior de vesculas de secrecin. Glucosilacin de lpidos y protenas, mediante la unin a stos de cadenas de oligosacridos, dando lugar a glucolpidos o glucoprotenas de membrana, o de secrecin. Sntesis de proteoglucanos (mucopolisacridos), que son parte esencial de la matriz extracelular, y de los glcidos constitutivos de la pared celular vegetal (pectina, hemicelulosa y celulosa).

Lo s liso so ma s

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Los lisosomas son vesculas procedentes del aparato de Golgi que contienen enzimas

digestivas. stas son hidrolasas cidas que se forman en el RER, pasan al AG, en donde se activan y se concentran, y que se acumulan en el interior de los lisosomas Estruct ur a: los lisosomas poseen una membrana plasmtica con las protenas de su cara interna muy glucosidasas. Estas glucoprotenas impiden que las enzimas hidrolasas ataquen a la propia membrana del lisosoma. Func in: Los lisosomas realizan la digestin de materia orgnica. La digestin puede ser extr acelu lar , cuando los lisosomas vierten sus enzimas al exterior, o intr acelu lar , cuando se unen a una vacuola que contiene la materia a digerir. Se utiliza el trmino de lisosoma pri mario para referirse a los que slo poseen en su interior enzimas digestivas y el trmino de lisosoma secu ndario para aquellos que, por haberse unido a una vacuola con materia orgnica, contienen sustratos en va de digestin. Los lisosomas secundarios reciben el nombre de vacuo las digestiv as o hete rofgicas , cuando el sustrato procede del exterior por fagocitosis o pinocitosis, o de vacuolas autofgicas , cuando procede del interior, por ejemplo, con molculas u orgnulos propios, que previamente han sido envueltos por cisternas del retculo endoplasmtico.

La s vacuol asLas vacuolas son vesculas constituidas por una membrana plasmtica, y cuyo interior es

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predominantemente acuoso. Cuando en el contenido hay otro tipo de sustancias predominantes se habla de incl usi n. Estruct ur a: Las vacuolas se forman a partir de RE, del AG o de invaginaciones de la membrana citoplasmtica. Las vacuolas de las clulas animales suelen ser pequeas, y actualmente se denominan vescu las . Las vacuolas de las clulas vegetales suelen ser muy grandes. Suele haber una o dos en cada clula. La membrana recibe el nombre de tonoplasto. Se forman mediante la unin de vesculas derivadas del RE y del AG. Func iones: Las vacuolas poseen tres funciones principales: Acumular en su interior gran cantidad de agua. Con ello se consigue el aumento de volumen de la clula vegetal (turgencia vegetal) sin variar la cantidad de citosol o hialoplasma ni su salinidad. El agua, que realiza una funcin estructural, entra por smosis debido a la elevada concentracin de sustancias que hay en las vesculas iniciales. Sirven de almacn de muchas sustancias. Unas son de reservas energticas elaboradas por la propia clula, como protenas, otras son productos de desecho que resultaran perjudiciales si estuvieran en el citosol. Son medio de transporte entre orgnulos del sistema endomembranoso y entre stos y el medio externo. Por ltimo, en las clulas animales se conocen dos tipos especiales de vacuolas: unas con funcin nutritiva, como las vacuolas fagocticas y la pinoct icas , y otras con funcin reguladora de la presin osmtica; stas son las vacuolas pul stile s de los protozoos ciliados, que expulsan agua al exterior de una forma rpida, si la diferencia de presin es grande, o de una forma lenta, si los medios son isotnicos.

Lo s pe roxi som as y los g lio xis om asLo s p er oxiso masLos peroxisomas son orgnulos membranosos parecidos a los lisosomas (son vesculas), pero que en vez de contener enzimas hidrolasas contienen enzimas oxidasas, entre las que destacan la peroxidasa y la catalasa. En ellos se realizan algunas reacciones de oxidacin similares a las que se producen en las mitocondrias, pero en las que la energa producida se disipa en forma de calor, en vez de aprovecharse para sintetizar ATP. Las oxidadas utilizan el oxgeno molecular para eliminar tomos de hidrgeno de determinados sustratos orgnicos (aminocidos, cidos grasos, purinas o cido lctico) y desprendiendo perxido de hidrgeno (H2O2), sustancia muy oxidante que resulta txica para la clula. A continuacin, acta la catalasa que utiliza el perxido de hidrgeno generado en las reacciones anteriores para oxidar diversas molculas orgnicas pequeas ( etanol, formaldehdo) mediante la siguiente reaccin: Sustrato H2 + H2O2 Sustrato + 2 H2O Adems, cuando se acumula un exceso de H2O2 en la clula, la catalasa transforma el H2O2 en H2O. 2H2O2 2H2O + O2 Func in : Llevar a cabo reacciones oxidativas de degradacin de cidos grasos y aminocidos. Otra funcin es la detoxificacin, proceso que elimina sustancias txicas oxidndolas. As se degradan, en las clulas hepticas, el etanol de las bebidas alcohlicas y otras sustancias txicas como el metanol, cido frmico, etc.

Lo s gl io xis omas2

Los glioxisomas son una clase de peroxisomas que slo se encuentra en las clulas de los vegetales. Su nombre deriva de que poseen las enzimas responsables del ciclo del cido glioxlico, una variante del ciclo de Krebs, que permite sintetizar glcidos a partir de lpidos. Esto resulta esencial para las semillas en germinacin, ya que les permite, a partir de sus reservas lipdicas, sintetizar glucosa, nica molcula que admite el embrin, hasta que el nuevo vegetal puede extender sus hojas y realizar la fotosntesis.

La s mitoc on dria sLas mitocondrias son los orgnulos de las clulas eucariotas que se encargan de la obtencin de energa mediante la respiracin celular, un proceso de oxidacin en el que intervienen unas enzimas denominadas ATP-sintetasas. La energa obtenida se guarda en forma de ATP. Las mitocondrias varan de tamao y de forma: Normalmente, se describen como cilindros alargados. Aparecen en grandes cantidades en el citoplasma de todas las clulas eucariotas, siendo especialmente abundantes en aquellas que por su actividad poseen una elevada demanda de energa bioqumica (ATP). Estruct ur a: Las mitocondrias poseen dos membranas: una me mbr ana externa lisa y una me mbr ana inter na con numerosos repliegues internos, denominados cr estas mitoco ndriales . Estas membranas originan dos compartimentos: el espacio inter membr anoso , entre las dos membranas, y la matriz , espacio delimitado por la membrana interna. Los enzimas que catalizan las reacciones de la respiracin son componentes o de la matriz o de la membrana mitocondrial interna. En la matriz se produce el ciclo de Krebs y la oxidacin de los cidos grasos, y en la membrana interna tiene lugar la fosforilacin oxidativa. La me mbr ana mitocondria l externa est formada por una bicapa lipdica y numerosas protenas asociadas, al igual que todas las dems membranas celulares. Es muy permeable a la mayor parte de las molculas pequeas e iones, porque posee numerosos canales acuosos a travs de la bicapa lipdica formados por porina, una protena transmembana. El espacio inter membr anoso posee una composicin qumica equivalente a la del citosol. La mem br ana mitocondria l interna presenta repliegues o crestas que incrementan su superficie, y , por tanto, su capacidad metabolizadora. Es prcticamente impermeable a las sustancias polares e iones; solo es completamente permeable al O2, CO2 y H2O. Presenta un gran nmero de protenas de membrana que desarrollan una amplia gama de funciones: Protenas transportadoras especficas o permeasas. Protenas de la cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones Complejos enzimticos formadores de ATP, denominados ATP-sintetasas. Entre sus lpidos de membrana no aparece el colesterol. Las ATP-sintetasas estn constituidas por tres partes: una base hidrfoba, que se ancla en la membrana, un pednculo o regin Fo y una esfera o regin F1, que es donde se catalizan las reacciones de sntesis de ATP. En la matri z mitocondrial existe un medio interno rico en enzimas y en el que se lleva a cabo un gran nmero de reacciones bioqumicas. Esta cmara interna presenta ribosomas mitocondriales o mitorribo somas , similares a los bacterianos, y varias molculas de ADN mitocondrial, circular y de doble hebra, como los bacterianos. Func ines:

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Lo s pla stosSon orgnulos celulares exclusivos de las clulas vegetales. Se caracterizan por poseer pig mentos (clorofila y carotenoide) y por su capacidad para sintetizar y acumular sustancia s de res erv a (almidn, aceites, protenas). Se clasifican en dos grandes grupos: Leucopla stos . Son plastos que carecen de pigmentos y en la mayora de los casos almacenan diversas sustancias, como almidn (am iloplasto s), grasas (oleoplastos ) y protenas (pr oteoplastos ). Cr omoplastos . Son plastos que llevan en su interior un pigmento que les da color. As, por ejemplo, los que contienen clorofila son de color verde y se llaman clor op lastos , mientras que los que tienen ficoeritrina son de color rojo y se denominan rodoplasto s.

La respir aci n cel ular proceso que consiste en la oxidacin de las molculas combustibles por el oxgeno molecular para obtener energa en forma de ATP. La mitocondria utiliza como combustibles mayoritarios los cidos grasos y el piruvato producido en el citosol a partir de la glucosa. En la matriz de la mitocondria se realiza: el ciclo de Krebs (3) y la -oxidacin (2) de los cidos grasos. En la membrana interna mitocondrial tiene lugar la sntesis de ATP por un proceso denominado fosforilacin oxidativa (5). Produccin de precursores para la sntesis de diversas sustancias (aminocidos, glucosa, etc) Sntesis de protenas (6) Duplicacin del ADN mitocondrial

Clo rop last osLos cloroplastos son unos orgnulos tpicos de las clulas vegetales que poseen clorofila, por lo que pueden realizar la fotosntesis, proceso en el que se transforma la energa luminosa en energa qumica contenida en la molcula de ATP. Por ello, al igual que las mitocondrias, los cloroplastos son orgnulos productores de energa. Ultr aestruct ur a de los clor op lastos: Los cloroplastos son polimorfos y de color verde debido a la presencia de clorofila. Al microscopio electrnico se observan como orgnulos constituidos por una doble membrana (mem br ana plastid ial inter na y exter na ), un espacio inter membr anoso y un espacio interno o estr oma , en el seno del cual se localizan formaciones membranosas denominadas tilacoides . Los tilacoides tienen forma de sculos aplanados. Membr ana externa e inter na. Su estructura es similar a la que presentan el resto de las membranas. La externa es muy permeable, mientras que la interna es casi impermeable, por lo que posee una gran cantidad de permeasas, denominadas protenas translocadoras. Ambas membranas carecen de clorofila y entre sus lpidos, al igual que en las mitocondrias, no est el colesterol. Estr oma. Cmara delimitada por la membrana interna. Posee un elevado nmero de componentes. stos son: ADN plastidial, circular y de doble hlice, como el de las bacterias; plastorribosomas, distintos de los ribosomas del citoplasma y de los mitorribosomas de las

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mitocondrias; enzimas, entre las que destaca la rubisco (encargada de la fijacin del carbono), as como las enzimas que permiten la replicacin, transcripcin y traduccin de la informacin gentica del ADN del cloroplasto; y finalmente, las inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas. Inmerso en el estroma hay numerosos sculos aplastados que se disponen apilados e interconectados entre ellos formando una red membranosa, que reciben el nombre de ti lacoides o lamelas , caracterizados por contener pigmentos fotosintticos en su membrana, la denominada me mbr ana ti lacoidal , cuya cavidad interior recibe el nombre de lumen o espacio tilacoidal. Los tilacoides pueden extenderse por todo el estroma, por lo que reciben el nombre de tilacoides del estr oma o pueden ser pequeos, tener forma de disco y presentarse apilados como montones de monedas, los denominados tilacoides de gr ana , ya que cada montn recibe el nombre de gr ana . En las membranas de los grana se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa luminosa, efectuar el transporte de electrones y formar ATP. Func iones de los clor opla stos: Fotosntesis. Los cloroplastos son los orgnulos encargados de realizar la fotosntesis. En este proceso tienen lugar reacciones dependientes de la luz, como la produccin de ATP y de NADPH, y reacciones independientes de la luz, que emplean el ATP y el NADPH producidos en la fase luminosa para la fijacin del CO2 y la formacin de compuestos orgnicos, principalmente glcidos. Biosntesis de cidos grasos y aminocidos. Utilizando los glcidos, el NADPH y el ATP sintetizados. Reduccin de nitratos a nitritos. Los nitritos se reducen a amonaco, que es la fuente de nitrgeno para la sntesis de los aminocidos y de los nucletidos.

El ncleo celu la rEl ncleo es una estructura constituida por una doble membrana, denominada en volt ur a nuclea r, que rodea el material gentico (ADN) de la clula separndolo as del citoplasma. El medio interno nuclear recibe el nombre de nuc leoplas ma . En l se encuentran, ms o menos condensadas, las fibras de ADN, que reciben el nombre de cr omatina , y uno o ms corpsculos, muy ricos en ARN, denominados nuc lolos .

Camb ios en el n cl eo dur an te e l ci clo cel ularEl ncleo es una estructura que vara de forma segn el estado en que se encuentra la clula. A lo largo del ciclo celular se distinguen dos formas denominadas nc leo en interf ase y ncleo en divi sin . El ncleo en interfase tiene su envoltura intacta y las fibras de cromatina desenrolladas, formando masas ms o menos diferenciadas. Aunque al ncleo interfsico tambin se le llama ncleo en reposo, es en este momento en que su actividad es ms elevada, ya que las fibras de ADN estn extendidas para permitir su transcripcin a ARN, y para, momentos antes de iniciarse la divisin celular, permitir su duplicacin. Cuando empieza la divisin, se producen importantes cambios en el ncleo: las fibras de cromatina se condensan sobre s mismas y dan lugar a bastoncillos, ms o menos alargados, llamados cr omosomas . Posteriormente, desaparece la envoltura nuclear y los cromosomas quedan inmersos en el citoplasma. El proceso de divisin del ncleo puede ser de dos formas: si el nmero de cromosomas de cada clula hija es el mismo que el de la clula madre, se denomina mito sis , y si es la mitad, porque da lugar a clulas reproductivas, se llama me iosi s.

Car act erst icas de l n c le oNm er o. Generalmente slo hay un ncleo en cada clula. De forma excepcional hay ms de uno. Esto puede deberse a la unin de varias clulas uninucleadas, mediante la desaparicin de las membranas plasmticas que las separan. La clula plurinucleada se denomina sinc itio . Esto sucede, por ejemplo, en las clulas musculares. Tambin puede ser el resultado de varias divisiones nucleares sin que se d la divisin del citoplasma. La clula plurinucleada resultante se denomina plas modio . Un ejemplo es el caso del protozoo Opalina ranarum, con varias decenas de ncleos.

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Forma . En las cl ulas vegetales el ncleo en interfase, es decir, en el perodo comprendido entre una divisin y otra, suele ser disco idal y generalmente, se encuentra en posicin later al , debido a la presin ejercida por el vacuoma. En las clulas animales el ncleo interfsico suele ser esf rico y, generalmente, se encuentra en posicin centr al . Con frecuencia hay una relacin entre la forma de la clula y la del ncleo. Tamao . El tamao del ncleo es muy variable. Por trmino medio oscila entre las 5 y 25 . Suele ser de mayor tamao en clulas muy activas.

La en volt ur a nuclear

La envoltura nuclear es una doble membrana que separa el citoplasma del nucleoplasma, cuya funcin es mantener separados los procesos metablicos de ambos medios, y que presenta una serie de poros que regulan la comunicacin entre estos sistemas. Estruc tur a : La envoltura nuclear est constituida por una me mbr ana externa , similar a la membrana plasmtica, un espacio intermembranal denominado espacio perin uclear , una mem br ana interna , y bajo sta, una capa densa de protenas fibrilares, denominada lmi na fibr osa , o tamb in l mina n uclear . Las dos membranas proceden del retculo endoplasmtico. La membrana externa presenta en su cara exterior un gran nmero de ribosomas adosados, est en comunicacin con el retculo endoplasmtico rugoso, y puede realizar las mismas funciones que l. La membrana interna presenta un tipo de protenas de membrana que sirven de anclaje para las protenas que constituyen la lmina nuclear. stas son protenas fibrilares que se unen a la membrana interna, fijan las fibras de cromatina, y estn relacionadas con la formacin de los poros, y regular el crecimiento de la envoltura nuclear. La envoltura nuclear est perforada por un elevado nmero de poros, los denominados por os nuclear es, cuya cantidad aumenta al incrementarse la actividad celular. Los poros nucleares son orificios cuyo dimetro es de unos 800 ngstrom. Cada poro posee una serie de protenas que lo circundan, denominada comp lejo del por o nuclear . Se trata de una estructura discoidal que presenta en su periferia, tanto arriba como abajo, ocho grnulos o masas de ribonucleoprotenas que forman un anillo. Su dimetro exterior (1.000 ngstrom) es algo mayor que el del propio poro, y su dimetro interior (700 ngstrom) es algo menor que ste. La luz del canal est tapada por ocho partculas proteicas cnicas que dejan un canal de slo unos 100 ngstrom de dimetro. Adems, ste puede estar obturado por una protena central. Debido a ello, los poros pueden regular el paso no slo de subunidades ribosmicas, sino incluso de protenas de pequeo tamao. Funcin : Se pueden distinguir tres funciones:

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Separar el nucleoplasma del citosol, evitando as que muchas de las enzimas sintetizadas en el citoplasma puedan intervenir dentro del ncleo. Regular el intercambio de sustancias a travs de los poros. Es necesaria la entrada de nucletidos, de las enzimas ADN-polimerasas y ARN-polimerasas, y la entrada continua de histonas, as como la salida de ARNm y de las subunidades ribosmicas. Es debida a la lmina nuclear que, gracias a los puntos de unin con las fibras de ADN, resulta fundamental para la constitucin de los cromosomas a partir de las masas de cromatina, al inicio de la divisin celular; y tambin, gracias a su unin con la membrana interna, para la formacin de la nueva envoltura nuclear despus de acabar la divisin celular, as como para la distribucin interna de las masas de cromatina, en el nuevo ncleo.

El nucleoplasm a

El nucleopla sma es el medio interno del ncleo. Tambin se conoce como jugo nuc lear , carioli nf a o carioplas ma . Es una dispersin coloidal en estado de gel, compuesta por protenas relacionadas con la sntesis y empaquetamiento de los cidos nucleicos (polimerasas, ribonucleoprotenas e histonas), por nucletidos de ARN y ADN, y lgicamente agua e iones. Estruc tur a : Se ha observado en l la existencia de una red de pr ote nas fibr ilar es con una estructura y funcionalidad similares a las del citoesqueleto presente en el citosol. Funcin : El nucleoplasma es el medio en cuyo seno se realiza la sntesis de los cidos ribonucleicos (ARNm, ARNt y ARNn) y la sntesis (replicacin) del ADN nuclear. Por otro lado, la red proteica fibrilar constituye una estructura tridimensional que mantiene fijos el nuclolo y los distintos sectores de las fibras de cromatina, evitando de este modo la formacin de nudos.

El nucloloEl nuclolo es un corpsculo esfrico, carente de membrana que se encuentra en el interior del ncleo interfsico. En ocasiones hay dos o, excepcionalmente, como sucede en los ovocitos de los anfibios, puede haber centenares de ellos. Durante la divisin del ncleo o cariocinesis (mitosis o meiosis) el nuclolo desaparece, y cuando los cromosomas se desespiralizan para constituir un nuevo ncleo, se vuelve a formar a partir de ellos.

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Estruc tur a : El nucleolo est constituido bsicamente por ARN y por protenas. En l se distinguendos zonas: La zona fibrilar , generalmente interna, constituida por ARN nucleolar (ARNn) de 45 S asociado a protenas. La zona gr anular , normalmente perifrica, constituida por ARN ribosmicos (ARNr) de 28 S, 18 S, 5,8 S y 5S, asociados tambin a protenas, formando las subunidades ribosmicas de 60 S y 40 S, que luego saldrn por los poros nucleares al citosol. Funcin : La zona fibrilar se origina a partir de los sectores de las fibras de ADN y generalmente forman bucles (asas), que contienen los genes con informacin para la sntesis del ARN nucleolar. Son los denominados or gan izador es nucleo lar es . La zona granular se origina al desprenderse las fibras de ARNn y condensarse junto a las protenas ribosmicas que han llegado hasta el nuclolo, procedentes del citosol, a travs de los poros nucleares. El tamao del nuclolo es mayor en clulas con gran sntesis proteica, que requieren un nmero elevado de ribosomas. Se ha comprobado que si se destruye el nuclolo, al cabo de un cierto tiempo empiezan a escasear los ribosomas en el citosol. El nuclolo es una fbrica de ARNr, imprescindible para la formacin de los ribosomas. Formacin de los precursores ribosomales. Las protenas ribosmicas, formadas en el citoplasma, se unen dentro del nuclolo al ARNr para constituir complejos ribonucleoproteicos que son los precursores de las subunidades de los ribosomas.

La cr om atin a

La cr omatina es la sustancia fundamental del ncleo celular. Se halla constituida por filamentos de ADN en diferentes grados de condensacin. Existen tantos filamentos como cromosomas presentar la clula durante la divisin del ncleo. Estos filamentos forman ovillos que se sitan adosados a la lmina nuclear o en contacto con el nuclolo. La cromatina se forma a partir de los cromosomas que se descondensan al finalizar la divisin del ncleo. Se distinguen dos tipos de cromatina, una cromatina que no se descondensa durante la interfase, la denominada heter ocr omati na o cr omati na condensada , y otra que s lo hace, la eucr omatina o cr omatina difusa . Asimismo, se diferencian dos tipos de heterocromatina: la heter ocr omati na const itut iv a del or ganis mo , aquella que est condensada en todas las clulas del organismo, y la heter ocr omati na facultat iv a, aquella que est condensada en unas clulas pero no en otras del mismo organismo. Estruc tur a de la cromatina : La cromatina est constituida bsicamente por la denominada fibr a de cr omati na de 100 (ngstr om) , tambin llamada col lar de perlas , la cual, a su vez est conformada por la fibra de ADN de 20 , la denominada doble h lice , asociada a unas protenas llamadas histo nas , que son protenas bsicas, de bajo peso molecular, y muy abundantes, tanto en el ncleo como en los cromosomas. El collar de perlas se encuentra en el ncleo en reposo de las clulas somticas. Puede presentarse, en parte, enrollado sobre s mismo,

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formando una fibra de 300 de dimetro, e incluso, en una pequea proporcin, presentando grados superiores de empaquetamiento. Ello depende del tipo de clula y del estado en que se encuentre el ncleo interfsico. En el ncleo de los espermatozoides, la cromatina se encuentra en un estado diferente denominado estructur a cristal ina (resulta de la asociacin del ADN con protaminas. Las protaminas son protenas ms pequeas y bsicas que las histonas. Ello implica una mayor fuerza de atraccin entre el ADN y las protenas y, en consecuencia, un mayor grado de empaquetamiento del ADN que favorece la movilidad del espermatozoide). La fibra de cromatina de 100 ngstrom est constituida por una sucesin de partculas de 100 de dimetro denominadas nucleoso mas . Cada nucleosoma est formado por un octme ro de histonas (ocho molculas de cuatro tipos diferentes de histonas) y por una fibr a de ADN de 200 par es de bases de long itud , entre la parte que se arrolla sobre el octmero y los dos extremos con los que se une al nucleosoma anterior y al nucleosoma posterior. El ADN que hay entre un octmero y otro recibe el nombre de ADN espaciador . La fibra de 100 as formada recibe el nombre de forma la xa . Cuando cada nucleosoma se asocia a una molcula de un quinto tipo de histona (la denominada H1), la fibra de 100 se acorta. Esta fibra de 100 recibe el nombre de forma conde nsada . Funcin de la cromatina: la cromatina tiene dos funciones: Proporcionar la informacin gentica necesaria para, mediante la transcripcin, efectuar la sntesis de los diferentes ARN. Conservar y transmitir la informacin gentica contenida en el ADN. Para ello, durante la reproduccin celular, se produce la duplicacin del ADN, originndose dos molculas de ADN iguales, que quedan unidas por un punto y que se enrollan sobre s mismas formando las dos cromtidas de un cromosoma. La posterior reparticin del material gentico entre las dos clulas hijas, mediante la separacin de las dos cromtidas del cromosoma, es ya funcin de los cromosomas. No toda la cromatina realiza estas funciones, ya que depende de su grado de empaquetamiento. As, en las regiones de eucromatina en que las fibras de ADN aparecen poco plegadas (100 ngstrom), la ARN-polimerasa s puede realizar la transcripcin. En cambio, en las regiones de heterocromatina, en que las fibras de ADN estn fuertemente condensadas (300 ngstrom o ms), nunca se puede realizar la transcripcin. Esta cromatina sirve nicamente como soporte estructural de los cromosomas, durante la reparticin mittica.

Los cr omosomas

Cuando comienza la divisin celular, la cromatina sufre un proceso de condensacin y empaquetamiento durante el que se crean unas formas cilndricas cuyo mayor grado de definicin se produce durante la metafase de la mitosis. Por ello, se suele hacer referencia al cromosoma metafsico al hablar de la morfologa de los cromosomas. El cr omosoma metaf sico se compone de dos cr omtidas iguales y par alelas , unidas por un nexo denominado centr mer o o con striccin pri maria . Cada cromtida est formada por una molcula de ADN unida a las histonas correspondientes y sta fuertemente compactada.

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As, en un cromosoma metafsico, con dos cromtidas, hay dos molculas de ADN idnticas, producto de la replicacin o duplicacin del ADN durante la fase S del ciclo celular. No obstante, tras la metafase, cuando los cromosomas se escinden en dos, quedar una sola molcula de ADN (por eso aparecen ya con una sola cromtida). El centrmero divide cada cromtida en dos partes denominadas br az os , que pueden ser iguales o diferentes en longitud. La posicin del centrmero es caracterstica de cada cromosoma. Segn la posicin del centrmero, se distinguen cuatro tipos de cromosomas: Cr omoso mas metacntr icos , si el centrmero est en la parte media del cromosoma. Cr omoso mas sub metacntricos , si los brazos cromosmicos son ligeramente desiguales. Cr omoso mas acr ocntricos , si los brazos son muy desiguales. Cr omoso mas telocntricos , cuando el centrmero se sita en la regin del telmero. El ADN que ocupa la zona del centrmero del cromosoma es especial, con secuencias generalmente repetitivas que no se transcriben. Esto quiere decir que no se lee o que no codifica para formar ARNm. A l se unen una protenas que constituyen la estructura denominada cinetocor o, que sirve de anclaje para los microtbulos del huso mittico encargados de tirar de los cromosomas durante la divisin celular. El cinetocoro acta como centro organizador de microtbulos. Los extremos de las cromtidas se denominan tel mer os y poseen tambin ADN no codificante y altamente repetitivo (en el ser humano son secuencias TTAGGG repetidas miles de veces). En algunos puntos de las cromtidas pueden aparecer adelgazamientos en el grosor del brazo, parecidos al centrmero, pero sin la unin con la otra cromtida, que se denominan constr icciones sec undarias . Suelen corresponder a las zonas del ADN conocidas como or gan izador es nucleo lar es , que estn compuestas por ADN que codifica para sintetizar ARN ribosmico y que en interfase, forma parte del nucleolo. Si la constriccin secundaria se encuentra muy cerca del telmero, la forma globosa resultante se denomina satli te . Debido al mecanismo enzimtico por el que se produce la replicacin del ADN en cada divisin celular, una de las cadenas de ADN no puede duplicarse hasta su extremo, el telmero, y pierde una parte de su longitud, que puede ser de unos 50 a 200 nucletidos. Al cabo de un nmero determinado de divisiones celulares, los cromosomas presentan los telmeros desgastados, lo que determina que la clula deje de dividirse e incluso que se inicien procesos de apoptosis o muerte celular programada. Sin embargo, en las

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clulas madre (ya sean embrionarias o adultas), los telmeros presentan mecanismos de reparacin que impiden el acortamiento de la cadena de ADN. Igual que sucede en las clulas cancerosas.

Estruc tur a de los

cromosoma s:

Los cromosomas estn constituidos por una fibra de ADN de unos 300 de dimetro, que se encuentra fuertemente replegada. Esto permite concentrar una gran cantidad de ADN en un pequeo volumen, lo que facilita su movilidad durante la divisin del ncleo. Actualmente se acepta el modelo del solenoide para explicar la estructura de la fibra de 300 , mientras que a los siguientes niveles de condensacin, todava desconocidos, se los denomina niveles superiores de empaquetamiento. La fibr a de cr omati na de 30 0 : La fibra de cromatina de 300 es el segundo nivel de empaquetamiento. Se forma por el arrollamiento sobre s misma de la fibra condensada de cromatina de 100 , es decir, fibras que contienen histomas H1. segn el modelo del solenoide, que es el ms aceptado, se invierten unos seis nucleosomas por vuelta y las histonas H1 se agrupan

entre s, formando el eje central de la fibra de 300 . Esto implica un acortamiento de aproximadamente cinco veces la longitud del collar de perlas. En el ncleo interfsico, la mayor parte de la cromatina (eucromatina) est en forma de fibras de 100 . En los cromosomas el nivel ms bajo de empaquetamiento es la fibra de 300 .

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Niv ele s superior es de empaqueta mie nto: Se ha observado que la fibra de 300 forma una serie de bucles , de entre 20.000 y 70.000 pares de bases de longitud, que posiblemente estabilizan ciertas protenas del eje del cromosoma. Muchos autores consideran que en el cromosoma existe un eje de protenas no histnico, el llamado armazn centr al , o anda mio ,

sobre el que se anclan los bucles. Los domi nios estructur al es en forma de bucles constituyen el tercer nivel de empaquetamiento. Se encuentran arrollados sobre si mismos, formando prominencias de unos 600 de dimetro. En 1990 se propuso un modelo de estructura del cromosoma, se