Diploma en Ciencias de la Actividad Física Curso: Bases del Entrenamiento

MORFOFISIOLOGIA DE LA COORDINACIÓN NEUROMUSCULAR

Contexto encefálico:

• TELENCEFALO : Córtex cerebral o corteza • DIENCEFALO: Ganglios basales, Tálamo Sustancia o formación reticular • MESENCEFALO: Cerebro medio Sustancia reticular Núcleo rojo y sustancia negra • METENCEFALO: Puente

Sustancia reticular Aparato vestibular

• MIELENCEFALO: Médula oblonga o bulbo Formación reticular Médula espinal

1. TELENCÉFALO : Vasta área de almacenamiento de información (córtex cerebral). Toda la información se recoge, almacena, computa y procesa en el córtex, de manera que esta información puede recuperarse a voluntad para controlar el comportamiento motor. Hay áreas con funciones específicas y otras con funciones generales. Areas sensoriales primarias: reciben señales de centros inferiores de información del cerebro y la médula espinal y transmite de vuelta el resultado analizado. Areas motoras: envía impulsos a los grupos musculares específicos directa o indirectamente a través de otras estructuras cerebrales. Se cree que el área premotora interviene en la adquisición de habilidades motoras especializadas, además del control del movimiento de la boca y ojos. Areas somáticas sensoriales y motoras: controlan sensaciones y contracciones musculares de una determinada zona corporal. En síntesis, el córtex cerebral puede iniciar el movimiento ya que los patrones de movimiento humano pueden aprenderse y después almacenarse en el córtex motor para recuperarlos a voluntad y que las señales del córtex motor pueden modificarse a través de impulsos que llegan al córtex sensorial a medida que éstas descienden al nivel de la médula espinal hacia el efector. 2. DIENCÉFALO : zona que dirige el comportamiento motor bajo condiciones especiales de estrés y actividad reducida del córtex motor. Los ganglios basales junto a los cuerpos estriados constituyen vías circulares o mecanismos de servocontrol. Las funciones de los ganglios basales están asociadas con el sistema extrapiramidal (vía que va del córtex al músculo). Trabaja los movimientos generales de tipo subconscientes (andar, controlar el equilibrio). Los ganglios basales (G.B.) funcionan como un sistema total: son centros capaces de inhibir el tono muscular a todo el cuerpo.

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El cuerpo estriado inicia y regula los movimientos generales en forma inconciente. Constituye un circuito de reenvío de información al córtex, modulando las actividades motoras. El tálamo, junto al subtálamo, sustancia negra y núcleo rojo opera cooperativamente con los G.B. para influir la actividad motora. Además, los impulsos del cerebelo se transmiten de vuelta al córtex motor. Importantes son los núcleos subtalámicos, pues están implicados en circuitos creando el fondo de descarga para la realización de movimientos coordinados especializados. La formación reticular es una amplia red neuronal situada en el tallo encefálico (desde el diencéfalo hasta el mielencéfalo). Juega un importante papel en la excitación, la conciencia y diferentes estados de sueño y relajación. Ejerce poderosa influencia sobre las actividades motoras fásicas y tónicas. Descarga motora hacia a la médula facilita reflejos flexores y extensores y respuestas evocadas del córtex cerebral. Hay acciones facilitadoras e inhibidoras en el diencéfalo, con fibras ascendentes y descendentes de vías motoras y sensoriales, gracias a la cápsula interna del diencéfalo. 3. MESENCÉFALO o cerebro medio. Extensión del tallo encefálico con sustancia negra como centro de excitación del bucle gamma asociado con el huso neuromuscular. Activa el sistema gamma eferente antes que se hayan activado las motoneuronas α a los músculos y aporta el fondo del tono muscular, de modo que se pueden llevar a cabo movimientos característicos y altamente coordinados. El núcleo rojo se ocupa principalmente del movimiento corporal general, especialmente cuando el cuerpo se desvía de la postura erguida.

4. METENCÉFALO . Puente de formación reticular, se asocia al cerebelo y aparato vestibular. Presenta tractos ascendentes y descendentes, además de fibras transversas que interconectan los 2 lados del cerebro y el tallo encefálico y el córtex con la médula espinal. Origina el arranque de varios núcleos craneales de nervios. La formación reticular se encarga de la facilitación e inhibición de las neuronas inferiores de la espina dorsal. El cerebelo es el órgano somático aferente y gran centro de la coordinación motora. Además se especializa como centro de coordinación sensorial y motora (gran cantidad de fibras aferentes y eferentes). Recibe entradas del sistema vestibular, médula, auditivo y visual, formación reticular y de diferentes regiones del córtex cerebral. Coordinan la actividad muscular, pero no la inician. Envía fibras eferentes al tálamo, la formación reticular y otras partes del tallo encefálico. Modalidades de la actividad muscular. La porción lateral (núcleo dentado) es la parte más desarrollada en humanos. Elevado número de conexiones con muchas partes del tallo encefálico y el córtex cerebral (núcleos cerebelosos). 5. MIELENCEFALO . Médula obonga o bulbo raquídeo que contiene tractos de fibras ascendentes y descentes y mucho de los nervios craneales. Con haces neuronales directos y cruzados que se continúan hacia la médula espinal. La médula oblonga ejerce influencias inhibitorias sobre las neuronas de la médula espinal. Astas dorsales y cuerpos celulares reciben impulsos sensoriales de la periferia (neuronas aferentes) y la transmiten al cerebro. Astas ventrales con cuerpos celulares generan la vía común al músculo (efector) mediante las motoneuronas alfa.

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VIAS NEURONALES

Descendentes (córtex a la médula). Sistema corticoespinal o piramidal y sistema extrapiramidal que surgen del córtex motor (60%). El sistema extrapiramidal está formado por los tractos vestíbuloespinales y retículoespinal. La respuesta laberíntica permite corregir la cabeza respecto a la gravedad lo que permite que los nervios vestibulares modifiquen la actividad del cuello y extremidad superior. Los núcleos vestibulares laterales influyen en los mecanismos posturales. El tracto facilitador facilita los reflejos extensores e inhibe los reflejos flexores, contrario al tracto retículoinhibidor. El tracto retículo espinal ayuda al tracto vestíbulo lateral con los problemas de equilibrio.

Ascendentes. Son 2 vías: a) de información sensorial hasta el cerebro (conciente) y b) las que no llegan al córtex o vías inconcientes que terminan en el cerebelo. a) Asociadas con las sensaciones altamente específicas derivadas del tacto, como discriminación de 2 puntos y la cinestesia. También son vías para el dolor, la temperatura y el tacto. b) Vías propioceptivas: tracto espinocerebeloso dorsal que lleva información desde el huso neuromuscular y el órgano tendinoso de Golgi. El tracto espinocerebeloso ventral también lleva información de ambos anteriores nombradas. Otras vías: espinotactal (movimiento de cabeza y ojos); espinoolivar (movimiento) y espinovestibular (reflejo postural) c) Reflejos: acto automático: 3er. Nivel (médula) 2º. Nivel (tallo encefálico)

1er. Nivel cerebelo y córtex)

RECEPTORES

Encargados de la detección de cambios. Constituyen el sistema de control centralizado para coordinar todas las actividades de seguimiento y toma de decisiones. Integración de la actividad de las partes del cuerpo en patrones de respuestas con objetivos concretos. 3 divisiones: a) sistema sensorial o de entrada (input): el sistema motor o de salida (output) y el sistema de integración. Decisiones según condicionantes externas: gravedad, opositor, posición del balón, posición de la red o cesto. a) Sistema sensorial (receptores). Transductores para convertir la energía de los estímulos en excitación neuronal.. Situados estratégicamente sobre la superficie corporal, dentro del músculo, tendones, huesos, articulaciones y vísceras. Axones de estas neuronas entran en el S.N. a todos los niveles: médula, tallo encefálico, cerebelo y córtex cerebral. Distribución extensivas de la señal de entrada por ramificación por cadenas de neuronas. Tipos de receptores Células y órganos especializados altamente sensibles a estímulos específicos. Formados por a) neuronas aferentes (terminales nerviosas libres); b) células receptoras (bulbos gustativos, células olfativas, bastoncitos y conos, células pilosas de la cóclea y el laberinto); c) órganos sensoriales, estructuras no neuronales asociadas a las células receptoras y neuronas aferentes. Ej: ojo, oido y huso neuromuscular

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Otra clasificación: I) según tipo específico de estímulo: quimiorreceptores, fotorreceptores, presorreceptores (baro-y nociceptores). II) según tipo de sensación: visual, auditiva, frío III) criterio anatómico IV) tipo de respuesta preevocada: postura, movimiento, función visceral. 4 grupos: I) exteroceptores (periféricos) > sensación y/o movimiento II) interoceptores (visceras) > cambios III) propioceptores (músculos y tendones) IV) nociceptores (lesión) > movimientos de retirada (flexión) Se reúnen por unidades sensoriales (1 axón por varias células) Los receptores poseen:

a) umbral de excitación, con reclutamiento neuronal según intensidad del estímulo b) adaptación, lenta en las respuestas tónicas y rápida en las respuestas fásicas. c) especificidad d) localización

Los circuitos neuronales están programados para producir patrones de respuesta útil (movimiento) a la especie. No se adquieren a través de aprendizaje, son innatos o aparecen a medida que el S.N. se desarrolla hasta completarse. Un niño nace con un repertorio de cientos de movimientos que componen la materia prima del aprendizaje motor. Su modificación y recombinación de todos los modos posibles permiten la adquisición de patrones motores adicionales, algunos de los cuales son muy diferentes de los patrones heredados. Se trata de aptitudes motoras aprendidas. Las respuestas estereotipadas en forma de reflejos humanos simples se conoce perfectamente: reflejo de estiramiento, de flexión (retirada); extensor (empuje), extensor cruzado, de equilibrio y las reacciones de localización. Hay otros reflejos muy complejos. Existe una controversia entre neurofisiólogos que hablan de patrones automáticos dados a todos los niveles del S.N.C. y los psicólogos que se refieren a reflejos solo mediados por la médula espinal, no así los a nivel superior. Resulta más válida la primera definición. Los reflejos son producto de la combinación coordinada de varios o numerosos movimientos de articulaciones y cada movimiento articular compromete las combinaciones coordinadas de acciones musculares: agonistas, relajación de antagonistas y apoyo de sinergistas. Todos ellos deben estar regulados con precisión en cuanto a intensidad, rapidez, duración y cambios secuenciales de la actividad desde el principio hasta el fin del movimiento. Esto requiere de una función integradora, la que es automática o inconsciente. Esta función integradora se logra por medio de reacciones reflejas básicas iniciadas por receptores, permitiendo la información al S.N.C. Se debe recibir información continuamente respecto a la posición del cuerpo, la longitud y tensiones musculares, la rapidez, el alcance y el ángulo de movimiento, la aceleración del cuerpo o de sus partes y el equilibrio. Esta información debe ser integrada por la médula espinal y los centros encefálicos inferiores y determinar flujos moduladores de ajuste en cada músculo en una sucesión interminable.

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Parte de la información entra en las áreas concientes del cerebro donde puede ser seleccionada, analizada, interpretada y convertida en un flujo saliente de señales para modificar los movimientos voluntarios del cuerpo apropiadamente según lo requiere la ocasión. El movimiento voluntario requiere una base de respuestas automáticas que garanticen una combinación apropiada de la movilidad y estabilidad de las partes del cuerpo. Ello exige de una regulación precisa, lo que se produce por mecanismos reflejos: inicio, regulación de la velocidad, fuerza, amplitud y dirección y la terminación del movimiento. La volición no es suficiente para generar movimiento. La adquisición de la aptitud motora depende del aumento de la información válido para sujetos atlet as hasta el paciente que está aprendiendo las actividades cotidianas. El aumento de la información en forma de retroalimentación biológica ocurre a partir de los propioceptores, órganos (redes nerviosas) terminales estimulados por acciones del propio cuerpo. Los órganos sensoriales son usados por el S.N.C. para modificar y ajustar la función muscular de modo que la regulación (subconsciente) automática periférica domina en la mayor parte de nuestros movimientos voluntarios o volitivos. Los reflejos operan como bucles de retroalimentación negativa por medio de los cuales la actividad motora se vuelve en gran medida autorregulada. La tensión muscular, longitud muscular absoluta, velocidad de cambio de la longitud muscular, el ángulo articular, la posición de la cabeza y el contacto con las superficies generan estímulos que van al S.N.C. Esto se compara con patrón estereotipo y si hay diferencia, los centros del S.N.C. modifican las señales aferentes y así se corrige la diferencia. Existen 3 grupos de propioceptores: a) musculares; b) articulares y piel y c) laberínticos y del cuello. PROPIOCEPTORES MUSCULARES: a) huso neuromuscular

b) órgano tendinoso de Golgi c) corpúsculo de Vater-Pacini

Husos neuromusculares (HNM) Son órganos sensoriales altamente especializados distribuidos entre haces de fibras contráctiles en los músculos. Se encuentra por toda la masa del músculo, pero se concentran en la porción central (ventral). En los músculos fásicos se encuentran más HNM que en los músculos tónicos (posturales) debido al requerimiento de control más preciso. Es el más importante y complejo de los receptores propioceptores, de alta complejidad funcional. Es sensible a la longitud y cuando está distendido responde a la longitud constante (postura o posición estática) como a la longitud cambiante (movimiento). Las neuronas sensoriales del huso funciona al ritmo de cambio de longitud (respuesta fásica) como en la longitud definitiva (respuesta tónica) en base a variaciones de frecuencia de excitación de las neuronas aferentes del receptor. Cada huso consta de una cápsula de tej. conectivo llena de líquido, de 2-20 mmicrs que encierra entre 5-12 fibras pequeñas y especializadas o fibras intrafusales y que casi no se contraen, a diferencia de las extrafusales estimuladas por neuronas alfa para la contracción que produce la tensión muscular.

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Las fibras intrafusales muestran diámetros de 0,1 a 0,25 del diámetro de las fibras contráctiles, con núcleos en la región central (ecuatorial) y miofibrillas en las regiones polares. En cada huso se mezclan fibras de gran tamaño (1 a 3 con diám. 12-26 mmicrs.) y de tamaño pequeño (1-8 con diám. 4-12 mmicr.) También hay diferencias de longitud. Las fibras pequeñas están inmersas totalmente dentro de la cápsula (f. Intracapsulares), mientras las grandes se prolongan más allá de la cápsula (f. extracapsulares) y sus núcleos centrales conforman una “bolsa nuclear”. A veces sus núcleos se ubican en fila india formando el miotubo. Las fibras extracapsulares forman sus núcleos en el centro una “cadena nuclear”. Las fibras extracapsulares se unen a los tejidos conectivos y a los endomisios de las fibras musculares contráctiles. En algunos casos, una única fibra de bolsa nuclear puede atravesar varias cápsulas, cada una de ellas con una bolsa nuclear (huso en tandenn). La importancia de éstos aún no está clara. Igualmente las fibras intracapsulares de cadena se unen a la superficie interna del tej. conectivo capsular desde sus extremos. También hay variaciones en cuanto a viscosidad: las fibras de bolsa son más viscosas que las fibras de cadena, lo que podrían determinar el tipo de contracción de las fibras intrafusales. La inervación de las fibras intrafusales también presenta diferencias. Se han distinguido 3 tipos de fibras intrafusales: 2 de bolsa y 1 de cadena. Inervación:

a) Inervación aferente , con neuronas sensoriales asociadas con fibras intrafusales y se estimulan mecánicamente cuando éstas se estiran. Los impulsos pasan sobre los axones y entran a la médula por las raíces dorsales. En la materia gris espinal se distribuyen por una serie de vías rostral, caudal y contralateralmente, pero ejercen prominentemente su influencia sobre su propio grupo muscular, ejerciendo diversos efectos de excitación sobre el músculo que estén, de facilitación de los músculos sinergistas y de inhibición sobre los músculos antagonistas. Tipo de inervación aferente dada por las primarias (I-A) y secundaria (II), neuronas que se distinguen por diferencia de terminales sensoriales y en el tamaño del axón. Las principales neuronas aferentes (primarias) terminan en terminales ánuloespirales mientras que las 2rias. terminan yuxtaecuatorialmente más cerca de las regiones polares estriadas en espirales más pequeños o en terminales en ramo. Ambos tipos de neuronas aferentes se distribuyen de un modo diferente a los 2 tipos de fibras intrafusales. Cada huso tiene 1 aferente primario, el que se ramifica para inervar a su vez a cada fibra intrafusal del huso, tanto de bolsa como de cadena. Cada huso recibe entre 1-5 de las neuronas aferentes secundarias de menor tamaño con axones que rara vez se ramifican. Los 2 tipos de neuronas aferentes se diferencian en cuanto a sensibilidad: las 1rias con umbrales mucho más bajos para la extensión que las 2rias; con pocos mm de extensión se estimulan las 1rias en las extrafusales fásicas como las tónicas, mientras las 2rias marcan la longitud tónica. La frecuencia marca la velocidad del estiramiento. La 1rias. responden a mayor velocidad post estiramiento, pero con respuestas que luego descienden a las tónicas cuando cesa el estiramiento (índice dinámico).

b) Inervación eferente . Las fibras intrafusales están abastecidas con inervación motora por pequeñas neuronas llamadas motoneuronas gamma o neuronas fusimotoras, con cuerpos celulares en el asta anterior de la médula gris espinal, rematando en las terminales polares contráctiles de las fibras intrafusales (estrías). Cada huso recibe entre

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7-25 neuronas eferentes (neuronas fusimotoras) las que provocan la contracción de estas terminales polares de las fibras intrafusales, igual que los impulsos de las neuronas alfa de gran tamaño que van a las fibras contráctiles grandes. La contracción de las intrafusales no ejerce una influencia detectable sobre la tensión muscular aunque se impone un estiramiento local de la región nuclear activando a los terminales aferentes. Este estiramiento (por motoneuronas gamma) corresponden al “estiramiento interno” a diferencia del “estiramiento externo” que puede sufrir por la gravedad, una fuerza externa o el acortamiento de un músculo antagonista.

Hay 2 tipos de neuronas gamma, cuyos terminales se sitúan diferencialmente ya en las regiones polares en las fibras de la bolsa nuclear (placa gamma) o más difusas en fibras de cadena nuclear (estelas gamma), situadas más centrales en las regiones polares. Además, en el nervio muscular hay 2 tipos de tamaño de axones gamma: uno altamente mielinizado y otro con mucho menos, pero no hay diferencias en cuanto al diámetro. Luego, algunas neuronas gamma tienen gran velocidad de conducción (fusimotoras rápidas) y otras con velocidad inferior (fusimotoras lentas). Además se observan neuronas fusimotoras dinámicas con influencia en las terminales 1rias. Y otras son neuronas fusimotoras estáticas con reducción de las respuestas fásicas. Los barbitúricos deprimen las respuestas tónicas, pero no afectan las respuestas fásicas, mientras la procaína suprime completamente las respuestas tónicas y disminuye las respuestas fásicas. Las respuestas fásicas son exageradas en enfermedad cerebelosa con ausencia de respuestas tónicas muestran correlación con estructuras separadas. También existiría una interrelación de fibras eferentes con fibras aferentes. Las neuronas aferentes 2rias, por ej. con terminales sólo a las fibras de cadena sólo son activadas por gamma estáticas. Las gammas dinámicas por sus terminales sobre las bolsas nucleares deben influir en las neuronas aferentes 1rias. y no en las 2rias. Las neuronas fusimotoras estáticas pueden “conducir” tanto a las neuronas aferentes 1rias como 2rias. Luego, las neuronas fusimotoras dinámicas se distribuyen hacia las fibras intrafusales de bolsa nuclear y las estáticas, hacia las intrafusales de cadena nuclear. En consecuencia, la contracción intrafusal total puede determinar la respuesta aferente. Por desnervación gamma, las fibras de cadena se atrofian rápidamente, mientras que las fibras de bolsa degeneran con mayor lentitud (factor de dependencia gamma), lo que indica su sensibilidad tónica, a diferencia de las de bolsa fásicamente sensibles que son más dependientes del estiramiento externo. También se sabe que el huso recibe ramificaciones de motoneuronas alfa (axones beta), poco común e incipientes en seres humanos. Funciones

a) Neuronas aferentes 1rias. Excitan reflexivamente las unidades motoras del músculo del huso que las cobija, facilitando antagonistas, inhibidores y sinergistas en lo que es el arco reflejo del huso al músculo por la vía monosináptica. Estimulando el huso por estiramiento se activa la neurona aferente 1ria, la que informa al S.N.C. el que ordena la contracción para aliviar el estiramiento. Los músculos sinergistas apoyan la función de agonistas y se anulan las acciones de antagonistas por conexiones interneuronales (n. Intercalares) con sinapsis excitadoras (sinergistas) e inhibidoras (antagonistas) –CALAMBRE- También hay conexiones medulares que cruzan para influir en los músculos contralaterales generando un circuito simple.

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Ejemplo de respuesta fásica: sacudida de rodilla (tendón rotuliano), no se obtiene ni mantiene una nueva longitud. Acción del cuádricep por estiramiento durante el golpe sobre el tendón. Salva de impulsos de las neuronas aferentes 1rias van a la médula y retorna por motoneuronas alfa al músculo, produciendo la extensión de la articulación de la rodilla.

Ejemplo de respuesta tónica. Reacción postural al estiramiento (reflejo de estiramiento miotático), resultado del cambio del centro de gravedad provoca respuestas tónicas en las neuronas aferentes 1rias para corregir el desplazamiento. Acción desde el centro de gravedad proyectado desde el maléolo medio (tobillo) hacia los músculos de la pantorrilla (sóleos) corresponde al reflejo miotático. Contracción por servomecanismo genera ajuste corporal ante oscilación o pérdida del equilibrio estático. Ejemplo de respuesta fásica + tónica: ajuste a una carga, tal como un brazo estirado al que se le coloca en la mano una carga. Flexión del antebrazo de contracción sostenida, la carga le ejerce estiramiento que activa respuestas físicas en las aferentes 1rias del huso y está directamente relacionada con la velocidad de estiramiento con cambio en el ritmo de excitación y la respuesta. Hay una contracción ahora con más fuerza de lo que la carga requiere y la mano con la carga se eleva momentáneamente, salvo cuando la carga es liviana (sobrecompensación). Se produce una tendencia a la oscilación que rápidamente es amortiguada. Ejemplo de respuesta de vibración. El vientre del músculo induce estiramiento a los husos excitándolos. El músculo en vibración se contrae lentamente y mantiene la contracción a lo largo de toda la vibración (resp. Tónica).

Función de las neuronas aferentes 2rias. menos sensibles que las aferentes 1rias y sólo producen respuestas tónicas. Reflejan la longitud media del músculo en cualquier instante. Acciones facilitadoras de músculos flexores e inhibidores de músculos extensores a diferencia de las aferentes 1rias, indistintamente en que músculos se encuentren. Así, si se encuentran en músculos extensores, trata de inhibirlo y facilitar a los flexores antagonistas. La mayor parte de los músculos de una sola articulación son antigravitatorios y sus usos están plenamente abastecidos con las fibras aferentes 2rias. una co-contracción estabiliza las articulaciones tanto para soportar como para el movimiento.

b) Neuronas eferentes.- La importancia de las neuronas gamma en la función del huso es crucial. Evita sacudidas con tendencia a la oscilación, fijando el huso a cualquier nivel de excitación predeterminado, ajustando su sensibilidad independiente de la longitud o carga muscular absoluta como influencia gamma. Elimina la inestabilidad de la respuesta muscular y posibilita la suavidad y regularidad del movimiento o posición.

Las reacciones de acortamiento y alargamiento en el músculo se explican a través de la influencia gamma. En el músculo en reposo la inervación gamma genera excitación tónica de baja frecuencia en las aferentes 1rias a acortarse y produce reacción de acortamiento v/s reacción de prolongación. En síntesis, la activación gamma actúa como un factor importante en la amortiguación de la tendencia es la oscilación que provoca la sobrecompensación. Las neuronas fusimotoras reciben impulsos de las fibras nerviosas corticoespinales, de neuronas de tractos retículo espinales y de colaterales de todas las vías sensoriales, incluyendo la de los propioceptores.

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El huso en el movimiento voluntario. Desde el córtex por vías piramidales 1) directamente a las motoneuronas alfa y al músculo y 2) indirectamente por motoneuronas gamma hasta los husos con retransmisión a motoneuronas alfa. “La activación simultánea tanto de las gamma (bucle gamma) como de las alfa llevada a cabo por la misma señal se denomina coactivación alfa-gamma . Mediante las influencias corticales apropiadas, el huso se puede utilizar para regular la cantidad y el ritmo de acortamiento muscular. En la contracción isométrica (posición), el córtex fija el huso y el músculo sigue por servoacción, el que mantiene la longitud muscular sean cual sean los cambios de carga o resistencia. En la contracción isotónica (movimiento) el córtex aumenta progresivamente el flujo descendente hasta las neuronas gammas, flujo que mantiene los husos progresivamente activos y los músculos siguen a los husos, al servicio de las órdenes volitivas. En síntesis, el S.N.C. controla el movimiento voluntario por señales simples de establecimiento de longitud del signo adecuado (+ o -) por el sistema gamma hacia los husos agonistas y antagonistas para que después el reflejo de estiramiento determine el ajuste necesario de la fibra muscular para producir la posición o movimiento deseado. Pese a que esta ruta es lenta, es preferida para la actividad y el cese voluntario de la actividad muscular. El sistema gamma es el iniciador primario de la contracción muscular (lento y propenso a la oscilación con cargas inerciales). No está claro si los impulsos de los receptores musculares contribuyen a la percepción cinestésica. Aferentes musculares van hasta el córtex, se retransmiten directamente del tálamo a la porción motora del área sensoriomotora donde el efecto puede ser facilitador o inhibidor. Sólo aporta información referente al tono o estado de los músculos, la que se utiliza en un ajuste de la señal descendente voluntaria. Las aferentes del huso informan al S.N.C. los cambios de longitud fásica muscular y los cambios de longitud estática muscular. Así para el movimiento se utiliza el sistema gamma dinámico y el sistema gamma estático si el objetivo es de posición. Luego el S.N.C. puede controlar la longitud del músculo tanto para la posición como durante el movimiento a través del sistema gamma. El ajuste de los músculos a los cambios repentinos de posición o carga, así como los movimientos pendulares que tienden a excederse, se realiza en función de las respuestas dinámicas del huso a través del control gamma de la sensibilidad del huso a la respuesta fásica. La amortiguación no sólo reduce la oscilación, sino que también minimiza las irregularidades y suaviza las contracciones. Los husos sirven para coordinar la actividad de los músculos a través de todo el curso de un movimiento. A medida que el movimiento progresa, la retroalimentación desde los husos varía en una relación precisa con las longitudes cambiantes de sus músculos, dejando al músculo para responder en todo momento. Ejemplo: eliminación de calambres en las piernas (inhibición recíproca).

ORGANOS TENDINOSOS DE GOLGI

Ejercen una acción inhibitoria sobre su propio músculo. Consisten en un encapsulamiento de fibras tendinosas situadas en la unión músculo tendinosa y de forma seriada con las fibras musculares contráctiles. Un OTG suele implicar a muchos fascículo tendíneo-musculares.

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Excitados por intenso estiramiento pasivo, pero son mucho menos sensibles que los husos musculares, pero altamente sensibles al estiramiento impuesto sobre ellos por la contracción del músculo en que se encuentran. Su estimulación crece mientras baja la descarga del huso. Misión: informar de manera continua a la médula una muestra filtrada de las fuerzas activas que operan en el músculo, vital para una respuesta coordinada. Inervados por aferentes del grupo I de gran tamaño al igual que las aferentes del huso. Ejerce efectos opuestos a los de las aferentes 1rias del huso: inhiben sus propios músculos (inhibición autogénica) y sinergistas y facilitan sus antagonistas. Sin embargo, durante los movimientos voluntarios rápidos, estos circuitos autogénicos quedan inhibidos. El reflejo inhibidor iniciados por las aferentes tendinosas es medida de seguridad para proteger al músculo de tensiones peligrosamente amplias, lo que significa una inhibición tanto de las motoneuronas alfa como al sistema gamma. Reflejos de los OTG

1) La relajación inmediata cuando cesa la contracción volitiva. 2) El “punto de ruptura” en la evaluación de las fibras musculares se debe a los OTG, lo

que indica la capacidad del individuo para oponerse voluntariamente a la inhibición de sus propios órganos tendinosos.

CORPÚSCULOS DE VATER-PACINI

Situados en el músculo y también ampliamente distribuidos por todo el cuerpo y suelen estar asociados con los receptores articulares. Los corpúsculos en el músculo responden a la vibración y a la presión, respondiendo con descarga de adaptación rápida. Se cree que estos corpúsculos aportan información al S.N.C. respecto al estado contráctil del músculo y contribuyen así al control reflejo del movimiento. HABILIDADES MOTORAS Las ventajas al poner un músculo en tensión antes de su actividad son evidentes. Numerosas habilidades realizan movimientos preparatorios en dirección opuesta al movimiento funcional anticipado. Ej., la flexión para el salto o movimiento hacia atrás. La capacidad contráctil del HNM aumenta (fenómeno longitud-tensión), pero lo más importante, el estiramiento externo incrementa la actividad del huso, reforzando el fondo común en reposo de descarga gamma y a la larga la contracción es más intensa. El movimiento alterno hacia atrás primero y luego hacia delante permite lograr mayor fuerza o precisión. Cuando se trata de fuerza 1) el desplazamiento hacia atrás debe ser rápido para obtener ventajas del mayor incremento fásico dela descarga del huso y 2) debe haber demora mínima entre los movimientos de desplazamiento hacia atrás y los del impulso hacia delante y 3) que el movimiento debe ser tan prolongado como sea práctico para incrementar la respuesta tónica (ej: karate, taekwando). Atrás y después adelante con tuti!. Típico golpe del golf. Si el desplazamiento del movimiento no es la fuerza como la exactitud en los golpes (golf, tenis, billar, etc), se recomienda que el desplazamiento hacia atrás sea más lento y corto para aplicar sólo la fuerza mínima. En tenis y otros deportes que se juegan con raqueta, el jugador coordina INTUITIVAMENTE su revés con la aproximación de la pelota de modo que los movimientos balísticos de los golpes de drives y revés se convierten en un suave continunm. Para devolver con precisión debe dejar la

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raqueta estática y que el sencillo reflejo de estiramiento agote la mayor parte de la fuerza de la pelota para que caiga justo por encima de la red. En suma, el control, la sensibilidad y la coordinación que distinguen la actividad de los músculos deben derivarse de la retroalimentación de datos en el estatus de momento a momento del músculo los que son aportados por 3 transductores aferentes: huso primario, huso secundario y aferentes tendinosos de Golgi.. Hay una influencia sensorial triple, una modulación motora sensorial dual y la reacción de la vía común definitiva de la motoneurona alfa.

RECEPTORES ARTICULARES (ra)Y CUTÁNEOS (rc) RA: Otro grupo de reflejos basados en actividades de neuronas gamma y alfa para modificar la actividad muscular los inician los RA y RC. La mayoría de los RA se parecen a los R de Rufini o a pequeños corpúsculos de Pacini, con diversas variedades de tamaños y formas. Constan de terminaciones nerviosas rectas o ramificadas encerradas en una cápsula de tejido conectivo. Se ubican dentro de los ligamentos, las cápsulas articulares y los fascículos musculares. Algunos actúan como detectores de aceleración, son altamente sensibles al movimiento y se adaptan rápidamente cuando éste cesa. Los corpúsculos paciniformes también de tendones y articulaciones responden a la deformación por presión firme. Corresponden a la sensibilidad articular. Los impulsos provenientes de los RA se proyectan por vías multisinápticas hasta el córtex sensoriomotor, generando la sensación cinestésica. RC.- Están formados en la piel por una cápsula de tejido conectivo lamelado que rodea a un grupo celular blando en el que se inserta la terminación del axón. Responden al tacto, tacto leve, la presión o el dolor (exteroceptores somatoestésicos) y como propioceptores. Generan sensación por transmisión hacia el tálamo y el córtex sensorial. Como propioceptores, inician los reflejos básicos y contribuyen a los reflejos de enderezamiento del cuerpo. Sus señales se combinan con las de los RA y musculares para coordinar los movimientos corporales. La vía de reflejos cutáneos incluye bucles espinales y supraespinales. Ellos inician reflejos como:

1) empuje extensor (importante en la carrera) 2) de flexión o retirada 3) reacción magnética: un estímulo que cruce la planta del pie provoca un movimiento

reflejo del pie que sigue al estímulo, manteniendo contacto con el mismo 4) reacción de localización: acomodación plantar del pie en superficie irregular (respuesta

estereotipadas, pero también aprendidas) 5) estimulación de la piel (espalda y abdomen v/s inhibición del estiramiento de la

extremidad o estimulación respectiva). Implicancias de los RA y RC en las habilidades moto ras Son parte integrante del movimiento. Ej: apretar los puños ayuda a saltar a mayor altura o apretar la mandíbula mientras se golpea o se levanta un objeto con mucha fuerza. Se habla de irradiación. La retroalimentación a partir de las articulaciones puede contribuir conciente o inconcientemente a la orientación y coordinación.cinestésica para conseguir sus objetivos. Ej: gimnastas y saltadores coordinan sus maniobras por medio de la “sensación” de la posición de su cuerpo en el aire. El uso de espejos permite al bailarín permite corregir el movimiento. Por medio de la estimulación visual ajusta el movimiento de las extremidades y del tronco. Hay impresión en la

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memoria para que luego no se necesite de la vista al repetirse en iguales posiciones. El perfeccionamiento de la forma en cualquiera habilidad depende de la retroalimentación de los RA. Estímulos cutáneos son usados para provocar partes específicas de un patrón de movimiento. Estos estímulos los provoca el contexto con el entorno (suelo, trampolín, agua, caballo, anillas, etc.); con un accesorio deportivo (raqueta, palo de golf o hockey, esquí, pelota, bate, etc) y el contacto entre las partes del cuerpo. Estos estímulos informan al S.N.C. sobre el momento del impacto; el contacto cambiante con la superficie o accesorio y el contacto fortuito o deliberado entre las partes del cuerpo en todas las actividades. Estas retroalimentaciones se emplean en forma conciente o inconsciente (dependiendo de la etapa de aprendizaje) para coordinar los cambios bruscos en una secuencia de movimiento y para conseguir las transiciones adecuadas de fuerza y dirección, que son componentes básicos de un rendimiento especializado.

RECEPTORES LABERÍNTICOS (RL) Y DEL CUELLO (RdC) La cabeza ejerce influencias importantes sobre los movimientos del tronco y las extremidades. Efectos de orientación y refuerzo están mediados por estos 2 grupos de receptores. RL.- Propioceptores especializados situados en el oido interno. Complejas organizaciones de células pilosas activadas por otolitos o desplazamiento de la linfa. Incluye los canales semicirculares en la aceleración angular; utrículo y sáculo, estimulados por la aceleración lineal y por cambios de orientación de la cabeza en relación con la gravedad. Los canales semicirculares ayudan en el mantenimiento del equilibrio durante el movimiento. Utrículo y sáculo están relacionados con los reflejos posturales y la distribución diferencial del tono muscular. Implicaciones de las habilidades motoras La cabeza es clave en direccionar el tronco y las extremidades especialmente mediante los RdC. Su ventriflexión favorece la flexión del codo (gallitos); la dorsiflexión, el estiramiento. También se observa en saltos en trampolín y mortales. En estados de equilibrio fijar la cabeza y centrar la vista en un punto estabiliza efectos gravitatorios (ballet, giro de la cabeza en la vuelta olímpica natación). ¿En qué consiste la “habilidad motora”? Una habilidad motora es un grupo de movimientos sencillos y naturales combinados de un modo nuevo o poco habitual para conseguir un objetivo prefijado. El movimiento especializado requiere tanto movilidad como estabilidad de las partes del cuerpo. Cada movimiento es una combinación coordinada de diversos movimientos articulares y cada movimiento articular consiste en una combinación coordinada de acciones musculares, contracciones de los desplazadores primarios, relajación de antagonistas y apoyo de la contracción de sinergistas y estabilizadores. Estas combinaciones están mediadas por la información aferente recibida y procesada en el S.N.C. hacia el músculo.. Todos los músculos deben ser interregulados en cuanto a actividad, velocidad y duración según cambio de actividad desde el comienzo al final del movimiento. Esta función integradora demasiado precisa se ha delegado a los mecanismos automáticos en que los reflejos propioceptivos son claves. Sin embargo, los reflejos propioceptivos mediados a nivel medular y del mielencéfalo deben integrarse en patrones coordinados más amplios en los centros del tallo encefálico, el cerebelo y el córtex cerebral. Gran papel le cabe a la formación reticular con influencias tanto excitadoras como inhibidoras. El papel del cerebelo es de gran importancia en el equilibrio para el movimiento coordinado. Todas las respuestas reflejas están sujetas al control de las áreas sensoriomotoras del córtex cerebral.

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Las habilidades motoras se aprenden. Producto de re flejos innatos y propioceptivos más otros estímulos se condicionan formando nuevas comb inaciones o secuencias. La nueva respuesta sustituye a la respuesta natural no condi cionada. Ej: a una situación de protección frente a una pelota viene la situación d e recepción. El objetivo último del aprendizaje motor es llegar al automatismo (inconsciente). Cada nueva habilidad motora requiere de la integración de impulsos entre receptores y efectores para producir nuevas relaciones espaciales y temporales entre los movimientos patrones. En el aprendizaje técnico se deben inhibir movimientos innecesarios y de los músculos que los producen. (Extractado del libro “El cuerpo y sus movimientos. Bases científicas”. A. Gowitzke/M. Milner, ed. Paidotribo, 2001)