UNIDAD 1 CITOLOGIA

TEORÍA CELULAR:

La célula es la unidad vital de los organismos y el sustrato anatómico y fisiológico de los fenómenos vitales; todos los seres vivos están compuestos por células y sus productos; las nuevas células provienen de la división de células preexistentes; existen semejanzas fundamentales en la constitución y el metabolismo de los distintos tipos de células; la actividad de un organismo en conjunto es la integración de las actividades e interacciones de las células que lo componen, individual y colectivamente; toda célula contienen enzimas, lipoproteínas y ambos ácidos nucleicos; existe una complementariedad entre la actividad bioquímica y las estructuras morfológicas celulares; toda célula es una porción de protoplasma provista de un núcleo y recubierta por una membrana.

Célula:

Es la unidad morfológica y fisiológica de los seres vivos, en la que se cumplen todos los fenómenos propios de los seres vivos.Unidad de plan morfológico: cada célula posee un protoplasma provisto de núcleo y limitado por membrana.Unidad de función: en las diferentes células el metabolismo es similar.Unidad de composición: las principales macromoléculas que las componen proveen los mismos constituyentes en su estructura.

Características de las células

Todas las células tienen unas características comunes que son:

Características estructurales

Individualidad: Todas las células están rodeadas de una membrana plasmática que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial eléctrico de la célula. Algunas células como las bacterias y las células vegetales poseen una pared celular que rodea a la membrana plasmática.

Contienen un medio hidrosalino, el citoplasma, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.

Autogobierno: poseen ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular.

ARN , que expresa la información contenida en el ADN. Enzimas y otras proteínas que ponen en funcionamiento la maquinaria celular. Una gran variedad de otras biomoléculas.

Características diferenciales y funcionales de las células

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

1. Autoalimentación o nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

2. Autorreplicación o crecimiento. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular.

3. Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo de vida celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia.

4. Señalización química. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina síntesis. Además, con frecuencia las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales.

5. Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular.

Las células procariotas son estructuralmente mas simples que las eucariotas. Conformaron los primeros organismos del tipo unicelular que aparecieron sobre la tierra, hace unos 3.500 millones de años.

Las células procariotas tienen el material genético concentrado en la región central del citoplasma, pero sin una membrana protectora que defina un núcleo. La célula no tiene orgánulos –a excepción de ribosomas- ni estructuras especializadas. Como no poseen mitocondrias, los procariotas obtienen energía del medio mediante reacciones de glucólisis en los mesosomas o en el citosol. Están representados por los organismos del dominio Bacteria (bacterias y algas cianofíceas) y por los organismos pertenecientes al Dominio Archaea (extremófilos)

Las células eucariotas son más complejas que las procariotas y surgieron a partir de estas por el fenómeno de Endosimbiosis, hace unos 1.000 millones de años.

Tienen mayor tamaño y su organización es más compleja, con presencia de organelas que le permiten una notable especialización en sus funciones. El ADN está contenido en un núcleo con doble membrana atravesado por poros. Las células eucariotas están presentes en los organismos pertenecientes al Dominio Eukarya (Protistas, Hongos, Plantas y Animales)

Estructura de una célula eucariota

Estructura de una célula animal típica: 1. Nucleolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centriolo.

Estructura de una célula vegetal típica: 1. Núcleo, 2. Nucleolo, 3. Membrana nuclear, 4. Retículo endoplasmático rugoso, 5. Leucoplasto, 6. Citoplasma, 7. Aparato de Golgi, 8. Pared celular, 9. Peroxisoma, 10. Membrana plasmática, 11. Mitocondria, 12. Vacuola central, 13. Cloroplasto, 14. Plasmodesmos, 15. Retículo endoplasmático liso, 16. Citoesqueleto, 17. Vesícula, 18. Ribosomas.

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANALas moléculas atraviesan la membrana por diferentes movimientos:

1) Difusión Simple2) Difusión Facilitada3) Transporte Activo

1) Difusión SimpleLas moléculas se mueven de una región de alta concentración a una de baja concentración. Cada molécula se mueve independientemente y al azar.Cuando el medio es isotónico no hay difusión.Esté mecanismo:Osmosis es el movimiento de agua a través de una membrana semipermeable. A mayor concentración mayor potencial hídrico. A mayor cantidad de soluto menor potencial hídrico. Cuando el medio es hipotónico la vacuola se encarga de que la célula no “reviente”. Potencial osmótico es la tendencia del agua a pasar por una membrana. A menor potencial hídrico mayor potencial osmótico y mayor concentración de soluto.Turgencia: en células vegetales el medio es hipertónica y éstas se hinchan, pero cuando la pared celular cesa su crecimiento aparece una presión dirigida hacia adentro. Esta presión interna sobre la pared celular es igual a la turgencia: da rigidez a las paredes celulares y firmeza a la planta. Cuando se reduce la turgencia la planta se marchita.

2) Difusión FacilitadaLas proteínas sirven como transportadores a las sustancias polares; son muy selectivas. La proteína no se modifica, sí temporalmente. Las proteínas transportadoras se denominan Permeasas, que diferencia de las enzimas no producen cambios químicos ni siquiera temporarios.Esta difusión no requiere gasto de energía, ya que las moléculas se mueven a favor de un gradiente. Pasa de un lugar de mayor concentración a una de menor concentración.Es un sistema de unitransporte: una sola molécula por vez.

3) Transporte ActivoProteínas transportan moléculas en contra del gradiente. Hay un gasto de energía. Es un sistema de cotransporte dos moléculas al mismo tiempo. Hay dos tipos:

Sintransporte entran las dos moléculas juntas por la misma proteína.Antitransporte una entra y una sale al mismo tiempo y por la misma proteína; un ejemplo es la bomba de Sodio-Potasio entra K+ y sale Na-.

4) Otros tipos de transportePor vesículas: Hay diferentes tipos:

Exocitosis: La vesícula llega a la superficie celular, se fusiona con la membrana celular y expulsa su contenido al exterior (Aparato de Golgi; por ejemplo).

Endocitosis: El material entra en la célula por invaginación de la membrana produciendo una vesícula que encierra la sustancia; hay tres tipos diferentes:

Fagocitosis: Sustancias sólidasPinocitosos: LíquidosEndocitoso mediada por un receptor: La sustancia antes de entrar se acopla con un receptor

Cada célula, además se comunica por plasmodesmos (células vegetales) o por uniones nexus (células animales).

NÚCLEO Y ORGANELOS

NÚCLEOEnvuelto por la envoltura nuclear formada por dos membranas; cada una es una bicapa lipídica, se fusionan de intervalos y forman poros nucleares por donde se comunica el núcleo en el citoplasma.Dentro hay un nucleolo, nucleoplasma, cromatina, eucromatina, heterocromatina (condensada).El ADN en el ciclo celular se une a proteínas y forma los cromosomas. En las células diploides hay dos nucleolos.El nucleolo está limitado por membrana y es el sitio donde se ensamblan ribosomas para la síntesis de proteínas. Está formado por ARN y proteínas.Funciones

Controla la actividad de la célula y dice que proteína producir y en que momento sintetizarla. Su forma de regular la síntesis de proteína, es mandando ARN mensajero a través de los poros nucleares al citoplasma.

Es el portador del material genético de la célula y la pasa a sus hijas durante la división celular.

ORGANELAS

RODEADAS POR UNA MEMBRANAMicrocuerpos o citosomasMiden entre 0,5 a 1,5 micrómetros de diámetro, dentro tienen proteínas y su interior es granuloso. Generalmente están asociados a parte del Retículo Endoplasmático. Poseen enzimas que catalizan diferentes reacciones metabólicas.

PeroxisomasEn ellos se degradan las Purinas y se desdobla el agua oxigenada (H2O2) y lo vuelve inocuo. Participan en el metabolismo del Ácido Glicólico y en la fotorespiración, y ésta es así:

CO2 + H2O ----------- CH2O + O2

X + Z ----------- (X + Z) + O2 CO2 / O2 = Es perfecta si hay igual cantidad de CO2 que entra que de O2 que sale cuando no sale todo el O2.

CH2O + O2 ----------- CO2 + H2O = FotorespiraciónÁcido Glicólico es perjudicial por esto es degradado por enzimas de los peroxisomas.LisosomasFormados por el Aparato de Golgi, tiene enzimas hidrolíticas que degradan proteínas, polisacáridos y lípidos (sólo en células animales).GlioxisomasTiene enzimas que convierten ácidos grasos en hidratos de carbono (azúcares) durante la germinación de las semillas. La planta joven usa los azúcares como fuente de energía y componente para la síntesis de diferentes sustancias. Están sólo en células vegetales. Los ácidos grasos son energéticos pero difíciles de digerir.

VacuolaEstán rodeadas por una membrana, llamada tonoplasto; dentro se encuentra el jugo celular. La célula inmadura tiene muchas pequeñas, cuando crece hay una sola grande. Puede ocupar el 90% del volumen total celular.Contiene agua, sales, pigmentos hidrosolubles, desechos, proteínas (por ejemplo: en semillas), minerales, iones y metabolitos (desechos del metabolismo). Pueden tener cristales formados por metabolitos y productos tóxicos imposibles de eliminar por la célula. La mayor parte es agua.La célula crece cuando la vacuola aumenta su tamaño, para eso está contrarrestado por una presión de turgencia que le da rigidez a los tejidos.El tonoplasto participa en el transporte activo y en la retención de iones dentro de la vacuola. La gran concentración de iones puede permitir la formación de cristales.Generalmente la vacuola es ácida.Se encarga de aislar del citoplasma los productos secundarios tóxicos del metabolismo, por ejemplo: nicotina. También reservan ácido málico.La mayor parte de los pigmentos que reserva son antocianinas, que dan color azul, violeta, púrpura, rojo y escarlata. Cuando llega el otoño la clorofila de las hojas se desintegra y en respuesta al tiempo frío y soleado se forman más antocianinas que le dan el color rojizo a las hojas.Cuando no se forman antocianinas se ven las hojas de color amarillo o anaranjado de los carotenoides que están siempre en los cloroplastos. Están implicados en la desintegración de macromoléculas y en el reciclaje de sus constituyentes.Todos los organelos celulares pueden ser depositados y degradados por la vacuola; cumplen una actividad digestiva.Se cree que la vacuola podría formarse a partir del retículo endoplasmático.

RODEADOS POR DOS MEMBRANASMitocondriasSon organelas semiautónomas; tienen componentes para la síntesis de proteínas; están rodeados por dos membranas. La interna se pliega formando crestas que aumentan la superficie para las reacciones y enzimas.En ellas ocurre la respiración celular (obtención de energía a partir de moléculas orgánicas y su conversión en ATP). Se fusionan y se dividen por fisión. La membrana interna encierra un líquido con proteínas, ARN, ADN, ribosomas y diferentes solutos. El ADN forma moléculas circulares en diferentes áreas más claras llamadas nucleoides.

La respiración tiene tres etapas:1) Glucólisis: ruptura de la glucosa. Ocurre en el citoplasma.2) En la membrana de la mitocondria; donde se obtiene energía3) En la matriz mitocondrial, ocurre el ciclo de Krebs.

CH2O + O2 --------- H2O + CO2 = Respiración celular.PlastosEstán sólo en plantas y algas. Están rodeados por dos membranas; en el interior hay un sistema de membranas y una sustancia base (estroma), que tiene enzimas de las que depende la producción de glucosa a partir de CO2 y H2O usando energía solar.Hay un tercer sistema de membranas igual a la interior se invagina y forma sacos aplanados (tilacoides) apilados en grupos (grana). La unión entre tilacoides y tilacoides se llama tilacoides intergranales. Cada tilacoide está rodeado por dos membranas; en estas membranas se encuentran los pigmentos (sólo cloroplastos).Son organelas semiautónomas; tienen ADN ubicado en nucleoides. Tienen la capacidad de sintetizar ARN. En ellos se realiza la fotosíntesis; además participar en la síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos; Almacenan almidón. Se reproduce por fisión binaria. Derivan de protoplastos; pueden madurar de diferentes maneras. Se transmiten de generación en generación independientemente del ADN nuclear; dependen sólo de su ADN.Se dividen en:

Cromoplastos acumulan pigmentos (menos clorofila) y dan color a las flores y frutos. Tienen forma variable y, sintetizan y retienen carotenoides que producen los colores amarillos, naranja o rojo.Pueden desarrollarse de cloroplastos por la desaparición de clorofila y de la membrana interna y por la mayor acumulación de carotenoides como ocurre en la maduración de los frutos.Su función más conocida es la de atraer insectos y otros animales.Leucoplastos no tienen pigmentos; almacena almidón, grasas o aceites; Se localiza principalmente en raíces y tubérculos.

Amiloplastos: Sintetizan almidón. Proteínoplastos: Contienen proteínas cristalinas. Oleoplastos: Tienen grasas amorfas o cristalinas.

Etioplastos son plastos que durante su desarrollo hubo una interrupción por falta de luz y se formaron dentro cuerpos prolamelares. Cuando su desarrollo continua (en presencia de luz) se transforma en cloroplasto y los cuerpos prolamelares se transforman en tilacoides.Cloroplastos tienen clorofila y son los únicos plastos con tilacoides, en la membrana de los tilacoides tiene la clorofila.La clorofila es a y b, da color verde y capta energía lumínica para la fotosíntesis; además posee carotenoides.

1- Fase Lumínica Ocurre en los tilacoides; la energía lumínica se transforma en energía química con la ruptura de H2O y la obtención de O2.

2- Ocurre en el estroma; el ATP (energía) conseguido se utiliza para fijar el C (proveniente del CO2) para formar hidratos de carbono (CH2O). El H2O sube, forma una fotolisis y origina O2; ha esta etapa se le denomina ciclo de Calvin Benson.

NO RODEADOS POR NINGUNA MEMBRANARibosomasEstán rodeados por ARN y proteínas. Es el lugar donde se unen los aminoácidos formando proteínas. Pueden estar libres o unidos al Retículo Endoplasmático; también hay en el núcleo. Los que participan en la síntesis de proteínas forman racimos: Polisomas; algunos se unen a la envoltura nuclear. Están formados por dos unidades unidas por Mg; cada una tiene diferente coeficiente de sedimentación.PigmentosSon sustancias que absorben luz en determinadas longitudes de onda. Están constituidos por diferentes moléculas que alternan uniones simples y dobles (conjugados) que les dan una gran estabilidad.Son indispensables para que la energía lumínica pueda ser utilizada. Algunos absorben sólo algunas longitudes y reflejan las longitudes que no se absorben.El patrón de absorción de un pigmento es igual al espectro de absorción de esa sustancia.La clorofila absorbe la longitud violeta, azul y roja; refleja la luz verde ya que con menor intensidad también absorbe el amarillo y el naranja.La clorofila a es un pigmento implicado directamente en la transformación de energía lumínica en energía química. Es una molécula larga formada por un núcleo central de Mg unido a un anillo porfinirico formado por cuatro grupos de pirrónicos. Este anillo está unido a una cadena hidrofóbica muy larga de átomos de carbono e hidrogeno, que es fitol, y sirve para adherir la molécula de clorofila a la membrana del tilacoide.Sólo convierte la energía cuando está asociada a proteínas y alojadas en los tilacoides.Hay un segundo tipo de clorofila, la clorofila b (junto con la clorofila a, son los pigmentos fotosintéticos).Otro tipo de pigmentos es el carotenoidesEspectro de acción de los pigmentos es igual a la efectividad relativa de las diferentes longitudes para los procesos que requieren luz.Los pigmentos se dividen en:

1- Esenciales (clorofila a)2- Accesorios, son todos los demás pigmentos que coexisten con la clorofila a. Su función es absorber la luz en

aquellas longitudes en las que la clorofila a es menos eficiente y finalmente transferir la energía absorbida a la clorofila a.

Cuando los pigmentos absorben luz, los electrones de la molécula pasan a un nivel energético mas alto y hay tres consecuencias posibles:

La energía puede dispersarse en forma de calor Puede reemitirse inmediatamente como energía lumínica de mayor longitud, este fenómeno se le denomina

fluorescencia. La energía puede provocar una reacción química (como en la fotosíntesis).

De esta forma los electrones vuelven a un nivel más bajo de energía, liberando la energía sobrante en forma de energía química.

Según la solubilidad se clasifican en:HidrosolublesUbicados en la vacuola o en el citoplasma.Estos son:

Antocianinas: rojo, violeta, púrpura y escarlata Antoxantinas: amarillo, anaranjado Betocianinas Ficobilinas (ficoeritrinas y ficocianinas)

LiposolublesSe encuentran en los plástidos.Estos son:

Porfirínicos (- clorofila) se encuentran en Cloroplastos Carotenoides se encuentran en Cromoplastos:

Carotene sin O2

Licopene sin O2

Xantofilas con O2

Pared CelularLa pared celular se encuentra en tres reinos, en bacterias formadas de mureína, en hongos formados de quitina y en plantas formadas de celulosa, hemicelulosa, compuestos pécticos, ceras, grasas, pigmentos, proteínas y minerales.Está ubicada fuera de la membrana plasmática, es constituida por la célula. Entre dos células vecinas hay una capa de pectina: la Laminilla Media.

Celulosa: Carbohidrato formado por una cadena de miles de glucosa.Hemicelulosa: Carbohidrato formado por macromoléculas, menos ordenadas e hidrófilas.Compuestos Pécticos: Sustancias amorfas, plásticas y mantienen la humedad.Lignina: Polímero de diferentes alcoholes, da resistencia, después de la celulosa es la más abundante.Cutina y Suberina: Son impermeabilizantes y resistentes a enzimas.Ceras: Protegen y evitan la perdida de agua.

También tienen taninos, terpenoides, gomas, mucílagos, etc.Limita y protege el protoplasto; además cumple funciones en la absorción, transporte y secreción de sustancias, además sirven como lugar para la actividad digestiva.La celulosa esta unida en fibrillas que se retuercen y forman microfibrillas (son como cables).Todas las paredes celulares tienen dos capas y además pueden poseer una tercera:

Laminilla MediaEstá formado por compuestos pépticos (Hidratos de Carbono), derivados de la glucosa y el ácido galacturónico con sales de Ca+2 y Mg+2, pectina y protopectina. Es difícil distinguirla de la pared primaria.Cuando la pared se lignifica, el proceso comienza en la laminilla, se extiende de a la primera y luego a la segunda.Actúa como cementante entre las células.Pared PrimariaPuede estirarse y extenderse mientras la célula crece. Es secretada por la célula por fuera de la membrana mientras la planta está en crecimiento.Está formada por celulosa, hemicelulosa, pectina, glicoproteína, calosa y esporopolenina, también pueden tener lignina.La pectina le permite ser plástica.Las células que se dividen continuamente, las que participan en procesos metabólicos (fotosíntesis, respiración) y en la secreción, tiene sólo pared primaria. Al igual que las células implicadas cicatrización y regeneración.No tienen un grosor uniforme, hay áreas más finas que se llaman campos de puntuación primaria donde se ubican los plasmodesmos (conductos citoplasmáticos que conectan los protoplastos vivos de células adyacentes).Crece por incrustación o intususcepción o intercalación: crece en superficie cuando aumenta el volumen celular. La celulosa distiende su trama, el citoplasma forma más celulosa que se inserta entre los anteriores.Pared SecundariaEn otras células el protoplasto deposita además una pared secundaria. Esto ocurre cuando la célula ya no crece más. Tiene tres capas: S1, S2 y S3 se forman por depositación del metabolismo celular.Tiene diferente estructura que la primera; se especializa en el fortalecimiento y en la conducción de agua. Crece por aposición, sobre las existentes. Una vez que la pared primaria se deposita, la célula muere.Tiene más celulosa que la pared primaria, faltan sustancias pépticas y las glicoproteínas. Las microfibrillas de celulosa están unidas más densamente y hay bastante lignina. La pared secundaria no se deposita sobre los plasmodesmos, sino que se interrumpe, la pared primaria se adelgaza y se establece una comunicación por punteaduras o por alvéolos. Una punteadura de una célula se encuentra frente a una de una célula vecina.

Composición QuímicaCelulosa es un polímero de unidades Beta Glucosa:

Las moléculas de glucosa se unen y forman una macromolécula.Doce macromoléculas forman un cordón micelar.Doce a quince cordones forman microfibrillas.Se unen las microfibrillas y forman macrofibrillas.Se unen macrofibrillas y forman la Pared Celular.

Hemicelulosa es un polímero lineal o ramificado de pentosa.Lignina polímero de diferentes alcoholes derivados del fenil-propano.Sustancias pépticas relacionado con el ácido galacturónico.Cutina polímero de ácido grasos de alto peso molecular.Suberina polímero de ácidos grasos de alto peso molecular.

Ceras mezcla de ésteres de ácido y alcohol (la unión entre el primer ácido y primer alcohol se llama éster).CrecimientoCrecen a la vez en grosor y superficie.El crecimiento esta bajo el control del protoplasto.Se necesita una relajación de la estructura de la pared (regulado por la hormona auxina) y un aumento en la síntesis proteica, respiración y la toma de agua.En las células que crecen en todas direcciones las microfibrillas se depositan formando una malla irregular (por ejemplo: tejido de reserva, médula del tallo).En las células en elongación las microfibrillas se depositan en un plano en ángulo recto con respecto al eje de elongación.Las sustancias de la pared son llevadas a esta por los dictiosomasLas microfibrillas de celulosa son sintetizadas en la superficie de la célula por un complejo enzimático de la membrana plasmática.La orientación de las microfibrillas es controlada por los microtúbulos situados en la cara interna de la membrana plasmática.La pared primaria crece por incrustación de material entre las viejas capas.La pared secundaria crece por acrustación de material sobre las viejas capas.Comunicación intercelular

Campos de puntuación primariaEs la zona donde se concentran los plasmodesmos.Es el modo de comunicación entre las células con pared primaria.

PlasmodesmosSon cordones citoplasmáticos que comunican las células y pasan por lugares donde la trama de la pared adelgaza, se hace más laxa y con menos celulosa.Muchos se forman durante la división celular.Constituyen un camino para transporte de sustancias entre células.

PunteadurasSon interrupciones de la pared secundaria que coinciden con los campos de puntuación primaria.Es el modo de comunicación entre células con paredes secundarias.Se forman por que la pared secundaria no se deposita sobre los campos (ya que los plasmodesmos puede pasar agua aunque la célula esté muerta) y la pared primaria adelgaza.

PerforaciónOtro tipo de comunicación entre células muertas.Hay una interrupción en las dos paredes (primaria y secundaria).

SÍNTESIS PROTEICAOcurre en los ribosomas y se divide en dos etapas:

TranscripciónTraducción

El ARN actúa como intermediario entre el ADN y las proteínas.El ARN es monocadenario, su azúcar (llamada ribosa) y la base timina es reemplazada por el uracilo (que también es pirimidina) y forman un doble enlace de hidrogeno con la adenina.Para que comience la síntesis debe llegar la señal de nucleótidos del ADN promotores y los terminadores para que finalice.El ARN se transcribe en una dirección de 5’ a 3’.El ARNmensajero, también esta el ARNribosómico y el de ARNtransferencia.Los ribosomas se dividen en dos subunidades:

Grandes = 50 S = 1 tipo de ARNr

Pequeña = 30 S = 2 tipos de ARNr

El grande posee moléculas de 34 proteínas diferentes; la pequeña sólo de 21 proteínas.En la subunidad pequeña hay un sitio de unión para el ARNm; en la más grande tiene dos sitios para la unión del ARNt.En el ARNm la información está codificada en codones (3 bases); cada codón específica un aminoácido.El ARNt (tiene forma de trébol) se une al aminoácido adecuado reconociendo el codón, lo reconoce por que tiene 3 bases complementarias a las del codón y anticodón.La unión del ARNt al amino se produce por una enzima que se llama aminoacil-ARNtsintetasa.Para cada amino hay mas o menos veinte aminoacil diferentes.

TranscripciónLa mayor parte del ARN es sintetizado por ARN polimerasa dependientes de ADN que usan nucleótidos con tres PO4 como sustrato de los que sacan dos PO4 cuando las subunidades se enlazan con el extremo 3’ del ARN.El ARN polimerasa comienza la Transcripción cuando reconoce la secuencia de bases promotoras.La información de una cadena de ADN pasa a una cadena de ARNm.TraducciónEs la verdadera síntesis de proteínas.Es el paso del lenguaje de los nucleótidos al de los aminoácidos.Los aminoácidos se unen por enlaces peptídicos entre sí formando proteínas.Los aminoácidos se unen en forma covalente al ARN t que le toca, por enzimas aminoacil-ARN tsintetasa que usan ATP como fuente de energía. Se forman unos complejos aminoacil-ARNt que se unen al codón ARNm.Las moléculas de ARNt son más chicas que las del ARNm o de ARNr pero tienen diferentes propiedades para unirse al amino. Tiene que ser reconocido por un aminoacil-ARNtsintetasa; tiene una región donde se fija el amino, debe ser reconocido por los ribosomas; debe tener un anticodón; tiene forma de trébol.El grupo carboxilo del amino se une al grupo 3’ hidroxilo de la adenina terminal lo que deja al grupo amino libre para formar el enlace peptídico.El ARNr se transcribe del ADN.El ARNm se inserta en un surco entre las subunidades de los ribosomas.

En cada ribosoma hay dos depresiones: sitios de unión a y p. En la a se une el aminoacil-ARN t. El ARNt que enlaza la cadena la cadena peptídica ocupa el sitio p.Cuando se forma el enlace peptídico entre el amino del sitio a y el extremo de la cadena peptídica en crecimiento, el ARNt y toda la cadena se desplaza al sitio p, dejando el a libre para el próximo.Se divide en tres fases:

Iniciación se divide en diferentes pasos y requiere proteínas (factores de iniciación); comienza cuando el ARNm se une a la subunidad pequeña y expone el codón iniciador, que es siempre AUG y codifica el amino metionina. Llega el ARNt con su anticodón UAC.La subunidad pequeña más el ARNm más ARNt es igual al complejo de iniciación; al que se une la subunidad mayor formando el ribosoma, al mismo tiempo el ARNt iniciador se encaja en el sitio P (peptídico) a la subunidad mayor.Alargamiento el ARNt iniciador unido al sitio P, deja libre al A que es ocupado por el aminoacil-ARN t que codifica el siguiente codón; se une por apareamiento con el anticodón. La energía necesaria la suministra la hidrólisis de la guanosina trifosfato (GTP).Se forma un enlace peptídico entre el grupo amino de nuevo aminoácido y el grupo carboxilo del previo: esta reacción es espontánea y no requiere energía. El primer ARNt se libera. Todo se mueve al sitio p y queda el a libre otra vez; Esta traslocación si requiere energía proporciona por el GTP. La traducción siempre procede en un sentido de 5’ a 3’.Terminación la síntesis termina por factores de liberación que reconocen los codones de terminación. (UAG, UAA, UGA) no codifican ningún amino. Y ni hay anticodón para aparearse. Cuando llega alguno de estos tres se para la traducción, la cadena polipeptídica se desprende y las dos subunidades se separan que pueden usarse para formar un nuevo complejo de iniciación con otra molécula de ARNm.

Es más compleja en eucariotas que en procariotas.El ARNm bacteriano se usa después de la traducción, en eucariotas las moléculas de ARNm sufren una modificación y procesos de postranscripción.El ARNm bacteriano se traduce tal como se transcribe del ADN, en eucariotas no. Los cromosomas de las eucariotas se confinan en el núcleo y la síntesis ocurre en el citoplasma. El ARNm es transportado por la membrana nuclear hacia el citoplasma antes de traducirlo. Tienen diferentes secuencias: una codificadora (llamada exones) y otra no codificadora (llamada intrones).Se transcribe el mismo número de intrones y exones. Por medio de un empalme (Splicing) se sacan todos los intrones.

UNIDAD 2 ORIGEN Y EVOLUCION DE LA CELULA

Evolución Química Evolución Orgánica

La hipótesis más creíble sobre el origen de la vida es la postulada por Oparin y según él, fue precedida por una evolución química.Hace 10.000 millones de años se origina el sistema solar, este comenzó como una nebulosa incandescente de H 2 y He. Donde aparece el sol y quedo una masa de gases circundantes.Entre 4.000 y 5.000 millones de años se formaron los planetas. La tierra se formo con una concentración de minerales de la siguiente forma: Centro: Fe y Ni; Corteza: Si y Al; Atmósfera: H2, N2, O2 y C (gaseosos).Acompañados por un descenso de la temperatura, los elementos reaccionaron formando H2O, CH4, NH3, CO2 y H2.Había mucha energía térmica, punto de ebullición (húmedo) y punto de cocción (seco). Al bajar la temperatura, el agua de la atmósfera se descondensa y en forma de lluvia dio origen a los océanos. Había tormentas con rayos que daban energía eléctrica; el sol bombardeaba con partículas de alta energía y luz ultravioleta. Los elementos radioactivos del interior descargaban energía en la atmósfera.La hipótesis de Oparin dice que en esas condiciones, se formaría materia orgánica a partir de los gases atmosféricos y se reunían en mares o lagos. Como no hay O2 libre para degradarlas a sustancias más simples tendrían que persistir así.Oparin realizó un experimento. Coloco en un vaso de reacción: N2, H2O, CH4, NH3; se fue combinando las condiciones y se le dieron descargas eléctricas; Logrando que se formaran aminoácidos, azúcares y nucleótidos.Luego se afirmó que cualquier fuente de energía hubiera formado a esas moléculas en compuestos orgánicos complejos.Se cree que todas éstas reacciones deben haber ocurrido en las costas de los mares; con las montañas y volcanes, los elementos del centro de la tierra llegaron a la superficie; la lluvia los lavó.En estas condiciones de sequedad se forman las proteínas.Origen monofilético: en un lugar se originó una célula que dio origen a todas.Origen parafilético: la primera célula se originó en varios lugares a la vez.

Evolución QuímicaAminoácido forma proteínas y estos a su vez forman enzimas y por ejemplo la membrana plasmática.Los aminoácidos más amonio dan bases nitrogenadas y estos a su vez nos dan nucleótidos, estos están constituidos por azúcares mas fosfato y una base nitrogenada, esto permite que se den síntesis de ATP, coenzimas, ADN y ARN (regulación de la síntesis de proteínas).Los organismos están compuestos principalmente por C, H, O, N, S, P. Estos forman diferentes biomoléculas orgánicas como por ejemplo:

Hidratos de CarbonoLípidosÁcidos NucleicosProteínas

Compuestos simples, complejos, primera síntesis y primera célulaHidratos de Carbono están formados por C, H, O. Es la fuente energética y unidad estructural, lo constituyen azúcares simples. Se forman por la fotosíntesis (organismos autótrofos) que convierte energía lumínica en energía química.

Cuando los C se unen por una ligadura con el H se les llama ALCANOS: CH4 Metano; CH3-C Etano

Cuando se unen por 2 ligaduras, se le denomina ALQUENOSH2C=CH2 Eteno

Cuando se unen por 3 ligaduras y se les llaman ALQUINOSC=C Etino

Existen tres tipos diferentes de Hidrato de Carbono, según el número de azúcares.a) Monosacáridos

Son compuestos orgánicos, formados por C, H, O. Se caracterizan por tener grupos hidroxilos y un grupo aldehído o cetona.Son azúcares solubles en sustancias acuosas.Pueden quemarse u oxidarse para producir CO2 y H2O.Ejemplos de monosacáridos son la ribosa, glucosa, fructuosa y galactosa.La glucosa es la fuente principal de energía para humanos y demás vertebrados; se transporta por el torrente sanguíneo.

b) Disacáridos

Elementos

Compuestos Químicos Inorgánicos

Compuestos Orgánicos Simples

Compuestos Orgánicos Complejos

Uno es la sacarosa, que es la forma en que se transporta el azúcar en las plantas: se transporta desde las células fotosintéticas (donde se la produce) a todo el cuerpo de la planta. La sacarosa esta formada por una molécula de glucosa y una molécula de fructosa.Algunos insectos tienen otros disacáridos llamado trehalosa, constituido por dos moléculas de glucosa. Otro es la lactosa, formado por una molécula de glucosa y una molécula de galactosa; se encuentra solo en la leche.Cuando se sintetiza un disacárido por dos monosacáridos, durante la formación del enlace se libera una molécula de agua, esta reacción se denomina condensación.Cuando un disacárido se divide se llama hidrólisis y se libera energía.

c) PolisacáridosFormados por cadenas de monosacáridos; almacenan azúcar. Hay dos tipos:

De almacenamiento por ejemplo almidón, que es una reserva alimenticia de las plantas. Tiene dos formas, amilasa y amilopectina, formadas por glucosa. Otro ejemplo glucógeno almacena azúcar en animales superiores; se almacena en el hígado y en el tejido muscular.Para formar polisacáridos con monosacáridos se requiere energía, pueden hidrolizarse si la célula necesita energía.Estructurales el principal en las plantas es la celulosa que es un polímero formado por monómeros de glucosa. La celulosa puede ser hidrolizada por bacterias, protozoarios y hongos.Almidón y glucógeno formado por moléculas de glucosa alfa.Celulosa formado sólo por una molécula de glucosa beta.

Lípidos formados por C, H y O. Son las grasas y aceites; tienen dos características principales:1- Son hidrófobos.2- Tienen muchos enlaces C, H, con simple y doble ligadura; por eso liberan más energía que los demás

componentes orgánicos.Son insolubles en solventes polares (como el agua) y solventes en los no polares como el cloroformo, benceno y éter.Sirven como almacenamiento de energía.Las grasas se sintetizan a partir de azúcares.Los lípidos están formados por un alcohol (3 C más 3 grupos hidroxilo) (glicerol) al que se le unen 3 ácidos grasos, se dividen:

a) Ácido grasosSon largas cadenas de hidrocarburos, unido a un carboxilo final. Las plantas almacenan energía en forma de aceite (en semillas y fruto). Tienen más energía química que los hidratos de carbono.Una molécula de grasa está formada por tres moléculas de ácido grasos unida a una molécula de glicerol.Las moléculas de grasa son triglicéridos (son neutras con grupos no polares) y son hidrofobicas.Los ácidos se dividen en:

Saturados sin enlaces dobles; los C están con enlaces simples unidos al H.Insaturados átomos de C unidos por enlaces dobles, los no saturados son líquidos oleosos (más comunes en plantas que en animales).

b) FosfolípidosSon sustancias lipídicas que tienen un grupo fosfato en lugar de un ácido graso, un grupo fosfato más dos ácidos grasos; derivan de los lípidos. En la membrana celular, la cabeza polar es el grupo fosfato y las colitas de los ácidos grasos (repelen el agua); también están unidos al glicerol. Desempeña papeles estructurales.

c) GlucolípidosEl tercer C de la molécula de glicerol en lugar de unirse a un fosfato está unido a una cadena corta de carbohidratos. La cabeza de carbohidrato es hidrofílica y colas hidrofobicas.

d) CerasSon lípidos estructurales y protectores.

e) Colesterol y otros esteroidesNo tienen estructura típica de lípidos pero se los considera así por ser insolubles en agua.Todos tienen cuatro anillos de C unidos y varios con cola.

Ácidos Nucleicos están formados por C, H, O, N y P. Existen dos tipos: ARN y ADN. Se pueden autoduplicar. Hay dos tipos de ADN el nuclear y el citoplasmático (mitocondrias y cloroplastos).Están formados por un azúcar, un fosfato y una base nitrogenada.El azúcar es:

En el ADN, desoxirribosa (con un átomo de O2 menos).En el ARN, ribosa.

Hay dos tipos de bases:Purinas: Adenina

GuaninaPirimidinas: ADN Citosina

TiminaARN Citosina

UraciloCada purina (base púrica de un ciclo con dos anillos) se une con una pirimidina (base pirimídica de dos ciclos con tres anillos).Las dos cadenas no son iguales, son complementarios.La unión entre fosfatos, azúcar y una base es igual a un nucleótido (unidad del ácido nucleico).

Proteínas están compuestas por C, H, O, N y pueden tener S. Son polímeros de aminoácidos; se dividen en cuatro tipos según su estructura:

a) Primaria Cadena lineal.b) Secundaria Forma de tirabuzón.c) Terciaria Dos cadenas de proteínas (globulares) forman enzimas.d) Cuaternaria Todo mezclado.

Las proteínas están en todo el cuerpo de la planta, sobretodo en la semilla.Constituyen hasta el 50% del peso de los seres vivos; excepto en plantas por que hay más celulosa.Ejemplos son: enzimas, hormonas, proteínas estructurales, contráctiles, de almacenamiento, de transporte, de membrana. Son moléculas grandes con varias centenas de aminoácidos.Aminoácidos formado por un átomo de C central unido a un grupo amino (-NH 2) a un grupo carboxilo (-COOH) y un átomo de H.La cabeza amino de uno puede unirse a la cola carboxilo de otro liberando una molécula de agua. La unión covalente: enlace peptídico y la molécula que se forma: polipéptido.

a) Estructura Primaria forma lineal; cada proteína diferente, tiene una estructura primaria.b) Estructura Secundaria Comienza una interacción y se generan puentes de hidrogeno. Se pliegan y forman una hélice. Son proteínas fibrosas y cumplen papeles estructurales.c) Estructura Terciaria Se rompen los puentes de hidrógeno y se forma una estructura globular; Se pliegan. Se las conoce como proteínas globulares por ejemplo: enzimas, receptores de membrana, anticuerpos y microtúbulos.d) Estructura Cuaternaria Una proteína puede tener mas de una cadena polipeptídica: dímero, trímero y tetrámero.

Evolución de la nutriciónTipos de metabolismo en Procariotas

1) Parasitismo una célula vive y se alimenta a expensas de otra (una de las dos células muere) no tenía la capacidad de sintetizar.

2) Saprotofismo una célula se alimenta descomponiendo un organismo muerto, desarrolla enzimas para degradar.

3) Holotrofismo la célula desarrolla una citofaringe que le permite englobar otras células de las que se alimenta.

4) Autotrofismo comienza a producir su propio alimento, forma compuestos orgánicos.HeterotrofismoComo no pueden fabricar compuestos orgánicos con compuestos inorgánicos, los obtienen de otros organismos.AutotrofismoEl primero fue la quimiosíntesis (energía proveniente de reacciones químicas): la célula incorporaba óxidos de F, S, N2 y de ellos obtenia el O2 (captando electrones) ya que la atmósfera primitiva carecía de O2; con éste proceso conseguía energía para obtener las moléculas orgánicas.Luego se originó la fotosíntesis: H2O + CO2 --------- Glucosa + O2 ; para esto son imprescindibles los pigmentos.Como hay liberación de O2, hay contacto entre el O2 y diferentes metales y dan origen a los minerales (óxidos de metales); aparece el O3 (ozono) atmosférico; y por último la respiración aeróbica.

FILOGENIA DE LOS EUCARIOTASMonera (Procariotas) Protistas (Eucariotas) Plantae (Autótrofos fotosintéticos)

Animal (Heterótrofos) Fungi (Heterótrofos)

El reino Protista son las primeras algas, protozoos y hongos inferiores (acuáticos); se originó a partir de reino Monera, luego tuvo diferentes radiaciones y originó los demás reinos.

TEORÍA SIMBIÓNTICA DEL ORIGEN DE LAS ORGANELASEsta teoría fue propuesta por Margulis (1970-1975) y dice que mediante fagocitosis entre células procariotas se originó la célula eucariota.La célula inicial era anaeróbica, heterótrofa y fagotrófica, al englobar una más pequeña se transforma en protoeucariota, aeróbica y heterótrofa, capaz de generar ATP a través de protomitocondrias.

1) Primer paso Incorporación de la protomitocondria (con ADN) que pasa la información al núcleo. Luego absorbe una bacteria espiroqueta (con microtúbulos) en forma de tirabuzón que la transforma en una célula protoflagelada (con movilidad), los microtúbulos le sirven para poder formar el huso y el centríolo.

2) Segundo paso Absorción completa de la bacteria.3) Tercer paso Absorción de una célula procariota fotosintética.

Al final del proceso queda un organismo fotosintético, protoflagelado y aeróbico. La membrana nuclear se habría originado de la membrana plasmática de la célula fagocitada. El ADN del protoribosoma se compartió con el incipiente núcleo.Fagocitaron células capaces de respirar y fotosintetizar y en lugar de digerirlas las conservaron para servirse de sus beneficios (así se originaron mitocondrias y cloroplastos), esto último está apoyado por:

i. Los dos tienen doble membrana: La membrana interna de la procariota y la de la vacuola por la que fueron fagocitadas.

ii. Los cloroplastos de las eucariotas con tilacoides corresponden a células de algas verdeazules recientes.

iii. Las dos pueden dividirse por sí solos; tienen ADN con forma filamentosa parecida a la molécula circular de los procariotas.

iv. La síntesis de proteínas es dirigida por el ADN, en los ribosomas indica que por la construcción de los ribosomas y por la constitución del ARNr; los dos están más cerca de las

células procariotas que las eucariotas. Los plastos se parecen mucho a las cianobacterias y las mitocondrias están muy cerca de las bacterias purpúreas.

LOS REINOS DE LOS ORGANISMOS: DIVERSAS PROPUESTASHaeckel en 1866 es el primero en mencionar al Reino protista, en el incluye algas y hongos. Reconoce sólo tres Reinos: Animal, Protista y Vegetal.Copeland en 1956 establece 4 reinos: Monera, Metaphyta (plantas), Metazoa (animal) y Protoctista (protista).Whittaker en 1969 establece los cinco reinos.En el Monera incluye a todos los procariotas: bacterias y cianobacterias; las bacterias son saprófitas y heterótrofas, y a las cianobacterias autótrofas protistas: algas, protozoos y hongos inferiores (todos unicelulares).Los eucariotas pluricelulares se dividieron en tres reinos según su tipo de alimentación:

Plantae: Plantas y algas fotosintéticas.Fungi: Hongos, mohos y levaduras heterótrofos que se alimentan por absorción.Animalia: Invertebrados y vertebrados que ingieren su alimento y lo digieren internamente, aunque hay formas parásitas.

Leidale en 1974 propone 18 reinos, según sus ciclos de vida.

BASES MORFOLOGICAS Y FISIOLOGICAS DE LAS CLASIFICACIONES DE LOS REINOSEl reino Monera es el único reino en el que hay procariotas. En el resto todos son células eucariotas, pero estos se dividen según la fisiología de su nutrición, la estructura de su pared celular y las similitudes en su ARNr.Dentro de reino Protista las células son eucariotas, con diferentes tipos de nutrición; tiene gran diversidad.En el reino Fungi son saprofito (heterótrofos); pared celular de quitina; talófitos.En Plantae son autótrofos; pared celular de celulosaEn Animalia son heterótrofos con digestión y sin pared celular.

CARACTERES Y RELACIONES DE AFINIDAD ENTRE LOS REINOSLa principal característica es que todos los organismos están compuestos por células, que básicamente desempeñan la misma función.

LA DIVERSIDAD DE LAS PROCARIOTAS (REINO MONERA)Existen tres grupos diferentes que se clasificaron según la composición de su pared y su forma de nutrición:

Arqueobacteria heterótrofos parcialmente quimiolitótrofos; pared sin sácula ni ningún tipo de envoltura proteica.Eubacteria heterótrofos y autótrofos; pared con sácula de mureína y aminoácidos grampositivos.Cianobacterias autótrofas, pared con pectinas, hemicelulosa, celulosa y sácula de mureína.

IRRADIACIÓN DE LOS PROTISTASLos protistas modernos tienen diferentes linajes evolutivos; todos los organismos eucariotas descendieron de protistas primitivos.Hay una clasificación que los divide en 15 grupos:

Euglenophyta: Todos unicelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Euglena.Chrysophyta: Unicelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Diatomeas.Dinoflagellata: Unicelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Dinoflagelados.Chlorophyta: Unicelulares, coloniales y pluricelulares; autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Algas Verdes.Phaeophyta: Multicelulares, autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Algas Pardas.Rhodophyta: Multicelulares, autótrofos fotosintéticos. Ejemplo: Algas Rojas.Myxomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos Mucilaginosos Plasmodiales.Acrasiomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos Mucilaginosos Celulares.Chytridiomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos acuáticos (Quítridios).Oomycota: Heterótrofos. Ejemplo: Mohos acuáticos (Oomicetos)

Los otros 5 grupos pertenecen a los protozoos (no son de interés dentro de botánica):Mastigophora: Flagelados parásitos o de vida libre.Sarcodina: Ameboides de vida libre o parásitos.Ciliophora: Ciliados parásitos y de vida libreOpalinida: Parásitos intestinales de vertebrados inferiores.Sporozoa: Esporosoarios; parásitos

LA DIVERSIDAD DE LOS PROTISTASEuglenophyta Son unicelulares, con forma variable; la mayoría de agua dulce. Un tercio de ésta división tiene cloroplastos muy parecidos a los de las algas verdes (con clorofila a y b) pero con una triple membrana en lugar de doble; pueden haber derivado de una bacteria: Procloron. Además contienen carotenoides (sólo los que tienen cloroplastos son fotosintéticos). Reservan paramilo (hidrato de carbono), es un polisacárido que existe sólo en ellas. Lo reservan fuera del cloroplasto.Los que no tienen cloroplasto absorben o ingieren materia orgánica.La más común es la Euglena que es una célula alargada con un núcleo y dos flagelos (uno corto e inactivo) y muchos cloroplastos; vacuolas contráctiles; no tiene pared celular pero sí una película de proteínas (debajo de la membrana). Se mueve por traslocación ondulante.Pueden orientarse con la luz gracias al estigma (mancha ocular) y a un fotorreceptor ubicado en la base del flagelo.Son protozoos que adquirieron cloroplastos en su evolución.Se reproducen por división celular, la membrana nuclear queda intacta durante la mitosis (es una división cerrada, es la más primitiva); los centríolos actúan como cuerpos basales y arman un huso dentro de la membrana nuclear. Los cromosomas se condensan en la interfase y así quedan. No tienen reproducción sexual.Tienen una abertura, esta es un reservorio, por el que descargan el exceso de agua.Dinoflagellata Forman parte del fitoplancton. Son unicelulares con dos flagelos. La mayor parte son marinos. Tienen dos ranuras: una como cinturón y otra perpendicular a éste. Hay algunos inmóviles (sin flagelos). Algunos tienen paredes

rígidas formadas con placas de celulosa, que están dentro de vesículas de la membrana plasmática; esta pared se denomina teca. Hay formas desnudas y parásitas. Se desplazan batiendo el flagelo. Tienen clorofila a y c; y carotenoides como peridinina. Reservan almidón. Hay especies sin clorofila que son heterótrofas. Algunos pueden ingerir otras células; pueden ser simbiontes de diferentes organismos cuando son simbiontes no tienen teca y se llaman zooxantelas.Son de color rojo y las causantes de la marea roja, ya que algunas especies producen una toxina muy dañina.Se reproducen por división celular longitudinal: cada hija recibe un flagelo y media teca.Tienen un tipo único de mitosis: los cromosomas están unidos a la membrana nuclear y siempre son visibles. Los canales citoplasmáticos entran al núcleo y transportan los cromosomas. Algunas especies tienen dos núcleos. Es una mitosis cerrada. Los cromosomas no se condensan nunca y eso lo hace totalmente diferentes a los cromosomas típicos.Hay especies inmóviles que forman zoosporas.Algunas especies tienen reproducción sexual isógama, puede ser anisogama.Myxomycota Son mohos mucilaginoso plasmodiales o mixomicetes. Viven como masa de protoplasmas que se deslizan como amebas, no tienen pared celular y dichas masase denominan plasmodios.Tienen varios núcleos, centríolos y una mitosis normal.El plasmodio tiene forma de abanico ; crecen sólo si hay nutrientes y humedad apropiada. A medida que se desplaza va fagocitando.Cuando cesa su movimiento se divide en protuberancias, cada una de estas origina un esporangio maduro; las esporas sufren reducción y forman cuatro núcleos; tres se desintegran y la espora queda con un solo núcleo haploide.En algunas especies no se forman esporangios sino que el plasmodio entero se convierte en un plasmodiocarpo.Las esporas se agrietan y protoplasma fluye al exterior.Se alimentan por ingestión de bacterias.Se multiplican por mitosis y por escisión.El plasmodio puede formarse por fusión de gametasPuede tener una gran variedad de colores.Se les dice cenocíticos por que tienen muchos núcleos en un mismo citoplasma.Acrasiomycota Son mohos mucilaginosos celulares que tiene paredes celulares con celulosa y una mitosis normal: con centríolos y “ruptura” de la membrana nuclear.Son capaces de encistarse y sobrevivir en períodos de sequía.Tiene una reproducción asexual por esporas asexuales; también existe la reproducción sexual pero para esta se necesitan macrocistes: es la fusión de amebas haploides: cigotos que se “comen” otras amebas. Se forma una pared de celulosa dura, alrededor del macrociste y dentro queda el cigoto (única célula 2n del ciclo) que sufre reducción y algunas mitosis antes de la germinación; ósea que las células resultantes son n.Habitan suelos húmedos y se alimentan de bacterias.Chytridiomycota Son en su mayoría acuáticos. Su pared celular es de quitina pero además tienen otros polímeros.Sus ciclos meióticos y mitóticos son iguales a los de los Oomycota.Cuando son maduros tienen micelio cenocítico con algunos septos. Su principal característica es que sus células móviles (zoosporas y gametos) tienen un solo flagelo liso posterior.Algunos son unicelulares y no desarrollan micelio; todo el “cuerpo” forma en su momento una estructura reproductiva.Otras formas tienen rizoides que están dentro del sustrato y sirven de anclaje, además los rizoides carecen de núcleo y sirven para absorber nutrientes.Hay especies parásitas de algas, oomicetes, granos de polen y otras partes de una planta; otras son saprofitas sobre por ejemplo: insectos muertos.Un género: Allomycetes tiene alternancia de generaciones en su ciclo.Oomycota Sus paredes celulares son de celulosa o polímeros parecidos van desde celulares hasta formas cenocíticas filamentosas muy ramificadas llamadas hifas (igual a la de los hongos).Se reproduce sexual y asexualmente.La reproducción sexual es oógama, con un oogonio (con ovocélulas) y anteridios (con núcleos masculinos). La singamia termina con la formación de la oóspora.La reproducción asexual se realiza por zoósporas móviles (tienen dos flagelos).La mayoría son saprofitos pero hay algunos parásitos.En algunos puede haber reproducción sexual entre los órganos sexuales diferentes del mismo individuo, son Homotálicos. También hay heterotálicos que es lo más normal, puede un individuo tener los dos órganos pero es incapaz de autofertilizarse.

ProtozoosMastigophora Heterótrofos; tienen dos o más flagelos; se reproducen asexualmente por fisión binaria y asexualmente por singamia; la mayor parte son parásitos; como no tienen pared exterior pueden formar pseudópodos.Sarcodina Se mueven y alimentan por medio de pseudópodos ; son amebas; están en agua dulce o salada; hay parásitos; la reproducción puede ser sexual o asexual.En la sexual la célula 2n sufre reducción y forma gametas n que se fusionan y dan cigotos 2n.La reproducción asexual ocurre por división celular más mitosis cerrada en la que la membrana nuclear no se rompe.Algunos tienen conchillas o conchas de CaCO3.Ciliophora La mayor parte son de vida libre. Son ciliados; tienen dos tipos de núcleos, el macro y el micro.Opalinida Se encuentran en tractos digestivos de sapos y ranas; a veces en los peces y reptiles; tienen cilios y flagelos; dos núcleos por lo menos; tienen gametos que se fusionan para formar un cigoto.Sporozoa Todos son parásitos, sin cilios ni flagelos; por ejemplo el Plasmodium que causa la malaria; su ciclo de vida es muy simple.

PROTISTAS SINTETIZADORES O ALGASChrysophyta Son autótrofos y unicelulares.Habitan en agua dulce y marina.

Tienen clorofila a y c, y un carotenoides, la Fucoxantina.Reservan crisolaminarina (hidratos de carbono); es un aceite.Sus células pueden tener o no pared celular, si la tienen es de su celulosa con placas de sílice.Sus cloroplastos tienen igual estructura que los de las algas pardas.Tienen dos flagelos diferentes pero con estructura parecida.Como reservan aceites, el agua que habitan suele ser oleosa y desagradable.Se divide en tres clases:

Chrysophyceae (Algas Doradas) Habitan agua dulce y en la marina forman parte del nanoplacton. La mayoría son unicelulares flagelados, pero hay, formas ameboides. Algunas pueden ingerir bacterias y más partículas orgánicas. Tienen uno o dos cloroplastos grandes. La reproducción es asexual y por medio de zoósporas. Existen algunas coloniales.Xanthophyceae (Algas Verde – Amarillas) Carecen de fucoxantinas, tienen un pigmento relacionado: la vauquerioxantina. Hay formas ameboides y flageladas pero la mayor parte son inmóviles, las gametas son flageladas. El miembro más conocido es Vauqueria es cenocítica. Se reproducen asexualmente por zoósporas multiflageladas; y sexualmente por oogamia (con oogonios y anteridios).Bacillarophyceae Diatomeas unicelulares, componentes del fitoplancton. La mayor parte son plantónicas, pero otras viven sobre algas o plantas. Habitan en agua dulce y marina. Carecen de flagelos (excepto algunas gametas masculinas) tienen unos finos caparazones dobles que se llaman frústulos, y están formados por dos valvas; están compuestos por SiO2 opalino polimerizado. En el caparazón hay poros que conectan el citoplasma con el exterior. Una característica rara: tiene plastos color marrón, que tiene clorofila a, c y fucoxantina. Se reproducen asexualmente por división celular; cada hija hereda una valva. De los poros apicales se desarrolló el rafe, que es una estructura relacionada con la locomoción, en el centro de éste hay un engrosamiento de la membrana que se denomina nódulo. Se mueve en respuesta a estímulos externos, produciendo contracciones. Hay algunas inmóviles. Existen dos tipos de diatomeas que se clasifican según su simetría:

Pennales con simetría bilateral; reproducción sexual isógama (los dos sin flagelos).Centrales con simetría radial; más abundantes en agua marina; reproducción sexual oógama (gameto masculino flagelado).

La mayoría son autótrofas pero pueden convertirse en heterótrofas y vivir absorbiendo C orgánico. Son 2n, las gametas son n.

Chlorophyta Son las algas verdes. Habitan en su mayoría en el agua dulce, pero su hábitat es variado; viven en simbiosis con líquenes, protozoos e hidra. Tienen clorofila a, b y Caroteno Beta. Almacenan almidón en sus plastos. Se dice que las plantas evolucionaron de éstas. Hay unicelulares y pluricelulares, también hay coloniales; filamentoso y laminar. Su pared celular es de celulosa, hemicelulosa y sustancias pépticas. Una de las características que permite relacionarlas con las plantas es que los cuerpos basales están asociados con los flagelos en la célula espermática.Hay cuatro clases:

Micromonadophyceae es unicelular.Charophyceae son de agua dulce; asimétricas; con flagelos laterales o subapicales y se extienden en ángulo recto a la célula. Son unicelulares; filamentosas y parenquimatosos. Su reducción es zigótica.Tiene huso mitótico persistente y algunas desarrollan un fragmoplasto que ayuda para formar la nueva placa celular.Los cloroplastos tienen pirenoides (región de formación de almidón). La reproducción asexual ocurre por división celular y fragmentación.No tienen células flageladas en ningún estadio de su ciclo de vida. La reproducción sexual es isogamética; pero hay una especie de oógamas. Hay una especie con zoósporas y células flageladas.Ulvophyceae La membrana nuclear se desintegra cuando empieza la mitosis; son mayoritariamente marinas; sus células móviles tienen simetría radial; tienen flagelos apicales que se dirigen hacia delante; la reducción es espórica y hay una alternación de generaciones. Puede ser filamentosa, parenquimatosa o cenocíticas. Cada célula tiene un núcleo y un cloroplasto periférico con muchos pirenoides. La reproducción asexual forma zoósporas con cuatro flagelos. La reproducción sexual se desarrolla con isogametas biflageladas. Un ejemplo es Ulva o lechuga de mar.Chlorophyceae es la mayor clase; son unicelulares, flageladas o no, coloniales o no, filamentosas o parenquimatosas. Habitan sobre todo en agua dulce, pero hay marinas y terrestres. Tienen una división celular particular, tienen un sistema de microtúbulos, llamado ficoplasto que asegura la división entre los dos núcleos hijos. La membrana nuclear persiste.

Unicelulares móviles: se mueven por convulsiones. Con reproducción sexual y asexual. Unicelulares inmóviles: sin flagelos, ocelos, ni vacuolas contráctiles; son más chicos y más

redondos; reproducción asexual. Coloniales inmóviles: formados por muchas células cilíndricas; al principio cada célula tiene

un núcleo luego adquiere varios; reproducción asexual por zoósporas biflageladas; la reproducción sexual es isogémetica y la reducción es zigótica.

Coloniales móviles: Las células están unidas por filamentos citoplasmáticos. Cada colonia está formada por 4, 8, 16 o 32 células, depende de la especie. Cada flagelo se mueve en forma independiente a los demás. La reproducción sexual es oogámica o isogámica.

Filamentosas y Parenquimatosas: están unidas por plasmodesmos; tienen un ficoplasto (como las plantas); la membrana nuclear persiste durante la mitosis.

Phaeophyta Son las Algas Pardas. Son casi exclusivamente marinas, son las más grandes. Las más sencillas son filamentos ramificados, que crecen por Meristemas intercalares. Las más grandes tienen partes diferentes: rizoide, filoide y cauloides.Tienen un material mucilaginoso intercelular: Alguina (es estabilizante). Reservan Manitol (alcohol) y aminoácidos; además un polisacárido llamado Laminarían.Su ciclo tiene una alternación de generaciones y reducción espórica.Tiene clorofila a, c y fucoxantina.Tienen dos flagelos diferentes; sus paredes tienen celulosa.

No hay formas unicelulares.Tienen tejidos y hasta pseudoórganos.Rhodophyta Son las Algas Rojas.No tienen células flageladas; no tienen centríolos, su papel lo cumplen los casquetes polares.Generalmente habitan aguas templadas o tropicales (casi siempre marinas).Crecen adheridos a rocas o a otras algas.Tienen clorofila a y Ficobilinas (que le dan su color rojizo).Sus cloroplastos son similares a los de las cianobacterias. Sus paredes celulares están formadas por algo rígido (celulosa u otro polisacárido) y una matriz mucilaginosa: polímero de Galactosa (por ejemplo el Agar que es muy importante como espesante).Algunas tienen CaCO3 en sus paredes, estas son las coralinas, y forman arrecifes.Hay filamentosas y parenquimatosas.En algunas, las paredes tienen punteaduras.El ciclo tiene tres fases:

1.- Gametofito n2.- Caposporófito (femenino) 2n3.- Tetrasporófito 2n

Son isomórficasLlegan sólo a Pseudotejidos (el talo).

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE ALGAS Fotosintéticas. Eucariotas. Todas las células de sus gametangios son fértiles. Cada uno tiene diferentes pigmentos y sustancias de reserva. Cuerpo talófito No tienen sustancias que lo impermeabilicen ni lignina

LOS HONGOS: EL QUINTO REINO (REINO FUNGÍ)Son talofitas, eucariotas y componen el Reino Fungi.Hay unicelulares y pluricelulares (la mayoría son filamentosas).Los filamentos son llamados Hifas, el conjunto de hifas se denomina Micelio.No tienen células móviles en ningún estadío de su ciclo.Son heterótrofos, son los descomponedores de la biosfera.Pueden ser simbiontes con:

Algas = LíquenesRaíz de las plantas = Micorrizas

Son terrestresSu pared celular es de Quitina (muy resistente)No tienen ningún tejido inactivo.Pueden ser saprofitos o parásitos; siempre ingieren por absorción, antes lo degradan con sus enzimas.Almacenan Glucógeno, algunos lípidos.Algunos saprofitos tienen rizoides que los anclan al sustrato.Los parásitos tienen hifas especializadas, llamados Haustorios que absorben los nutrientes directamente de las células del organismo hospedador.Se reproducen sexual y asexualmente.Las estructuras reproductivas estas separadas de las hifas por septos; la sexual es isógama y la reducción es zigótica.En la división celular la membrana nuclear se constriñe en el punto medio entre los dos núcleos hijos. No tienen centríolos.La asexual ocurre por fragmentación de las hifas.La sexual puede ocurrir de tres maneras:

Fusión de gametas Fusión de gametangios Fusión de hifas

Se dividen en tres clases según su reproducción sexual:Zygomycota Viven sobre la materia en descomposición, hay algunos parásitos; producen zigosporangios (estructuras sexuales en reposo) por la fusión de dos gametangios multinucleados. Dentro del zigosporangio se fusionan las gametas y allí se forman uno o más zigotas. La reproducción asexual se produce por esporas que generan los esporangios. Tienen hifas cenocíticas (plurinucleadas sin paredes transversales).Ascomycota Por ejemplo la Levadura. Tienen hifas septadas; pero los septos están perforados. La reproducción es sexual y asexual. La asexual se realiza por esporas llamadas Conidios (plurinucleados) que se forman en el ápice de los conidióforos (hifas modificadas). La reproducción sexual implica la formación de un asco (saco) que contiene ascosporas n. Los ascos se forman dentro de una estructura de hifas entrelazadas llamadas ascocarpo, este puede tener diferentes formas. Los ascos están en la superficie interior del ascocarpo; la capa de ascos se denomina Himenio. Las levaduras se reproducen por gemación.Basidiomycota Produce basidiosporas en basidios. El micelio siempre está septado.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS HONGOS. Terrestres. Heterótrofos. Tienen una fase dicarión (n + n) en su ciclo. Carecen de células móviles. Reservan glucógeno.

Pared celular de quitina. Son filamentosos; pueden ser pseudotejidos.

REINO PLANTAE Y SUS RELACIONESSe cree que las plantas han evolucionado de las Chlorophytas (algas verdes) ya que estas poseen clorofila a, b y caroteno beta; y almacenan almidón en los plástidos.La más parecida es una de la clase Charophyceae llamada Coleochaete: sus células tienen enzimas que intervienen en la fotorespiración. Además hay una gran evidencia en la citocinesis.Mientras que en casi todos los organismos la división del citoplasma ocurre por constricción e invaginación de la membrana celular; en las plantas y en Coleochaete el citoplasma se divide por la formación de una placa celular en el ecuador del huso.También hay un parecido en los microtúbulos de sus células flageladas.Luego de la transición al ambiente terrestre, las plantas se dividieron en dos líneas:

BriofitasPlantas Vasculares

CARACTERES CITOLÓGICOS DE LOS DIFERENTES NIVELES Y TIPOS DE MITOSIS.Hay diferentes tipos de mitosis, por ejemplo:

Cerrada la membrana nuclear no se rompe; el huso queda siempre dentro del núcleo (que tiene participación activa). Los cromosomas no desarrollan centrómeros; por ejemplo Dinoflagelados.Fenestrada los microtúbulos se continúan en el citoplasma, pero la membrana nuclear no desaparece.Completa o Abierta es la común.

UNIDAD 3 Los niveles de complejidad en la organización. De los organismos unicelulares a los pluricelulares

NIVELES DE COMPLEJIDAD MORFOLÓGICA ENTRE VEGETALES

Hay desde organismos acuáticos unicelulares hasta pluricelulares terrestres. El proceso de pasar de un ambiente es un proceso organizativo complejo.Según Stransburger (en 1896) se dividen en:

Protófitos Organismos adaptados a la vida acuática. Son unicelulares o agregados celulares. Talófitos Derivan de los protófitos. Son pluricelulares, y presentan un mayor nivel de organización. Cormófitos Organismos adaptados a la vida terrestre.

ORGANISMOS UNICELULARES LIBRESInmóviles o cocales:

Cianobacterias: algas verdeazuladas: procariotas: Reino Monera, pueden estar solas, o como filamentos, colonias o láminas. Tienen pigmentos (clorofila a, carotenoides y ficobilinas) en la membrana plasmática. Su pared es de mureína. Reservan glucógeno y almidón cianofíceo. Su cuerpo se divide en dos porciones:

1. Centroplasma2. Cromoplasma

La primera es incolora y la segunda es pigmentada. Son fotosintéticos. Habitan en todo tipo de ambientes; son los más primitivos. Se reproducen por división binaria, por fragmentación o por esporas. Son fijadoras de N2; viven a diferentes temperaturas que sólo ellos soportan. Toman CO2 y producen depósitos de CO3 (por ejemplo Ca, Mg).

MóvilesEuglenofitas: por ejemplo Euglena: eucariota: Reino Protista; se mueven por medio de flagelos; núcleo bien organizado; plástidos; mancha ocular donde se aloja el flagelo (cinetosoma), hay dos flagelos (uno activo y uno inactivo); vacuola contráctil que toma el agua y la expulsa; carecen de pared celular, en la parte interna de la membrana hay bandas proteicas que sirven como película protectora pero que permite cambiar de forma; tiene clorofila a, b y carotenoides; reservan Paramilo y Gotas de grasa.Se reproducen por división celular, su mitosis es única: no hay huso ni centríolos. Son autótrofos, pero hay formas saprófitas y parásitas.

TENDENCIA A LA PLURICELULARIDAD EN PROCARIOTAS Y PROTISTASA medida que el ambiente se tendía a una mayor exigencia, los organismos tuvieron la obligación de desempeñar un mayor número de funciones y para eso obviamente necesitaron de más células para poder cumplir con diferentes tareas al mismo tiempo.

EL NIVEL TISULARSon los tejidos: conjunto de muchos protoplasmas revestidos por una membrana e íntimamente unidos entre sí, originados por división de otro protoplasma en tres dimensiones.Pseudotejidos son aquellos que crecen en sólo una o dos dimensiones (filamentos y laminas).Un tejido es un conjunto de células de similar naturaleza y origen que están conectadas entre sí y cumplen funciones comunes. Todas las células derivan de un punto vegetativo (hay control histogenético apical), que son células especializadas en la autoperpetuación y en la formación de nuevas células.

CONCEPTO, DIVERSIDAD, ASPECTOS MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS DEL TALO

Talo cuerpo con escasa diferenciación, adaptados sólo al medio acuático (o en atmosfera saturada de vapor de agua) ya que sus paredes celulares no tienen sustancias que limiten la transpiración. No hay cutina, ceras o suberina que impermeabilizan y frenan la perdida de agua. No tienen estructuras especializadas para la absorción de agua ya que la pueden tomar por todo el cuerpo. Poioquihodrídricos. Sin vascularización. Carecen de raíces y de verdaderas hojas.Los talos son organismos unicelulares o pluricelulares cuyas células presentan un mayor nivel de especialización o reparto de funciones. Un requisito fundamental evolutivo previo a la formación de organismos pluricelulares es la adquisición de la pared celular constituida por celulosa o quitina. La pared celular redujo la individualidad de cada célula, pero además produjo la subordinación a un organismo más complejo (por medio de plasmodesmos). La pared celular, si bien redujo la individualidad celular y subordinó las células a un organismo más complejo derivó en una mayor especialización funcional.El cuerpo de los talófitos se denomina talo, y está adaptado a un medio acuático. La razón de esto, es que sus paredes no tienen sustancias limitadoras de la evaporación (cutina, suberina). A lo sumo pueden resistir los períodos secos en estado de vida latente. Un talo típico también suele carecer de elementos esenciales de sostén que le brinde sostén suficiente fuera del agua. Solamente los hongos superiores y los líquenes, han logrado establecerse permanentemente en tierra.

Hay diferentes estructuras y formas: Esférica: La más sencilla, da mayor volumen con menor superficie; sólo se da en organismos pequeños (por

ejemplo: algas y bacterias). Desarrollo de un Eje: Hay mayor superficie, por ejemplo: cilíndrica, ovoide, acintadas. Tienen un eje

definido. Con Diferenciación Polar: Tiene una base y un ápice: hay una polaridad. Una célula apical se divide y da

dos que originan ramas. Existe una ramificación.

Laminar: Aumenta la superficie, con simetría bilateral. Ramificación: Aumenta más la superficie. Se aprovecha más el espacio y la luz, por ejemplo: las hifas de

los hongos que con mayor superficie pueden captar más sustancias orgánicas nutritivas. Con división del trabajo: se fijan por medio de discos, garfios o ramas cilíndricas se insertan ramas

laterales que parecen hojas (y cumplen una función asimiladora). La estructura más avanzada está compuesta por células parenquimáticas que pueden estar diferenciados en asimilador, reservante y conductor.

NIVEL DE ORGANIZACIÓN EN LOS TALOSUnicelular Son organismos constituidos por una célula.Sifonal Organismo unicelular plurinucleado de crecimiento indefinido, rodeado por una pared. Tiene aspecto filamentoso, crece por repetidas divisiones nucleares que no son seguidos por la formación de tabiques transversales. Sólo se forman tabiques, para la diferenciación de estructuras reproductivas. Se encuentra sólo en algunas clases de algas, hifas cenocítica en hongos.Agregados Celular Asociación de células que al principio estaban separadas, y ahora se encuentran dentro de una masa, pero no hay conexión citoplasmática entre células. Mantiene su individualidad. Hay dos tipos:

Cenobios Número bajo y fijo de células. Todas las células se forman por la multiplicación de una misma célula madre, son una sola generación. Son muy pequeñas y no hay división del trabajo.Colonia Número variable de células y de diferentes generaciones. Crece por divisiones de todas las células integrantes, hay más de una generación. Hay división del trabajo.

Pluricelular Organismo constituido por varias células que están unidas desde su formación a través de plasmodesmos; tienen paredes en común y conexión orgánica. Las paredes están formadas por polímeros estables y de alto peso molecular.Filamento Organismo pluricelular con células inmóviles dispuestas linealmente en uno o más hileras que pueden ramificarse. Tienen una sola dirección de mitosis. La polaridad está definida: hay tendencia de que las células se ubiquen a un lado de la otra; se dividen en:

Simples no están ramificados, hay con o sin vaina que lo encapsule. Ramificados cambia el sentido de la división celular; pueden o no tener vaina.

El crecimiento puede ser: Localizado: divisiones mitóticas en determinadas zonas,

o Intercalar: mitosis en cualquier célula menos en la apicalo Apical: extremo distal (mitosis) y extremo basal (fijación)

Con célula basal o pieFalsa lámina o Pseudolaminar son filamentos que se asocian en uno o más planos y simulan láminas.

Laminar Cuerpo aplanado con desarrollo en dos dimensiones (largo y ancho) y aspecto de lámina. Se forma una placa.

Pseudotejido Agrupación de filamentos entrelazados que forman una estructura semejante a un tejido. Es un sistema denso, ramificado y a veces está soldado en forma postgénica. La diferencia con los tejidos verdaderos es que las células que los conforman no se han originado de un solo punto vegetativo. Sus células pueden separarse y reanudar su vida autónoma. Se encuentra en algas (rhodophytas) y hongos. No hay control histogenético apical: no hay una célula o un grupo de células encargadas de la división y la organización de todo el organismo.

Masivo Cuerpo desarrollado en tres dimensiones (largo, ancho y grosor).

Tejidos (talo compuesto) Conjunto de células que cumplen una función determinada, originada por un único punto vegetativo (Control Histogenético). Están especializados en la autoperpetuación y en la formación de nuevas células. Tiene estructura masiva (crece en tres ejes, ósea 3D). Los diferentes tejidos permiten al cuerpo de la planta la división del trabajo.

Pseudoórganos Estructura formada por tejidos verdaderos que toma el aspecto de un órgano. Se denominan: rizoides (con función de anclaje), filoides (superficies asimiladoras), cauloides (soportes con aspecto de tallo). No son verdaderos órganos por que todas sus células son iguales. Se encuentran en algas y hongos.

ARQUEOTALO, PROTOTALOS, TALOS MASIVOS MÁS EVOLUCIONADOSEl estudio filogenético fue realizado por Chade Foud en 1962.Una primera etapa incluye agrupaciones simples de células vegetativas en número definido generalmente bajo que se autoperpetúan por mitosis. Estas agrupaciones se denominan arqueotalos.Arqueotalos asociaciones o agregados simples y rudimentarios, a veces sin forma definida, que puedan ser flotantes o apoyantes. Son los primeros talos y de ellos derivan todo el resto. Cada una de las células pueden, eventualmente por simple división, perpetuar la especie.Son generadoras de protalos, formados por una base arqueotálica que emite filamentos postrados y erguidos.La partición de células del conjunto arqueotálico adquirirían diferente polaridad; el mantenimiento de la polaridad determina la aparición de filamentos.El protalos sugiere el posible origen de las formas erguidas o foliosas más evolucionadas que las formas arqueotálicas..El pasaje de arqueotalo a protalo es característico de las Chlorophytas, en las que se observa varios tipos de morfologías diferentes.

Prototalos: Hay diferentes tiposCompletos una masa arqueotálica, filamentos erguidos y ramificados. Filamentos postrados.

Postrado se caracteriza por un gran desarrollo de filamentos rastreros, los filamentos erguidos en forma rudimentaria o ausente. Poco desarrollados por cuestiones ambientales.

Erguido (o erecto) se caracteriza por filamentos erguidos ramificados y la base arqueotálica queda reducida a una sola célula. Esta célula tiene gran interés filogenético, se interpreta como preanuncio evolutivo del rizoide.

Reducidos se caracterizan por que son unicelulares y erectos. Se redujeron secundariamente a una sola célula que es autosuficiente y autoperpetuante. Es una reducción adaptativa, produce cocotalos (los más avanzados) (como un esporangio)

Comportamiento de los filamentos en los prototalos (morfología):

Haplósticos formados por una sola fila de células separadas por paredes transversales. Tienen filamentos simples. Fisiológicamente sin células especializadas. Existe una ramificación, que se produce por una simple curvatura. Puede ser:

Atelómico: no hay control apical, el crecimiento se debe a la bipartición de todas sus células. Todas las células se dividen para agrandar el filamento.Telómicos: con control apical. El crecimiento se debe a la actividad de una sola célula. Ésta célula se divide por bipartición y genera el crecimiento del filamento y la formación de segmentos laterales. Puede haber tendencia a la dicotomía debido a que la célula apical cambia el plano de división y genera una bifurcación. Esta bifurcación es el paso filogenético que lleva a la dicotomía, tipo de ramificación que llega a las plantas terrestres inferiores.

Polísticos se forman a partir de los haplósticos, por división en varios planos. Son los que originan varios tipos de talos: láminares, tubulares, acintadas, cordiformes o vesiculosas.

Sifonales se caracterizan por que las células no están separadas por tabiques (paredes), es una célula con muchos núcleos, no hay septos. Deriva posiblemente por la evolución regresiva de un filamento completo septado en el cual la mitosis se empezaron a hacer incompletas: mitosis sin citocinesis. Pierden tabicación. En el ápice está concentrada la división.

LA ESPECIALIZACIÓN HISTOLÓGICA EN LOS PROTISTAS ALGALES

Chrysophytas (algas pardo doradas y diatomeas): Reino protistas. Eucariontes. Su estructura es unicelular flagelada, y es frecuente que los individuos formen colonias muy elaboradas. Mayoritariamente agua dulce pero también hay marinas Pared rígida/péptica con revestimiento de sílice. Con caparazones dobles (frústulo) formado por dos valvas que

encajan una en la otra. Tienen una hendidura (rafe) y en el centro limitando las estructuras del rafe tiene nódulos. Movilidad: por flagelos (posterior y anterior) Plástidos: clorofila a, c; fucoxantina y gluteína Reserva: aceites y leucocina (en citoplasma, extraplastideal)

Pyrrophytas (dinoflagelados) Bioluminicentes Causantes de las mareas rojas. Se concentran muchos y emiten sustancias tóxicas Inmóviles y móviles (flagelados, uno rodea a la célula y el otro es transversal, hace como un trompo) Pigmentos: clorofila a, c; carotenes y xantofilas Reserva: almidón y gotas de aceite, extraplastideal Hábitat: marino

Chlorophyta (algas verdes)

Unicelular y multicelular (Colonial móviles; no móviles y filamentosas; Sifonales) Reproduccion sexual (isogamia, anisogamia y oogamia) y asexual (mitosporas y zoosporas) Pared de celulosa Pigmentos: clorofila a, b; carotenes y xantofilas Reserva: almidón en cloroplastos

Rodophytas Pared celular de celulosa. Parte externa con sustancia musilaginosa Agar – carragina; coralinas Cloroplastos: clorofila a, d; carotenes; xantofilas; ficobilinas Reproducción asexual por esporas, propagulos y yemas Reproducción sexual oogámica Reserva almidón Tienen talo bastante elaborado y duro. Pueden alcanzar el nivel de pseudotejido Forman cuerpos talosos con filamentos adheridos por sustancias mucilaginosas que los mantienen unidos y hace

que se asemejen a tejidos verdaderos, hay dos tipos diferentes:o Plectenquima filamentos en forma laxao Pseudoparénquima filamentos unidos de forma compacta

Phaeophyta (mas evolucionadas) Hay una diferenciación en rizoides, filoides y cauloide (pseudoórganos).

Poseen tejidos verdaderos: parénquima, con células de paredes delgadas y son más largas que anchas; además tienen meristemas.

Las células del parénquima tienen espacios intercelulares rellenos por algina gelatinosa. El meristema es un tejido especializado en la división celular, sus células carecen de vacuolas (las del parénquima también). El meristema puede ser apical, lateral o intercalar.

Pared de celulosa con capa externa mucopéptica Cloroplastos: Clorofila a, c; betacarotenes; xantofilas Reserva: aceites; laminarina; alcoholes (manitol, gricerol) Reproducción asexual por esporas y propágulos Reproducción sexual: isogamia, anisogamia y oogama.

CONCEPTO DE CONTROL HISTOGENÉTICO, PSEUDOTEJIDO Y TEJIDO VERDADERO

Una de las células hijas va a cumplir la función de la madre, para autoperpetuar su especie.El control histogenético es necesario para la formación de tejidos verdaderos, consiste en una célula o en un grupo de células encargados de la división celular y la organización de todo organismo.

LOS TALOS DE LAS BRIOFITASSon talos intermedios ya que están adaptados parcialmente al medio terrestre. Viven en lugares húmedos y sombríos ya que dependen del agua. La posición intermedia esta en relación con forma de vida (zonas húmedas y s elevan al aire, como el esporofito de los musgos) Tienen verdaderos tejidos según su formación (nivel ontogenético) pero sin diferenciación funcional. No tienen órganos.Los musgos tienen un talo folioso diferenciado en: filoide, cauloide y rizoide.Tienen tejidos parenquimáticos y otros más especializados en sostén y conducción. No hay diferenciación organológica pero sí una célula apical responsable de la formación de los tejidos verdaderos.

Musgos Ocupan una posición intermedia entre el talo y las cormofitas. El gametofito se divide en rizoide, talluelo y hojuela. Aparecen células con función de asimilación, cámara aerífera y tejido de almacenamiento. No tienen ningún tipo

de regulación del agua, carece de xilema y floema. Los rizoides son filamentos multicelulares con paredes transversales diagonales que nacen del protonema.

Hepáticas El gametofito puede ser taloso o folioso son aplanados, postrados y con simetría dorsiventral: la zona dorsal es clorofílica y una zona ventral incolora

reservante. La zona dorsal tiene cámaras poligonales que se conectan al exterior por medio de poros, la zona ventral tiene rizoides unicelulares.

En briofitas la fase esporofítica no fotositentiza, casi no existe.LA ADAPTACIÓN A LA VIDA TERRESTRE

Desarrollaron a la perfección tres sistemas: De absorción (raíces) De sostén (tallo) Fotosintético (hojas)

Además desarrollaron un tejido de protección, la epidermis; con la lignina en sus paredes le permitió estar más rígidas para contrarrestar la presión y la gravedad.Luego generan un tejido conductor (xilema y floema) que va desde la raíz hasta la hoja y sirve más que nada para unir los elementos necesarios para la fotosíntesis.Además se produce (como adaptación) la retención de la cigota dentro del arquegonio y su desarrollo dentro de un embrión. Así el embrión (un esporofito joven) está protegido durante sus primeras semanas por el gametofito femenino.Los esporangios y gamentangios aparecen (como adaptación) con una envoltura de células estériles.Además necesitaron sustancias (por ejemplo: ceras) que impidiesen la pérdida de agua. Adquieren estomas para el intercambio de gases.

CONCEPTO DE CORMO

El cormo es el complejo morfológico de las plantas más diversificadas, en las cuales es completa la diferenciación de los tres miembros morfológicos fundamentales: raíz, hojas y tallo. El vástago es la parte aún joven del cormo, de la que se formarán el tallo y las hojas.Para mantener la estabilidad hídrica en el medio terrestre absorben agua y nutrientes por las raíces, conducen por medio de tejidos internos del eje y regulan la pérdida de agua por medio de una epidermis cutinizada. Además tienen tejidos de sostén para poder estar erguidos.

EL CORMO EN LAS PLANTAS TERRESTRES MÁS PRIMITIVAS

Sistema vascular. Estomas. La ramificación dicotómica se diferencia en un eje con raíz, tallo y hojas. Comienza la reducción del gametofito, y se diferencia en femenino y masculino. Retención del gametofito femenino en el esporofito masculino. Los anterozoides (como no nadan, los lleva el viento) pierden sus flagelos Inclusión de la semilla dentro del ovario. El gametofito femenino es la semilla y el masculino el grano de polen. Aparece el vaso del xilema, que es el elemento de conducción más efectivo (en Angiospermas)

ResumenNivel de organización unicelular:

Móviles (ej. Euglena) Inmóviles (ej. Diatomeas, levaduras)

Nivel de organización con más de una celular: Agregado celular (uniones posnatas y sin conexión citoplasmática)

o Cenobial (una misma generación, reproducción por autosporas)o Colonial (distintas generaciones, reproducción por fragmentación)

Multicelular o pluricelular (uniones congénitas, conexiones citoplasmáticaso Filamentos (disposición lineal) ALGAS Y HONGOS (hifas)

Simples Ramificados (cambios en el plano de división celular) El crecimiento puede ser:

Difuso (cualquier célula se puede dividir) Localizado (solo determinados sectores)

o Apical (solamente se divide la del extremo distal)o Intercalar (cualquiera menos las apicales)

o Sifon (una célula con muchos núcleos) ALGAS Y HONGOS (hifas cenocíticas)o Pseudotejido (agrupación de filamentos con una especialización de sus células, las más externas

realizan funciones de reproducción y fotosintéticas en algas y de protección en hongos, las más internas de soporte) RODOFITAS, HONGOS (estructuras reproductivas) y LIQUENES

o Laminar (aspecto de hoja, división celular en dos dimensiones, una o dos capas, de crecimiento difuso) ej la lechuga de mar, alga verde cuyas células basales hacen de grampón

o Tisular (nivel parenquimatoso o con verdaderos tejidos. Está presente en varias algas de gran porte como las Feofitas. Son tejidos porque son un conjunto de células con una función determinada y con un origen común. El origen de los tejidos puede estar dado por una o un grupo de células meristemáticas. Estas darán origen al parénquima. En cambio, en las briofitas dan origen a la epidermis, a un parénquima fotosintético y a un parénquima reservante

o Pseudoórganos (cuando hay estructuras que se asemejan a raíces (rizoides), tallos (cauloides) y hojas (filoides) pero en realidad son un mismo tejido)

o Órganos (son estructuras formadas por diversos tejidos y con propiedades emergentes dada la integración de los mismos.

UNIDAD 4 La Nomenclatura biológica SISTEMATICA, CLASIFICACIÓN Y NOMENCLATURA

Sistemática es el estudio científico de los tipos y diversidad de organismos y de las relaciones que existen entre ellos. Clasifica y reconstruye la filogenia.Clasificación es una parte de la sistemática.Nomenclatura es una forma de hacer más fácil una clasificación, su función es la de dar el nombre a todos los taxa de todos los niveles.La sistemática debe organizar el conocimiento de la diversidad y variabilidad entre organismos en un sistema de clasificación que refleje su origen evolutivo.Cada unidad taxonómica se denomina taxón; el taxón básico es la especie.La nomenclatura tiene diferentes requerimientos:

1. Universalidad los nombres deben tener igual significado en todo el mundo.2. Nombres Concretos deben hacer que se piense inmediatamente e inequívocamente en los conceptos que se

presentan.3. Estabilidad

La nomenclatura es un medio y no un fin.Linneo creo la nomenclatura binominal: Cada nombre científica consiste de dos palabras en latín o latinizado. La primera indica el nombre del género y la segunda es un epíteto específico (adjetivo).Generalmente después del epíteto se pone el nombre del autor (o su abreviatura). Sobre la especie (por ejemplo: género) se escribe una sola palabra.

JERARQUÍAS TAXONÓMICAS

El taxón básico es la especie que se agrupan y forman géneros, éstos se unen para dar: subtribu, tribu, subfamilia, familia, suborden, orden, subclase, clase, subdivisión, división, subreino, reino.

LOS TAXAS

Especies grupo de individuos que se reproducen entre sí, tienen un antecesor común y están aislados de otros grupos desde el punto de vista reproductor. Son anatómicamente similares y se separan de otras por su homogeneidad morfológica, la interfecundidad y la continuidad genética.Género grupo de especies relacionados e íntimamente emparentados; entrelazados por un grupo de caracteres comunes que justifican la afinidad entre ellas y las distinguen del resto de especies que carecen de dichos caracteres.Familia grupo de géneros relacionados y semejantes.Orden grupo de familias relacionadas, emparentadas y similares.Clase grupo de órdenes relacionadas.División grupo de clases similares y emparentadas; equivalen al Phyllum.Subreino es un taxón ubicado entre la división y el reino.Reino grupo de divisiones emparentadas; es el nivel más alto de la clasificación biológica.

EL PROPÓSITO DE LOS NOMBRES CIENTÍFICOS Y DE LOS CÓDIGOS DE NOMENCLATURA

Nombre símbolo convencional que sirve como punto de referencia y facilita la comunicación.Los códigos suministran normas y reglas para la publicación válida de nombres y también métodos de elección entre nombres en conflicto. El nombre científico consiste en dos palabras en latín, el género y el epíteto específico. Un epíteto específico puede ser usado una sola vez por género; y sólo tiene significado si va acompañada por el género.Los nombres de géneros y taxones superiores pueden ser usados solos.

LOS NOMBRES DE LOS TAXA: ALFABETO Y LENGUA

Generalmente los nombres se escriben en latín, que es una lengua “muerta” por que se mantiene estable.A pesar del desuso del latín mantiene la universalidad.Ejemplo: especie Latuca sativa

Sustantivo AdjetivoGénero Epíteto Específico

Proposiciones latinas:In ejemplo: Rehder in Sargent, esto quiere decir que Rehder publicó una especie en un trabajo publicado por Sargent.Ex Nutt ex Seem, esto quiere decir Nutt lo descubre, Seem lo describe.

Conjugaciones:Non no de ó no es el deNee tampoco de o no tampoco de

SUFIJOS ESTÁNDAR PARA LOS NOMBRES

La terminación o sufijo phyta indica que se trata de una divisiónPhytyna subdivisiónPhyceae clasePhycidae subclase

Ales ordenIneae subordenAceae familiaOideae subfamiliaEae tribuInae subtribuBionta subreino

NOMBRES DE TAXA ENCIMA DE GÉNERO

Se escriben solos, es decir con una sola palabra y con mayúscula; en cambio las especies se escriben con minúscula (el epíteto).

NOMBRES DE LOS GÉNEROS, SUBGÉNEROS, ESPECIES Y TAXA INFRAESPECÍFICOS

La especie se escribe con el género con mayúscula y el epíteto con minúscula.El único taxa infraespecífico es la subespecie y para ésta se utiliza la nomenclatura trinominal: el nombre genérico, el epíteto específico y el subespecífico.

COMO OPERA LA NOMENCLATURA BASADA EN LOS CÓDIGOS

Los códigos están estructurados según principios, reglas y recomendaciones:

Principios1. La nomenclatura botánica es independiente de la nomenclatura zoológica.2. La aplicación del nombre está determinada por el método de los tipos nomenclaturales3. La nomenclatura se funda en la prioridad de publicación.4. Cada grupo taxonómico no puede tener más de un nombre correcto.5. Los nombres deben escribirse en latín.6. Las reglas tienen efecto retroactivo, sólo indicación en contra.

Reglas y recomendacionesRango de taxones, nombre, publicaciones. Como se realizan. Ortografía. En que caso se rechaza o no un nombre.

ApéndicesNombres híbridos

Objetivos del código Promover nombre que cualquier biólogo pueda utilizar. No entrometerse en cuestiones de juicio taxonómico. Lograr que todos los organismos tengan un nombre único y característico.

La aplicación de los nombres esta determinada por el método del tipo; mediante la tipificación se designa un tipo nomenclatural; el medio por el cual los taxas reciben su nombre.

VALIDEZ DE LOS NOMBRES

Para que tengan validez tienen que ser publicados.

CLASES DE TIPOTipo es especie en latín. El que se estudia es el holotipo; otros diferentes se denominan paratipos y los que son iguales se denominan isoholotipos.El tipo es una especie ejemplar de la cual fue hecha la descripción o un ejemplar designado como tipo por el autor.Cada especie consiste en poblaciones variables y no hay ningún ejemplar que por sí solo represente esa variabilidad. Un nombre está asociado a su tipo; la función del tipo es llevar el nombre, es el ejemplar que nos dice a que taxa se debe aplicar un nombre determinado.

AUTORES DE LOS NOMBRES: CÓMO CITARLOS

Se pone después del epíteto específico, el nombre del autor, casi siempre abreviado. No pueden ponerle su nombre, si dedicarlo y ponerle el nombre de otra persona. El primero en descubrirlo es el encargado de darle nombre que puede ser: descriptivo o frívolo.

CITACIÓN DE HÍBRIDOSLa nómina familiar se conserva, los nombres de géneros pueden modificarse o no.

Unidad 5 Morfología del Crecimiento y Desarrollo de Tejidos y Órganos Vegetativos

INTRODUCCIÓN

El aumento en tamaño o peso debido a la formación de nuevo protoplasma se llama crecimiento. Parte de este incremento puede resultar directamente de la absorción de agua, o de la formación de materiales de la pared celular. El crecimiento se refleja, y puede, en parte medirse por: incremento en la cantidad de protoplasma en la célula, incremento en el volumen de la célula, extensión de la pared celular, incremento en la masa de la pared celular (pared secundaria), e incremento en el número de células. Todos están involucrados en el crecimiento de cualquier tejido u organismo.El crecimiento es, de ordinario, permanente e irreversible. El crecimiento, depende de un grupo de procesos químicos simultáneos, y derivados, dedicadamente balanceados. Los procesos químicos dependen a su vez de sustancias producidas en la célula y de sustancias que migran hacia la célula.Los modelos y cambios en el crecimiento son el resultado de cambios en el balance dinámico de sustancias en interacción que constituyen el protoplasma.Una de las más grandes maravillas del crecimiento es su precisa regulación. El organismo comienza como una sola célula, la cual crece y se divide. Antes de que hayan ocurrido muchas divisiones, las células comienzan a diferenciarse entre sí, tanto en sus cualidades inmediatas como en sus potencialidades para un crecimiento posterior.Las diferentes partes de la planta no siempre crecen al mismo tiempo y velocidad.

CRECIMIENTO DE LOS TALOS

Crecimiento en Feofitas (algas pardas): forman verdaderos tejidos por actividad de un punto vegetal único. Algunas presentan una célula apical monosquiza. Se divide por una sola cara dando origen hacia abajo a células derivadas. Esta célula posee el control histogénico (= filamento telómico). El género Focus, la célula es pentasquiza, se divide por cinco de sus caras. Tiene forma de pirámide achatada de base cuadrada. Se logra la mayor complejidad de célula apical (talo macizo) y se cree que es lo más complejo hallado en protistas algales. Los grupos de células derivadas de la célula apical se denominan segmentos. Mediante el aplanamiento de segmentos laterales se forman pseudoórganos.

Crecimiento en briofitas: Hepáticas: talo con simetría dorsiventral. Son aplanados, crecen en forma plagiotropa (= paralelo al sustrato). La

célula apical es trilátera y disquiza (= tres caras y se divide por dos). Los grupos celulares derivados de la célula apical se denomina segmentos. Los segmentos agregados no son iguales y se van diferenciando.

Musgos: talos radiales con ejes (talluelo), primordios foliales (hojuela) y ejes laterales (ramitas). Se presentan células apicales tetraláteras y trisquiza. Después las células derivadas se dividen en otros planos. La aparición de la célula apical trisquiza representa un paso importante en el logro de la posición erguida de los talos postrados. Los segmentos se disponen circularmente. Las hojuelas se forman primero por crecimiento de una célula apical y luego se agrandan por crecimiento intercalar. Las hojuelas aparecen sobre los ejes según una línea helicoidal, es decir, como un espiral. Estas alineaciones en series longitudinales se denominan ortósticas. Se producen tres series longitudinales u ortósticas. La posición foliar o filotaxis es un cociente entre el número de vueltas de las hélices y el número de hojas halladas.En la mayoría de los casos el segmento hijo producido, no es paralelo a la cara de la madre, en general es un poco oblicuo. De esta manera, los segmentos no son idénticos y se desplazan ligeramente uno con respecto al otro. Esto provoca una torsión de la célula apical sobre su eje. Esto produce una posición de los primordios foliares de 3/8 (cada tres vueltas ocho hojas). 3/8 es mejor porque hay un mayor aprovechamiento de la luz, es una adaptación al medio.

CRECIMIENTO EN CORMOS

Hay diferente crecimiento en: Raíz Tallo Hoja

Tallo y Hoja crecen por un punto vegetativo apical con forma de cono que tiene primordios foliares. Es una yema apical meristemática. Las hojas crecen en sentido acrópeta. Las hojas más viejas, más lejos del ápice. Además el crecimiento ocurre en los entrenudos (por crecimiento intercalar).Raíz crece por un cono vegetativo, por crecimiento apical. Dicho cono está formado por células embrionales cubiertas por células parenquimáticas adultas, a esto se le denomina Pilorriza. El alargamiento se denomina subapical.

CONCEPTO DE ÁPICE VEGETATIVO, CONO VEGETATIVO Y MERISTEMA

Ya en la primera división del cigoto, se fija para el futuro el eje de polaridad: el polo apical dará más tarde el ápice caulinar con los primordios de las primeras hojas, y el polo basal producirá la raíz primordial (ápice radicular). Estos ápices se llaman: conos vegetativos, áreas meristemáticas o meristemas.Ápice Vegetativo: Ocupa el extremo superior del tallo, y tiene diferentes formas, la más común es la cónica; por eso se lo llama además Cono Vegetativo. En la raíz se encuentra siempre como cono.

Están formados por células meristemáticas que luego constituyen tejidos definitivos.Meristema: Todo tejido vegetal cuya célula crece y se multiplican. Es un tejido embrionario que da origen a otros tejidos y se autoperpetúan. Sus células mantienen características juveniles. Las células que permanecen meristemáticas, son células iniciales, y las que forman nuevos grupos celulares para luego diferenciarse, son células derivadas.Los meristemas contribuyen relativamente poco al desarrollo del embrión en sí mismo, pero son los centros de desarrollo posembrionario. Debajo del meristema apical tienen lugar los fenómenos de histogénesis y organogénesis.

CARACTÉRES MORFOLÓGICOS Y FISIOLÓGICOS DE LA CÉLULA MERISTEMÁTICA

Las células embrionales son pequeñas con una membrana delgada, plasma abundante y núcleos grandes. Tienen pared primaria delgada, proplástidos, poco retículo endoplasmático, muchos ribosomas libres, sin inclusiones ergásticas, estructura interna de la mitocondria sencilla; y pocas vacuolas.Son células isodiamétricas, y no hay espacios intercelulares.La pared celular tiene poca celulosa y bastante protopectina.Tiene divisiones celulares muy seguidas.

LOCALIZACIÓN DE LOS CENTROS DE CRECIMIENTO VEGETATIVO EN EMBRIONES Y PLANTAS ADULTAS

Embrión Está formado por un eje con los ápices de crecimiento (radical o caulinar) más o menos diferenciados; lateralmente rodeado por uno, dos o más hojas embrionales (cotiledones) que sirven de depósito del material de reserva. Se diferencia en raíz (radicula) y tallo (tallito seminal).Planta Adulta Los puntos vegetativos de crecimiento se ubica en el ápice caulinar y radical; también hay primordios foliares que originan las hojas. Otra zona de crecimiento son los entrenudos (crecimiento intercalar). En la raíz el desarrollo se localiza sólo en el ápice, su ubicación no es apical, sino bajo ella: subapical.Las hojas (a diferencia de los ápices vegetativos) tienen crecimiento definido; el primordio foliar se va ensanchado cuánto más se alejan del ápice caulinar. Los primordios son origen exógeno (son protuberancias).

TIPOS DE MERISTEMAS: CLASIFICACIONES, LOCALIZACIONES Y ACTIVIDAD

Hay diferentes tipos de clasificaciones:Según su cronología de aparición:

Primarios son originados por células germinales (iniciales), llamadas promeristemas. Aparecen en órganos relacionados con el ciclo primario de la planta. Comienzan a actuar en el embrión. Se encuentran, principalmente en los vértices vegetativos, en extremos de ramas y raíces donde proporcionan el crecimiento apical.o Protodermis o Dermatógeno es la capa superficial que recubre el cormo juvenil, salvo sus iniciales, se

diferenciará en estado adulto para dar origen a todo el sistema de tejidos dérmicos. Se encuentra en los ápices: radicular y caulinar.

o Meristema Fundamental también puede denominarse Periblema o Parénquima Fundamental, se lo considera un tejido parenquimático con propiedades meristemáticas y una gran capacidad para la diferenciación celular. Da origen a los tejidos corticales y medulares (parénquima, colénquima, esclerénquima). Se encuentra inmediatamente debajo del dermatógeno.

o Procambium o Meristema Residual ya que proviene de células iniciales que no se desarrollaron (como protodérmicas o del fundamental). Tiene forma de anillo y en el centro hay parénquima fundamental (futura médula). Origina los tejidos vasculares primarios: xilemas y floemas primarios.

Secundarios son aquellos que aparecen durante el ciclo secundario de la planta y se vincula con el fenómeno secundario en espesor de los ejes. Son de posición lateral. Sus células son más alargadas.o Cambium proviene del procambium y origina el xilema y floema secundarios. El floema crece hacia

fuera del anillo y el xilema crece hacia adentro.o Felógeno tiene posición cortical. Produce súber hacia fuera y felodermis hacia adentro del eje de la

planta. El súber más el felógeno más la felodermis, forman la Peridermis que reemplaza a la epidermis durante el ciclo secundario de la planta. Deriva de los felos: corcho y genos: que engendra. El súber también puede llamarse Felema. Puede diferenciarse de células epidérmicas, corticales o dentro del floema no funcional. Sus células tienen forma rectangular, aplanadas y con muchas vacuolas.

Según su posición en la planta:o Apicales están ubicados en los ápices, caulinar y radical. Están encargados del crecimiento en longitud. Son

meristemas primarios.o Caulinar éste ápice tiene forma de domo (cúpula) y las células iniciales se encuentran en el tope de

éste domo, por debajo se encuentran los primordios foliares (hojas juveniles) que crecen con rapidez, sobrepasan el ápice y lo recubren. En la axila de los primordios, se forman nuevos primordios que originarán las ramas laterales. Los meristemas son Protodermis forma Epidermis; Meristema Fundamental forma Tejido Cortical; Procambium forma Conducción.

o Radicular no posee primordios foliares ni nudos. En realidad no es apical, es subapical, por que la raíz crece con Geotropismo Positivo (crece para adentro de la tierra). Las células meristemáticas son frágiles, por eso están protegidas por una vaina, generada por el meristema, llamada Cofia, Caliptra o Pilorriza y por eso el meristema toma posición subapical. A diferencia del caulinar no tiene prolongaciones exógenas (hojas, rama), las raíces laterales son endógenas, ósea producida por tejidos internos.

La zona meristemática es más corta que en el tallo.Está formado por dermatógeno, periblema y pleroma (conducción)

o Laterales son paralelos a los lados del órgano del que forman parte y e incluyen en el Procambium, Cambium y Felógenos. Son encargados del crecimiento en grosor. Son meristemas secundarios

o Intercalares están intercalados entre tejidos no meristemáticos ya adultos; se encuentran en tallos y hojas, nunca en la raíz. Son característicos de plantas con tallos con nudos y entrenudos bien marcados (por ejemplo las gramíneas). Además se encuentran en la base de hojas grandes con crecimiento de larga duración. Están formados por meristemas apicales que se separaron del ápice durante la ontogenia del vástago. Se encuentran en el entrenudo y cerca de la región nodal y en la parte basal del internodio. Su duración es limitada y su función es la de alargamiento de los entrenudos y también puede servir para reconstruir la lámina foliar. Cuando el crecimiento intercalar cesa, sus células se transforman en tejido adulto. Son meristemas primarios

EL ÁPICE CAULINAR

Es la parte terminal del vástago (tallo), que está protegido por las hojas juveniles o primordios foliares. Presenta una cierta variedad de formas geométricas, cónicas, domo, achatado, lenticular, o ligeramente deprimido. El tamaño puede variar en la misma especie según la edad de la planta, según la estación del año, según la etapa en que se encuentra la formación de las hojas. Posee siempre simetría radial. Se encuentra formado por célula pequeñas isodiamétricas ricas en protoplasma, con paredes delgadas, proplástidos, vacuolas pequeñas y núcleos grandes.En algunas plantas hay una sola célula apical, en las más avanzadas hay más y forman grupos de células iniciales. Las apicales son las células que constituyen en el ápice vegetativo.Sufren diferentes tipos de divisiones: anticlinal, periclinal u oblicua.

TEORÍAS SOBRE EL COMPORTAMIENTO DE LOS MERISTEMAS APICALES

Teoría de la célula apical única: (Näbeli, 1845). Describió las células apicales responsables del crecimiento en algas y musgos. Consideró que en los ápices una célula era la responsable de originar todo el cuerpo del vegetal, y sus células derivadas contribuían a formarlo progresivamente. Son células trisquiza. Fue aceptado por todos los botánicos de la época, quienes consideraron que se podía suponer que todas las plantas (superiores e inferiores) se formaban de la misma manera. Posteriormente se limitó la aplicación a pteridofitas, algas y musgos. Ápice caulinar en Pteridofitas: hay un cono vegetativo que consiste en una capa de células alargada en sentido longitudinal. En el centro de la capa está una célula mucho más grande en forma piramidal llamada célula apical. Más abajo las capas pierden su ordenamiento y la segmentación se hace cada vez más irregular. Aquí comienza la diferenciación.

Teoría de los histógenos: (Hanstein, 1868). Se aplica a cierto ápices y a otros no. Histógeno es una capa meristemática generadora de un tipo de tejido. La teoría se hizo observando ápices (caulinar y radicular). La teoría dice que las diferentes capas de células iniciales dan origen a los diferentes tejidos. Los histógenos derivarían de células iniciales llamadas promeristemas, ubicadas en los ápices. La capa más externa llamada Dermatógeno sería la productora de tejidos epidérmicos. Le siguen una o más capas más internas, denominada Periblema que origina la corteza; más internamente está el Pleroma que originará el Cilindro Central con los tejidos vasculares. La diferenciación entre los histógenos no siempre es posible. Ésta teoría se aplica sobre todo al ápice radicular; porque en el caulinar el dermatógeno tiene división anticlinal y en el resto hay división de todo tipo; por ésta diferencia comenzó a usarse la Teoría Túnica Corpus.

Teoría de la Túnica-Corpus: (Schmidt, 1924). Reconoció dos zonas tisulares en el ápice: una o dos capas superficiales, denominada túnica, que rodea una zona central, corpus. La túnica se divide anticlinalmente, mientras que el corpus se divide en todos los sentidos. Se descubrió que en la túnica esporádicamente y en forma local existía divisiones periclinales. Si aceptamos esto, esta teoría es válida para casi todos los ápices caulinares de angiospermas. Esta teoría también se puede aplicar a coníferas y otros géneros más evolucionados de gimnospermas. En las plantas más primitivas la túnica y el corpus no se diferencian.

Teoría de la zonación apical: (Foster, 1938). Se aplica a todas las gimnospermas. Foster distinguió zonas que se diferencian por los caracteres citológico, p.e. tamaño celular, grado de vacuolización, tamaño del núcleo, espesor de las paredes, orientación en los planos de división, distintas tinciones con colorantes, etc. A pesar de estas diferencias citológicas, el ápice funciona como un todo.

o Células iniciales apicales: ocupan el ápice del meristema. Hay poca uniformidad en los planos de división. Sus divisiones aportan células a las zonas 2 y 4. Las células son de núcleos grandes, citoplasma vacuolado, y con reacción débil a la safranina (pigmento colorante).

o Células madres centrales: se las llamo así, porque se creía que eran el centro de la actividad mitótica del cono. Son de crecimiento más desordenado, y de mayor tamaño que las células de la zona 1, y poseen paredes primarias algo engrosadas.

o Zona de transición: comprende los márgenes basales y laterales de la zona 2, presentan activas divisiones mitóticas. No aparece en forma nítida. Se ve una tendencia al cambio del sentido de la división, desde las divisiones muy irregulares de la zona 2, hasta las divisiones muy ordenadas de la zona 5.

o Meristema periférico: ocupa la mayor parte del volumen tisular del ápice. Está rodeando todo el tejido central. Las células son pequeñas y se dividen frecuentemente. Las capas de este tejido se originan independientemente pero poseen características homogéneas, la capa superficial se origina por divisiones anti y periclinales de la zona 1, y las capas internas se originan a partir de la zona 3. Es la zona más importante organológicamente, porque de aquí se originan todos los tejidos adultos, los primordios foliares, menos la médula.

o Meristema medular: la célula se divide perpendicularmente al eje del cono, donde originan a filas de células que después se diferencian como una médula.

Teoría del meristema latente (Burat, 1952). Se refiere a meristema latente a el que origina la flor. Es aplicable a ápices angiospérmicos de dicotiledoneas. Analizó como era la frecuencia de las divisiones y no si se daban homogéneamente en todo el ápice o si tendían a localizarse en lugares determinados. Según esta teoría el ápice estaría formado por tres zonas:

o Meristema latente: no desempeña un papel histogenético ni morfogenético importante, esto se revela por la falta de mitosis en esa zona. Está rodeado por el anillo inicial y tiene por debajo al meristema medular.

o Anillo inicial: tiene frecuente divisiones mitóticas, sería el origen de los primordios foliares y de todos los tejidos del eje, con excepción de la médula.

o Meristema medular: posee también frecuentes divisiones mitóticas, originando la médula.La situación cambia cuando llega el momento de la reproducción (flores o inflorescencias). El meristema latente que estaba inactivo, comienza a dividirse por mitosis, reasume su actividad y da origen a la zona productiva. Plantefol en 1891, enuncio una teoría similar llamada teoría de las hélices foliares, suponía que los estímulos hormonales que regulan el crecimiento de las hojas y también la actividad mitótica del ápice eran reguladas por la zona basal del eje (zona más vieja). Las porciones más viejas eran las que controlaban la actividad de las zonas más jóvenes, zona distal o meristema latente.El extremo del ápice estaría a la espera de la orden fisiológica de producir nuevas estructuras. Los estímulos eran propagados a lo largo de hélices foliares hasta un meristema periférico que forma un anillo apical del cual se forman los primordios foliares.

REGIONES MORFOGENÉTICAS DEL ÁPICE

A pesar de las diferencias, todos los ápices caulinares muestran una homología general de organización y de actividades morfogenéticas. Luardlaw propuso un sistema de nomenclatura para las diferentes áreas que se distinguen morfológicamente en un ápice caulinar. Las cinco zonas son:

Región distal: está en el extremo del ápice, abarca la célula apical en el caso de las plantas inferiores y un grupo de iniciales en el caso de las cormófitas superiores. Esta región se caracteriza por ser citologicamente homogénea y meristemática.

Región subdistal: aparece en los centros de crecimiento, “loci” que van a ser los puntos donde más tarde se van a diferenciar los futuros primordios foliares. No tiene diferenciación histológica.

Región organogénica: aparecen los primordios foliares como protuberancia que emergen de cada locus. En esta región comienza la diferenciación histológica.

Región subapical: hay un agrandamiento de los primordios foliares, sin llegar a ser todavía verdaderos órganos. Existe un ensanchamiento del eje y una progresiva diferenciación de los tejidos internos. También hay un alargamiento de los entrenudos.

Región de Maduración: terminan las actividades meristemáticas y se hacia una gradual diferenciación histológica. El ensanchamiento del eje es más notable. Las hojas aparecen como órganos planos (verdaderas hojas), internamente aparecen los primeros tejidos jóvenes de las plantas.

Diferentes cortes transversales:1. Región distal : zona homogénea, sin ninguna diferenciación. Células pequeñas con citoplasma denso, pequeñas

vacuolas y núcleos intensamente teñidos.

2. Región subdistal : se ven dos zonas parcialmente diferenciadas llamadas dermatógeno o protodermis y una zona todavía no está diferenciada, el meristema fundamental. La célula del dermatógeno tienen citoplasma contraído y un núcleo desplazada.

3. Región Organogénica : el meristema fundamental deja en el centro un cilindro de células ricas en contenidos citoplasmáticos con intensa actividad metabólica (=actividad mitótica), visto en corte transversal forma un anillo. En el anillo inicial las células son exactamente iguales a los iniciales apicales, es decir meristemáticas. También se llama anillo procambial o meristema residual, porque en realidad es un residuo del meristema apical.

DIFERENCIACIÓN DEL PROCAMBIUMSe encuentra sólo en el primer ciclo de la planta y da origen a los tejidos de conducción: xilemas y floemas primarios.Luego de varias divisiones forma un anillo y sus células maduran originando el cambium. Las células que lo originan son las que “sobraron” ya que la mayoría se divide para dar xilema y floema.

4. Región subapical : en la base de la región organogénica, se encuentra que el meristema residual está formado por dos áreas bien definidas: un área en el cual las células aparecen en condiciones estrictamente meristemáticas y un área en el cual las células empiezan a vacuolizarse y adquirir características menos juveniles.En el meristema residual existen regiones que se colorean más intensamente con los colorantes vitales. Estas regiones tienen relación topográfica con los primordios foliares y constituyen en procambium. En general en las plantas, no existe procambium por encima del primordio foliar más joven (excepción de algunas plantas acuáticas). El procambium es un meristema, sus células tiene paredes delgadas, citoplasma denso, núcleo grande y activo, proplástidos en lugar de plástidos, y abundantes mitosis.

El procambium da origen a dos tejidos: xilema y floema. Primero una célula se divide y forma dos células hijas, una de las cuales se diferencia en la célula madre del floema. Más tarde, se produce una segunda división, originando dos nuevas células hijas, de las cuales una se diferencia formando la célula madre del xilema. Esta actividad bidireccional provoca un ensanchamiento del eje. Las zonas intermedias entre las zonas activas permanecen latentes, no generan tejidos (se mantienen como células parenquimáticas jóvenes).

5. Región de maduración : En esta zona, el dermatógeno ha evolucionado para formar una epidermis. El meristema fundamental también ha evolucionado y va a formar un tejido de relleno, el parénquima. Formará la médula hacia adentro y la corteza hacia afuera.

Las áreas procambiales son las precursoras de los haces vasculares y actúan en el primer año de vida formando los tejidos conductores primarios, hacia adentro xilema y hacia afuera floema. Los primeros elementos del xilema y floema empiezan a diferenciarse antes de que el procambium termine su crecimiento en sentido diametral. Este crecimiento se realiza mediante divisiones dentro del cordón procambial y por adición de células procedentes del meristema fundamental adyacente. El procambium puede transformarse parcial o totalmente en cambium. El cambium es otro meristema que comienza a actuar en el segundo año de vida.Si todas las células procambiales se diferencian en tejido vascular primario, en ese caso, no se forma cambium.Si parte del procambium permanece en estado meristemático, después de terminar el crecimiento primario, se convierte en cambium. Este se denomina intrafasicular, porque se forma dentro de los haces del sistema vascular primario.Generalmente las bandas del cambium intrafasicular se hallan comunicadas con bandas adicionales de cambium interfasicular originado a partir del parénquima.El área interfasicular (que era latente) se desarrolla para formar un cilindro completo de manera que el meristema interfasicular más el meristema intrafasicular forman el cambium.

ORIGEN Y ACTIVIDAD DEL CAMBIUM EN TALLOS Y RAÍCESEl cambium es un meristema lateral que produce xilema y floema secundarios y es la causa del crecimiento en grosor.Se origina a partir del procambium sobrante que queda entre el xilema y el floema entre los haces se origina de células parenquimáticas, y forma una capa continua que separa al xilema del floema.Tallo a partir del cambium se desprenden derivaciones que penetran en las hojas siguiendo en el nervio medio central. Se forman haces vasculares.Raíz no forma haces vasculares y el xilema ocupa el lugar del cilindro central ya que no hay médula.El cambium tiene dos tipos de células iniciales:

1. Fusiformes. Son prismáticas, alargadas, originan los elementos de conducción, sostén y parenquimáticas. Según el orden que tomen estas células se pueden dar dos tipos de cambium

Estratificado. No Estratificado

2. Radiales. Son isodiamétricas y producen los radios parenquimáticosLas divisiones de las células son periclinales y de vez en cuando para compensar el aumento del diámetro con el perímetro se producen divisiones anticlinales. En la división una célula se diferencia y la otra permanece meristemática.Raíz con xilema exarco (madura del exterior al centro)Tallo con xilema endarco (madura del interior hacia el exterior)

CICLOS PRIMARIO Y SECUNDARIO

En el ciclo primario hay sólo meristemas primarios.En el ciclo secundario hay meristemas secundarios y tejidos adultos; es responsable exclusivo del crecimiento en grosor.

ACTIVIDAD CAMBIAL ESTACIONAL

La mayor actividad del cambium es en la primavera: aumenta la velocidad de la división y se agregan nuevas células en estado meristemático a aquellas que aún están en vías de diferenciación.

EL ÁPICE RADICULAR

La iniciales del tallo se conectan con el exterior, pero en la raíz, están protegidas por la caliptra, cofia, o pilorriza, que es de parénquima vivo, rico en sustancias nutritivas. El meristema es subterminal (subyacente a la cofia); esto determina un comportamiento diferente, las iniciales en raíz crecen en dos sentidos, en tallo sólo hacia abajo.Para explicar este comportamiento se aplicaron varias teorías:

Teoría de Korper-Kappe: Según esta teoría la célula se divide según un modelo llama divisiones en T. Las regiones externas del ápice radicular de Kappe, consiste en células en las que tras una primera división horizontal, dos células hijas se dividen longitudinalmente, es decir perpendicularmente al plano de la primera división. Por ello los planos de la segunda división forman una T en una sección media y longitudinal de la raíz.

Teoría de la Célula Apical: sirve para helechos (como en el tallo); la diferencia es que está invertido y todas sus caras se dividen, en cambio en tallo, la cara externa no se divide. Además está rodeada por todas las células hijas, es un tetraedro. (en el resto se aplica bien la teoría de los histógenos).

Teoría de los Histógenos:o Cono Vegetativo en Angiospermas Dicotiledóneas: en árboles dicotómicos puede haber un sólo grupo

de iniciales que originan todos los tejidos. En árboles dicotómicos puede haber dos grupos de iniciales, el grupo superior origina el cilindro central, y el grupo más externo origina la corteza y la caliptra; la epidermis no tiene un dermatógeno, se origina por especialización de la corteza. En este caso también hay dos grupos de iniciales, pero el grupo interno originará el cilindro central y la corteza interna; mientras que el grupo externo originará la corteza externa y la caliptra; la epidermis se originará de la corteza interna. Es el más especializado del cono, hay un pleroma que origina el cilindro central, un periblema que da la corteza y un caliptrógeno que origina la caliptra. La corteza da la epidermis.

o Conos Vegetativos en Angiospermas Monocotiledóneas: una sola célula origina cilindro central, corteza, epidermis y caliptra. Es igual al menos diferenciado de las dicotiledóneas. Existen dos grupos iniciales, un pleroma que produce el cilindro central, y el grupo más externo origina la corteza y la caliptra. La epidermis surge de la corteza. Equivale al más avanzado de la dicotiledóneas. El grupo de internas da el cilindro central, el del medio da la corteza y el externo da la caliptra. Hay cuatro grupos iniciales, el primero (más interno) da el cilindro central, el segundo o periblema (cortex) da la corteza, aparece un dermatógeno que origina la epidermis, y hay un caliptrógeno.

o Cono Vegetativo en Raíz de Gimnospermas: En el cono hay un cilindro de iniciales permanentes y ancestrales que proveen materias para las demás zonas; por encimas y por debajo de las iniciales permanentes, hay iniciales temporales, más grandes y vacuolizadas, que se dividen más intensamente y proveen u originan los tejidos diferenciados del eje. Estas células van a dar el cilindro central y la corteza. El cilindro más bajo y más grande también origina corteza y parte de la caliptra (columela), con cierta capacidad meristemática, presente en las raíces jóvenes. Es quizá un carácter poco avanzado. En cuanto al comportamiento celular, hay células que se comportan como iniciales, pero los tipos celulares son indicios de fenómenos producidos, pero no sabemos claramente cuáles son las iniciales verdaderas o ancestrales y cuáles son las derivadas inmediatas.

Promeristema pluricelular, ápices abiertos y cerrados, y centro quiescente:

Guttemberg (1955) resumió la teoría de los histógenos y de la célula apical, y propone de la existencia de ápices cerrados con una marcada zonación y ápices abiertos donde la zonación es poco clara, sin individualidad. Si se notan claramente las capas del Dermatógeno, Pleriblema y Pleroma, entonces estamos ante un ápice cerrado. De manera contraria, si no se puede determinar claramente las capas meristemáticas, entonces nos encontramos con un ápice abierto.

Clowes (1955-1959) trabajó con microcirugía y seccionó parte del cono vegetativo apical y estudiando cómo se regeneraba pudo ver como se comportaban las iniciales. En raíces regeneradas, encontró un área central de gran cantidad de células, que originan los tejidos del eje, pero esa gran población celular tenía un área inactiva, que él llamó centro quiescente latente o durmiente. Constituye una región de forma aproximadamente hemisférica en la cual la multiplicación de ADN y la mitosis presentan un ritmo muy bajo. En su periferia estarían las células iniciales verdaderas. Se reconoce que en el centro quiescente tiene lugar divisiones ocasionales y que puede convertirse en activo cuando son dañadas las iniciales que actuaban antes, por ejemplo por radiación. Este centro es un depósito de células relativamente resistentes a la destrucción debido a su inactividad.El promeristema pluricelular con numerosas derivadas inmediatas pudo haber tenido mayor cantidad de células que la zona vista por Guttemberg, por la injuria o daño efectuado por la microcirugía.

TEORÍA DE LOS HISTÓGENOSHay tres histógenos:

1. Dermatógeno Capa más externa forma la epidermis y la pilorriza.2. Periblema Forma el tejido cortical.3. Pleroma Forma el cilindro central.

Luego:1. Endodermis Deriva de lo más profundo de la zona cortical.2. Periciclo Deriva del más externo del cilindro central.

OTROS MERISTEMAS

Crecimiento intercalar: Están intercalados entre tejidos no meristemáticos; están ausentes en raíces. Se encuentra en los entrenudos y en la base de las hojas grandes. Están formados por porciones de meristemas apicales que se separaron del ápice durante la ontogenia del vástago.Se hallan en el entrenudo bien cerca de la región nodal.

Su función es la de alargar los entrenudos, cuando cesa el crecimiento sus células se transforman en tejidos adultos.La palabra intercalar indica que el meristema se halla situado entre regiones de tejidos más o menos diferenciados. Los meristemas intercalares se reúnen a menudo con los meristema apicales y laterales, basándose en su posición. Sólo merecen el calificativo de meristemas si dicho término se emplea en sentido lato, y teniendo además en cuenta, que como meristemas no pertenecen a la misma categoría que los apicales y laterales.La porción más joven del brote formado por el meristema apical, no tiene propiamente entrenudos. Estos, se forman por división celular en las bases de la intersección de la hoja. Las inserciones de las hojas o nudos están separados entre sí por porciones de crecimiento intercalar o entrenudos.Un meristema intercalar debería interrumpir la continuidad de los tejidos vasculares y debilitar la estructura de la hoja y del tallo si estuviese completamente indiferenciado, pero se ha comprobado que células vasculares y de sostén son capaces de alguna extensión, por lo que no estorbarían el eventual alargamiento del entrenudo.Los nudos que llevan los primordios de las hojas son producidos en sucesión cerrada por el ápice del brote y aparecen separados uno del otro por el desarrollo de los entrenudos.La actividad de los meristemas intercalares es una muchas formas de crecimiento primario que es el responsable de la forma y del tamaño definitivo de los órganos de las plantas.Los meristemas intercalares no se autoperpetúan y tienen duración definida.

Meristemas definidos ¿meristemoides?:Reciben este nombre pequeños meristemas compuestos de unas pocas células, los cuales, situados en el interior de tejidos todavía más o menos embrionales, producen mediante una actividad de división especialmente intensa, diferenciaciones como estomas, pelos, y a veces incluso, primordios de hojas y nervios medulares. No raramente se caracterizan por la capacidad de inducir divisiones en su vecindad inmediata. Por ello muchas veces se forman alrededor de los meristemoides zonas de reposo o campos de inhibición, esto, en definitiva, tiene por consecuencia que las diferenciaciones producidas por meristemoides se distribuyan ordenadamente de acuerdo con un configuración regular.El indicado efecto de detención de las divisiones producidas por los meristemoides cuyas causas fisiológicas aún no se conocen, constituyen probablemente, la causa de las divisiones celulares desiguales, un fenómeno de significación fundamental en la diferenciación de la planta.

UNIDAD 6   : HISTOLOGIA DEL CORMO

 LOS TEJIDOS ADULTOS

TEJIDOConjunto de células de igual origen, interconectados entre sí, desempeñan una función común. Hay tejidos:Simples: Todas las células son iguales, se denomina homogéneo.Complejos: Distintos tipos de células con la misma función, se denominan heterogéneo.

Según su ontogenia se clasifican en: Tejidos Embrionarios o Meristemas, originan a otros tejidos y siguen reproduciéndose. Son células siempre

juveniles. Tejidos Diferenciados o Adultos, han experimentado diferenciación celular y sus células tienen distintos grados de

maduración.

Según morfología: Parénquima células isodiamétricas paredes delgadas no lignificadas, protoplasma abundante y vacuolas. Prosénquima células alargadas ahusadas de paredes engrosadas, poco protoplasma o sin él.

CLASIFICACIÓN DE TEJIDOS ADULTOS SEGÚN CRONOLOGÍA DE APARICIÓN, MORFOLOGÍA, FISIOLOGÍA U OTROS CARACTERES.Se dividen en:

Parenquimáticos Mecánicos o de sostén: colénquima y esclerénquima Conductores: xilema y floema Secretores Protectores o de Revestimiento: epidermis

CONCEPTO DE FUNCIÓN PRINCIPAL Y ACCESORIOParénquima (por ejemplo) Su función principal es de relleno pero además tiene diferentes funciones accesorias como por ejemplo reservar líquido.

LOS TEJIDOS DÉRMICOS

EPIDÉRMIS: ONTOGENÍA Y FUNCIONESFunción:

Principal: aislamiento y protección de tallo y hojasAccesoria: rigidez, estructura.

Es la capa más externa del cuerpo primario de la planta.Además tiene otras funciones:

Proteger a los órganos Protección mecánica por la impregnación de sustancias Regula la transpiración Libera agua por los estomas Intercambio gaseoso Involucra fotosíntesis, respiración por los estomas. Secreción Percepción de estímulos

Es un tejido heterogéneo formado por células típicas y anexos epidérmicos. Puede tener esclereídas. Sus células típicas son isodiamétricas o alargadas, están revestidas por cutícula (cutina embebida en ceras); son células vivas (con pared primaria de celulosa, hemicelulosa y pectina; es muy delgada); con plasmodesmos; no hay espacios intercelulares; sin cloroplastos (en general), se ve verde por que el parénquima de abajo, es incolora; muchas mitocondrias, retículo endoplasmático y dictiosomas.Es uniestratificada, ósea es una sola capa de células.No se encuentra en las zonas meristemáticas: extremas caulinar y radicular. Sus células sufren diferentes modificaciones en sus paredes para mayor adaptación.

1. Cutinización fabricación y secreción de cutina (sustancia grasa), ésta es muy resistente a la oxidación y a la reducción. Impregnación de cutina fuera de la pared celular y sobre la epidermis, con esta cutina se forma (en la parte exterior) una capa cuticular con celulosa, hemicelulosa y cutina, que evita la pérdida de agua. Cuando la cutina llega al exterior se llama cutícula (penetra en la pared celular).

2. Cerificación es similar al anterior y tiene el mismo fin, evitar la pérdida de agua. Las células por fuera de la epidermis, secretan ceras.

3. Mineralización ocurre en gramíneas, cyperáceas. Es la impregnación de diferentes minerales: SiO2

(gramíneas), CaCO3 y Suberosas (cyperáceas). La pared secundaria con lignina, suberina (gran impermeabilidad) y celulosa. Por ejemplo cuando un pasto te corta es por que posee impregnaciones minerales. Las gramíneas tienen alternancias sobre las nervaduras de células silíceas y suberosas. Las células bulliformes entre las nervaduras. Las células silíceas además de en la pared están en el citoplasma.

4. Lignificación es rara, ocurre en coníferas cycadádeas. Es la deposición de lignina sobre epidermis.Todas éstas cuatro adaptaciones sirven para:

Aislar e impermeabilizar.

Disminuir o evitar la transpiración. Aumentar la resistencia mecánica. Proteger del exceso de luz solar. Regular la temperatura interna,

Éstas no ocurren en raíces ni en plantas acuáticas.La epidermis se origina del meristema primario: dermatógeno o protodermis, si ésta sufre divisiones periclinales (paralelas al eje principal del tallo) puede originarse una epidermis pluriestratificada.Generalmente cuando la planta comienza su crecimiento secundario, la epidermis es reemplazada por la peridermis.

RIZODERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓNFunción:

Principal: absorción (por pelos uninucleados)Accesoria: protección y recubrimiento para que la raíz no se lastime con agentes externos mientras crece.

No tiene cutinas, ni ceras; ya que no le permitirían hacer su función de absorber.Es uniestratificada, sin espacios intercelulares. Tiene pelos absorbentes. No tiene estomas, ni cloroplastos. No esta en contacto con el aire.Es homogénea (excepto los pelos).Es la epidermis de la raíz.Los pelos absorbentes son unicelulares y rápida regeneración.Tiene tricomas.Las raíces aéreas tienen rizodermis llamada velamen sus células están muertas, que es pluriestratificada, y es como si fuera una esponja: junta el agua del ambiente, lo absorbe y lo guarda para el uso de la planta; es una adaptación.Al igual que la epidermis del cuerpo aéreo, la rizodermis se origina del dermatógeno (meristema primario)

EXODERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓNReemplaza a una epidermis radicular que muere rápidamente (deja de funcionar, cuando cae los pelos radicales). Se cutiniza y suberiza enseguida para protección.Regula el intercambio con el ambiente.Sus células tienen forma alargada y no dejan espacios intercelulares.Sus células son vivas.Una característica es que tiene una lámina de suberina en el lado interno de la pared primaria que a veces se cubre con diferentes capas de celulosa; así, parece una célula derivada del felógeno (súber), pero se diferencian por que éstas conservan protoplastos.Sus células a menudo están lignificadas.Puede ser uniestratificado o pluriestratificado pero siempre formada por un tipo de células.Está ubicada bajo la epidermis.

ENDODERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓNEs la capa más interna de la corteza.Se encuentra entre la corteza parenquimática y la estela.Sus células no dejan espacios intercelulares.Sus paredes celulares tienen depósitos intercelulares de suberina y lignina (lignosuberina) en áreas restringidas. Se depositan en las células jóvenes en las paredes radiales y transversales formando las bandas de Caspary que persisten en la madurez en pteridofitas y en dicotiledóneas.En monocotiledóneas y gimnospermas se deposita por aposición sobre las bandas de una lámina de suberina en las paredes radiales, transversales y tangencial interna; este engrosamiento en corte transversal aparece en forma de U.En algunas especies también se deposita en la tangencial externa dejando forma de O.En la endodermis en U o en O no hay capas adicionales de lignosuberina en algunas células endodérmicas, enfrentadas a los cordones del xilema, se les denomina células de paso.Su función principal es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro central, tiene una acción selectiva (que pasa y que no).La función adicional es mecánica: sus células engrosadas son resistentes y protegen las células del floema.La membrana endodérmica puede tener puntuaciones.

PERIDERMIS: ONTOGENIA Y FUNCIÓNEs la que reemplaza a la epidermis cuando ésta ya no es funcional durante más de un año, por que el cilindro vascular crece demasiado y la desgarra; la peridermis se origina de un meristema lateral y secundario que tras varias divisiones produce felodermis hacia adentro y súber (corcho o felema) hacia fuera, éste meristema es el felógeno.El felógeno más felodermis más el súber forman la peridermis.El felógeno puede originarse por células parenquimáticas, colenquimáticas, etc.

Ritidioma conjunto de tejidos muertos (peridermis no funcionales) que están por fuera del último felógeno. Es la “corteza” que se cae. Se encuentra sólo en las partes con crecimiento secundario. Prácticamente, no existe en monocotiledóneas.Felógeno se inicia por divisiones periclinales. Sus células son rectangulares y chatas; tienen muchas vacuolas y pueden tener taninos y cloroplastos. Tiene actividad continua. Meristemáticas.Súber está formado por células muertas. Tiene mucha lignina y suberina lo que le da mucha impermeabilidad, lo protege del agua y de cualquier lesión. Es la capa más gruesa de la peridermis. Sus células son prismáticas, un poco alargadas; no hay espacios entre células. Cuando las células mueren, pierden el citoplasma y se llenan de aire (sirven de protección mecánica y aislador térmico). Algunos no poseen suberina y se las llama feloides. Para su formación no puede faltar ni haber excesiva humedad.Felodermis es un tejido prácticamente de relleno (parece parénquima). Sus células son vivas y alargadas; tienen mucha actividad. Generalmente tiene menos células que el súber.

La función de la peridermis es igual que la de la epidermis: Protección, Aislamiento e Impermeabilizante.

Cuando el volumen aumenta, la peridermis se rompe y vuelve a formarse. El desprendimiento del ritidioma ocurre constantemente en diferentes períodos según la especie.

ANEXOS EPIDÉRMICOS

INDUMENTOEs el conjunto de tricomas de una planta.Los tricomas son excrecencias de origen epidérmico de forma, estructura y funciones diversas, pueden ser glandulares o no. Pueden estar vivos o muertos, ser unicelulares o pluricelulares. Su origen es de células meristemoides epidérmicas.Las funciones son: reducción de la transpiración, protección contra el frío o la radiación excesiva, producción de aceites esenciales, absorción.Según su forma se dividen en:

Pelos pueden ser unicelulares o pluricelulares, ser glandulares o no, simples o ramificados, estrellados, etc. están formados por un pie rodeado por células diferentes a las epidérmicas. Puede ser protectores o urticantes.

Escamas tricomas laminares, por lo común pluricelulares, redondeados, paralelos a la superficie del órgano. Puede tener forma de escudo. Son pelos laminados o aplanados de una o dos capas de células.

Vesículas células epidérmicas que contienen agua. Papilas protuberancias unicelulares de desarrollo y altura variable por ejemplo la espina de la rosa (aguijón)

por división de meristemoides (que son células con características meristemáticas pese a que están rodeadas por células maduras).

ESTOMASTambién se originan de un meristemoide; su función es el intercambio gaseoso. Están formados por dos células oclusivas (son células epidérmicas especializadas) que limitan entre ambas una abertura denominada ostíolo.Algunos tienen aparato estomático, que es las células oclusivas más unas células circundantes.

Células Anexas es cuando las células circundantes son diferentes a las células epidérmicas típicas.Células Vecinas si las células circundantes son iguales a las células epidérmicas (es algo muy raro).

Los estomas pueden ser:1. Al mismo nivel que las células epidérmicas2. Más elevadas que las células epidérmicas (en plantas higrófitas)3. Mas o menos hundidos en la epidermis (en plantas xerófitas)

Debajo de cada estoma hay una Cámara Estomática.En las hojas son más comunes en la cara inferior (cara abaxial).Las células oclusivas tienen cloroplastos y las fluctuaciones en la presión dependen de los cambios de la cantidad de almidón.Los estomas se forman por divisiones diferenciales en la protodermis, da una célula madre.Hay diferentes tipos de estomas:

Anomocíticos no hay células anexas Anisocítico tres células anexas, una más pequeña que las otras dos. Paracítico dos células anexas cuyo eje mayor es paralelo al eje mayor de las células oclusivas. Diacítico dos células anexas con sus paredes comunes en ángulo recto con el eje mayor de las células

oclusivas.Las células oclusivas tienen forma de riñón; en gramíneas de hueso.No se encuentran en raíces.

Apertura y CierreSe debe a la diferencia de turgencia entre las células oclusivas y la epidérmica; ésta variación en la presión de turgencia se debe a cambios en el metabolismo y concentración de diferentes ácidos orgánicos (por ejemplo ácido málico) y de iones: K+, Cl- o H+. Y a cambios de agua y luz (con luz se abre).También se debe a diferentes engrosamientos de las paredes celulares, la pared interna (la que toca el ostíolo) es más gruesa.Cuando aumenta la turgencia la membrana delgada se “abomba” alejándose de la abertura; ésta se abre. Cuando la turgencia disminuye las células oclusivas se acercan y se achica el ostíolo.Las células acumulan más potasio que las vecinas por ende el agua tiende a pasar a las oclusivas (apertura); cuando el agua llega con el ABA (hormona que avisa la carencia de agua en el resto del cuerpo) el potasio sale de las oclusivas y el agua se pierde por ósmosis (cierre).

PELOS RADICULARESSon prolongaciones tubulosas de células epidérmicas de la zona pilífera de la rizodermis.Son unicelulares; sus células tienen pared muy fina (poca cutícula), muchas vacuolas y el núcleo en el extremo del pelo.Tienen desarrollo acrópeto: de la base al ápice.Su vida es corta; su función es la de absorber agua del suelo. Crecen por su extremo y aparecen como protuberancias en células especiales llamadas tricoblastos (células más pequeñas y con citoplasma más denso).Cuando mueren comienzan a cumplir una función tegumentaria y forman la exodermis.

LENTICELASSon porciones de peridermis donde no hay suberificación y si hay grandes espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso. Se llaman así por su forma lenticular, su tamaño es variable.No se cierra ni se abre: no se regula; es un tejido de relleno.Generalmente se forma donde antes estaba un estoma.El felógeno produce un tejido hacia fuera sin suberificar y lo empuja hacia la epidermis donde estaba el poro del estoma; Hasta que la epidermis se abre y queda como un cráter.

Además pueden expulsar vapor de agua.Por ahí en el invierno puede formarse una capa de cierre con un tejido complementario.

LOS TEJIDOS PARENQUIMÁTICOS

CARACTERES DE LAS CÉLULAS PARENQUIMÁTICASSon células vivas de forma variable (iso o poliédricas, en general con catorce caras); su pared primaria es de celulosa, hemicelulosa y pectinas.Tienen diferentes funciones activas: fotosíntesis, respiración, almacenamiento, secreción (cuando elimina una sustancia o hacia un canal) y excreción (sustancia que no se elimina: ergástica).Es el tejido menos especializado del cuerpo vegetal y además constituye la masa principal del cuerpo vegetal y sustancia que contiene otros tejidos y es la base para todas las actividades que requieren protoplasma vivo.Tienen núcleos pequeños; sus citoplasmas se comunican por plasmodesmos; hay grandes espacios intercelulares.Se los considera meristemas potenciales por que no pierden su capacidad de división.Hay células parenquimáticas que pertenecen al xilema secundario; son células con pared secundaria. Son células indiferenciadas, no especializadas y simples; pueden cambiar de funciones o cambiar varias de ellas.Las células del mesófilo pueden ser lobuladas y dobladas.

DIVERSIDAD MORFOLÓGICA Y FISIOLÓGICAHay diferentes tipos según su actividad y función; generalmente es de relleno.Puede originarse del meristema fundamental; el parénquima asociado al cilindro vascular primario y secundario es formado por el procambium y cambium vascular; por último puede originarse a partir del felógeno en forma de felodermis.

Asimilador o fotosintético también se lo denomina clorofiliano. Sus células tienen muchos cloroplastos; como tienen mucha clorofila es apodado clorénquima, el más especializado se encuentra en el mesófilo de las hojas. Sus células tienen una pared primaria delgada. Realiza la función más importante de la vida vegetal: fija C usando energía solar. Ocupa las partes más externas de la planta, donde llega la luz. Además de en las hojas se encuentra en tallos (que permanecen verdes) generalmente de crecimiento primario. Según la disposición de sus células en la hoja se divide en:

En empalizada densamente ubicado Esponjoso o Lagunoso más profundo, sus membranas están más separadas dejan

grandes “lagunas”; Participa en el intercambio gaseoso. Reservante el producto de reserva más común es el almidón, éste aparece en el parénquima cortical y

medular, en frutos y semillas. Además puede reservar azúcares, proteínas o gotas lipídicas. Sus células tienen muchos amiloplastos (para el almidón). Se encuentra en semillas (cereales), raíces (batata), tubérculo (raíz modificada, ejemplo la papa) y algunos frutos (banana). En semillas están en los cotiledones.

Acuífero es característico de plantas suculentas (en general de clima seco). Tiene células grandes, de paredes delgadas, con pocos o sin cloroplastos. Grandes vacuolas para almacenar agua que queda retenida por mucílagos hidrófilos (éstos pueden estar además en el citoplasma y en la membrana). Se encuentra por ejemplo en el tallo del cactus; en hojas del aloe. Sus células se disponen en filas y pueden ser alargadas.

Aerífero o aerénquima tiene amplios espacios intercelulares que facilitan el intercambio gaseoso y disminuyen el peso de órganos sumergidos y flotantes de plantas acuáticas (hidrófitas). Tiene células muy delgadas, en general en forma de estrella. El aire entre las células aumenta la flotabilidad y airea los órganos sumergidos. Tienen células que se transforman en idioblastos (son células parenquimáticas pero muy particulares dentro de un tejido) que en sus paredes tienen cristalitos de oxalato de calcio.

Un último tipo de parénquima no tiene una función específica, están más o menos desarrollados en diferentes partes de la planta y serían realmente parénquima por que sirven de relleno para que se depositen los demás tejidos de la planta. Por ejemplo:

Liberiano acompaña a los tubos cribosos. Del leño acompaña a los vasos leñosos.

En conclusión el parénquima se encuentra en:1. Tallo (parénquima cortical y medular).2. Raíz (parénquima cortical y medular).3. Mesófilo de la hoja4. Mesocarpo del fruto (parte carnosa)5. Endosperma de la semilla.

Sus células pueden engrosarse en sus ángulos y formar colénquima; esta al morir forma esclerénquima.Ante cualquier estímulo la célula parenquimática cambia su función.

TEJIDOS DE SOSTÉN O MECÁNICO

Éstos tejidos dan una especialización cualitativa (se basa en la tenacidad de los materiales usados para construir paredes) y cuantitativa (el tejido tiene mayor grosor).Cuánto más especializada es la planta, mayor es el riesgo del daño, y es necesario un tejido para resguardarse; cuándo son sencillos se mantienen erguidas mediante la turgencia celular.

COLÉNQUIMAOrigen Se origina a partir del meristema fundamental.Caracteres celulares Sus células son vivas, alargadas, su pared primaria es de celulosa, hemicelulosa, sustancia péptica y agua, no tiene lignina.

Las células son plásticas (puede doblarse) y extensibles, éstas características se pierden cuando la planta crece; se hace más frágil y resistente. Sus paredes se engrosan de manera diferencial en diferentes zonas; En las zonas no engrosadas se da el intercambio de material.Por toda la pared, engrosada o no, hay campos de puntuación primaria.La única diferencia con las células parenquimáticas es que éstas no tienen engrosamientos en sus paredes.Tipos celulares Es un tejido simple; tiene un solo tipo de células.Función sostén en órganos en crecimiento, o en órganos maduros de plantas herbáceas.Posición en la planta puede aparecer en tallos, hojas, flores y frutos; es raro en raíces. Falta en tallos y hojas de muchas monocotiledóneas (por que desarrollan esclerénquima rápidamente) y es raro en pteridofitas.Generalmente es subepidérmico (por debajo de la epidermis), a veces puede haber uno o dos capas de células parenquimáticas entre la epidermis y el colénquima.Si es subepidérmico las paredes internas de la epidermis se engrosan como las colenquimáticas.En los tallos puede formar un cilindro completo o bandas longitudinales.En las hojas aparece a uno y otro lado de los haces vasculares y a lo largo del margen del limbo.Cuando está acompañando el tejido vascular se lo llama parénquima colenquimtoso.Si la raíz está expuesta al sol, puede tener colénquima en su corteza.En hojas puede estar en uno u otro lado de las venas.Tipos morfológicos se diferencian por los diferentes engrosamientos; hay tres tipos:

Angular tiene los engrosamientos en la zona de contacto entre células. Se encuentra en las paredes longitudinales y ángulos de sus células.

Tangencial o Laminar los engrosamientos están sólo en sus paredes tangenciales; los engrosamientos en zonas cercanas a espacios intercelulares. Es un tipo raro, ya que en general el colénquima no deja espacios entre células.

Lacunar hay espacios intercelulares y el engrosamiento es sobre las paredes limitantes de los espacios.Si se deposita la pared secundaria puede formar esclerénquima. Cuando es vecino del parénquima, hay células con diferente espesor en sus paredes que van marcando una transición entre ambos tejidos.

ESCLERÉNQUIMAOrigen se origina del meristema fundamental o del parénquima.Tipo y caracteres celulares son células muertas (con pared secundaria engrosada y lignificada o mineralizada). Los engrosamientos son masivos y uniformes, nunca diferenciados. La pared es de celulosa. A la madurez carecen de citoplasma vivo.Su pared secundaria es elástica y dura. Hay dos tipos de células.

Fibras células muy largas y estrechas. Tienen la pared engrosada. La pared gruesa da rigidez y la longitud le permite formar cordones entrelazándose. Tienen torsión: son rígidas y rectas.

Se originan por células meristemáticas del tejido fundamental, del procambiun y del cambium; o de células parenquimáticas.Algunas forman tabiques transversales y se llaman fibras septadas.Con protoplasmas vivos, reservan almidón y aceite.

Tienen punteaduras en series helicoidales.El crecimiento apical de las fibras hace que queden incrustadas entre sí, formando una gran superficie de contacto que le da mayor resistencia mecánica al órgano.En las dicotiledóneas se asocian a tejidos vasculares (fibra del xilema y del floema). En las monocotiledóneas forman una vaina a uno o dos lados del haz vascular.Pueden aparecer aisladas.Además pueden estar dentro del floema.Se dividen en dos grupos:

1. Del xilema se originan del mismo meristema que las demás células del xilema. Fibrotraqueidas forma entre traqueidas y fibras libriformes con punteaduras areoladas. Fibras Libriformes se asemejan a las fibras floemáticas son más grandes que las traqueidas

con paredes gruesas, punteaduras simples. Fibras Gelatinosas se encuentran en xilema secundario de dicotiledóneas. Capa interna con

mucha celulosa y menos lignina, se llaman mucilaginosas por que son hidrofilas y se hinchan y si pierden el agua se contraen irreversiblemente.

2. Extraxiliares son las del floema originadas en el floema primario y secundario; corticales; perivasculares sobre la periferia del cilindro vascular ósea en la capa más interna de la célula.

Comercialmente se divide en:1. Duras gran cantidad de lignina. Formadas por el haz vascular y la vaina que lo rodea. Por ejemplo

las monocotiledóneas.2. Blandas pueden o no tener lignina. Son más flexibles y elásticas. Formadas solamente por tejidos

floemáticos. Por ejemplo las dicotiledóneas. Esclereidas dan sostén local a un espacio menor que las anteriores. Son células muy lignificadas y con

muchas punteaduras (muy estrechas). Las cavidades de las punteaduras pueden estar ramificadas. Se esparcen en pequeños grupos, pueden estar entre otros tejidos. Células más cortas; se originan como refuerzo mecánico.

Se originan por esclerosis secundaria de células parenquimáticas en tejidos vasculares, se forma en células derivadas cambiales y precambiales.

Están en todo el cuerpo de la planta; entre el xilema y el floema; también en frutos y semillas. Por ejemplo, las cáscaras de la nuez.Según su forma tamaño y característica se dividen en cinco tipos:

1. Braquiesclereidas o células pétreas; son más o menos isodiamétricas y actúan de sostén en frutos. Surgen de células parenquimáticas que refuerzan su pared. Mucha lignina. Tienen

punteaduras alargadas y ramificadas. Además se encuentran en la corteza, floema, médula y tallo.

2. Macroesclereidas son más alargadas y de forma columnar, se encuentra en el tegumento de las semillas de leguminosas.

3. Osteoesclereidas tiene forma de huesos, en hojas de dicotiledóneas y cubiertas de semillas.4. Tricoesclereidas forma de pelos epidérmicos: muy alargadas y finas, generalmente están un poco

ramificados. Se ubican en los espacios intercelulares del mesófilo y el pecíolo.5. Astroesclereidas forma de estrella; ramificadas. Se encuentran en el mesófilo, en la terminación

de los haces y en la epidermis, en hojas de dicotiledóneas.Función sirve de sostén en órganos adultos que ya no crecen más.Posición en la planta se encuentra en raíces, tallos, hojas (siempre en crecimientos secundarios), frutos; aparece como masas celulares duras dentro de tejidos blandos parenquimáticos. Por ejemplo: Cáscara de la nuez, los carozos, la pulpa de frutos carnosos; y en las cubiertas seminales.Asociado a todos los tejidos, generalmente a los vasculares (xilema y floema) a los que les brinda rigidez (refuerza los haces). Además se asocia mucho al parénquima cortical.

TEJIDOS DE CONDUCCIÓN

XILEMAEs el tejido especializado en la conducción de agua y solutos inorgánicos.Función conduce desde la raíz hasta la hoja.Origen el primario se origina del procambium y en el secundario del cambium.Localización está en el centro del tallo, raíz, forman la nervadura de las hojas; recorren el interior de la planta formando una red continua de cordones interconectados.Composición química y características de la pared celular sus células son muertas por ende su pared es secundaria. Tienen lignina y además puntuaciones.El xilema secundario tiene más pared secundaria que el xilema primario.Tejido heterogéneo.Tienen diferentes tipos de engrosamientos:

1. Anular2. Espiral3. Reticulado4. Helicoidal:

Laxo Denso

Elementos del leño (Tipos Celulares) Traqueidas son células sin perforar, el agua pasa por punteaduras, areoladas o simples. Son células

alargadas; es un elemento unicelular. Tiene pared secundaria lignificada, delgada y de forma hexagonal. Se originan de las células fusiformes (del cambium) y adoptan su forma alargadas y con extremos agusados. Son conductoras.

Elementos de Vaso son células alargadas, con una o más perforaciones en las paredes terminales; por medio de éstas se unen para formar un tubo denominado tráquea. La zona de la célula que está perforada se llama placa perforada.Tráquea las células fusiformes dan origen a filamentos que se ensanchan y en la etapa final de diferenciación desarrollan pared secundaria, en el área de contacto pierde la pared. Es pluricelular.Hay diferentes tipos de perforaciones:

1. Simple2. Compuesta

Foraminada Reticulada Escalariforme

Éstos (Traqueidas y Elementos de vaso) son los elementos traquéales, son los únicos que conducen, pero además hay otros:

Fibras son elementos formados por el cambium (por células fusiformes), no son conductores, sólo sostienen. Tienen punteaduras. Son unicelulares y a la madurez adquieren pared secundaria. Se dividen en:

Fibrotraqueidas elementos unicelulares alargados, de extremos aguzados; paredes engrosadas y punteduras areoladas.

Libriformes más largas y de paredes más gruesas. Con punteaduras simples.Ambas pueden tener septos, si los tiene, el citoplasma vive y almacena material de reserva. Células parenquimáticas almacenan almidón, sustancias ergásticas y cristales. El almidón nutre las células

cambiales. Son células vivas que se alternan con células muertas.No hay gran cantidad; cuando las traqueidas no termina de desarrollarse forman células parenquimáticas.

Hay dos sistemas: Axial Radial (producido por células radiales del cambium)

Tipos de punteaduras Simples no hay arqueación de la pared. Se encuentran en células parenquimáticas, fibras del floema y

esclereidas. Pueden formar racimos, se les denomina punteaduras cribosas. Areoladas la pared secundaria se arquea sobre la cavidad. Tienen estructura más compleja y variable.

Están en células mecánicas y conductoras del xilema y en fibras y esclereidas. La abertura puede ser oval, lenticular o circular.

Hay tres tipos de distribución de las punteaduras: Escalariforme con puntuaciones alargadas o lineales y forman series de escalones. Opuesta pares de puntuaciones formando filas horizontales. Alterna pares de puntuaciones dispuestas en filas diagonales. Con Crassulae con engrosamientos del material intercelular y pared primaria en el borde superior

e inferior de los pares de puntuaciones.Toro engrosamiento primario de la pared.

Tilosis y tilosoidesTilosis es la formación de tilídes y el fenómeno que ocurre por estos.Tilídes son excrecencias de células parenquimáticas que entran en el lumen de vasos inactivos. Es como una hernia. A veces tiene taninos y otras sustancias (ergásticas) que haces que la madera no se pudra por que reduce su permeabilidad. Esto ocurre durante la formación de enfermedades.Las tilídes pueden dividirse.

Xilema PrimarioDurante la ontogenia el tejido primario que se diferencia es el Protoxilema.

Aparece en regiones que no han completado su crecimiento, y madura donde todavía hay alargamiento. Sus elementos están expuestos a tensiones. Está formado por elementos conductores rodeados de células parenquimáticas. Los engrosamientos son:

Anular. Helicoidal.

Sus vasos son chicos. Es originado por el procambium.En la raíz puede permanecer más que en el tallo.

Luego se forma el Metaxilema.Se origina en regiones en crecimiento pero madura después de que cesó el alargamiento. Por eso tiene mayor persistencia que el Protoxilema.Sus vasos son de mayor diámetro; tiene más elementos traquéales que células parenquimáticas. Puede tener fibras.Los engrosamientos de su pared son:

Helicoidal denso Reticulado Escalariforme Punteado

Deja de funcionar cuando ya hay bastante xilema secundario, pero si no hay cambium permanece en órganos adultos, cumpliendo funciones, o sea que en plantas sin crecimiento secundario es el único tejido conductor.

Xilema SecundarioForma parte del cuerpo secundario y deriva del Cambium.Tiene diferentes sistemas de células:

1. Axial, Longitudinal o Vertical tiene células o filas de células con sus ejes mayores orientados verticalmente en el tallo o la raíz. Está formado por elementos traquéales muertos, fibras y células parenquimáticas.

2. Radial, Horizontal o Radiomedular está formado por células vivas (parenquimáticas) que se unen al sistema axial. Une al sistema axial con la médula, el floema y la corteza. Su eje es paralelo a los radios de tallos, raíces y ramas. El radio puede ser multi o uniseriado, según su espesor.

Anillos de Crecimiento La actividad del cambium es periódica y en cada estación de crecimiento produce un anillo de xilema secundario.En cada anillo hay una zona menos densa, llamado leño temprano (de primavera) y un área más densa, llamado leño tardío (de verano).La suma de estas dos áreas, leño temprano más leño tardío, dan un año de crecimiento.El crecimiento del Cambium puede interrumpirse por condiciones climáticas adversar, enfermedad, etc.El leño temprano posee muchos vasos por que durante el crecimiento de la planta tiene alto requerimiento hídrico.El leño tardío es más compacto y con vasos más chicos.

Albura y DuramenLos anillos internos (más viejos) dejan de conducir y forman el Duramen; es de color más oscuro.Albura es la parte activa del leño, tiene actividad metabólica. Se eliminan las sustancias de reserva y se las convierte en sustancias del duramen. Esto mata los citoplasmas de las células vivas. Guarda sustancias de desecho que lo vuelven imputresible.Mientras la albura muere se convierte en duramen.

Leño homoxilado (Característico de Gimnospermas, Leño blando)Predominio de elementos largos y rectos.El xilema está compuesto sólo por traqueidas. No tiene vasos ni fibras. En Pteridofitas, las traqueidas son de origen procambial y cambial.

Sistema axial formado por traqueidas que tienen puntuaciones generalmente en la cara radial, las del leño tardío las tienen en su cara tangencial. Las células parenquimáticas son pocas o ausentes (no hay en coníferas primitivas y cordaitales fosiles). Las traqueidas están relacionadas con filas verticales de parénquima. Estas células tienen un rol en el almacenamiento de almidón, aceite, etc.Sistema radial los radios son de traqueidas, de células parenquimáticas, o de ambos. El parénquima radial puede estar atravesado por canales resiníferos. El parénquima radial se origina por segmentación de las células fusiformes, hay radios homogéneos, formados por un solo elemento (traqueidas).

Parénquima Epitelial Conductos resiníferos están en la parte axial o en ambas partes; se genera por espacios intercelulares esquizógenos (separación de células parenquimáticas productoras de resina).

Traqueidas:1) Axiales, originadas por células cambiales fusiformes, con punteaduras areoladas en la pared radial, son circulares

de abertura pequeña. Su membrana engrosada en la zona ventral (torus) está rodeada por una zona mas delgada (anulus).

2) Marginales, tambien se forman por células fusiformes cambiales, pero que se van tabicando. De forma isodiamétrica de pared lignificada y punteaduras areoladas. Se relacionan con los canales resiníferos y células parenquimáticas.

3) Radiales, se originan de célula inicial cambial radial, forman margenes inferiores y superiores de radio. Con punteaduras areoladas pequeñas.

Leño heteroxilado (Característico de Angiospermas)El xilema está diversificado en cuatro tipos de células, cada una con una función: fibras. tráqueas, traqueidas y células parenquimáticas.Es más duro y más poroso que el homoxilado.

Vasos si son de igual diámetro y están distribuidos uniformemente en el anillo de crecimiento: leño poroso difuso.Si sus diámetros son diferentes, y los vasos mayores están en el leño temprano, se denomina: leño poroso anular (tiene vasos más largos).Hay formas intemedias entre éstos extremos.Radios generalmente están formados por células parenquimáticas.Conductos Gomíferos se forman por esquizogénesis o lisigénesis; son conductos con resinas, aceites, gomas y mucílagos.Se encuentran en el sistema axial y radial.

ParénquimaEn el leño homoxilado se encuentra sólo en el sistema radial.En el sistema axial y radial se encuentra en ambos.En el leño heteroxilado hay dos tipos de distribución:

Apotraqueal su posición es independiente de los vasos, aunque puede estar en contacto; hay algunas variaciones

Difuso disperso por todo el anillo de crecimiento Bandeado ordenado en bandas. Difuso Agregado disperso pero en grupos. Terminal en la zona terminal de un período de crecimiento. Inicial queda reducido al comienzo de un período de crecimiento.

Los tres primeros son los más importantes. Paratraqueal está asociado topográficamente a los vasos:

Escasos Abundante Abaxial en contacto con la superficie más alejada del eje del vaso. Vasicéntrico rodeando los vasos. Unilateral rodeando sólo un lado del vaso.

Leño de ReacciónModificación del cilindro radial donde en las zonas oblicuas, se modifica la forma en que las traqueidas se ubican dejando un espacio entre ellas.En Gimnospermas leño de tensión.En Angiospermas leño de tensión y de comprensión.Son modificaciones que ocurren cuando se ejercen fuerzas por la posición de las ramas.

FLOEMA O LÍBEROrigen el procambium origina el floema primario y el cambium el floema secundario.Sus células tienen membrana menos rígidas y menos persistentes que las del xilema, tiene varios tipos de células. También tiene un sistema axial y un sistema radial.Función conduce desde las hojas hasta la raíz; sustancias elaboradas (savia).Tipos Celulares el floema primario y el secundario tienen las mismas células, simplemente cambia la organización, ya que el floema primario no posee sistema radial.

Elementos Conductores son células vivas y sin núcleo; su pared primaria es más gruesa que la de las células parenquimáticas.

También se llaman elementos cribosos.Entre éstos la conexión se realiza por un área en la pared: área cribosa, atravesada por poros; las áreas con poros más grandes se denominan placa cribosa.Cada poro esta tapizado por calosa (carbohidrato)Células Cribosas son elementos que tienen su área cribosa poco especializada, sin placas cribosas. Son células largas y delgadas, con extremos puntiagudos. Se disponen superponiéndose unas con otras.Elemento de Tubo Criboso algunas de sus áreas cribosas están más desarrolladas: placa cribosa. Las paredes laterales tienen áreas cribosas (que no llegan a tener placas) por las que se comunican entre los elementos del tubo. Sus células tienen retículo endoplasmático, mitocondrias y plastos; no tienen vacuolas.Durante su ontogenia, la célula madre (del procambium o del cambium) se divide dando dos células diferentes: la mayor da el elemento y la menor da la célula acompañante.

Células Acompañantes la célula mayor que forma ésta puede dividirse y dar dos células acompañantes o anexas.

El núcleo de esta gobierna las actividades del elemento del tubo criboso; la vinculación se produce por campos de puntuaciones primaria y áreas cribosas.

Cuando cesa la actividad del tubo, mueren las células acompañantes. En gimnospermas no existen estas. Son células parenquimáticas especializadas, con muchas mitocondrias y algo de retículo endoplasmático; muchísimos ribosomas; muchas vacuolas chicas. El número de células acompañantes depende de la especie (1,2,3 hasta 5). Las gimnospermas tienen células albuminíferas que acompañan las células cribosas y poseen mucha proteína; parecen ser igual a las células acompañantes pero hay diferencias, la mayor es que no tienen relación ontogenética.

Células Parenquimáticas tienen diferentes sustancias ergásticas (taninos, cristales, etc.). Pueden cumplir funciones de almacenamiento o parecerse fisiológicamente a las acompañantes y colaborar en la carga y descarga de los tubos cribosos. Hay parénquima axial y radial. Son alargadas; su eje longitudinal es paralelo a la dirección longitudinal del tejido vascular. Axial se llama parénquima floemático. Radial se llama radios floemáticos.

Cuando el tejido deja de conducir puede esclerotizarse. Las células largas llamadas células parenquimáticas floemáticas fusiformes.Si son cortas forman una serie, llamada cordón parenquimático del floema.Sus membranas tienen muchos campos de puntuación primaria.

Fibras están en el floema primario y secundario; pueden estar septadas o no; vivas o no. Algunos pueden servir de almacenamiento.En la parte más vieja del parénquima, las células pueden engrosarse y formar esclereidas, que pueden confundirse con fibras cortas. El tipo intermedio se denomina fibroesclereidas.Las fibras del floema primario se desarrollan en órganos que todavía crecen en longitud.Las fibras del floema secundario se originan de células fusiformes (cambium).Ambas cuando cesa su alargamiento, forman pared secundaria.Las puntuaciones en general son simples; pero hay areoladas.

Floema primarioNo posee sistema radial.Se divide en:Protofloema, se forma en órganos sujetos al alargamiento; sus elementos cribosos pierden su función en tallos y raíces.En angiospermas su elemento conductor es angosto y poco notable y puede carecer de células anexas.Sus elementos pueden originar fibras al dejar de ser funcionales.En plantas que están creciendo forma el tejido conductor de sustancias alimenticias. Tiene elementos criboso especializados, sin núcleo y con áreas cribosas en sus paredes.Tienen abundante parénquima.Sus tubos cribosos funcionan sólo en un corto período de tiempo.Puede ocurrir una obliteración: los elementos cribosos son destruidos por presión o estiramiento por parte de las células circundantes.Metafloema tiene elementos conductores más numerosos y anchos, y tiene células anexas en la mayoría de las angiospermas.Cuando sus elementos dejan de ser funcionales sus células parenquimáticas pueden esclerificarse. Cantidad variable de parénquima.Madura cuando los tejidos que los rodean han finalizado su elongación. Se conserva sin destruirse y actúa como tejido conductor más tiempo que el protofloema.En plantas sin crecimiento secundario, permanece funcional durante toda la vida como tejido conductor de sustancias alimenticias.

Floema SecundarioTiene dos sistemas:

Axial que deriva de células fusiformes, del cambium Radial deriva de las células radiales, también del cambium

Puede estar más o menos ordenado según el cambium del que derive (estratificado o no). Crece a partir del cambium en forma de cuñas.Se produce menos floema que xilema; el floema (viejo e inactivo) se separa del tronco por la peridermis, formando la parte más interna de la corteza.La parte más vieja es la más externa.Es más chico que el xilema (por que el cambium produce menos).

Axial está formado por elementos cribosos, parénquima floemático y fibras del floema; células acompañantes.

Radial formado por células parenquimáticas de los radios.Cuando se queda inactivo, forma felógeno.

Área CribosaSon áreas deprimidas de la pared con perforaciones o poros por lo que se relacionan los citoplasmas de los elementos adyacentes por medio de los plasmodesmos (no son plasmodesmos, pero son similares).Morfológicamente es un campo de puntuación primaria especializada con cordón citoplasmático está dentro de un cilindro de calosa.Su pared es doble (la primaria de cada célula).Se encuentra en elementos cribosos completamente activos.

Los cordones son diferentes a los plasmodesmos por que son visibles y más irrompibles.Cuando el elemento envejece aumenta la cantidad de calosa hasta cubrir todo el área (cerrando los poros).Su número es variable y se encuentra distribuida por elementos cribosos de la planta.Hay partes de las áreas que se distinguen por tener cordones más grandes y cilindros de calosa más prominentes; se llama placa cribosa.Se encuentran sobre todo en la pared terminal de los elementos.Hay diferentes tipos de placas cribosas:

Simples toda la pared terminal está acribillada uniformemente y los cordones citoplasmáticos pueden ser muy gruesos; Los elementos que tienen éste tipo de placa son considerados más avanzados.Tiene una sola área cribosa

Compuestas son menos avanzadas; Formadas por varias áreas cribosas separadas por porciones de la pared terminal que no esta interrumpida por cordones citoplasmáticos. Están asociadas a paredes terminales oblicuas.

CARACTERES PRIMITIVOS Y AVANZADOS DE LOS TEJIDOS VASCULARESSe refiere a la evolución de, por ejemplo: Placa Cribosa, Elementos de Vaso, etc.

TEJIDOS DE SECRECIÓN Y EXCRECIÓN

TEJIDOS GLANDULARESÓrgano Principal

Glándula: órgano secretos en el cual la producción y liberación de sustancias de secreción es llevado a cabo por el citoplasma de una célula viva. Según su ubicación se divide en:

1. Externas o Dérmicas la cavidad glandular se origina de la separación local de la cutícula del resto de la pared epidérmica.

2. Internas o Profundas están situadas por debajo de la epidermis, la cavidad corresponde a espacio intercelular.

La secreción puede ser llevado a cabo por superficies glandulares, áreas poco o nada especializadas, entremezcladas con células epidérmicas.Manchas glandulares áreas muy pequeñas, definidas de elementos glandulares. Son comunes en márgenes de hojas.

FUNCIONES DE SECRECIÓN Y EXCRECIÓNSecreción son sustancias producidas que salen al exterior o pasan por alguna cavidad pero no es demandada permanentemente. Excreción sustancias producidas, que permanecen en las células que las producen, quedan retenidas permanentemente.La sustancia excretada sirve para eliminar productos de exceso o nulo valor nutritivo. Pueden tener una importancia secundaria, cuando son utilizados contra el ataque de animales (por ejemplo ráfides).

A veces no es fácil distinguir entre secreción de excreción; por eso se diferencian estructuras de secreción. Interna las sustancias quedan dentro de la planta. (células secretoras, cavidades, canales secretores y

laticíferos). Externa productos que aparecen en la superficie de la planta (nectarios, tricomas, glándulas y Hidatodos).

Sus funciones son dos (las principales):1. Protección de la planta : algunas sustancias son venenosas, de feo olor y o sabor; otras son alergógenas.

Otras sustancias actúan como cicatrizante y antiséptico.2. Atracción de alimentos : polinización, diseminación de semilla; por ejemplo néctar.

CÉLULA GLANDULARCitoplasma denso y rico en sustancias proteicas.Retículo endoplasmático y complejo de Golgi muy desarrollados. Núcleo grande. Vacuola poco desarrollada excepto cuando ésta almacena excreciones.

SECRECIÓNTricomas estructuras epidérmicas que pueden secretar o no.Pueden ser:

Eglandulares Glandulares formados por un pie, más o menos largo y por una cabezuela rodeada de cutícula. La cutícula

se rompe y deja salir la sustancia excretada. Por ejemplo: pelos urticantes de la Ortiga sp. Los pelos glandulares acumulan aceites esenciales, y plantas de lugares salitrosos secretan sales que se depositan sobre la cutícula.

Los pelos de las plantas carnívoras segregan enzimas proteolíticas.En los pelos de las ortigas la sustancia queda en la pared y la cutícula hasta que se rompe. La base del pelo está envuelta por células epidérmicas y el extremo tiene sus paredes silicificadas; con la presión ésta “aguja” hace un corte en la esfera.Hay plantas con yemas pegajosas (por ejemplo álamo) por que tiene estructuras glandulares en los primordios foliares que secretan sustancias para que la yema no se seque; cuando ocurre la brotación las glándulas se secan y caen.Hay estructuras unicelulares y pluricelulares.

Hidatodos estructuras foliares que permiten la salida de agua líquida al exterior; éste fenómeno se llama gutación y cuando ocurre las hojas parecen estar mojadas por rocío. Es común en gramíneas y plantas higrófitas de la selva.El agua sale por la abertura de estomas no funcionales.Debajo de los Hidatodos está el mesófilo modificado, formando un tejido flojo, llamado epitema, con grandes espacios intercelulares.

Al epitema llegan elementos xilemáticos que traen agua desde las raíces.Este proceso alivia la presión hidrostática.Para que ocurra se necesita: plantas con crecimiento activo, estomas cerrados, alta humedad y que la temperatura del suelo sea mayor a la del aire.El agua puede tener sales que al salir cubre la superficie de la hoja.El epitema está formado por un parénquima de membranas delgadas.Cada hidratodo está formado por un grupo de células epidérmicas hundidas que están unidas con respecto al resto de las células epidérmicas. La depresión coincide con la terminación de una venilla (formada por traqueidas).El hidratodo más simple y común es el del helecho.Hay dos tipos:

1. Sin comunicación con el xilema, ya sea unicelular o pluricelular.2. Con comunicación con el xilema.

Según la presencia o no de epitema se divide en: Hidratodo de poro acuífero con epitema (por ejemplo en angiospermas) Hidratodo de poro sin epitema: descarga en espacios intercelulares del mesófilo y de ahí a la cámara

hipostomática y luego al poro.

Nectarios estructura de forma variada que secretan un líquido azucarado, denominado néctar. Son frecuentes en flores pero también están en tallos y hojas.En flores recompensan a los polinizadores; la producción de néctar no es continua.Están formados por un tejido de apariencia lisa y brillante, con cutícula muy fina y a través de la cual puede fluir el néctar.El néctar puede ser secretado por tejido nectáreo que tiene estomas no funcionales.Si el floema irriga al nectáreo da un néctar concentrado (con 20 a 70% de azúcar); si es el xilema el néctar es diluido (8 a 10% de azúcar).Son considerados hidatodos modificados.Si el néctar es visitado por mas de un insecto se dice que esta formado por polisacáridos; si es visitado por sólo un tipo de insecto se dice que esta formado por disacáridos (sacarosa).El tejido está restringido a la epidermis o se encuentran varias capas por debajo. Formado por células especializadas.Se encuentra en diferentes partes de la flor (por ejemplo: estambre, sépalo, etc.), en dicotiledóneas; en monocotiledóneas están en los septos del ovario.No hay espacios intercelulares; está recubierta por cutícula.Se divide en:

Nectarios Floreales Nectarios Extraflorales o Extranupciales.

Células Secretoras son idioblastos secretores que se clasifican según la sustancia que tienen, aunque puede tener diferentes mezcladas.Son más grandes que las vecinas y pueden tener aceites esenciales, resinas, mucílagos, taninos y diferentes cristales. Además pueden tener enzimas.Su nombre se lo da la sustancia que segrega.

Cavidades y canales secretores son uniones o separaciones de células secretoras que o permiten trasladar sustancias o forma lagunas de sustancias.Conductos secretores son tubos más largos que los canales; atraviesan toda la planta.

Ontogenia de cavidades y canalesTiene tres tipos diferentes de ontogenia:

1. Lisígena se origina por disolución de las paredes de las células que producen secreción; los aceites esenciales se acumulan en la cavidad que queda, por ejemplo Eucaliptus sp. y Citrus sp.

2. Esquizógena se origina por aparición de espacios intercelulares por separación de las células secretoras que permanecen vivas y vuelcan las sustancias secretadas en éstos canales. Por ejemplo canal resinífero.

3. Combinada o Esquizolisígena empieza como una ontogenia esquizógena y termina como lisígena. Por ejemplo Ruda sp.

Glándulas secretorasHay diferentes tipos.Osmóforos están en el perianto de la flor; la producción del olor es limitada; el olor lo producen aceites esenciales y sale por los pétalos o sépalos.

Glándulas de Plantas CarnívorasLas plantas carnívoras viven en suelos con escaso P, N2 y Ca.No comen animales para obtener energía, sino por la necesidad de elementos minerales.Los insectos pueden ser atrapados por una mucosa o atraídos por el néctar.Tienen glándulas digestivas donde se segregan enzimas proteolíticas que rompen las proteínas y las disuelven el cuerpo del animal.Las sustancias solubles son tomadas por la planta.Existen otras glándulas para atrapar insectos:

Pediceladas segregan mucílago que al endurecerse mantiene al insecto atrapado. Sésiles degradan al insecto.

Conductos Resinífero de las ConíferasSon conductos que se originan como espacios intercelulares esquizógenos mediante la separación de células parenquimáticas productoras de resina. Éstas células forman el epitelio del conducto.

Si las células parenquimáticas aumentan su tamaño pueden obliterar el conducto; éstas intrusiones (que parecen tilídes) son tilacoides y son diferentes a estas por que no se desarrollan a través de puntuaciones.Pueden originarse como respuesta a lesiones: son estructuras traumáticas.Se encuentran en el sistema axial o en ambos.Obviamente conducen resina.

LaticíferosSon células vivas muy vacuolizadas, cuyo jugo celular constituye el látex.Pueden ser unicelulares o pluricelulares.Si son unicelulares se los llama simples o no articulados y proceden de una célula que se ramifica y entra en espacios intercelulares.También se los puede llamar laticíferos articulados o compuestos que se forman por la unión de muchas células.Ambos pueden ser ramificados.Los laticíferos simples pueden ser multinucleados por repetidas mitosis sin citocinesis, en compuestos ocurre por disolución de las paredes de células adyacentes.Látex líquido de aspecto y composición variables; en general lechoso de color blanco (o amarillo, rojo, etc.). Tienen agua y goma en suspensión; amiloplastos, ceras, alcaloides, hidratos de carbono, resinas, enzimas y ácidos orgánicos).Se encuentran en angiospermas.Los no articulados son células que crecen y dan estructuras tubulares.Los articulados son cadenas de células.Sus paredes primarias son blandas y plásticas. Tienen algo de calosa.

EXCRECIÓNReservorios Oleíferos estructuras secretoras de aceite.Reservorios Taníferos el tanino está en el citoplasma y puede estar impregnado en la pared. Puede estar dentro de vacuolas. Los taninos protegen contra la desecación y putrefacción.Reservorios Enzimáticos producen enzimas con olor fuerte para ahuyentar animales.Reservorios Cristalíferos guarda cristales sobre todo oxalato de calcio. Los cristales pueden estar solitarios, formando arenisca, paquetes alargados (ráfides) o agregados (drusas).El carbonato de calcio forma cristales llamados Cistolitos, que son membranas de celulosa más carbonato de calcio; se encuentran en el parénquima fundamental y la epidermis.Si el carbonato de calcio se forma en pelos o células especiales de la epidermis se los llama litocistes.La sílice puede depositarse en la membrana y dentro de la célula (por ejemplo gramíneas).

UNIDAD 7 ORGANOLOGIA DEL CORMO

RAÍZ

ORIGENEn plantas con flores (angiospermas) se origina de una radícula o de un meristema radical en la “raíz” del embrión (polo radical); a partir del meristema se desarrolla la raíz primaria.En gimnospermas y dicotiledóneas ésta raíz (por alargamiento y ramificación) produce el sistema de raíces de la planta.En monocotiledóneas la raíz primaria (deriva del meristema radical) muere pronto y el sistema de raíces se desarrolla como una estructura compuesta de muchas raíces se desarrolla como una estructura compuesta de muchas raíces formadas sobre el tallo por encima del lugar de origen de la raíz primaria.El meristema apical de la raíz se origina en el tejido del extremo radical del embrión.Su origen es endógeno.Las que no se originan del polo radical se denominan raíces adventicias.Las formadas sobre el tallo de monocotiledóneas y dicotiledóneas se denominan raíces caulógenas.

HOMORRICIAPrimaria en pteridofitas; ocurre una atrofia temprana en la raíz embrionaria. Sólo existe la raíz caulógena (del tallo).Secundaria en monocotiledóneas y gramíneas; la raíz primaria vive poco tiempo luego se atrofian. La raíz se origina del tallo; son raíces caulógenas.La homorricia genera una raíz fibrosa o fasciculada, donde todos sus ejes son iguales, no hay un eje principal.Nunca la raíz adulta proviene de la radícula embrional.

ALORRICIAOcurre en dicotiledóneas y gimnospermas.La raíz surge de la radícula del embrión; el ápice radical crece y de su desarrollo provienen las raíces adultas.La raíz que se genera se denomina pivotante o axonomorfa. Hay un eje principal que está más desarrollado que sus ramificaciones laterales.

RAICES ADVENTICIASNo provienen de radiculas o ramificaciones laterales, se encuentran en nudos, entrenudos y hojas. En pteridofitas forman el sistema radical total. En mono y dicotiledóneas se asocian a estolones. Son endogenas y sus sistema vascular se conecta con el órgano en el que aparecen.

ESTRUCTURA PRIMARIACaliptra es la estructura que protege al meristema radical y ayuda a la raíz en su penetración en el suelo. También puede llamarse pilorriza o cofia. Está formado por células parenquimáticas vivas que segregan mucílagos, y que a veces contienen almidón.Las membranas mucílaginosas están entre la caliptra y la protodermis; y en las células periféricas.Sus células están producidas por el caliptrógeno; que lo va renovando. Las células que van envejeciendo se van desprendiendo, y sus membranas se endurecen para facilitar la penetración de la raíz.En el medio acuático se desarrolla por que no hay descamación; cuando cesa el crecimiento se desprende y el ápice radical se cubre de pelos absorbentes.Rizodermis está formado por una sola capa de células no cutinizadas, permeables al agua y sin estomas. Son células con pelos radicales activas en la absorción.Sus células son alargadas, con membranas delgadas.Las raíces viejas o las que se desarrollan al aire pueden tener las células de la rizodermis con sus membranas engrosadas o lignificadas.Los pelos no se encuentran en la parte más próxima al meristema apical y muere en las partes más viejas.Pelos Absorbentes o Radicales son prolongaciones delgadas de las células de la rizodermis. Son unicelulares, simples, no divididos.Se desarrolla un poco por encima de la pilorriza.Aumenta la superficie de absorción.No se desarrollan en raíces acuáticas, ni raíces epígeas (exterior).Viven poco cuando mueren desaparecen y sus membranas se suberifican y lignifican.Corteza está formada por células parenquimáticas que pueden dejar o no espacios intercelulares. Sus células son muy vacuolizadas; sus plastos no tienen clorofila y acumulan almidón.Pueden ser homogéneas o heterogéneas.Si hay espacios intercelulares son esquizógenos (formados en la ontogenia primaria de la raíz).Algunas gramíneas forman lagunas lisígenas, que son diferentes por que no tienen membranas lisas (que se forman por esquizogénesis).Se desarrolla a partir de una o dos capas de células derivadas de las iniciales, que aumentan el número de capas (por divisiones periclinales) en sentido radial; y con divisiones anticlinales se aumenta el perímetro.Puede tener diferentes idioblastos y estructuras secretoras.Además puede tener esclerénquima (puede estar en monocotiledóneas; es raro en dicotiledóneas) en posición cilíndrica, sus células pueden ser fibriformes o cortas.Las células corticales de gimnospermas o de dicotiledóneas pueden tener engrosamientos reticulados o en forma de bandas.A veces puede haber colénquima.Se divide en:

1. Endodermis es la capa más interna.Se encuentra entre la corteza parenquimática y la estela.Sus células no dejan espacios intercelulares.Sus paredes celulares tienen depósitos intercelulares de suberina y lignina (lignosuberina) en áreas restringidas. Se depositan en las células jóvenes en las paredes radiales y transversales formando las bandas de Caspary que persisten en la madurez en pteridofitas y en dicotiledóneas.En monocotiledóneas y gimnospermas se deposita por aposición sobre las bandas de una lámina de suberina en las paredes radiales, transversales y tangencial interna; este engrosamiento en corte transversal aparece en forma de U.En algunas especies también se deposita en la tangencial externa dejando forma de O.En la endodermis en U o en O no hay capas adicionales de lignosuberina en algunas células endodérmicas, enfrentadas a los cordones del xilema, se les denomina células de paso.Su función principal es limitar el paso de sustancias desde la corteza al cilindro central, tiene una acción selectiva (que pasa y que no).La función adicional es mecánica: sus células engrosadas son resistentes y protegen las células del floema.La membrana endodérmica puede tener puntuaciones.

2. Parénquima Cortical ocupa el mayor volumen de la corteza, entra las células hay grandes meatos que llegan a formar aerénquima en vegetales acuáticos. En monocotiledóneas (Homorricia Secundaria) se diferencian células del colénquima que puede volver esclerenquimatoso. Contiene granos de almidón.

3. Exodermis es la capa que se encuentra bajo la rizodermis.Tiene una lámina de suberina en el lado interno de la pared primaria; la suberina puede quedar cubierta por capas de celulosa.Sus células parecen células suberosas derivadas del felógeno, pero se diferencian por tener sus citoplasmas vivos y membranas engrosadas.Está en angiospermas y gimnospermas.Su espesor varía entre una o varias capas; puede estar acompañado por esclerénquima.Tiene una sola clase de células, alargadas y suberificadas; no dejan espacios intercelulares.

Periciclo es el tejido que rodea al tejido vascular, y forma la parte más externa del cilindro central.Está formado por células parenquimáticas y en general es uniestratificado.Da origen a las ramificaciones de las raíces, al felógeno y a una parte del cambium. Esto es posible porque sus células conservan su capacidad de división y el crecimiento aunque ya hayan madurado fisiológicamente.Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas.Puede contener laticíferos y estructuras secretoras.Estela Primaria es el centro del eje de la planta.Las células del xilema presentan en corte transversal una disposición radiada formada por lóbulos o brazos que parten de un centro. Las células del floema están entre los brazos tienen una disposición alterna.El número de brazos es de dos a cuatro en dicotiledóneas y más de cuatro (hasta veinte) en monocotiledóneas. Ésta estela se denomina actinostela. No existen las lagunas foliares.Algunas raíces tienen médulas, otras no.En dicotiledóneas y coníferas no hay médula porque las células centrales maduran como xilema.Se dice que el xilema es exarco porque el desarrollo es centrípeto: el protoxilema y el protofloema crecen hacia el periciclo (periferia); el metaxilema y el metafloema se ubican hacia el centro de la raíz.A la localización de las primeras células vasculares se llaman polos; el número de polos no es constante. Por ejemplo: si hay una, es una raíz monarca, si hay dos raíz diarca, si hay tres son raíces triarcas.Las dicotiledóneas son diarcas, triarcas o tretrarcas. No existen los haces vasculares.

Crecimiento Primario y SecundarioRaíces sin crecimiento secundario las monocotiledóneas no tienen crecimiento secundario en sus raíces. No desarrolla peridermis, la protección lo da la epidermis y la exodermis.Raíces con crecimiento secundario el periciclo forma cambium y felógeno, con el crecimiento se rompe la rizodermis y se desarrolla una exodermis o peridermis.Cuando hay crecimiento secundario, no hay raíces laterales.El resultado es el xilema en el medio y floema alrededor.Crecimiento secundario típico de raíz en Dicotiledóneas y GimnospermasEl cambium aparece primero como banda frente al floema, diferenciándose apartir de restos procambriales, sigue diferenciándose entre xilema y floema hasta alcanzar al periciclo. Este se transforma en cambium (periciclo) frente a los grupos del xilema, completando el anillo cambial.El periciclo se divide anticlinal y periclinalmente incorpora súber y de esta actividad deriva el felógeno. La actividad del felógeno dura el período de crecimiento, después es reemplazado por un felógeno más interno. Resultado de esto es el Ritidoma.

Desarrollo de Raíces Laterales un grupo de células del periciclo tiene divisiones periclinales y forman una protusión llamada primordio de la raíz lateral. La endodermis puede adaptarse por divisiones anticlinales o romperse. Así el primordio emerge mientras se diferencia su caliptra y esbozos vasculares que se unen al sistema conductor de la madre.Luego el primordio penetra en la corteza.Son endógenas e independientes del meristema apical.En raíz diarca aparece entre el gripo de floemna y xilema.En las triarcas y tetrarcas aparece frente a grupos del xilema.Cuando son poliarca aparece frente a grupos del floema.

ESTRUCTURA SECUNDARIALa raíz de dicotiledóneas y gimnospermas se engrosa con elementos de xilema y floema.Funciones

Absorción los valores de absorción varía según la longitud y la edad.Hay tres casos necesarios para que el agua pase de la corteza al cilindro:

1. Muchos espacios intercelulares en la corteza.2. Ningún espacio en el cilindro.3. Una endodermis entre los dos sistemas, que actúa como barrera.

Reserva almacenan almidón en la corteza; Tiene mayor número de células parenquimáticas que los tallos.Fijación es útil el desarrollo de esclerénquima en raíces viejas y también el montón de ramificaciones.También hay una serie de contracciones en las raíces.ModificacionesRaíces aéreas en orquídeas y aráceas adaptadas a vivir sobre los árboles (epífitas) y en algunas monocotiledóneas.La epidermis es un tejido multiseriado pluriestratificado, llamado velamen. Tiene células muertas puestas de forma compacta; es casi impermeable al agua.Sus funciones son de protección mecánica, reducción de la perdida de agua, absorción y acumulación de agua.Tiene clorofila en el parénquima asimilador.Raíces almacenadoras o reservante hay más parénquima cortical para contener almidón y azúcar. Por ejemplo zanahoria, ramolacha.Raíces asimiladoras en plantas acuáticas; tienen cloroplastos. También aparecen en epífitas.Raíces fúlcreas son aéreas y refuerzan el anclaje.Micorrizas raíz en simbiosis con las hifas de un hongo. Las hifas actuan como organos absorbentes (por ende no hay pelos absorbentes), no pasan nunca de la endodermis ni atacan el meristema apical. Hay dos grupos

Ectomicorriza se desarrolla entre las células de la corteza radical. El micelo forma una red que cubre las células y el exterior de la raíz .

Endomicorriza cuando las hifas invaden el interior de la célula.Se relaciona con factores ambientales, fertilidad del suelo.Nódulos simbiosis entre la raíz de las leguminosas y bacterias fijadoras de nitrógeno.Raíces trepadoras caulógenas que se adhieren a diferentes sustratos.Chupadoras en plantas parásitas, se transformaron en órganos chupadores, llamados haustorios. Pueden tomar sustancias de xilema y floema.Napiformes se engrosa el eje principal. Por ejemplo remolacha y zanahoria (ésta es bianual, el primer año acumula y el segundo consume reservas).Tubérculos radicales se engrosan las raíces laterales o adventicias, por ejemplo batata, papa, mandioca, etc.Caraboides son raíces que crecen con aspecto de coral y viven en simbiosis con cianobacterias, por ejemplo cycas.

TALLO

TIPOS DE RAMIFICACIÓNHay dos tipos de ramificación:

1. Dicotómica o dicopodial es la división del eje en crecimiento en dos ejes de igual longitud, cada una de éstos ejes crece y se divide de igual forma. Ésta ramificación se llama dicotomía isotoma o isotomía. Hay otras dicotomías: En un mismo plano, es la más común y forma un sistema de ejes bifurcados; se la llama dicotomía

flabelada. Producidas en planos que forman ángulos rectos entre ellos; dan ejes bifurcados tridimensionales.Este tipo de ramificación es antigua y se encuentra en pteridofitas.A veces una de dos ramas es más grande; no siempre son iguales.Cuando hay dominancia de un eje, se llama dicotomía anisótoma o pseudomonopodio; si son iguales, isotoma.

2. Monopodial o monopodica hay un eje principal y otros laterales subordinados, hay un segundo tipo, que se encuentra en angiospermas: Simpodio el eje principal detiene el crecimiento por muerte de la yema, la ramificación continúa y toman

el dominio las ramas laterales.

CONCEPTO Y TIPOS DE ESTELASEstela centro del eje de las plantas, incluye el sistema vascular, las áreas interfasciculares, las lagunas, la médula (si está) y el periciclo. Los diferentes tipos son:1. Protostela es la más sencilla; no tiene médula, el xilema está en el medio y el floema lo rodea. No hay nada de

parénquima. Es la más primitiva. Se asocian a microfilos.2. Sifonostela con médula; el xilema y el floema se distribuyen de diferentes formas, la médula es un cilindro

parenquimático. Se relacionan con megafilos. Hay diferentes tipos: Ectofloemática floema sólo en la parte externa del xilema. Antifloemática o Solenostela el floema interno. Dictiostela con laguna foliar. Eustela formada por cordones colaterales y bicolaterales, con lagunas foliares y áreas interfasciculares no

delimitadas entre sí. Atactostela cordones dispersos.

Protostela (sin médula)Sifonostela (con médula)

Dictiostela (con laguna. Pteridofitas)Eustela (haces vasculares colaterales abiertos dispuestos radialmente. Va a tener crecimiento secundario debido al anillo cambial. Dicotiledóneas y Gimnospermas)Atactostela (haces vasculares colaterales cerrados dispersos. Sin crecimiento secundario. Monocotiledoneas)

EVOLUCIÓN Y PROCESOS ACTUANTESLas sifonostelas más primitivas estaban formadas por cilindro triple, una capa interno de floema, una capa media de xilema y el externo también de floema.Con la evolución la capa interna se habría perdido dando una disposición colateral entre los tejidos.Aparecieron apéndices foliares complejos (inervados por tejido vascular) que complicaron la estructura sifonostélica primitiva.Los rastros foliares interrumpen la continuidad estelar, ésta interrupción se rellena de parénquima y conecta la médula con la zona cortical; Ésta área parenquimática se denomina laguna foliar.

MEDULACIÓNCuando los cormos empezaron a ser de mayor diámetro comenzó la parenquimatización de los ejes macizos y la aparición de la médula.Médula es el parénquima central, ausente en protostelas antiguas.Se pude haber llegado por dos caminos:

1. Invasión parenquimática extraestelar inclusión de tejido fundamental en el área estelar por invaginación del parénquima cortical.

2. Por parenquimatización estelar , producida por desdiferenciación de elementos prexilemáticos. Y transformación gradual de parénquima hacia el centro del eje.

TEORÍA ESTELARFue propuesta por Bower en 1935, dice que médula se formó por la opción de parenquimatización estelar, producida por desdiferenciación.

TEORÍA EXTRAESTELARFue propuesta por Jeffrey en 1917, propone que la médula se origina por la invasión parenquimática extraestelar.

ESTELAS PRIMITIVAS EN PLANTAS FÓSILESSon las protostelas, se encontraron en la parte más conservadora (la raíz) de algunas actuales. Pueden ser haplostelas, plectostelas o actinostelas.

MICROFILOSSon hojas muy pequeñas (no siempre), con un haz vascular, muy simple que no nace como una enación. Sin ramificaciones desde el sistema vascular del eje y siempre su eje es de condición protostélica.

MEGAFILOSSe diferencian del microfilo por su venación compleja y por la relación de su traza foliar con una laguna parenquimática, bien definida en la estela del eje. Al igual que en el microfilo, la salida del haz vascular, pero en el megafilo interrumpe la estela.Están vinculados con estelas meduladas mas o menos complejas.La estela pierde su autonomía porque en el micro emitía una enación xilemática periférica, en cambio ahora emite una parte de ella misma.

TEORÍA DE ENACIÓNPostulada por Bower en 1935, propone la ontogenia y filogenia del microfilo:

1. Producción de enaciones o protuberancias parenquimáticas sin vascularización.2. Enaciones rudimentariamente vascularizadas.

En el actual son enaciones más o menos aplanadas, inervadas por un haz vascular muy simple formada por traqueidas.

TEORÍA DEL TELOMAPostulada por Bower en 1935, el megafilo habría derivado de un sistema de ejes aéreo ramificados dicotómicamente. En 1903 Lignier llamó cladodio a esta estructura.Según Bower, para diferenciar entre un eje y un cladodio.Hubo un cambio gradual desde un modelo inicial de ramificados isótomica dicotómica a una isotómica anisotómica y luego a una simpodial.Una de las ramas hijas (lateralmente desplazada) habría sido la precursora del megafilo.Luego hubo procesos de aplanamiento, fusión y laminación, que diferencias el eje principal de sus cladodios laterales.Teloma es la porción terminal de un eje simple ramificado dicotómicamente.

Sistema con ramificación dicótoma isótoma sin diferencia entre el eje y megafilo. Dicotomía diferencial o anisótoma por un proceso de crecimiento diferencial, un sobrecrecimiento apical. Subordinación de ramas laterales dicótomas por un proceso de aplanamiento. Etapa final la laminación (o fusión, singénesis o foliarización) de los telomas que no están en igual plano

para dar una lámina primitiva con venación dicótoma abierta.

LAGUNAS PARENQUIMÁTICAS (FOLIARES)Son regiones parenquimáticas del sistema vascular del tallo, que rellenan el agujero que deja la vena de la hoja.No rompen la continuidad ya que hay conexión entre los tejidos que la rodean.

ESTELAS FRAGMENTADASLas estelas meduladas con megafilos tienen interrupciones (lagunas foliares) que producen la fragmentación estelar o dictiostela.

DICTIOSTELA Y EJES PTERIDOFÍTICOS

En plantas con microfilos el sistema vascular primario es prácticamente todo caulinar e independiente (excepto por la emisión periférica de rastros foliares en los nudos).En cambio en las megafílicas, los tejidos y rastros foliares se continúan por todo el eje.En las pteridofitas hay estelas divididos en fragmentos conductores, que se denominan dictiostelas.En la dictiostela típica los tejidos conductores pueden ponerse en forma concéntrica.Hay una tendencia a la colateralidad de los tejidos; se debería a la presencia de cambium y su actividad que da más espesor de los ejes.

TEORÍA ESTELAR GIMNOSPÉRMICAPropuesta por Bank en 1970.El sistema vascular primario de las gimnospermas está compuesto por simpodios paralelos longitudinales, o sea que los cordones de donde nacen las trazas foliares son simples. Los haces que van a las hojas se originan como ramas.La laguna foliar no tiene igual origen que las demás lagunas, ya que no se trata de interrupciones, sino de parénquima de relleno medular-cortical.Tendrían su estela de aspecto eustélico en la etapa primaria a fragmentación estelar y medulación a partir de protostelas ancestrales sencillas, en las que no hay verdaderas lagunas foliares. Por esto se dice que la hoja gimnospérmica no es un megáfilo típico.

EUSTELIA ANGIOSPÉRMICALa disposición colateral de los tejidos vasculares (con o sin cambium) recibe el nombre de eustelia; éste tipo de estela es típica de plantas superiores megafílica con lagunas foliares, están en angiospermas y se llaman eustela.El sistema vascular del tallo consiste de traza foliares, atactostela (de monocotiledóneas). Los haces colaterales son cerrados.En dicotiledóneas está la eustela típica, con haces colaterales abiertos, con el xilema hacia el centro.

TIPOS MORFOLÓGICOS DE HACES EN ESTELASEl haz vascular puede ser:

Colateral Abierto Cerrado

Bicolateral Concéntrico

Anfivasal o perixilemático Anficribal o perifloemático

En monocotiledóneas los anfivasales están en los entrenudos.En dicotiledóneas los anficribales se encuentran en flores, frutos, óvulos y hojas.Los colaterales de monocotiledóneas pueden ser curvos o con forma de V.En dicotiledóneas los haces colaterales conservan el procambium después que los tejidos primarios han madurado (como cambium) y siguen con la capacidad de crecer; se los denomina haces abiertos.En dicotiledóneas herbáceos y monocotiledóneas los haces son cerrados ya que no conservan el procambium y no tienen la posibilidad de seguir creciendo.

MODIFICACIONES DE LA ESTRUCTURA TÍPICA DEL TALLOGeneralmente es aéreo pero puede ser subterráneo, modificando su estructura. Hay diferentes modificaciones.

Bulbo es un tallo muy acortado con hojas escamosas engrosadas y carnosas que sirven como depósito de material de reserva.Las escamas pueden proceder de la base de hojas vegetativas ya muertas o pueden ser catáfilas.Del ápice del tallo acortado brota el tallo epígeo (sobre la tierra).Rizoma es un tallo subterráneo, alargado, sin hojas normales, reemplazadas por catáfilas, escamosas y membranosas que protegen las yemas axilares. Son frecuentes las raíces caulógenas.Las yemas de los rizomas pueden producir vástagos epígeos o continuar su crecimiento subterráneo.Son órganos reservantes y son un medio para la propagación vegetativa.Al carecer de colénquima y fibras floemáticas parece una raíz.En monocotiledóneas tiene endodermis con células engrosadas en U.Tubérculo tienen catáfilas membranosas o las cicatrices de éstas. Se diferencia del rizoma por su grosor considerable, su crecimiento limitado y la falta de raíces. Un ejemplo es la papa.Sólo duran un período vegetativo.Almacenan sustancias de reserva y propagan vegetativamente a la planta.Suele formarse en el ápice de una rama secundaria.Tiene en su superficie yemas caulinares (los “ojos” de la papa) que sirven para la multiplicación vegetativa.En el interior tiene parénquima medular.Estolón es un brote lateral subterránea o epígeo que crece horizontalmente y tiene entrenudos muy alargados por que tiene poco o nada de hojas.Originan nuevas plantas por acortamiento de entrenudos, formación de hojas más próximas y muchas raíces caulógenas; por ejemplo frutilla.Se parece más o menos al rizoma.

También puede haber modificaciones en tallos aéreos:Platiclados tallos aplanados adaptados a la función fotosintética; tienen reducción o separación de hojas. Hay dos tipos:

Filoclado braquiblastos que se aplana y toma forma de hoja; porta flores protegidas por hojas pequeñas.

Cladodio macroblastos aplanado, rama laminar, con hojas rudimentarias y otras modificadas como espinas. Tiene estrechamientos en los puntos de ramificación.

Espinas se originan por lignificación temprana de ramas cortas que no desarrollan primordios foliares y adquieren forma puntiaguda y rígidas.Zarcillos ramas filiformes que sirven de fijadoras; por ejemplo la Vid. Se forman de una yema axilar. Para fijar mejor se enroscan.Tallos Suculentos en zonas cálidas y secas, el tallo se engruesa mucho y actúa como conservador de agua. A veces sus hojas se transforman en espinas, o caen ni bien nacen. Por ejemplo Cactus.Tienen mucílagos en el parénquima acuífero para retener más agua; además tiene pocos estomas y una gruesa cutícula; Todo esto le permite ahorrar agua.Tallos Volubles se enroscan alrededor de un soporte, pueden ser herbáceos o leñosos. No pueden sostenerse.Tallos Rastreros en el crecimiento primario es normal; cuando “no da más” se apoyan en otras.

CONTRASTES MORFOLÓGICOS ENTRE EL TALLO Y RAÍZ

Crecimiento PrimarioTallo Meristema Apical. Raíz Meristema Subapical, por caliptra.

Ramas y hojas exógenas. Raíces laterales endógenas.Laguna foliar y médula. No tiene, ni nudo y entrenudos.Haces vasculares. Tiene sólo cordones.Xilema endarco. Xilema exarco.Tiene zona de alargamiento más larga. Tiene zona de alargamiento mas corta.Sin periciclo. Con periciclo.

Crecimiento SecundarioTallo Su primaria peridermis se origina en las capas

periféricas del eje, estas son felógeno.Raíz Su primaria peridermis se origina del periciclo.

Tiene más células vivas en los tejidos vasculares. Tiene mayor relación entre corteza y leño.Menos fibras; menos xilema, pocos vasos pero más grandes.Más almidón.Menos Sustancias taníferas.

HOJAS

AFILIAUn sistema primitivo de ramificaciones dicotómicas isótomas es áfilo.Los esporofitos de plantas fósiles primitivas (por ejemplo Rhynia) están constituido por sistemas de ejes aéreos dicótomos áfilos: sin hojas.Esto indica que en la evolución el eje precedió a la hoja.

FOLIARIZACIÓN DE TELOMASSe parte de un sistema de ramificaciones dicótomas isótomas, sin distinción entre ejes y megáfilos. Es un sistema áfilo.Comienza una dicotomía anísotoma por un proceso de sobrecrecimiento apical, las ramas débiles representan el estado inicial del megafilo.Luego, otro paso, el de aplanamiento, una subordinación de rama laterales dicótomas; además todas las ramificaciones quedan en un solo plano.Foliarización (o fusión o laminación o singénesis), es la etapa final de la teoría del teloma, en ella se fusionan y foliarizan los telomas que se encuentran en el mismo plano, para formar una lámina primitiva caracterizada por la venación dicótoma abierta. Luego las venillas laterales se unen para producir sistemas más o menos complejos de nervación reticulada.

FILÓFOROS Y RETROCESO DE LA CONDICIÓN CAULINARLa “hoja” o fronde de los helechos actuales está formada por segmentos foliares unidas a un pecíolo o raquis que tiene estructura dorsiventral (disposición colateral, en la estructura peciolar, de los tejidos internos). Es homóloga con una hoja.En helechos antiguos el raquis no era peciolar sino caulinar (disposición radial de los tejidos) y tenía órganos laterales de naturaleza caulinar, o peciolar (los más avanzados portadores de segmentos no foliarizados, muy primitivamente foliarizados o laminados más o menos complejos.Bertrand (1947) “invento” el término filióforo que quiere decir portador de hoja; Para nombrar al órgano que (en helechos modernos) constituye el eje principal de la fronde, inserto en el rizoma, actualmente con estructura peciolar pero que tenía estructura caulinar (era un tallo) en hechos arcaicos.

PLANTAS CON MICROFILOSSe encuentra en Selaginella actuales y Licopodios; también en el género Isoetes.Además se encuentran en plantas afines con los helechos.

PLANTAS CON MEGAFILOSLos helechos, angiospermas y gimnospermas.

LA FRONDASon megafilos de pteridofitas, tienen venación circinada. La lámina puede ser pinada o bipinada.

HOJA GIMNOSPÉRMICA

Tienen epidermis con paredes engrosadas por cutícula y estomas hundidas (dispuestos en hileras longitudinales). Hay una hipodermis fibrosa excepto bajo estomas.El mesófilo está formado por células parenquimáticas con invaginaciones hacia el lumen. No hay diferenciación de parénquima en empalizada y esponjoso. Está atravesado por canales resiníferos.El tejido vascular forma una o dos haces de posición central con el xilema en el lado adaxial y el floema en el abaxial.El haz vascular está rodeado por endodermis de paredes gruesas que en su estado adulto tiene células lignificadas y suberificadas.Entre el haz y la endodermis hay una zona de “tejidos de transfusión” formada por traqueidas y células del parénquima. Su función es asegurar la distribución de agua en el mesófilo.Es un megafilo.Si el parénquima se encuentra diferenciado:

Esponjoso en la cara abaxial. Empalizada en la cara adaxial.

El xilema es endarco.

MEGAFILO ANGIOSPÉRMICOEn sección transversal se observa:Epidermis uniestratificada; con estomas en una o en las dos caras pero principalmente en la abaxial. Tiene cutícula y cutina.Puede ser pluriestratificada.Si el clima es húmedo sus paredes son delgadas; si es seco son gruesas.Mesófilo parénquima con funciones de fotosíntesis y traslocación de sustancias. Hay dos tipos:

En empalizada células alargadas con muchos cloroplastos y se disponen en una o más capas. Está en general en el lado adaxial.Es el tejido fotosintético más especializado.

Esponjoso formado por células con menor número de cloroplastos, de diferentes formas y separados por grandes espacios intercelulares.Esta estructura permite el intercambio de gases entre el tejido fotosintético y el medio ambiente. Hay una continuidad entre los espacios intercelulares y las cámaras subestomáticas.Los espacios intercelulares son en su mayor parte esquizógenos.

Tejidos vasculares están en el mesófilo. Los haces pueden ser colaterales o bicolaterales. Cuando son colaterales el xilema está en el lado adaxial y el floema en el abaxial.Cada haz está rodeado por una vaina (parenquimática y/o esclerenquimática).La disposición de los haces vasculares se denomina venación. Hay dos tipos:

Reticulado en dicotiledóneas; los haces forman una red. Estriado o paralela en monocotiledóneas; los haces se disponen longitudinalmente y están intercomunicados

lateralmente por haces pequeños.Tejidos de sostén en dicotiledóneas las vainas de los haces llegan hasta la epidermis dando sostén al mesófilo. Las hojas de dicotiledóneas forman colénquima por debajo de la epidermis. Las de monocotiledóneas forman esclerénquima en forma de fibras en asociación con haces o cordones vasculares.Estructuras secretoras por ejemplo conductor resiníferos, cavidades lisígenas con aceites esenciales, laticíferos, pelos glandulares, hidatodos.Pecíolo sus tejidos son parecidos a los primeros estadios del tallo, sus haces vasculares pueden ser colaterales, bicolaterales o concéntricos.Si hay un solo haz colateral el floema está en el lado abaxial y el xilema en adaxial.

ESTRUCTURA A LA HOJA ANGIOSPÉRMICASegún la disposición de sus tejidos, la hoja puede tener estructura:

Dorsiventral parénquima en empalizada sólo en la cara adaxial. En la cara abaxial hay parénquima esponjoso. La epidermis abaxial es la que tiene más estomas.

Isolateral parénquima en empalizada en las dos caras. Parénquima esponjoso en el centro. Estomas distribuidos en las dos superficies.

Homogénea no hay parénquima ni esponjoso ni en empalizada típico, sino una alternancia de haces con una o dos vainas parenquimáticas, con un poco de esclerénquima abaxial y adaxial trabando los haces entre la epidermis. Los estomas están en el hipofilo o en el epifilo.

LAS VAINAS DE LOS HACESEstán formadas por parénquima compacto.En dicotiledóneas están compuestos por células alargadas, puestas paralelamente al haz con paredes delgadas. Éstas células pueden tener pocos o ningún cloroplasto, además pueden tener cristales.La vaina se extiende hasta la terminación del haz y envuelve las traqueidas terminales.En dicotiledóneas hay extensiones de la vaina, células parecidas a las de la vaina, se extienden hasta la epidermis.Pueden tener también esclerénquima.En monocotiledóneas (gramíneas) hay dos tipos de vainas:

1. Parenquimática con cloroplastos.2. Con membranas engrosadas sin cloroplastos, esta se denomina vaina mestoma; ésta se encuentra junto al

tejido vascular, por fuera hay una segunda vaina de membranas delgadas con cloroplastos.Las gramíneas pueden dividirse en dos grupos:

Panicoideas con vaina de pared delgada. Pooideas con doble vaina, una externa de células vivas sin cloroplastos, alargados, puntiagudas y con

membrana engrosadas. La externa con células con poco cloroplastos, tiene membranas delgadas. En haces pequeños la vaina interna puede quedar reducida al lado del floema.

La vaina es una capa endodermoide, por que tiene cosas parecidas a la endodermis (por ejemplo las bandas de Caspary y en vainas mestomas).La vaina interna de las pooideas es de origen procambial; el resto forma parte del tejido fundamental.

ESTRUCTURA DE LOS HACESPuede ser:

Abierto con procambium en Dicotiledóneas. Cerrados sin procambium en Monocotiledóneas.

Ambos son haces colaterales.El abierto le permite seguir creciendo.

MODIFICACIONES DE LA HOJALa hoja normal se llama nomófilo; hay algunas modificadas para cumplir otras funciones o como adaptación al medio.Filodios son pecíolos dilatados y laminados que reemplazan a las láminas de las hojas, por lo que éstas están atrofiadas. Su función es fotosintética. Por ejemplo acacias (leguminosas).Están adaptados a climas secos y soleados.Espinas órganos endurecidos y puntiagudos, lignificados, con tejido vascular. Puede estar formada por una hoja o sólo una parte de ella (ápices, margen). Su función es disminuir la perdida de agua por reducción de la superficie foliar y además proteger de los depredadores.Se encuentran en plantas de climas secos, en las denominadas xerófitas, por ejemplo Cactus.Catáfilas hojas sin clorofila, no asimiladoras. Su función es de protección y/o almacenamiento. En general se asocian con la protección de tallos subterráneos y yemas laterales bajas. Por ejemplo hojas asociadas con bulbos o con rizomas.Brácteas hojas más o menos escamosas, reducidas, verdes o no, que se encuentran en diferentes posiciones de la planta. También se los llama hipsofilo.En general se acompaña a otros órganos (ramas, pecíolos, otras hojas, etc.), por ejemplo proteger las inflorescencias.Cuando la corola falta o es poco llamativo; las brácteas las reemplazan y tienen colores vivísimos.Zarcillos Foliares son modificaciones del limbo foliar, o parte de él; sirven como medio de sostén y fijación en plantas volubles o trepadoras. Son asimétricos, tienen células alargadas.

UNIDAD 8 REPRODUCCION Y CICLOS VITALES

REPRODUCCIÓN EN ORGANÍSMOS PRIMITIVOSLa reproducción en procariotas es por fisión binaria.

MULTIPLICACIÓN VEGETATIVAEs un proceso que da descendencia por división celular o por desprendimiento de alguna parte del talo, que crece hasta adquirir el tamaño y la forma del individuo que le dio origen. Hay diferentes tipos:

Fisión Binaria o Bipartición producción de dos células hijas a partir de la división de una célula madre. Es el tipo más sencillo; por ejemplo algas unicelulares.

Fragmentación separación simple de trozos del talo capaces de generar un nuevo individuo; por ejemplo algas filamentosas, colonias.

Brotación o Gemación una célula produce una yema hacia la cual migra un núcleo que viene de la división de la célula madre. La yema aumenta de tamaño, aún cuando se encuentra adherida a la madre; tabicándose y desprendiéndose para formar un nuevo individuo. Se produce en organismos unicelulares, por ejemplo levaduras.

Propágulos estructuras pluricelulares capaces de separarse del organismo madre y generar un nuevo individuo, por ejemplo líquenes, briofitas.

REPRODUCCIÓN ASEXUALEn ella no intervienen gametas.Se producen muchos individuos en poco tiempo, y con mayor gasto de energía que en la sexual.Puede producirse varias veces al año.Se lleva a cabo por medio de esporas (células germinales) originadas por un proceso de mitosis, las mitosporas. Se clasifican según su origen en:

Endógenas se originan dentro de esporangios; una vez maduras son liberadas al medio. Pueden ser móviles o inmóviles.

Exógenas formadas en el extremo de una célula o filamento especializado y liberadas al medio a medida que se forman.

APARICIÓN DE LA REPRODUCCIÓN SEXUALLa reproducción sexual da una gran variabilidad.Pero es costosa e insuficiente, ya que una población sexual desperdicia la mitad de su capacidad reproductora, porque como hay machos y hembras se reproducen a la mitad de velocidad que una población asexual. Tienen mayor flexibilidad para adaptarse al medio.Es un gran gasto de esfuerzo y de tiempo.

REPRODUCCIÓN SEXUALEs la fusión de gametas n (haploides), singamia, que se divide en:

Plasmogamia es la unión de citoplasmas, cuyos núcleos están dentro de una sola célula. Cariogamia fusión de dos núcleos n compatibles entre sí con la formación de un núcleo 2n cigótico.

Hay diferentes tipos: Gametogamia o Conjugación Plariogamética es la fusión de dos gametas y de una de ellas (por lo

menos) es móvil por flagelos. Se requiere agua en el ambiente.Hay diferentes tipos de gametogamia:

1. Isogamia dos gametas móviles e iguales entre sí.2. Anisogamia las dos gametas son móviles, pero una es de mayor tamaño (casi siempre la gameta

femenina).3. Oogamia hay una gameta masculina móvil y una femenina de mayor tamaño e inmóvil.

Gametangiogama es la fusión de gametangios multinucleados que permite la unión de los núcleos gaméticos compatibles.

Somatogamia fusión de células somáticas compatibles que cumplen la función de gametangios en organismos donde se forman éstas estructuras.

MEIOSISLa reducción del número cromosómico de 2n a n. Debe producirse en algún momento del ciclo de vida y se logra por reducción. Esto puede ocurrir:

Reducción Gamética al originarse las gametas. Reducción Cigótica luego de formada la cigota. Reducción Espórica durante la formación de esporas meióticas.

CICLOS VITALESHay diferentes tipos

Monogamético o ciclo de generación única. La única generación presente es el gametofito, y hay alternancia de fases nucleares. Pueden ser haploides (Mh) o diploide (Md).

Digenético o ciclo de dos generaciones alternantes (gametofito y esporofito); también hay alternación de fases nucleares. Las generaciones alternantes pueden ser:

Isomórficas cuando ambas generaciones son iguales en forma. Heteromórficas cuando las generaciones no son iguales en forma.

Trigenéticos son ciclos de tres generaciones.

La fase nuclear es haploide o diploide.

ALTERNANCIA DE GENERACIONESOcurre en todas las plantas con reproducción sexual.Consiste en la alternación entre la haplofase y la diplofase.Según el dominio de que fase, se clasifican en origanismos:

Haplontes predomina la haplofase (n). Una vez formada la cigota (única estructura 2n), se produce la reducción y se vuelve a la fase n.

Diplontes predomina la diplofase (2n). La única estructura n son las gametas que se forman luego de una reducción.

Haplodiplontes la singamía y la reducción están separadas temporal y espacialmente. Hay más de una estructura n y más de una estructura 2n.

EVOLUCIÓN DE LA DIPLOIDÍAEn protistas y hongos la reducción ocurre después de la singamia. La mayor parte de su ciclo vital transcurre en el estado haploide.En plantas, la singamia y la reducción están separadas en el tiempo. El ciclo incluye una fase haploide y una diploide.En animales ocurre primero la reducción y luego la singamía. La mayor parte de su ciclo vital el organismo es diploide.

TEORÍA ANTITÉTICAAlternación de generaciones antitética: sucesión de dos generaciones bien diferentes, una de las cuales: el esporófito (o generación 2n) se cierra con la producción de esporas asexuadas; la otra el gametofito (o generación n) remata con el engendramiento de las gametas o células sexuales. El organismo que presenta una fase n y otra 2n sucesivas se llama haplodiplonte.

TEORÍA HOMÓLOGAPor ejemplo, el ciclo de un musgo y un helecho son homólogos:El protonema de un musgo es homólogo al protalo del helecho; ambos son haplontes; después de la singamia se forma el embrión 2n (esporófito joven), poco desarrollado en musgos y mucho en helechos.En los musgos domina el gametofito y en el helecho el esporófito.

ESPORÓFITOEs la generación esporofítica; de organismos haplodiplontes.Es el individuo 2n del ciclo y produce esporas asexuadas, por reducción se reproducen por estructuras sexuadas.Cuánto más evolucionado es el organismo, éste es más dominante y termina siendo la única generación fotosintética (es la plantita que se ve).

GAMETOFITOEs la generación gametofítica.Es el individuo n del ciclo y produce células sexuales o gametas.Puede multiplicarse vegetativamente o asexualmente.Sus células son todas n. Producen gametas por mitosis.Son más pequeños. En briofitas son más grande que el esporofito. En plantas con semillas es casi microscópico y depende del esporofito. En helechos está reducido pero todavía es independiente.

CICLOS DE VIDA EN PLANTAS VASCULARESEsporófito 2n domina el ciclo; produce esporas (n).Gametofito n produce gametas (n).Cada espora n produce por germinación un gametofito (n).Las gametas n se unen para dar el cigoto (2n).Su ciclo de vida digenético heteromórfico D(h+d)h con alternancia antitética de generaciones.

HOMOSPORIA O ISOSPORIACuando las esporas formadas por el esporófito son todas iguales.Ocurre en pteridofitas.Cada espora dará origen a un gametofito (esospórico) hermafrodita, con anteridios y arquegonios.

HETEROSPORIAOcurre en el resto de las pteridofitas, en angiospermas y gimnospermas (pero en estas dos ultimas es endosporica).Las esporas son diferentes, y originan gametofitos masculinos y femeninos; se dividen en:

Megasporas o Macrosporas de mayor tamaño que dan el gametofito femenino. Microsporas más pequeña; dan el gametofito masculino.

ESPORANGIOS Y ESPORASEsporangio estructura unicelular o pluricelular que produce esporas se forma como acto final de la generación diploide, sus células son 2n.Esporas células reproductiva asexual o células en reposo capaz de desarrollar un organismo nuevo sin fusionase con otras células.

GAMETANGIOS, GAMETAS Y FECUNDACIÓNGametangio estructura unicelular o pluricelular que produce gametas.

Gameta células reproductoras haploide cuyo núcleo se fusiona con el de otra gameta de sexo opuesto y forman una cigota 2n.Fecundación fusión de dos núcleos haploides gaméticos que se unen para formar un núcleo diploide cigótico.

ALTERNANCIA DE GENERACIONES EN PTERIDOFITAS Y PLANTAS AFINES

GENERACIÓN ESPORTOFÍTICA EN PTERIDOFITASEs la generación dominante del ciclo.Produce por reducción esporas que se encuentran en la parte inferior de sus hojas (frondes).Ya en el embrión están formadas las hojas, la raíz y el tallo.Para la fecundación necesita agua.Se divide en cinco clases:

Psilophytinae esporofitos sin raíces, no hay gametofito. Psilotinae esporofito herbáceo. Lycopodinae esporofito con tallo sin nudos. Equisetinae esporofito con tallo articulado. Filicinae esporofito formado por frondes muy desarrollados en comparación con el tallo.

El esporofito maduro se separa del gametofito y produce una raíz definitiva (caulógena).

ESPORANGIOSPueden estar asociados con ejes caulinares o expansiones laminares. Se desarrollan en hojas.Según su origen y estructura se dividen en:

Eusporangios se origina de células iniciales de posición epidérmica.Tienen pie corto o carece de él, y una cápsula de pared pluriestratificada.Tiene un número alto e indefinido de esporas.No tiene células especializadas para la dehiscencia, liberan esporas por ruptura.Se encuentran en pteridofitas primitivas y afines con los helechos.Genera dos tipos de esporas, dan gametofitos unisexuales.

Leptosporangio se origina de una célula epidérmica y tiene un número bajo y definido de esporas.Está formado por un pie pluricelular y una cápsula de pared uniestratificada y tiene células vinculadas a la apertura (el estomio).

Relacionado al estomio hay en la pared un anillo de dehiscencia con células con engrosamientos en U.Se encuentra en los helechos típicos.Un solo tipo de esporas que forma un gametofito hermafrodita.

ESPORANGIOS ASOCIADOS A MICROFILOS Y MEGAFILOSMicrofilo llevan esporangios solitarios en la axila de su cara adaxial.Megafilo llevan esporangios distribuidos y asociados de diferentes formas pero siempre en la cara abaxial. Hay diferentes condiciones

Acrosticoide esporangios por toda la superficie de la lámina.Los microfilos y megafilos se dividen en:

Trofofilos que cumplen funciones tróficas, osea fotosintéticas. Esporofilos cumplen función reproductiva, tiene esporangios (se ven puntitos negros).

SOROSEs una agrupación de esporangios (racimos)Son muy diferentes en forma, protección y posición en la lámina. Pueden ser:

1. Desnudos.2. Estar protegidos por el margen reflexo de la lámina que forma un pseudoindusio.3. Estar protegidos por una formación epidérmica membranácea, el indusio.

Si se juntan y forman conjuntos alargados, se les denomina cenosoros.

SINANGIOSSon agrupaciones de soros. Son aglomerados pluriloculares.

ESTROBILOSEs un área fértil en el cual se agrupan esporofilos no fotosintéticos (pueden ser microfilos o megafilos).

TIPOS DE ESPORASEn los helechos isosporados, hay un solo tipo de esporas.En los helechos heterosporados, hay dos tipos de esporas:

1. Microsporas.2. Megasporas.

GENERACIÓN GAMETOFÍTICAEstá reducido y se denomina protalo; es laminar, verde, autótrofo y epígeo. Es independiente del esporofito para la nutrición en isosporadas, en heterosporadas no.

GAMETOFITO EXOPÓRICO Y ENDOSPÓRICOLa gran diferencia es que los gametofitos endopsóricos crecen al interior de la espora.

GAMETANGIOS: ANTERIDIOS Y ARQUEGONIOS

Arquegonio es el gametangio femenino, está formado por un cuello de varias células, que emergen de la superficie del gametofito y por un vientre donde está la ovocélula, tiene forma de botella.Son más grandes.Aparecen en todas las plantas sin semillas.Anteridio es el gametofito masculino, está formado por pocas células y en su interior tiene anterozoides.Aparece sólo en plantas sin semillas.

GAMETOFITO (EXO Y ENDO)En isosporadas el gametofito es fotosintético y de vida independiente.En heterosporadas el gametofito germina dentro de la espora (endospóricos).

APOGAMIAEs otro tipo de reproducción: los gametofitos producen excrecencias y producen propágulos o yemas en su propio tejido, sin que se formen gametangios.Estas excrecencias crecen y originan esporofitos por una vía que evade la fecundación y la intervención de gametas.

APOSPORIACuando se originan gametofitos de células del esporofito (en general en áreas inmaduras o meristemáticas); se evade la producción de esporangios y esporas.En esporofitos apogámicos y gametofitos apospóricos no hay recombinación genética.La desventaja es la poca o nada variabilidad.La ventaja es que se puede reproducir en plantas aéreas o períodos desfavorables, ya que la reproducción sexual necesita agua y humedad ambiental.Es una vía vegetativa (ni sexual ni asexual).Los propágulos, yemas y bulbillos se localizan en los extremos de las frondes o raquis.

PLANTAS VASCULARES SIN SEMILLALa aparición de las esporas fue esencial para poder adaptarse a ambientes secos (sin agua); éstas esporas con paredes

resistentes le permitieron usar la dispersión del viento.

Otra adaptación fue la cutina que protege contra la evaporación excesiva, los estomas evolucionó el sistema de conducción de agua y nutrientes.Adquirieron la capacidad de sintetizar lignina en las células de los sistemas mecánico y de sostén.La parte subterránea del esporofito evolucionó hasta convertirse en raíz con función de anclaje y absorción.Las partes aéreas evolucionaron a hojas.La generación gametofítica sufrió una progresiva reducción de tamaño, haciéndose cada vez más dependiente del esporofito en nutrición y protección.Luego algunas líneas desarrollaron semillas.Evolucionaron de un alga parecida a Coleochaete, son n, excepto el cigoto (2n).Tienen reducción cigótica.Los esporofitos primitivos tenían ejes de ramificación dicotómica, que carecían de hojas y raíces.Las extintas tenían protostela; las psilophyta y lycophyta la tienen en tallos juveniles; además la protostela se encuentra en la mayoría de las raíces.Los helechos Polypodiophyta tienen sifonostela (ósea con médula).Los Equisetum, angiospermas y gimnospermas tienen eustela.Los microfilos están asociados a tallos con protostela; no tienen sistema vascular.Los megafilos están asociados a sifonostelas o eustelas; tiene sistemas de nervios en a lámina.Los microfilos son característicos de Lycophyta.

SISTEMAS REPRODUCTIVOSTodas las plantas vasculares son oógamas (sólo una de las gametas es móvil) y tienen alternación de generaciones en la que el gametofito depende nutriconalmente del esporofito; que es mayor y más complejo estructuralmente.

En briofitos el gametofito es mayor.Las primitivas eran todas isospóricas; ahora se encuentra en Psilófitos, Esfenófitos, casi todos los Polipodiófitos y algunos Licopodiófitos, al germinar dan gametófitos bisexuales.La heterosporia aparece en algunos Polopodiófitos y algunos Licopodiófitos; en todas las plantas con semillas.

Microsporangio Microsporas Microgametofito MasculinoMegasporangio Megasporas Megagametofito Femenino

En heterospóricas el gametofito es endospórico.

En isospóricas el gametofito es exospórico.En isospóricas el gametofito es independiente del esporofito para su nutrición; en heterospórica depende del esporofito.Las gametas masculinas (anteroziodes) nadan por el agua hasta el arquegonio.

CICLO

PTERIDOFITA ISOSPORADASEn el envés de las frondes del esporofito 2n están los esporangios con esporas n originadas por reducción. Éstas caen al suelo y germinan originando el gametofito hermafrodita: Protalo. Éste produce por las células epidérmicas los gamentangios (anteridios y arquegonios).La cigota queda en el aquegonio mientras se desarrolla un embrión , que se mantiene unido al gametofito por un pie por el que se nutre.Cuando el embrión crece, el gametofito, el pie y la raíz primaria mueren.PTERIDOFITA HETEROSPORADATienen estróbilos o conos ubicados en la posición terminal en las ramas y llevan esporofilos en cuatro hileras.Su protalo es reducido y está formado por pocas células y se desarrolla dentro de cada espora (endospórico).El gametofito masculino tiene anteridios con anterozoides biflagelados que se liberan por desintegración y ruptura de la pared de la microspora.El gametofito femenino se desarrolla cuando la megaspora aún está dentro del megasporangio; produce rizoides, células reservantes y arquegonios con una ovocélula cada una.La fecundación se produce sobre la planta; el embrión vive nutriéndose (el primer tiempo) de células reservantes del macroprotalo femenino, al cual lo une un pie o haustorio.

DIVISIONESCon la evolución, cuatro grupos de plantas tomaron el dominio y se fueron reemplazando:

1. Plantas vasculares primitivas, con morfología sencilla. Incluían Rhyniophytos, Zosterofilófitos y Trmierófitos.2. Polopodiófito (helecho), Licopodiófitos, Esfenófitos, Progimnospermas.3. Plantas con semilla. Fanérogamas.4. Plantas con flor Angiospermas.

Las plantas sin semillas se dividen en 7 divisiones: Rhyniophyta

Extintas hace 380 m.a.Estaba formada por ejes ramificados dicotómicamente con esporangios terminales.Eran isospóricos; su cuerpo no estaba diferenciado en raíz, tallo y hoja.

ZosterophyllophytaExtinta.Carecían de hojas y tenían ramificación dicotómica; podrían haber sido acuáticas.Los esporangios se formaban lateralmente sobre pedúnculos cortos.Eran isospóricas.

TrimerophytaExtinta.

Carecía de hojas; pero el eje principal formaba sistema de ramas laterales.Eran isospóricos.

PsilophytaConstituído por un solo género: Psilotum, es el único género viviente que carece de reíces y hojas, el esporofito tiene “escamas” (como hojas) y rizomas con rizoides.El rizoma y el gametofito tiene un hongo simbiótico, además algunos gametofitos poseen tejido vascular.Sus gametas masculinas son pluriflagelados y precisan agua para nadar.Otro género es Tmesipteris crece como epífito.

LycophytaFormado por cuatro géneros y mil especies.Sucedieron a la división de Zosterophyllophyta.Los vivientes y fósiles poseen microfilos. Los géneros son:

LycopodiumTiene docientas especies en todo el mundo.

El esporofito es un rizoma ramificado del que salen ramas y raíces adventicias.Tienen protostelas y microfilos.Es isospórico; los esporangios están en la parte superior de los esporofilos.Su gametofito está asociado a hongos simbiótico; puede ser lobulado o ramificado, subterráneo y no fotosintético.La fecundación requiere agua, para que nade el anterozoide biflagelado.El embrión crece dentro del arquegonio; el esporofito puede estar mucho tiempo unido al gametofito, pero termina siendo independiente.

SelaginellaMás o menos setecientas especies en su mayoría tropicales.

Es esporofito tiene microfilos y sus esporofilos están dispuestos en estróbilos.Desarrolla una excrecencia, denominada ligula, cerca de la base de la cara superior de cada microfilo y esporofilo.Tiene protostela en tallo y raíz.Es heterospórico.Cada esporofilo tiene en su cara superior un esporangio; los esporangios femeninos y masculinos están en el mismo estróbilo.El gametofito masculino carece de clorofila, en la madurez es una célula vegetativa y un anteridio que origina muchos anterozoides.

IsoetesPueden ser acuáticas o crecer en suelos muy húmedos.Esporofito con raíces y un tallo subterráneo corto y carnoso del que salen microfilos rectos y delgados.Son heterospóricos.

Tienen cambium especializado que produce parénquima al exterior y tejido vascular al interior (elementos cribosos, traqueidas y células del parénquima).Sus hojas no tienen estomas, tienen gruesa cutícula y no hacen ningún intercambio con la atmósfera.Poseen fotosíntesis CAM.

SphenophytaSon quince especies (son las “colas de caballo”).Se ubican en lugares húmedos.Sustallos son articulados y su textura es áspera.Sus hojas (parecen escamas) podrían ser megafilos reducidos.Las ramas salen de los nudos alternando con las hojas.Los entrenudos están surcados por costillas y en sus células epidérmicas hay depósitos de SiO2.Las raíces son adventicias y se forman en los nudos de los rizomas.Los tallos aéreos se forman de rizomas subterráneos ramificados.Los tallos en la madurez, médula hueca rodeada por canales carinales, cada uno está asociado a un haz de xilema y floema primario.Es isospórico.Los esporangios están de a cinco a diez en márgenes de estructuras peltadas en forma de sombrilla, denominadas esporangióforos, agrupadas en estróbilos en el ápice del tallo.En algunas especies del tallo fértiles tienen poca clorofila.Los gametofitos son verdes e independientes; se instalan en sitios inundados.Los gametofitos maduros son uno bisexuales o dos masculinos.Primero se desarrollan los arquegonios antes que los anteridios, esto aumenta la posibilidad de la fecundación cruzada.Los anterozoides son multiflagelados; las ovocélulas de varios arquegonios pueden fecundarse en un gametofito.

PterophytaSon los helechos; son las plantas sin semillas más abundantes.Tienen formas y hábitat diversos.

GIMNOSPERMAS (semilla desnuda)

CARACTERES DEL GRUPO Hábito arbóreo. Plantas leñosas, picnoxílicas o manoxílicas Ejes palmiformes o monopodiales Ápices complejos con meristemas divididos en zonas funcionales Estelas adultas eustélicas derivadas de protostelas, sin lagunas foliares típicas. Leño homoxilados, formado por traqueidas; vasos excepcionalmente presentes Ramas y hojas (venación dicótoma) inervadas por simpodios estelares Heterosporia Estructuras esporógenas caulinares agrupadas en esporangióforos (estróbilos, ¨conos¨ o ¨piñas¨).

o Megasporangiadas portadoras de megasporangios (ginosinangios) tegumentados (óvulos)o Esporangióforos o estróbilos simples, esporangióforos o estróbilos microsporangiados

(androsinangióforos), no multiaxiales, portadores de microsporofilos modificados que llevan dos esporangios (andro sinangios)

Megasporangios tegumentados (óvulos). Protegido por brácteas. Esporangióforos o estróbilos megasporangiados (ovulados) y microsporangiados separados Gametofitos masculinos reducidos endospóricos (se desarrolla dentro de la microspora o ¨grano de polen¨hasta

alcanzar 4-8 células) Gametofitos femeninos endospóricos pluricelulares; arquegonios presentes, generalmente muy reducidos Semillas con endosperma rudimentario de origen gametofitico (¨protaladas¨) Caracteres morfológicos de xeromorfas (sequia) y criomorfos (frío). Como adaptación a esto tienen cormos

perennifolio; hoja reducidas; epidermis foliar cutinizada e hipodermis fibrosa (esclerosada); sistema secretor de resina y mucílagos.

LINEAS CICADOIDE Y CONIFEROIDE

CICADOIDE CONIFEROIDECormos palmiformes (forma columnar con penacho de ramas)

Cormos monopodiales (copa cónica)

Ejes manoxilícos. Predominio de parénquima sobre xilema (anillos concéntricos originados por cambium atípico y unidireccional)

Ejes picnoxílicos. Predominio del leño sobre el parénquima. Tienen típica eustela derivada de una protostela ancestral sin verdaderas lagunas foliares. Cambium bidireccional

Hojas pinnadas, tienen un eje y segmentos opuestos (lo conservan de las pteridofitas)

Hojas reducidas. Binervadas que no alcanzan gran tamaño. Inervadas por dos haces simpódicos

Óvulos asociados a megasporofilos. Sin estróbilos Óvulos en estróbilos compuestos Cámara polínica presente Cámara polínica ausenteÁpice zonado típico Ápice zonado o con túnica

Estróbilos microsporangiados simplesLeño homoxilado

Tegumento ovular único, dividido en tres capas

DE LA HETEROSPORIA SIMPLE A LA SEMILLA1. De homosporas hubo una disminución en algunos esporangios y en otros no2. Los esporangios que quedaron con pocas esporas aumentaron de tamaño3. El número y tamañp de las esporas en los esporangios se establece como constante (para asegurar el carácter) 4. Se generan distintos gametofitos (también hay un paso de la exosporia a la endosporia)5. Formación de un megagametofito que no sale. La megaspora queda retenida y hay un tegumento que delimita

una zona micrópila (desde gimnospermas)

MORFOLOGÍA DEL ÓVULOEl óvulo es el megasporangio (o nucelo) protegido por una cobertura de 2-3 capas llamada tegumento. El tegumento solo está interrumpido en un pequeño poro llamado micrópila. El óvulo se inserta sobre una escama ovulífera por medio de un corto pedicelo. (todas las partes del óvulo son 2nEl tegumento se divide en:

1. Capa externa carnosa, llamada sarcotesta.2. Capa media pétrea, llamada esclerotesta3. Capa interna carnosa, llamada endotesta.

El óvulo aparece desnudo sobre una escama o bráctea y el conjunto de brácteas dispuestas de forma generalmente helicoidal sobre un eje forma una inflorescencia que popularmente llamamos piña.

En el óvulo primitivo las partes del tegumento estaban vascularizadas. Los sectores apicales del nucelo se especializaban para atraer los granos de polen. Tenían un aparato hueco (salpinx) captador de polen que levantaba el nucelo como una trompa, pasan sustancias del nucelo para atrapar y nutrir a los microgametofitos. Con el salpinx hay una cámara polínica llamada lagenostoma. No hay micrópila clara.En los actuales los haces llegan hasta la base del tegumento. La micrópila es una adquisición más moderna. Hay fusión del tegumento completo. Óvulos más aplanados con escama que lo sostiene. No forman cámara polínica (salvo Ginko y Cica). En la mayoría de las plantas actuales, el embrión se forma en la semilla antes que ésta se disperse; en muchas primitivas la semilla podía dispersarse antes de que se formara el embrión, lo que le posibilita sobrevivir en ambientes fríos y rigurosos como los del pérmico.

EVENTOS EVOLUTIVOS QUE TUVIERON LUGAR EN LA EVOLUCIÓN DEL ÓVULO UNA VEZ ESTABLECIDA LA HETEROSPORIA

Aborción de 3 megasporas y formación de una sola megaspora funcional en el megaesporangio La megaspora que sea retenida y haya un tegumento que delimite una zona micrópila Formación de un megagametofito que no salga. Hay que desarrollar una estructura para la fecundación (tubo

polinifero) y el ápice debe tener alguna modificación que atraiga a los masculinos

Las únicas estructuras que no se conservan fósiles son los embriones y tubos polínicos. Los óvulos se consideran así si hay el tegumento y hay endosporia. Los óvulos más antiguos, ejes que llevaban más de un óvulo con tegumentos espinosos no fusionados con el óvulo con propio tegumento.Se fueron fusionando los tegumentosLa teoría del Teloma sirve para explicar la formación del tegumento

a) Esterilización de esporangios excedentes y condensación de un solo esporangio. Porciones tegumentarias todavía sueltas pero un esporangio único

b) Singénesis. Fusión lateral de todas las ramas ¨telomas¨ para formar el tegumento completo del esporangio. Puede ser que encierre varios óvulos (tegumento llamado cúpula), condición que lleva a angiospermas.

TEORÍA DEL TELOMA Explica cómo han evolucionado los cormófitos El más primitivo que se conoce es el género Rhynia (solo fósiles) Tenía medio metro de altura con brotes en

forma dicotómica, los brotes se llaman telomas. Subterraneamente tenía rizomas y de éstos salían rizoides. Se resume en varios pasos:

o sobrecrecimiento o culminación: este proceso lleva a que uno de los dos telomas de una bifurcación, primitivamente iguales, crezca más que otro. de esta forma los talos se dividen en principales y secundarios uniéndose a ello la división de trabajo correspondiente

o aplanamiento, aquí se ordenan los telomas de los brotes laterales uno al lado del otro, antes estaban ordenados uno detrás del otro

o concrescencia, que puede ocurrir de dos modos: los telomas que se desplazaron en el aplanamiento para quedar en un mismo plano forman

tejidos entre sus filamentos y adoptan así la forma plana. Este crecimiento conduce a la formación de las hojas típicas (macrófilos) de las plantas superiores

telomas que no están en un mismo plano se unen de manera que se produce una estructura columnar que de acuerdo a su origen contiene más de un haz vascular (estela). En el transcurso de la evolución este proceso elemental de concrescencia condujo a la estructuración del tallo de las plantas terrestres

o reducción: algunos telomas aislados se reducen drásticamente. las hojitas con un solo nervio, denominadas micrófilos, se pueden interpretar como el resultado de esta reducción. son las que encontramos aún hoy día en los licopopios

o curvatura: los flancos opuestos de un teloma crecen diferencialmente, uno más y otro menos, con ello toda la estructura se curva hacia un lado. se considera que por medio de una curvatura extrema pueden dejar encerrado en los tejidos partes del teloma. según la teoría telomática el proceso elemental de curvatura fue especialmente importante para la evolución de los órganos reproductores

 

TAXONOMIASe agrupan en cinco divisiones: Cycadophyta, Ginkophyta, Coniferophyta, Gnetophyta y Anthophyta.Las progimnospermas serían los progenitores de las gimnospermas; no tienen semilla.

PROGIMNOSPERMASExistieron al final de Paleozoico.Se reproducían por esporas libre, tenían un xilema secundario parecido al de las gimnospermas, fueron las únicas leñosas del Devónico (también tenían floema secundario).

GIMNOSPERMASSus óvulos y semillas están sobre la superficie de los esporofilos o estructuras análogas.El gametofito femenino produce más de un arquegonio; por lo que puede fecundarse más de una ovocélula y dentro de un óvulo puede desarrollarse varios embriones, esto se denomina poliembronía. En muchos casos sólo sobrevive un embrión.No necesitan agua para transportar la gameta masculina a la ovocélula, en lugar de esto, el gametofito masculino, se denomina grano de polen, viaja entero hasta cerca del gametofito femenino que está en el óvulo: éste proceso se denomina polinización. Cuando ésta termina el gametofito masculino produce un tubo emergente, llamado tubo polínico.En cycadófitas y gynkgo, las gametas masculinas son pluriflageladas y los tubos polínicos funcionan como haustorios que penetran en el óvulo y absorben nutrientes de él; libera las gametas cuando llega al gametofito femenino. Luego las gametas nadan al arquegonio y fecundan una ovocélula.

Reproducción (coníferas) los microsporangios y megasporangios están en un mismo árbol, en conos separados; los conos microsporangiales están en las ramas bajas y los conos megasporangiales o seminíferos en las altas; pueden estar en la misma rama pero a diferente altura: el cono megasporangial siempre está en la punta de la rama.Los conos microsporangiales son chicos (uno o dos centímetros), los miscrosporofilos son más o menos membranosos y se ponen en espiral, cada uno lleva dos microporangios.Un microsporangio joven tiene microsporocitos (célula madre de microsporas), al empezar la primavera sufre reducción y cada una da cuatro microsporas. Cada microspora se transforma en un grano de polen (formado por dos células protálicas, una célula generativa y una célula del tubo polínico). Éste grano alado es el gametofito masculino inmaduro.Los granos son llevados por el viento a conos seminíferos.Los conos seminíferos son más grandes y más complejos que los portadores de polen, las escamas del cono (escamas seminíferas) portadoras del óvulo no son megasporofilos, sino sistema de ramas de crecimiento limitado modificadas, éste conjunto se llama, complejo de escamas seminíferas. Cada complejo está formado por una escama con dos óvulos en la parte superior y una bráctea estéril situada en su axila. Las escamas están en espiral, por lo tanto estos conos son compuestos; los microsporangios son más simples ya que los microsporangios están en microsporfilos.Cada óvulo tiene una nucela multicelular (megasporangio) rodeada por un tegumento con una abertura, la micropila, enfrentando al eje del cono. Cada megasporangio tiene un megasporocisto que sufre reducción y da una serie alineada de cuatro megasporas, de las cuales una sola es funcional; las otras tres quedan cerca del micropilo y degeneran.La polinización se da al principio de la primavera; el polen se adhiere a una gota de líquido pegajoso que hay sobre el micropilo, mientras el líquido se evapora el grano se desliza por el micropilo y entra en contacto con la nucela.Luego las escamas se encierran y protegen más el óvulo; más o menos un mes después ocurre la reducción, la megaspora forma el megagametofito.El desarrollo del megagametofito es lento empieza seis meses después de la polinización y se completa en seis meses más.Más o menos quince meses después de la germinación se diferencian el ápice micropilar del megagametofito en desarrollo.Unos doce meses antes el grano de polen había germinado y producido un tubo polínico abriendo camino entre los tejidos de la nucela hacia el megagametofito en desarrollo.Un año después de la polinización, la célula generativa del gametofito masculino sufre una división y da dos tipos de células, una estéril y una espermatógena. Antes de que el tubo polínico alcance el gametofito femenino, la célula espermatógena se divide y da dos gametas masculinas.Las plantas con semillas no forman anteridios.Quince meses después de la polinización, el tubo polínico alcanza la ovocélula donde descarga dos gametas femeninas y su citoplasma, en el citoplasma de la ovocélula.El núcleo de una gameta masculina se une al de la ovocélula y el otro degenera.Se fecundan las ovocélulas de todos los arquegonios y se transforman en embriones (fenómeno de poliembrionía); uno sólo se desarrolla completamente.Al principio de la embriogenia se forman cuatro hileras de células cerca del extremo inferior del arquegonio, cada una de las cuatro células de la hilera superior empieza a formar un embrión. Las cuatro células de la hilera que está por debajo de los embriones y que son las células del suspensor que se alargan mucho y empujan a los cuatro embriones hacia al gametofito femenino.Durante la embriogenia del tegumento se forma una cubierta seminal.La semilla tiene una combinación de dos generaciones esporofíticas (la cubierta seminal, con restos del nucelo, y el embrión) y una gametofítica. El gametofito da reservas y actúa como tejido nutritivo o alimenticio.La cubierta seminal y el embrión es 2n y el gametofito femenino es n.El embrión está formado por un eje radicula-hipocótilo, con la cofia de la raíz y el meristema apical en un polo y algunos cotiledones (hojas seminales), en general ocho. El tegumento tiene tres capas, la central se endurece y actúa como cubierta seminalLas semillas caen en otoño; dos años después de la aparición inical de los conos y de la polinización.En la madurez las escamas del cono se separan (en algunas especies no).

CYCADÓFITASTienen apariencia de palmera y se encuentran en regiones tropicales y subtropicales. Están relacionadas con los helechos con semilla.Tienen sus troncos cubiertos por las bases de las hojas caídas; las hojas funcionales están agrupadas en la parte superior del tallo.Tienen crecimiento secundario lento; la zona central del tronco está formado por una gran masa medular.La unidad reproductiva son hojas mas o menos reducidas portadoras de esporangios agrupados denso y laxamente en estructuras parecidos a conos situados en el ápice de la planta.Los conos seminíferos y portadores de polen están en plantas diferentes.

GINKGOPHYTAGinkgo se reconoce por sus hojas en forma de abánico y por su sistema dicótoma de venación (bifurcado).Las hojas están sobre los brotes cortos y son enteras; otras están sobre brotes largos y sobre las plántulas son lobuladas.Tiene hoja caduca (cae en alguna estación) que se pone dorada antes de caer.Tiene un solo género sobrevivivente. Ginkgo biloba.Los óvulos y microsporangios están en plantas diferentes.Los óvulos están por pares en el extremo de unos padúnculos y producen semillas carnosas en el otoño.La fecundación dentro del óvulo puede ocurrir cuando éstos ya cayeron , y el embrión se forma en el suelo.Sus semillas despiden olor rancio porque tienen ácido butírico.Los microsporofilos se agrupan formando conos; cada uno tiene dos microsporangios.Pueden protegerse vegetativamente.

GNETOPHYTATiene tres géneros actuales muy infrecuentes.

Tiene similitudes con angiospermas. Estróbilos parecidos, e inflorescencias, vasos xilemáticos parecido; y carencia de arquegonio en dos géneros.Gnetum (un género) tiene árboles y lianas con hojas anchas; están en zonas tropicales.Otro género: Ephedra, arbustos ramificados con hojas escamosas pequeñas, tiene ramas aparentemente articuladas; regiones áridas.El género Welwitschia zonas desérticas. Planta con sólo dos hojas que además tienen crecimiento ilimitado.

CÚPULASConjunto de brácteas estériles con más de un óvulo.

TEORÍA TELÓMICAExplica el origen de cúpulas y óvulos.Se usa como prototipo e género Psilophyton heterospórico con una megaspora funcional. La teoría tiene las siguientes etapas.

1. Megasporangio terminal rodeado por telomas.2. Elaboración de megasporangios para dar un órgano captador, y elabración de un tegumento rudimentario a

partir de sintelomas.3. Fusión de los lóbulos del tegumento.4. Fusión de los tegumentos con el nucelo.5. Reducción de tegumentos: reducción de los lóbulos, transferencia de la función captadora al ápice nucelar,

aparición del micrópilo.6. Reducción total del tegumento; las cúpulas adoptan una doble función: envoltura más aparato captador.7. El nucelo vascularizado es el primer tegumento; el segundo se suelda al primero.

HOMOLOGÍA DEL ÓVULOEs un megaspornagio o su homólogo, rodeado por un órgano de cobertura asociado.En realidad, la parte central (nucelo), es homóloga al megasporangio.

SEMILLA GIMNOSPÉRMICAConjunto de tres generaciones. Las cubiertas provienen del esporofito que le dio origen (2n). El embrión es la nueva generación 2n. En torno del embrión persiste el gametofito femenino que lo alimenta (n)

FASE DE PREPOLINIZACIÓN (preparación para la llegada de la microspora)

Arquesporio de gimnospermas reducido: tejido capaz de originar esporas (subepidermica en el nucelo)-----experimenta meiosis y forma 4 células n (megaesporogenesis)-----megaspora funcional----megagametogenesis

ANGIOSPERMAS Tienen flor y su semilla está cubierta.Se dividen en monocotiledóneas y dicotiledóneas.Hay formas parásitas y saprófitas, que casi no tienen clorofila.Las dicotiledóneas tienen raíz alorrícia y monocotiledóneas una raíz homorrícia.Tienen crecimiento simpódico.Tienen leño heteroxilado, duro. Tienen elementos de vasos.Sus hojas tienen tres estructuras diferentes:

Mesofilo Dorsiventral. Mesofilo isolateral. Mesofilo en corona (de tipo Kranz).

 ÓVULO ANGIOSPÉRMICOSe desarrolla de la placenta del ovario.Las células iniciales ovulares están en la protodermis de la placenta.Pueden tener uno o dos tegumentos, si hay dos se llaman primina y secundina; rodean todo el óvulo excepto en una abertura, la micrópila.El nucelo es 2n, una de sus sufrirá reducción y se iniciará megagametogénesis. Se une a la placenta por un pie, el funículo, con un haz vascular hasta la chalaza, que es la base del nucelo, donde termina la vascularización. LA FLOR (VER ANEXO)Es un brote de crecimiento limitado portador de esporofilos.Tiene una estructura que contiene la semilla (como una vasija), el carpelo, que contiene los óvulos que después de la fecundación se transforman en semilla.Las flores pueden estar agrupadas en inflorecencias.El pie, llamado pedúnculo; el pie de cada flor de una inflorecencia es el pedicelo.El receptáculo es parte del pedúnculo que está unido a piezas florales. El receptáculo tiene nudos y entrenudos (muy cortas).La flor tiene cuatro apéndices:

Dos estériles: o Sépalos. o Pétalos.

Dos fértiles: o Estambres. o Carpelos.

Los sépalos están bajo los pétalos; y los estambres debajo de los carpelos.El conjunto de los sépalos se denomina cáliz.El conjunto de los pétalos se denomina corola.El conjunto de sépalos y pétalos se denomina perianto.Los sépalos son verdes y los pétalos de colores; ambos son estructuras foliares.El conjunto de estambres, son los microsporofilos, se denomina androcéo.Cada estambre está formado por un pie (filamento), sobre el que hay una antera bilobulada que tiene cuatro microsporangios (sacos polínicos).El conjunto de carpelos, son los megasporofilos plegados que tienen uno o más óvulos, se denomina ginecéo.Cada flor puede tener uno o más carpelos, que pueden estar separados o fusionados parcial o totalmente.El carpelo individual o el grupo, pistilo; se diferencia en una parte inferior, ovario (que tiene óvulos); y una superior, estigma (receptor de polen). El estilo conecta el estigma con el ovario.La placenta es la parte del ovario donde se originan y permanecen los óvulos.Hay diferentes tipos de placentación:

Basal. Parietal. Central libre. Axial.

 CICLO VITALTiene el gametofito muy reducido.El microgametofito maduro está formado por tres células; el megagametofito maduro está todo el tiempo dentro del esporofito, y está formada por siete células.Carecen de anteridios y arquegonios.Polinización indirecta el polen se deposita sobre el estigma y después el tubo polínico transporta dos gemetas masculinas inmóviles hasta el gametofito femenino.Después de la fecundación el óvulo se transforma en semilla (que está dentro del ovario).El ovario se transforma en el fruto. Microsporogénesis y microgametogénesis la microsporrogénesis es la formación de micrósporas dentro de los microsporangios o sacos polínicos de la antera.La microgametogénesis es el proceso de desarrollo de la microsporas hasta convertirse en microgametofito o grano de polen.Dentro de la antera hay cuatro grupos de células fertiles o esporógenas, cada grupo está rodeado por capas de células estériles, que se transforman en la pared del saco polínico y las células nutritivas que dan nutrientes a la microspora constituyen el tapete (capa más interna de la pared del saco polínico).Las células esporógenas se transforman en microsporocitos que sufren reducción; cada microsporocito 2n da cuatro microsporas n. Las microsporogénesis termina con la formación de microspora unicelulares.En monodicotiledóneas durante la reducción la pared celular puede formarse luego de cada división.En dicotiledóneas las paredes que separan a los cuatro citoplasmas se forman simultáneamente después de la segunda división meiótica.Los granos de polen tienen una pared externa resistente, la exina; y la primera interna celulósica, la intina. La exina está compuesta por esporopolenina que deriva del tapete y de las microsporas. La intina esta formada de celulosa más pectina.Los granos de polen tienen 2 o 3 núcleos.La microgametogénesis empieza cuando la microspora sufre mitosis forman dos células dentro de la misma pared; una se llama célula del tubo polínico y la otra célula generativa.Megasporogénesis y megagametogénesisLa megasporogénesis es el proceso de formación de la megaspora dentro de la nucela (megasporangio).La megagametogénesis es el proceso de desarrollo de la megaspora para convertirse en megagametofito.Dentro de la nucela se desarrolla un megasporocito 2n que sufre reducción y forma cuatro megásporas n que se disponen alineadas; aquí acaba la megasporogénesis; tres de las cuatro megasporas se desintegran, sobrevive y se transforma en megagametofito la megaspora más alejada del micropilo.La megaspora funcional se desarrolla a expensas de la nucela y su núcleo sufre mitosis; cada núcleo vuelve a sufrir mitosis y los cuatro núcleos que quedan se dividen de nuevo. Al final de la tercera división hay 8 núcleos dispuestos en dos grupos de cuatro: un grupo está en el extremo micropilar y el otro cerca de la chalaza o calaza.Un núcleo de cada grupo migra al centro de la célula; éstos son núcleos polares.Los tres núcleos restantes del extremo micropilar forman una ovocélula y dos células sinérgidas.En el extremo chalazal se forman las tres células antípodas.La célula central (con los dos núcleos polares) sigue siendo binucleada.Ésta estructura octonucleada y de siete células, es el gametofito femenino maduro o saco embrionario.Polinización y fecundaciónLuego de la dehiscencia de la antera se transfieren granos de polen hasta los estigmas; éste proceso se denomina polonización.En contacto con el estigma, el grano de polen absorbe agua de la superficie del estigma; después de la hidratación el grano germina formando un tubo polínico.La célula germinativa se divide y da dos gametas masculinas.Dos gametas masculinas más el núcleo del tubo polínico son el microgametofito maduro o grano de polen.

La superficie del estigma está formada por un tejido glandular (estigmático) que secreta una solución azucarada. Éste tejido se conecta la ovocélula por el tejido de transmisión (senda del estilo donde crecen los tubos polínicos).Algunos estilos tienen canales abiertos revestidos por el tejido de transmisión. Pero la mayoría de los estilos son sólidos y sólo tienen uno o dos haces de tejido de transmisión.El tubo polínico entra en el óvulo por la micropila y se introduce en una de las células sinérgidas a través de un poro subterminal del tubo polínico.El núcleo de una de las gametas masculinas entra en la ovocélula, y el núcleo de la otra gameta entra en la célula central y se une a dos núcleos polares.A diferencias de gimnospermas, acá las dos gametas son funcionales, éste proceso se denomina doble fecundación, y es único y exclusivo de angiospermas.La unión de la gameta masculina más ovocélulas forman la cigota 2n.La unión de la gameta masculina más núcleos polares forman una fusión triple que da el núcleo del endosperma primario (3n).El núcleo del tubo polínico, la sinérgida y las antípodas se desintegran.Desarrollo de la semilla y el frutoLuego de la doble fecundación ocurren cuatro procesos:

1. El núcleo del endosperma primario se divide y forma el endosperma.2. El cigoto se transforma en un embrión.3. Los tegumentos del óvulo se transforman en cubierta seminal.4. La pared del ovario y otras estructuras asociadas forman el fruto.

La embriogenia comienza con una división nuclear del cigoto y la formación de la pared celular. Luego de varias divisiones el embrión forma un cuerpo esférico.Los cotiledones, si es uno monocotiledóneas y si son dos dicotiledóneas.En algunos tipos de nucelo prolifera formando un tejido de reserva: perisperma.Los productos de reserva de las semillas son hidratos de carbono; proteínas y lípidos.A diferencia de las gimnospermas el tejido de reserva proviene del endosperma que no es ni gameto ni esporofítico; en gimnospermas proviene del gametofito femenino.La pared del ovario, llamado pericarpo, se engruesa y se diferencia en capas: exocarpo, mesocarpo y endocarpo; o sólo exocarpo y endocarpo. MORFOLOGÍA DE LA FLORSi el perianto no se diferencia en cáliz y corola, los miembros individuales se denominan tépalos.Los estambres son los microsporofilos y forman el androcéo.Los carpelos son los megasporofilos y forman el ginecéo.Sépalos y PétalosTienen la estructura interna parecida a la de las hojas.Los pétalos tienen carotenoides y los sépalos clorofila.Son de parénquima fundamental, sistema vascular más o menos ramificados y una epidermis (que puede tener estomas y tricomas).EstambresFilamentos más anteras (dividos en sacos polínicos).El filamento posee un haz vascular rodeado por parénquima.La epidermis puede tener estomas y tricomas.El polen es liberado por una abertura, el estomio.GineceoFormado por carpelos. CARPELOEs la unidad básica del gineceo. OVARIOLa región que porta los óvulos, la placenta.Cada carpelo tiene dos placentas.Cada carpelo tiene tres nervios: uno dorsal y dos ventrales. ORIGEN Y TIPO DE ENDOSPERMASe forma por división mitótica del núcleo del endosperma primario.Si se dan divisiones nucleares antes de la formación de paredes, se lo llama endosperma tipo nuclear.Si la mitosis va seguida de citocinesis, se denomina endosperma tipo celular. TIPOS DE GRANOS DE POLENEl grano tiene poros por los cuales emerge el tubo polínico; los poros pueden ser redondeados, llamados polen dorado, o pueden ser en surcos llamados polen colpado.Los poros tienen número variable:

En monocotiledóneas tienen un solo poro y se denominan polen monocolpado. En dicotiledóneas tienen tres poros y se denominan polen tricolpados.

 SEMILLA (VER ANEXO)Se desarrolla a partir del óvulo como consecuencia de una doble fecundación.Es un óvulo maduro con un embrión y nutrientes, y con su tegumento diferenciado en cubierta seminal o testa.El almacenaje de reservas ocurre en el endosperma o en el perisperma.El funículo se separa del óvulo y deja una cicatriz, el hilo. 

EMBRIÓN (VER ANEXO)Los cotiledones de las dicotiledóneas se originan como órganos laterales del embrión (en el ápice) y están relacionados al meristema apical.El de monocotiledóneas es de origen apical, el ápice vegetativo del vástago es lateral y toda la planta es un simpodio de vástagos laterales; o podría originarse como órgano lateral pero que desplaza al meristema.Tiene un eje con una o más hojas, llamadas cotiledones. Debajo de los cotiledones el eje se denomina hipocótilo que tiene en su extremo inferior una raíz incipiente y en el superior un vástago incipiente.La raíz puede estar representada por un meristema apical o por la radícula por encima de los cotiledones, el epicotilo o plúmula.Tiene protodermis, por debajo meristema fundamental; en el centro del eje tiene procambium. TIPOS DE EMBRIOGENIAPueden formarse:

Normalmente. Ovocélula no fecundada (partenogénesis n). Otra célula del gametofito (apogamia n).

Puede haber embriogenia irregular o diferida:o Cuando se origina de células de un callo, o células somáticas aisladas o de granos de polen, forman

complejos de células meristemáticas (masa proembrónica) antes que los embroides empiecen a desarrollarse.

 GERMINACIÓNHay dos tipos diferentes según la posición de los cotiledones:

Epígea (primitiva), los cotiledones salen al exterior. Hipógea (derivada), los cotiledones permanecen en la semilla y sólo el epicótilo sobresale de la tierra.

 TAXAS MÁS IMPORTANTESMonocotiledóneasUn cotiledón.Nervadura paralela.Interés florístico: azucenas, gramíneas, orquídeas.DicotiledóneasEmbrión con dos cotiledones.Nervadura reticulada.Interés florístico: rosas, margaritas. FRUTOEl único o básico componente es el gineceo.El ovario aumenta de tamaño y se producen modificaciones histológicas.Puede desarrollarse sin fecundación ni desarrollo de semilla, desarrollo Partenocárpico.Funciona como dispositivo para la dispersión.Fruto es el ovario maduro; o derivado del gineceo y partes extracarpelares.La pared del fruto, llamada pericarpo, que se diferencia en exocarpo, mesocarpo y endocarpo.

UNIDAD 9 FISIOLOGIA DEL METABOLISMO

LA PLANTA Y EL AGUA

Agua:1. Puede estar libre (disponible directamente) o ligada2. Constituyente del citoplasma (ocupa entre 80 y 90%)3. Solvente universal4. Responsable de la turgencia en células y órganos5. Indispensable para diferentes actividades metabólicos (por ejemplo fotosíntesis)6. Es un dipolo (+ y -) por eso tiene gran fuerza de cohesión.

Plasmólisis: cuando la célula se vacía, el plasma se contrae y se separa de la pared celular.

Disponibilidad de agua en el suelo: 1. Agua gravitacional: la que percola, sigue su curso en la tierra, no está disponible para la planta.2. Agua capilar: agua que queda retenida en arcillas, la planta no la puede tomar3. Agua higroscópica: esta retenida en el suelo (absorbida) y la planta no la puede tomar4. Vapor de agua: en equilibrio con el agua líquida puede llegar a servirle a la planta

Potencial del agua: es la energía potencial del agua

Ósmosis: es la difusión de agua por una membrana provocada por una diferencia de potencial agua. La membrana no permite el paso de soluto. El potencial va a ser menor en donde hay más soluto y el agua se va para ahí

Turgencia: es el estado de rigidez de la célula

Absorción del agua1. Las talófitas absorben por todo el cuerpo2. Las cormófitas absorben sólo por la raíz; excepto las acuáticas que pueden absorber por todo el cuerpo porque

no tienen cutícula3. Las células de la raíz tienen mayor concentración de soluto, que el agua del suelo; por ende el agua pasa a las

raíces por ósmosis.4. Los pelos radicales amplían el área de absorción, desde ahí se mueve a través de la corteza, la endodermis y el

periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Una vez que llega, el agua se mueve hacia arriba por la raíz y el tallo hacia las hojas. Éste trayecto lo hace la mayor parte del agua, el resto (1 o 2%) pasa a células vivas para ser usado en diferentes procesos metabólicos.

5. El camino que sigue el agua y los solutos pueden ser: Apoplástico vía las paredes celulares. Simplástico de citoplasma a citoplasma es por vía de los plasmodesmos.

6. El camino principal es aploplástico (en la epidermis y la corteza); pero en la endodermis el agua tiene que atravesar la membrana y los citoplasmas de sus células muy unidas por las bandas de Caspary impermeables en paredes radiales y transversales por eso la endodermis forma una barrera osmótica entre la corteza y el cilindro vascular de la raíz.

Absorción Activa (presión radical)Cuando la transpiración es nula (por ejemplo en la noche). La célula de la raíz puede secretar aún iones dentro del xilema. Así el potencial del xilema se hace más negativo y el agua entra al xilema por osmosis. Así se crea una presión positiva radical y fuerza al agua que sale por las hojas por el efecto de la presión, estas gotitas no son rocío sino que vienen del interior por gutación.Durante el día es menos efectiva porque el agua se mueve más rápido y la presión no llega a ser tan alta.Hay plantas (por ejemplo las coníferas) que no desarrollan presión de raíz; ésta puede ser vista como una consecuencia del mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como un medio secundario para transportar agua al vástago en condiciones especiales.

Absorción PasivaDurante los períodos de alto ritmo de transpiración, los iones acumulados en el xilema de la raíz son arrastrados en la corriente de transpiración, y la cantidad de movimiento osmótico a través de la endodermis decrece.Allí la raíz se convierte en superficie de absorción pasiva a través de la cual el agua es arrastrada por la corriente que generan los vástagos transpirantes.

Recorrido del agua en el interior de la plantaEl agua entra por la raíz y sale por las hojas.El agua se mueve porque es arrastrada desde arriba.

Mecanismo de cohesión-adhesión-tensiónCuando el agua se evapora de las superficies de las paredes de los espacios intercelulares de una hoja en la transpiración, se reemplaza por agua del interior de la célula.Entonces se incrementa la concentración de soluto en la célula y el potencial agua de la célula decrece. Se establece un gradiente entre éstas células y las adyacentes más saturadas. Éstas células obtienen agua de otras células hasta que ésta

serie de sucesos alcanza a un vaso y ejerce tensión que se transmite desde el tallo hasta las raíces, así aumenta su habilidad de sacar agua del suelo.Según esta teoría, el agua en los vasos se halla sometida a tensión porque sus moléculas se adhieren unas a otras y forman columnas continuas ¨tiradas¨ por la evaporación desde arriba. Se ha demostrado que el agua tiene suficiente resistencia a la tensión para soportar dicha tensión cuando está contenida en conductos de pequeño diámetro. Otra evidencia que apoya esta teoría incluye las observaciones de que el agua en el xilema está bajo tensión, que el movimiento de agua en los árboles empieza en las ramas de más arriba, y que el tronco de un árbol se encoge ligeramente al principio del movimiento de agua.

Tipos de transpiración:1. Estomática: eliminación de agua en forma de vapor.2. Cuticular: la cutina puede tener grietas por donde puede perder vapor de agua.3. Lenticular: por lenticelas en las plantas con crecimiento secundario.4. Gutación: en forma de agua líquida, a través de los hidatodos que están en ápices y márgenes de las hojas. Esta

agua es forzada fuera de las hojas por presión radical.

Apertura y cierre de estomas: resulta de los cambios en la presión de turgencia en las células oclusivas. Se abren cuando los solutos se acumulan en las células oclusivas; ésta acumulación provoca un movimiento de agua hacia las células oclusivas y un aumento en la presión de turgencia que supera a la de las células epidérmicas.El cierre se produce por un descenso en los solutos de las células oclusivas, el agua sale y la presión de turgencia disminuye.El principal soluto responsable es el ion K+; los aniones son Cl- y malato.

Marchitamiento: puede ser producido por exceso de transpiración. Hay dos tipos: Temporal: cuando la perdida de agua supere a la absorción de las raíces. Se soluciona cuando baja la

transpiración y se recobra la turgencia. Permanente: cuando hay sequía en el suelo; la planta muere.

TIPOS DE SUELOSEstán formados por minerales inorgánicos, tienen materiales orgánicos.En una sección vertical se diferencian en tres horizontes.

a) Capa Superior (Horizonte A) es el de mayor actividad física, química y biológica.Tiene la mayor parte del material orgánico (vivo o muerto) hojas, plantas, insectos y organismos descomponedores.

b) Región de Acumulación (Horizonte B) el FeO, arcilla y material orgánico vienen de la capa superior por filtración del agua. Tiene menos material orgánico y está menos meteorizada que el horizonte A.

c) Formado por Rocas (Horizonte C) y minerales meteorizados y fragmentados.Los nutrientes inorgánicos que absorben las raíces están en la solución del suelo como iones.La mayoría de los minerales forman iones positivos por ejemplo Ca+2, K+, Na+; las partículas de arcilla reservan éstos cationes: en la primera punta negativa de su red cristalina se fija y evitan que los arrastre el agua.Éstos cationes pueden ser reemplazados y ser liberados a la solución del suelo para ser tomados por la planta.Los principales iones negativos son: NO3

-, SO4-2, HCO3

- y OH-, éstos son más arrastrados por el agua que los cationes ya que no pueden fijarse a las partículas de arcilla (porque tienen igual carga).El PO4

- no es arrastrado porque forma precipitados insolubles y es absorbido o se mantiene en la superficie en el compuesto con Fe, Al y Ca.El Ph del suelo depende de la disponibilidad de nutrientes inorgánicos para la planta; hay plantas con estrechos márgenes de tolerancia a las diferencias de Ph.En suelos le resulte imposible tener Fe, Mn, Cu y Zn.

ELEMENTOS ESENCIALES Y OTROSHay diez elementos esenciales: C, H, O, K, Ca, Ma, N, P, S y Fe. Luego se sumó el Mn, Zn, Cu, Cl, B y Mo. En la actualidad hay 16 esenciales.Las concentraciones en las plantas son diferentes según la especie.Los nutrientes esenciales pueden ser:

Macronutrientes se necesitan en mucha cantidad o traza. Micronutrientes se necesitan en poca cantidad o traza.

El K+ es el de mayor concentración después del C y O.Por ejemplo una monocotiledónea necesita menos Ca y B que una dicotiledónea.El Na y CO no son esenciales para las plantas pero sí para los herbívoros que se las comen.Los iones afectan la ósmosis y así ayudan a regular el equilibrio de agua.El Mg compone la clorofila; otros catalizan reacciones, pueden ser parte esencial de la enzima o como activador y regulador.El Fe forma los citocromos que transportan electrones.El Ca forma parte de la laminilla media; el P es parte del esqueleto del ADN y el ARN, fosfolípidos de la membrana; el N es parte de los aminoácidos, clorofila y nucleótidos; el S se encuentra en dos aminoácidos y por ende en proteínas.El Ca le da permeabilidad a la membrana.

ABSORCIÓN DE MINERALESSon absorbidos por las raíces y van por el xilema, por la corriente de transpiración.La composición iónica de las células es diferente de las del medio.Los iones entran a las células por transporte activo mediante por ejemplo: proteínas de transporte de la membrana. Éstas se combinan con iones y usan energía (ATP). Los pasan del otro lado de la membrana y los liberan.

Es igual a la absorción del agua por rizodermis y pelos radicales.Si la solución del suelo es mayor que la concentración de los pelos; los iones entran por difusión; pero casi siempre es mayor la concentración en la raíz lo que implica gastar energía en la absorción: se aumenta la respiración y se libera H+ y CO3; el H+ separa las partículas del suelo y deja por ejemplo K+ libre para la absorción.

CONDUCCIÓNTiene igual camino que el agua.Se utiliza en zonas donde se sintetiza albúmina (hojas y raíces).

ELIMINACIÓNCuando hay un exceso, se elimina como transpiración o a través de la cutícula y luego son lavados por la lluvia.Si hay que eliminar mucha cantidad se realiza por medio de glándulas eliminadoras de sal, los halófitos.

COMPUESTOS NITROGENADOSEl N del suelo proviene de la atmósfera; es no reactivo.Otra parte del N proviene de materiales orgánicos en forma de proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos y nucleótidos, que son descompuestos por bacterias y hongos. Éstos liberan NH4

+.Algunas bacterias pueden oxidar el NH4

+ a NO2- (tóxico) o a NO3

- (como no es tóxico es el que está dentro de las plantas).Las plantas absorben N como NO3

-.Hay plantas carnívoras que absorben proteínas como fuente de N.En las células el NO3

- se reduce a NH4+; esto requiere un gasto de energía.

El NH4+ se mete en compuestos con C y forma aminos y otros compuestos orgánicos el ácido glutamínico es el principal

portador de N de la planta.Las plantas partiendo del N pueden formar todos los aminos.Compuestos importantes con N: ATP, ADP, NAD, NADP, clorofila, ARN y ADN.Cuando la planta muere el N vuelve al suelo y así se encierra el ciclo, en el que se pierde bastante N (por ejemplo por arrancar plantas).También hay pérdida cuando se erosiona el suelo.El NO3

- y NO2- se pierde por filtración del H2O.

Sin O2 los NO3- y NO2

- pueden reducirse a N2 y N2O.El N vuelve al suelo por bacterias que lo fijan.

CATABOLISMO Y REACCIÓN DE SÍNTESIS

LA FUNCIÓN DE LAS ENZIMASTodas las reacciones que ocurren en una célula requieren enzimas, que son catalizadores y reguladores de los procesos metabólicos de los sistemas vivos.Gracias a las enzimas, las células pueden desarrollar sus reacciones químicas a gran velocidad y a temperaturas relativamente bajas.El reactante sobre el cual opera una enzima se denomina sustrato, y la selectividad para elegir un sustrato (especificidad).No se gastan y pueden volver a usarse.Enzimas es una proteína globular compleja, formada por una o más cadenas polipeptídicas que se pliegan y forman un “bolsillo” dentro del cual el sustrato encaja y tiene lugar la reacción. Ésta parte se llama centro activo (formado por pocos aminoácidos).El centro activo tiene áreas cargadas o no cargadas; hidrófilas e hidrófobas (una parte con carga positiva del centro corresponde con una negativa del sustrato).Su función es acelerar las reacciones

FOTOSÍNTESIS

Ecuación General:CO2 + H2O + Energía Lumínica ----- (CH2O) + O2

Hay una etapa dependiente de la luz (fase lumínica) y otra independiente de la luz (fase oscura).

Fase LumínicaPigmentosLos pigmentos son sustancias que absorben luz.La luz está formada por fotones.Los rayos UV son aceptados por O2 a gran altura en la atmósfera; y los infrarrojos son absorbidos por el vapor de agua y por el dióxido de carbono antes de llegar a la tierra; por eso en la tierra no hay ni UV ni IR.Algunos pigmentos absorben todas las longitudes y se ven negros.Otros pigmentos absorben algunas y reflejan las longitudes que no absorben.La clorofila absorbe las longitudes de onda violeta, azul y rojo, por eso refleja el verde.El intervalo de absorción de un pigmento es el espectro de absorción.El espectro de acción es la efectividad de las diferentes longitudes de onda en los diferentes procesos.Cuando los pigmentos absorben luz, los electrones suben a un nivel con mayor energía y pueden pasar tres cosas:

1. La energía puede disiparse como calor2. La energía vuelve a emitirse enseguida en forma de energía luminosa de mayor longitud produciendo el

fenómeno de fluorescencia.3. La energía quede fijada en un enlace químico como ocurre en la fotosíntesis.

Los pigmentos fotosintéticos son: clorofila, carotenoides y ficobilinas.Hay diferentes tipos de clorofila:

Clorofila a: es el único pigmento esencial, se encuentra en todos los eucariotas fotosintéticos y cianobacterias; es una molécula larga con un núcleo central de Mg fijado a un anillo porfírinico formado por cuatro grupos pirrónicos. Éste anillo está unido a una cadena hidrofóbica muy larga de átomos de C y H (hidrocarburado), que sirve para adherir la molécula de clorofila a la membrana del tilacoides.

Clorofila b: está en plantas vasculares, briofitas y algas verdes; es accesorio, amplia el espectro de absorción; cuando absorbe luz le transfiere la energía a la clorofila a. Constituye la cuarta parte de clorofila. En lugar del grupo CH tiene CHO. Es similar a la clorofila a.

Clorofila c: ocupa el lugar de la b en algas pardas y diatomeas, además en bacterias purpúreas y del S. Carotenoides: liposolubles de color rojo, naranja o amarillo; están en todos los cloroplastos y cianobacterias.

Al igual que las ficobilinas le transfieren la energía a la clorofila a (accesorios). Se divide en carotenoides sin O2 y xantófilas con O2.

Ficobilinas: en cianobacterias y cloroplastos de algas rojas, son solubles en agua.

Estructura del cloroplastoEstá rodeado por dos membranas; la interna es lisa.Los tilacoides forman un tercer sistema de membranas, alrededor de éstos hay una solución densa llamada estroma que tiene su composición diferente al citoplasma.Los tilacoides tienen un compartimento (espacio tilacoides) en el que hay otras soluciones diferentes.Grana es la pila de tilacoides.Las membranas de los tilacoides tienen prolongaciones que interconectan los granas a través del estroma.Todos los tilacoides de un cloroplasto están paralelos entre sí; y puede orientarlos todos hacia la luz.

FotosistemasFotosistemas es una unidad discreta de organización formada por las moléculas de clorofila y de otros pigmentos incluidos en los tilacoides del cloroplasto.Cada fotosistema es un conjunto de 250 a 400 moléculas de pigmento.Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones pero sólo una molécula de clorofila por fotosistema puede usar la energía en la reacción del fotoquímica.Ésta molécula especial de clorofila se llama centro de reacción del fotosistema y los demás pigmentos antena.La energía luminosa absorbida por cualquier molécula es transferida hasta el centro de reacción (formado por una forma especial de clorofila a). Cuando este absorbe la energía uno de sus electrones sube de nivel de electrones y pasa a una molécula receptora para comenzar el flujo de electrones. La molécula de clorofila se oxida y queda con carga positiva. Hay dos tipos de fotosistemas:

Fotosistema I en éste el centro de reacciones es de clorofila a P700, donde P es pigmento y 700 son nanómetros e indica el máximo de absorción.

La luz es absorbida por todos los pigmentos hasta que se concentra toda la energía en la molécula P700.La mayor concentración de energía en una sola molécula hace que los electrones salten a un nivel más alto de energía y salgan de la molécula; éstos son tomados por un sistema, el Aceptor I.Luego los electrones van a ser absorbidos por un enzima NADP (nicotin aminoadenina difosfato) que al tomar un electrón se transforma en NADPH (se reduce).El NADPH sirve como materia prima para la fijación del O2 en la segunda etapa de la fotosíntesis.Para que el P700 recupere los electrones perdidos se requiere una nueva fuente de electrón (que es el agua); y el paso de electrones del agua al P700 ocurre en el Fotosistema II. Fotosistema II está formado por clorofila a P680, donde 680 es el pico de absorción óptimo.Los fotosistemas I y II funcionan juntos; pero el fotosistema I puede ser independiente.Ocurre lo mismo que en el fotosistema I: P680 pierde electrones que los recupera de la molécula de agua, absorbe energía y se ioniza.El poder oxidante del P680 le permite obtener:

H2O ----- 2e- + 2H+ + ½ O2 (fotolisis)Cuando los electrones pasan de la molécula de agua a la clorofila, la molécula de agua se descompone por fotolisis.Los electrones los toma del Aceptor II (Q), luego van hacia abajo por una cadena transportadora de electrones y llegan a las P700 (del fotosistema I) que se va a reducir (ya que estaba oxidado).La enzima que permite la fotolisis está en el lado interno de la tilacoides, al igual que la cadena transportadora de electrones.La energía que liberan los electrones cuando bajan se usan para bombardear H+ desde el extremo hacia el espacio tilacoidal.En el espacio del tilacoides hay una gran concentración de H+ (por la disociación del agua) y el bombeo continuo. Se establece un gradiente electroquímico de H+; la energía potencial de ese gradiente se usa para formar ATP en un proceso quimiosmótico.Los H+ retornan a su estado anterior (del espacio tilacoidal al estroma), en una reacción catalizada por ATP sintetitasa (enzima hueca alojada en la membrana del tilacoides) que usa la energía del flujo protónico para fosforilar el ADP y convertirla en ATP, a este proceso se llama fotofosforilación.En el fotosistema I, la energía lumínica desplaza las energías del P700 hasta un aceptor de electrones el P430

(proteína ferrosulfurada). El siguiente transportador de electrones es la ferrodoxina (proteína ferrosulfurada diferente).Luego la ferrodoxina cede sus electrones a la coenzima NADP que se reduce a NADPH2 y con éste se oxida la molécula de P700.Los electrones que se desplazaron de la molécula P700 son reemplazadas por electrones que vienen del fotosistema II.Cuando hay luz, hay un flujo continuo de electrones desde el agua al fotosistema II, al fotosistema I y al NADP. Éste flujo acíclico de electrones; es la vía más importante y significativa ya que la fijación de CO2 depende del

aporte de NADPH a partir de la fotolisis. La producción de ATP que ocurre durante éste flujo, se denomina fotofosforilación acíclica.

Para desplazar dos electrones al nivel de NADPH se necesitan 4 fotones.El total de energía obtenida con el flujo de electrones acíclico (12 pares de electrones del agua al NADP por ejemplo) es 12 ATP y 12 NADPH2. Fotofosforilación Cíclica flujo de electrones cíclico, los electrones van del P700 al aceptor de electrones P430

cuando el fotosistema I es iluminado. Los electrones van hacia la cadena de transporte electrónico que conecta los fotosistemas I y II, y luego desciende por la cadena hacia el centro de reacción del fotosistema I. Durante éste paso se forma ATP por fosforilación cíclica.

En éste flujo no se disocia agua, ni se libera O2 ni se forma NADPH2.Ocurre cuando la célula tiene muchas reservas de NADPH2 (para fijar CO2) pero necesita ATP; es una vía alternativa.El ATP es el único resultado de la vía cíclica.

Fase OscuraLa energía química obtenida (ATP) se usa para reducir el C, que está disponible como CO2. En algas y cianobacterias el CO2 está en el agua.En las plantas el CO2 entra por los estomas.

Ciclo de Calvin: vía del C3La reducción del C ocurre en el estroma del cloroplasto, por diferentes reacciones que en serie forman el Ciclo de Calvin que es análogo al de Krebs. Ya que al final de cada vuelta, el compuesto inicial se regenera.Éste compuesto inicial y final es una azúcar de 5 C con 2 PO4 ribulosa 1,5 difosfato (RuBP).El proceso se inicia cuando el CO2 entra al ciclo y se une a la RuBP, el compuesto resultante se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA); cada molécula de PGA tiene tres átomos de C. Esta etapa se llama Etapa Carboxilativa.Se necesitan 6 vueltas del ciclo, con el ingreso de 6 C, para producir una molécula de azúcar de 6 C (por ejemplo glucosa).

6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP ----- 1 GLUCOSA + 12NADP + 18ADP + 18Pi + 6H2O

Luego comienza la etapa reductiva: el 3-fosfoglicerato se reduce que gliceraldehido 3PO4, por el NADPH que entra en el ciclo.Ésta reacción consume ATP que proviene de la fase lumínica.Luego viene la Etapa Regenerativa: el gliceraldehído origina un hidrato de carbono simple (fructosa) que sale del ciclo y por otro lado genera la ribulosa 1,5 difosfato; con el que se reinicia el ciclo.El gliceraldehído que salió del ciclo en forma de fructosa 1,6 difosfato que es el primer azúcar que se forma a partir del CO2; en el cuarto paso de la glucolisi.Para fijar una molécula de CO2 se necesitan 3 ATP y 2 NADPH, para obtener una molécula de hidratos de carbono se requieren tres vueltas del ciclo.El glíceraldehído puede tener tres destinos:

1. Nutrientes.a. Combustible Respiratorio.b. Material Estructural.

2. Exportación (azúcares).3. Almacenamiento (almidón).

SOL

ETAPA LUMÍNICA

ATP NADPH FUENTE FUENTE ENERGÉTICA REDUCTORA

ETAPA OSCURA

CO2 AZÚCAR

La vía fotosintética del C4En algunas plantas no se usa el PGA para fijar el C; se usa el oxalacetato (compuesto de 4C); se las conoce como plantas C4.El oxalacetato se forma cuando el CO2 se fija a un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP), ésta reacción es catalizada por el PEP carboxilasa.Luego el oxalacetato se reduce a malato o se convierte en el amino aspartato con la adición de un grupo amino. Todos éstos pasos ocurren en las células del mesófilo.Luego el malato o el aspartato (según la especie) se traslada desde el mesófilo hasta la vaina vascular donde se descarboxila y produce CO2 y piruvato. El CO2 entra en el ciclo de Calvin y reacciona con la RuBP para formar PGA y otros productos; el piruvato vuelve a células del mesófilo donde reacciona con ATP y dan más moléculas de PEP.Hay una separación especial entre la ruta C4 y el ciclo de Calvin (en las hojas C4).La RuBP carboxilasa usa como sustrato al CO2 (en el cloroplasto).La PEP carboxilasa usa la forma hidratada del CO2, el HCO3

- (en la matriz citoplasmática).

Las hojas de las plantas C4 tienen una disposición ordenada en las células del mesófilo alrededor de una capa de grandes células de la vaina vascular, así forma dos capas concéntricas en torno a los haces vasculares, ésta disposición en forma de corona se llama Anatomía de Kranz.En algunas plantas C4 los cloroplastos de las células del mesófilo granas bien desarrolladas, mientras que las células de la vaina vascular las tienen poco desarrolladas o carecen de ellas.Además cuando está ocurriendo la fotosíntesis, los cloroplastos de la vaina vascular forman acúmulos de almidón más grandes y numerosos que las del mesófilo.

El CAM (Crassulacean Acid Metabolism)El CAM (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas) ha aparecido en muchas plantas suculentas (en ambientes con mucha luz y poca agua).Una planta posee CAM si sus células fotosintéticas pueden fijar CO2 en la oscuridad por la vía de la PEP carboxilasa y formar ácido málico que se almacena en las vacuolas.Durante la fase luminosa el ácido málico se descarboxila y el CO2 que resulta pasa a la RuBP del ciclo de Calvin dentro de la misma célula por ende el CAM usa la vía C3, pero hay una separación temporal.Para su fotosíntesis depende de la acumulación nocturna de C, ya que durante el día sus estomas están cerrados para perder menos agua.Por ende su eficiencia es mayor que la del C3 y C4 ya que sólo se obtiene CO2 por la noche.En períodos de sequía pueden cerrar sus estomas día y noche, y mantener su tasa metabólica baja mediante la fijación del CO2 respiratorio a través de la acumulación de ácido málico, seguido por la fijación de CO2 gracias al Ciclo de Calvin que ocurre al día siguiente.El CAM se encuentra (casi todas dicotiledóneas), algunas gimnospermas y helechos; por ende no se encuentra sólo en plantas suculentas.

PLANTAS DE ALTA Y BAJA EFICIENCIALas plantas C4 usan más eficientemente el CO2 que las C3, por que la PEP carboxilasa no se inhibe por el O2 lo que permite tener menos agua, además no tiene fotorespiración (no gasta O2 ni libera CO2).Las C4 tienen un intevalo óptimo de temperatura mucho más aleto que las C3, están más adaptadas a altas intensidades de luz y sequía; prosperan a temperatura que las C3 morirían.Todas las C4 actuales son fanerógamas (monocotiledóneas y dicotiledóneas).Las C3 y C4 pueden tener igual tasa fotosintética, pero para esto las C4 abren menos sus estomas y por ende pierden menos agua.Las monocotiledóneas (C4) son más abundantes en regiones donde hay altas temperaturas en la estación de crecimiento.Las dicotiledóneas (C4) abundan en regiones que tienen mayor sequía en época de crecimiento.Las C4 no pueden vivir bien a menos de 25 grados C, las C3 sí.Las CAM están mejor adaptadas a condiciones áridas, conservan el agua cerrando sus estomas en el día, pero esto también le reduce su capacidad de obtener y fijar CO2 por eso crecen lentamente y en desventaja con las C3 y C4, cuando no hay sequía extrema. Ya que cuando hay sequía extrema las C3 y C4 no crecen.

ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS (RESÚMEN)Los organismos fotosintéticos son autótrofos, ósea sintetizan su propio alimento.La energía luminosa se convierte en energía química, y el C queda fijado en los compuestos orgánicos.La ecuación general:

CO2 + 2H2A + Energía Lumínica ----- (CH2O) + H2O + 2A

H2A es igual que el H2O o cualquier sustancia que pueda ser oxidada (sacarle electrones).

QUIMIOSÍNTESISProceso anabólico por el cual ciertos organismos obtienen la energía de reacciones de óxido reducción (en bacterias).

4.9.3 ANABOLISMO Y OXIDACIONES BIOLÓGICAS

REACCIONES DE OXIDACIÓNLa reacción de oxidación es la pérdida de electrones.La reacción de reducción es la ganancia de electrones.Estos dos tipos de reacciones son redox.En sustancias orgánicas la oxidación implica la perdida de electrones y protones (H+), y la reducción implica la ganancia de electrones y H+.Cuando una sustancia se oxida los electrones pasan a un nivel de energía más bajo y liberan energía, cuando se reduce los electrones pasan a un nivel más alto de energía y se requiere un aporte de energía para que la reacción ocurra.Las reacciones que capturan energía (como la fotosíntesis) son reacciones catabólicas.Las reacciones que liberan energía (como la glucólisis y la respiración) son reacciones anabólicas.El metabolismo es el conjunto de todas las reacciones, todas requieren enzimas que catalizan y regulan.El anabolismo es el conjunto de reacciones biosintéticas. Son reacciones que requieren energía e implican una ordenación de átomos (entropía).

FUNCIÓN DE LAS ENZIMASActúan como catalizadores, ósea aceleran la reacción.La energía necesaria para la reacción la da el ATP, como reserva de éste hay glucosa, glucógeno y almidón.Por hidrólisis se separa un PO4 del ATP y se da ADP y energía para que se use en la reacción anabólica.La energía liberada en las reacciones catabólicas (por ejemplo degradación de glucosa) se usa para recargar la molécula de ADP.

RESPIRACIÓNRespiramos para producir energía y poder realizar procesos metabólicos.La planta transforma energía lumínica en energía química.El suelo tiene aire (por eso si se inunda, la planta muere), respiran por tallo, hojas, estigma, estilo, pétalos, etc.Para la entrada de aire se utilizan:

Hojas a través de los estomas, su apertura y cierre está regulado. Tallo a través de los estomas y las lenticelas, estas últimas muertas; se regula por problemas de

concentración.Se divide en tres etapas:

1. Glucolisis en el citoplasma, de una molécula de 6C. Se divide en dos moléculas de 3C.2. Ciclo de Krebs en la mitocondria (en la matriz).3. Cadena transportadora de electrones en la mitocondria (en el espacio entre membranas).

La energía que se libera se consigue mediante la metabolización de compuestos orgánicos: proteínas, hidratos de carbono, lípidos, glúcidos.Hay diferentes tipos

Aeróbica el aceptor del H es el O2. Anaeróbica en ausencia de O2, el aceptor de un O2 que toman de una sustancia orgánica. Fermentación en ausencia de O2, el aceptor de H es una sustancia orgánica.

La oxidación de la glucosa se divide en:1. Glucólisis.2. Respiración:

a. Ciclo de Krebs.b. Transporte de electrones.

Durante la glucólisis y la respiración se regeneran 38 moléculas de ATP a partir de ADP por cada molécula de glucosa que se degrada.

GLUCOLISISEscisión o ruptura de la glucosa, ocurre en 9 reacciones cada una catalizada por enzimas específicas, que como resultado final se llega al ácido pirúvico.Ocurre en el citoplasma y es anaerobia.

Paso 1Los primeros pasos necesitan energía que es suministrada por el acoplamiento con el sistema ATP/ADP.El PO4 de la posición terminal del ATP se va a la glucosa, y forma glucosa 6-grupo fosfato, ésta reacción produce energía.Parte de la energía se queda en el enlace del PO4 con la glucosa.Es catalizado por la hexoquinasa.

Paso 2El anillo de 6C de la glucosa se transforma en uno de 5C (fructosa); esta reacción puede ocurrir en ambas direcciones.Catalizado por la fosfoglucosa isomerasa.

Paso 3Similar al paso 1.La fructosa 6-PO4, gana otro PO4 que se une al primer C y da fructuosa 1,6-bifosfato (fructosa con PO 4 en posición 1 y 6). Para todo esto ya se gastaron dos moléculas de ATP. En gran concentración el ATP inhibe la enzima catalizadora, por eso es un mecanismo regulador de la glucólisis y la producción de ATP.Catalizado por la fosfofructoquinasa.

Paso 4Es el paso fundamental de la glucolisis.La molécula de glucosa de 6C se divide en dos moléculas de 3C:

1. Gliceraldehido 3-PO4 (PGAL).2. Dihidroxicetona PO4 (DHAP).

La PGAL se utiliza en las siguientes reacciones.La DHAP casi toda se convierte en PGAL.Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces en el balance total realizado a partir de una molécula de glucosa.Al terminar éste paso concluyen las reacciones preparatorias.Catalizado por la aldolasa.El PGAL y el DHAP son inconvertibles por la isomerasa.Paso 5La molécula de PGAL se oxida (pierde electrones y protones) y el NAD se reduce en NADH2 (primera reacción en la cual se obtiene energía).La energía conseguida se usa para sumar un PO4 (este enlace es parecido a los enlaces PO4 del ATP) a la posición uno de cada molécula de PGALPi es un fosfato inorgánico (de alta energía).Catalizado por la triosafosfato deshidrogenasa.

Paso 6El Pi es liberado de la molécula de PGAL (que ahora se llama glicerato 1,3 bifosfato) y es usado para recargar una molécula de ADP (se forman dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa original).Ésta reacción es exergónica: produce mucha energía y empuja las reacciones que siguen.Es catalizado por la fosfoglicerato quinasa.

Paso 7El PO4 que queda pasa del C3 al 2.Catalizado por la fosfogliceromutasa.Paso 8Se elimina una molécula de agua del compuesto de 3C; y se forma un enlace PO4 de alta energía (por el reordenamiento interno).Catalizado por la enolasa.Paso 9El PO4 pasa a una molécula de ADP y se forma otra de ATP (dos moléculas por molécula de glucosa).También es una reacción exergónica.Producto final: ácido pirúvico.Catalizado por la piruvato quinasa.

Resumen de la GlucolisisEn los pasos 1 y 3 se incorpora energía (por paso de PO4 del ATP a la glucosa).La molécula de 6C se parte en el paso 4; a partir de éste paso se produce energía.En el paso 5 dos moléculas de NAD se convierten en dos moléculas de NADH2, y almacenan energía.En el paso 6 y 9 dos moléculas de ADP suman energía del sistema, por la formación de enlaces PO4 y son fosforiladas para formar dos moléculas de ATP.Ecuación Global (Anaerobia, ósea sin O2).

C6H12O6 + 2NAD + 2 ADP + 2Pi ----- 2C3H4O3 + 2NADH2 + 2ATP

En conclusión, una molécula de glucosa (C6H12O6) forma dos moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3).La ganancia es dos moléculas de ATP y dos de NADH2 por molécula de glucosa.

VIAS ANAERÓBICASEl ácido pirúvico puede seguir diferentes vías: una vía aeróbica (con oxígeno); por ejemplo la respiración. O una vía anaeróbica (sin oxígeno); por ejemplo la fermentación láctica o alcohólica.

VÍA AERÓBICACon O2, el piruvato se oxida a CO2.Respiración:

1. Aspiración de O2 y espiración de CO2.2. Oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula o por respiración celular.

MitocondriaDoble membrana; en la matriz hay enzimas, coenzimas, H2O, PO4 y demás moléculas implicadas en la respiración.La membrana externa es permeable, la interna permeable sólo a algunas, por ejemplo ATP y ácido pirúvico.Las enzimas del ciclo de Krebs están en la matriz y las de la cadena de transporte están en la superficie de la cresta.En ellas el ácido pirúvico se oxida a CO2 y H2O.El 95% del ATP es producido por las mitocondrias.Ácido pirúvico pasa a las membranas y entra en las mitocondrias.La molécula de ácido pirúvico de 3C se oxida y liberan los átomos de C y O (CO2) del grupo de carboxilo y queda un grupo acetil de 2C (CH3CO); mientras reacciona el H del carboxilo.Reduce una molécula de NAD+ a NADH.La molécula de glucosa original quedó: 2CO2 + 2CH3CO (cada grupo acetilo es aceptado por una coenzima A que se abrevia acetil CoA); además se han formado 4 moléculas NADH (2 de la glucólisis y 2 de la oxidación del ácido pirúvico).

El ciclo de Krebs o ciclo del ácido tricarboxílico (TCA)Al empezar, el grupo acetilo de 2C se combina con un compuesto de 4C (ácido oxaloacético) para dar un compuesto de 6C (ácido cítrico). En el curso de éste ciclo 2 de los 6C, se oxidan a CO2 y se regenera ácido oxaloacético (4C).En cada vuelta del ciclo se consume un grupo acetilo y se regenera una molécula de ácido oxaloacético.Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces H-C y C-C se usa para convertir ADP a ATP (una molécula por ciclo); y la otra parte de energía se usa para producir NADH y H+ a partir del NAD (3 moléculas por ciclo).Otra parte de energía se usa para reducir un segundo transportador de electrones, la flavina adenina dinucleótido (FAD); se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD por cada vuelta del ciclo.No se necesita O2 para el ciclo: los electrones y protones eliminados en la oxidación del C son aceptados por el NAD+ y el FAD.

ácido oxaloacético + acetil Coa + ADP + Pi + 3NAD + FAD-----

ácido oxaloacético + 2CO2 + CoA + ATP + 3NADH + FADH2 + 3H+ + H2O

Cadena de transporte de electrones (o respiratoria)La energía que se liberó en la oxidación de glucosa, se uso en parte para producir ATP a partir de ADP.La mayor parte de energía está en los electrones arrancados a los átomos de carbono cuando se oxidaron y fueron transferidos a los transportadores de electrones NAD+ y FAD.A lo largo de la cadena de transporte los electrones pasan al O2 perdiendo energía que se usa para producir más ATP del ADP; esto se llama fosforilación oxidativa.Los transportadores de electrones de la cadena de transporte son un poco diferentes del NAD y del FAD; químicamente. Algunos son compuestos por citocromos, que son moléculas de proteína con un anillo porfírico de Fe o grupo hemo.

Cada citocromo tiene su cadena proteínica y el nivel de energía de sus electrones diferentes.Cada citocromo transporta un sólo electrón, sin su H+ correspondiente.Otro compuesto de la cadena son las proteínas ferrosulfuradas sin el grupo hemo, el Fe no está unido a un anillo, si no a 5; transporta un electrón sin su H+.Otro compuesto son las quinonas (son las más abundantes), transportan un electrón y un protón; parece que pueden moverse a través de la membrana.En la cima de la cadena están los electrones del NADH2 y FADH2; en presencia del O2 las 6 moléculas de NADH2 son llevadas dentro de la mitocondria y son aceptadas por flavínmononucleótido (FMN); y se incluyen en la cadena cuando los electrones van liberando energía por pasar de un nivel más alto a un nivel más bajo.La energía se va usando para convertir ADP en ATP.Al final de la cadena los electrones son aceptados por el O2 que se une al H+ y forman agua.Cada vez que 2 electrones pasan del NADH2 al O2, se forman tres moléculas de ATP.Cada vez que 2 electrones bajan del FADH2 al O2, se forman dos moléculas de ATP.

Fosforilación OxidativaEn el curso desde H+ hasta O2, los electrones del H+ ceden energía que se usa en la formación de ATP.Cada vez que 2 electrones salen de la mitocondria, se llevan 2H+ de la matriz y los liberan; los H+ pueden salir por un canal que hace un enzima, el ATP sintetasa.Los electrones sólo siguen fluyendo si hay ADP para convertirlo en ATP.

Balance Global

Glucólisis ----- 8 moléculas de ATP (se gastan dos en transportar 2NADH2) -------- 6ATP Piruvato

----- 2 moléculas de NADH2 por molécula de glucosa ---------------------- 6ATP Acetil CoACiclo de Krebs - 2ATP + 6NADH2 + FADH2 --------------------------------------------- 24ATP(por cada glucosa)

Una molécula de glucosa --------------------------------------------------------------------- 36 ATP

Dos se forman en la mitocondria, las demás (-4) se formaron de la oxidación de NADH2 o FADH2.La diferencia de energía libre entre glucosa y O2 y CO2 y H2O ----- 686 Kcal

Otras vías importantes productoras de energía Ciclo de Glioxato ocurre en los glioxomas; proporciona 4C al ciclo de Krebs. La vía de las pentosas PO4 otra forma de oxidar glucosa. Los pasos son:

1. No se sintetiza ATP directamente2. Se sintetizan azúcares de 5C (por ejemplo ribosa) y se usan para formar bases nucleótidas para el

ADN y como cofactores de síntesis.

FERMENTACIÓNSin O2 el ácido pirúvico no es el producto final de la glucolisis por que el NADH2 debe ser reoxidado a NAD, y sin ésta reoxidación no hay NAD: no hay transportador de electrones. Esto da como resultado (en bacterias, hongos, protistas y animales) la formación de Lactato, a esto se le denomina Fermentación Láctica.En plantas y levaduras el ácido pirúvico (sin O2) se degrada en etanol y CO2: el NADH2 se reoxida dando electrones y H+ al ácido pirúvico, luego ocurre una descarboxilación, ósea una liberación de CO2; queda CO2 y etanol, a esto se le denomina Fermentación Alcohólica.En cada fermentación se producen sólo dos moléculas de ATP.Glucosa + 2ADP + 2Pi ----- 2 Lactato + 2ATP

----- 2 Etanol + 2CO2 + 2ATPLa fermentación es poco eficiente.

METABOLISMO DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

HORMONAS VEGETALESSon sustancias orgánicas que se producen en un tejido determinado que se transportan a otro tejido donde su presencia provoca respuestas fisiológicas. Actúan en cantidades ínfimas. Son reguladores químicos.Hay 5 tipos diferentes:

AuxinasSu nombre significa aumentar.Es el ácido indolacético (AIA), se sintetiza por conversión enzimática del amino triptofano.Se produce en los ápices de los coleoptilos de las gramíneas y en los ápices de los brotes del vástago. También se encuentran en las puntas de las raíces pero proceden de la base de éstas por el cilindro vascular; también se encuentra en hojas jóvenes, flores y frutos.Regula la elongación celular e inhibe el crecimiento de las yemas laterales (proceso de dominación apical).Se transporta activamente desde los ápices de los brotes hacia la base de la planta, o sea en sentido basípeto. Se mueve atravesando tejidos, esto implica que atraviese la membrana.Tiene influencia en la diferenciación del tejido vascular del vástago en crecimiento. Tiene un papel muy importante en la conexión de los haces vasculares de las hojas que se empiezan a desarrollar con los haces de los tallos.Para actuar necesitan reguladores intermedios (por ejemplo azúcares), nunca solitarios.

Las auxinas inducen el crecimiento del cambium: cuando en primavera la zona meristemática del brote empieza a crecer la auxina desciende desde el ápice y provoca la división de células cambiales. Pero sin gliberina sólo crece xilema; con gliberina los dos; gliberina sola: sólo floema.Produce un efecto promotor en el crecimiento de raíces adventicias; pero si hay mucha cantidad inhibe el crecimiento.Además induce el crecimiento de los frutos; hay algunos que con la aplicación de auxina crecen sin ser fecundados, ósea partenocárpicos por ejemplo el tomate, pepino, etc.La semilla en desarrollo es una fuente de auxina.Sirve para controlar malas hierbas en suelos agrícolas.Para poder lograr la elongación, la auxina ablanda la pared celular y por ende la célula se dilata y se va llenando de agua (por la disminución de la turgencia).Los H+ pasan de la célula a la pared, así la pared se acidifica y una enzima rompe los enlaces de la molécula de celulosa.Provoca la transcripción rápida de ARNm y ARNr; codifican diez genes específicos.Manejan:

Fototropismo crecimiento en respuesta ala luz.o Positivo en el tallo.o Negativo en la raíz.

Geotropismo crecimiento hacia el campo gravitacional terrestre.o Positivo en la raíz.o Negativo en el tallo.

CitocininasContrarresta los efectos de la auxina; son purinas de ácidos nucleicos (derivados de adenina).Hay sintéticas y naturales; la más activa y natural es la zaetina.La célula vegetal indiferenciada puede:

1. Crecer, dividirse, crecer y dividirse. Está permanece indiferenciada o en estado embrionario.2. Alargarse sin dividirse. Está se diferencia y se especializa.

Citocininas junto con AIA hacen las células meristemáticas.El Ca+ impiden que la pared se expanda; por ende modifica los efectos hormonales.En un callo (masa de células indiferenciadas que se forma en las heridas):

- Si hay más auxinas se forman raíces.- Si hay más citocininas se forman venas.- Si hay igual cantidad de ambas, el callo crece produciendo células indiferenciadas.

Revierten el efecto inhibitorio de la auxina en la dominancia apical.Pueden evitar la perdida de clorofila, pero no se encuentran en las hojas.Impiden que el ADN quede fuera de servicio y por ende inducen la síntesis continua de enzimas y la producción continua de compuestos (por ejemplo clorofila).Ha tres probables lugares de producción: la raíz, el ápice de los brotes, y el fruto de sus primeras etapas de desarrollo.Se encuentra en el ARNt, por ende está relacionado con la expresión génica, por que controlan la transcripción.Estimulan la división celular.Viajan por la planta a través del xilema.

EtilenoEs un hidrocarburo simple (H2C=CH2); es gas a temperatura y presión fisiológicas, pero se disuelve en el citoplasma y se considera hormona porque es un producto del metabolismo e interactúa con otras hormonas.Su síntesis comienza con el amino metianina que reacciona con ATP y forman SAM que luego se desdobla en dos moléculas una tiene tres anillos de C (ACC) se convierte en etileno + CO2 + NH4 (amino); por acción de enzimas. Se libera de la membrana celular.Participa en la maduración del fruto: la clorofila se degrada y da otros pigmentos de diferentes colores; la parte carnosa se ablanda (porque las enzimas digieren las pectinas de la laminilla media). Durante la maduración aumenta la respiración celular (aumenta el consumo de O2); ésta fase se llama climatéricos; pero los que maduran gradualmente son no climatéricos (por ejemplo: cítricos, uvas, fresas).Después del climaterio empieza la senescencia y el fruto se pone susceptible a ataques.El etileno acelera el comienzo del climaterio: acelera la maduración.Se encuentra en flores, hojas, tallos con hojas y raíces; y hongos.Participa en la determinación del sexo en flores monoicas (hermafroditas); en general tienden la feminización.La auxina provoca la explosión de producción de etileno: las concentraciones de AIA disponen las microfibrillas de la pared transversalmente y provoca la elongación del tallo.Las concentraciones altas de AIA provocan una mayor producción de etileno, disponen las microfibrillas longitudinalmente y producen un crecimiento radial (engrosamiento).

Ácido AbscísicoEs una dormina, ósea una sustancia inhibidora que se llama abscicina (ABA); lo que hace es acelerar la abscisión (caída) de hojas y frutos.Se obtiene de la parte inferior del fruto: en la base del ovario.La mayor cantidad se da en la caída de los frutos.Hay ABA que se produce en las raíces a la gravedad.Puede inducir la dormición (latencia) de yemas y semillas.Es contrario a la auxina y la citocinina (por ejemplo pone amarillas las hojas verdes).Puede causar el cierre de estomas (para evitar perder agua por transpiración), por ende protege la planta contra condiciones desfavorables.

GliberinasSe cree que se encuentran en todas las plantas, en todos los órganos pero sobre todo en semillas inmaduras.

Hacen elongar el tallo (lo dejan largo y delgado).Estimular la división celular y la elongación en hojas y tallos.Cuando se le inyecta a plantas enanas mutantes quedan igual que las normales.Es inhibida por el ABA; Ésta inhibición la contrarresta la citocinina.Estimula la producción de floema secundario.Las semillas ante de germinar necesitan un período de latencia que sólo puede interrumpirse por frío o luz. Las gliberinas pueden sustituir el frío y la luz (interrumpiendo la latencia) provocando el crecimiento del embrión y la emergencia de la plántula.Estimula la elongación celular haciendo que la raíz rompa la cubierta seminal de la plántula que tienen sus hojas adultas diferentes de las juveniles; pero si se corta el meristema apical de una rama adulta y se le inyecta gliberinas a sus yemas se desarrolla una rama típicamente juvenil.Algunas plantas (por ejemplo zanahorias, repollos) forman rosetas antes de florecer (las hojas se desarrollan pero los entrenudos no se alargan). En éstas plantas la floración se puede inducir exponiéndola al frío y/o la luz; con este estímulo los tallos se alargan (espigamiento) y la planta florece.La gliberina permite que espiguen y florezcan sin frío ni luz.La elongación ocurre por un mayor número de divisiones celulares en diferentes zonas y por el alargamiento de las células que se dividieron.En plantas bianuales pueden producir semillas en una sola estación (la mitad). En algunas plantas (por ejemplo lirios, guisantes) la gliberina estimula la germinación de polen y el crecimiento del tubo polínico.Pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocárpicos (por ejemplo la manzana).En semillas de gramíneas, debajo de la cubierta seminal, hay una capa de células endospermáticas especializadas, la capa de aleurona. Sus células son ricas en proteínas.Cuando empieza la germinación (con la inhibición de agua) el embrión libera gliberinas, éstas actúan sobre la capa de aleurona y ésta en respuesta sintetizan enzimas hidrolíticas (lo más importante: alfa-amilasa que hidroliza almidón en azúcares). Que digieren las reservas alimenticias del endosperma rico en almidón. Las reservas se liberan como azúcares y aminoácidos.Éstas sustancias son llevadas al embrión por el esculeto (único cotiledón), en el momento justo en que éste embrión las necesita para crecer.

OligosacarinasCadena corta de moléculas de azúcar; son liberados por la pared celular y provienen de la matriz no celulósica de la pared primaria y estimula la transcripción del ARNm.Son respuestas a ataques patógenos y lesiones.Pueden alterar el crecimiento y el desarrollo.

PROCESO DE ABSCISIÓNEs la separación de la hoja del tallo.En dicotiledóneas hay dos capas:

1. Separación (abscición) células con paredes delgadas. Bajo esta hay espacios intercelulares.2. Protección células con suberina.

Después que caen las hojas la capa de protección forma la cicatriz foliar en el tallo, que son los haces vasculares se extendían desde los rastros foliares hasta el pecíolo. La distancia entre dos grupos de cicatrices representa el crecimiento de un año.Antes de la abscisión se necesitan cambios estructurales y químicos.

La auxina y la abscisiónLa auxina se produce en hojas jóvenes y afecta la abscisión de hojas y otras partes de la hoja. Cuando las hojas envejecen los iones (por ejemplo el Mg), los amino y azúcares (derivados del almidón) retornan al tallo. Entonces hay enzimas que rompen las paredes celulares de la capa de separación (en la base del pecíolo).Los cambios en las paredes debilitan la laminilla media y la hidrólisis de la pared.Antes de la separación hay una división celular.Por último la hoja queda unida sólo por fibras de tejido vascular que se rompen cuando se engrosan las células parenquimáticas de la capa de separación.La abscisión está correlacionada con una menor producción de auxina; impide la caída de hojas y frutos.Pero en gran cantidad provocan la caída de frutos por que causa una gran reproducción de etileno.

El etileno y la abscisiónEl etileno estimula la abscisión de hojas, flores y frutos.En hojas activa la enzimas que provocan la disolución de la pared celular asociada a la abscisión.En algunas especies puede necesitarse ácido abscísico.

RESUMENAuxina estimula el alargamiento celular; interviene en el fototropismo, geotropismo, dominancia apical y diferenciación vascular; inhibe la abscisión antes de formarse la capa; estimula la síntesis de etileno; estimula el desarrollo de frutos; induce raíces adventicias en los esquejes; inhibición o inducción de la floración.Citocininas estimula la división celular; revierte la dominancia apical; interviene en el crecimiento del vástago y el desarrollo del fruto; demora la senescencia de las hojas.Etileno estimula la maduración del fruto, la senescencia de hojas y flores y la abscisión; puede ser efector de dominancia apical.Gliberina estimula el alargamiento del vástago y el crecimiento desmedido y la floración de plantas bienales; regula la producción de enzimas hidrolíticas en los granos.Ácido Abscísico estimula el cierre de los estomas; Puede ser necesario para la abscisión y la latencia de algunas especies.

UNIDAD 10 REACCIONES FISIOLOGICAS O ADAPTACIONES

FACTORES AMBIENTALES LIMITANTESLos factores que son fisiológicamente limitantes y ecológicamente determinantes.Se denominan euroioicas a las especies capaces de resistir condiciones vitales muy amplias.Se denominan estenoicas a las especies muy limitadas en resistir condiciones vitales amplias.Hay cinco tipos fundamentales según soporten las diferentes condiciones:

1. Fanerófitos plantas con yemas muy por encima del suelo. A éste tipo pertenece árboles, arbustos, plantas trepadoras y epífitas.

2. Caméfitos arbustos enanos, con las yemas nunca por encima de 30 centímetros del suelo; consiguen protección invernal.

3. Geófito con rizomas, tubérculos o bulbos. Yema de renuevo bajo tierra.4. Terófitos planta anual con destrucción total del aparato vegetativo en la época anual desfavorable. Ej:

TomateFACTOR HÍDRICO

HidrófitasSon aquellas plantas que viven en una atmósfera muy húmedo, cerca del 100%, en zonas intertropicales y subtropicales.La transpiración de la planta es casi nula, aumenta sólo cuando el follaje superior deja pasar el sol para elevar su temperatura. Para que se mantenga una corriente hídrica. Las hojas aumentan la transpiración cuticular (reducción de la cutícula) y la estomática (sacándolos afuera). En casos extremos puede anularse el desarrollo de la epidermis. Reemplazando la transpiración puede aparecer la gutación.

Mesófitos: Abundante agua en el suelo y atmósfera relativamente húmeda. Palustres: En pantanos. Xerófitas

Plantas de climas secos; donde la precipitación es poca en comparación con la evaporación de agua.Importan mucho las diferentes clases de suelos: por ejemplo los suelos arcillosos retienen agua en sus capilares, los arenosos no con la desecación en el suelo, se satura el aire y aumenta la transpiración.Según la resistencia que ponen, se dividen en:

Pasivos renuncian a mantener su metabolismo y quedan en estado de reposo. Por ejemplo talófitos.Protegen sus yemas contra la sequedad; y las semillas. En cápsulas durante el período de sequía, cuando llueve se abren, salen las semillas y germinan y crecen con rapidez.

Activos mantienen sus estomas abiertos, un poco para no perder mucha agua y poder tomar anhídrido carbónico para la fotosíntesis.

Tienen tres posibilidades:1. Regular la pérdida de agua : Con mucho follaje

dificulta la transpiración cuticular y además tiene membranas gruesas y cutinizadas en la epidermis cerrando y hundiendo sus estomas, que vuelven a abrirse con la lluvia.

2. Almacenar agua : Las lluvias abundantes quedan en tejido acuífero, que lo ceda parcamente; su eje radical está cerca de la superficie, su tallo tiene epidermis gruesa (de varias capas) donde se hunden los estomas. Tienen hojas con finas membranosas que protegen de la evaporación. Pueden, algunos, hundirse en el suelo. Son suculentos. Reutilizan el ácido carbónico para respiración y fotosíntesis, esto le permite tener un tiempo los estomas cerrados. En desiertos extremos donde llueve, hay raíces de gran penetración (hasta el nivel freático, por ejemplo 30 metros).

3. Evitar la pérdida de agua : Disminuyen las hojas y el número de éstas; pueden volverse afilas o espinosas.

FACTOR LUMÍNICO Heliófitos La luz puede perjudicar por los rayos ultravioleta y por exceso de calor. Ponen sus

hojas de perfil, con el limbo paralela a la dirección del rayo. En el interior de las hojas, los cloroplastos también están de perfil. Las suculentas corren peligro de recalentarse por falta de transpiración y de aire. Muchos heliófitos a la vez son xerófitos.

Esciófitos Son plantas de sombra, ya que la mínima luz es un factor limitante absoluto. Tienen hojas de sol y de sombra:

Las hojas de Sol son limitadas por el factor hídrico; son más gruesas y más chicas, tienen angostos espacios intercelulares; mucha cutinización y se ubican de perfil (son periféricas).

Las hojas de Sombra colectoras de luz; gran superficie con grandes espacios intercelulares; poca cutina y estomas salientes.

Epífitos Viven sobre otras plantas para tener mejor luz, pero se reduce su toma de agua y nutrientes del suelo; esto último sólo puede contrarrestarse en lugares con mucha humedad.La absorción se lleva a cabo por hojas; las raíces sólo fijan o no están. Hay diferentes modificaciones según la especie: características hidrofíticas, xerófitas (tubérculos almacenadores, suculentas).

FACTOR SALINOEstación Oligótrofa son suelos con poca sal. Son suelos arenosos con poca sal. Pueden ser:

Silicícolas viven solas o con otras pocas; están siempre verdes; forman micorrizas que con sus fermentos permiten desintegrar del humus; están en sustratos muy ácidos.

Estación Eútrofa son suelos con mucha sal. Partículas grumosas formadas por silicatos de alumino y cálcicos y por un humus neutro. Son calizas y alcalinos. El ideal es la tierra negra.

Calcícolas viven en éstos suelos alcalinos, ya que necesitan suelos calizos de reacción neutra o ligeramente ácido.

Otro tipo Halófitos son plantas salinas; neutralizan la fuerte presión osmótica del medio por un aumento de su propia

presión ya que su citoplasma admite sal: esto hincha la célula.Al tener sal, la sal de suelo tiende a meterse; esto se contrarresta por la absorción de sal (en general NaCl) por el citoplasma.Adaptan un tallo más o menos suculentos.Además tienen variaciones en la permeabilidad de las raíces, que sólo están regulada por la eliminación de sal por la epidermis; también poseen glándulas con presión hacia afuera de las disociaciones salinas.Durante el día elimina sal por el calor y durante la noche absorben el vapor de agua por medio de la sal y por eliminación de disociación salina.

Plantas Salinas la resistencia del citoplasma a la acción de la sal, es un problema para la economía hídrica, ya que la sal del suelo aumenta la fuerza de succión del suelo, esta se supera mediante la absorción de sal en general aumentando el contenido hídrico de la sal, entonces se vuelve suculenta.

FACTOR TÉRMICO Criófitas Plantas de clima frío (-50º C).

El frío puede ser letal para el citoplasma.La vegetación se reduce a un matorral y pequeños arbustos.La resistencia al congelamiento se basa en la estructura vital del plasma.También hay peligro de desecación, ya que el congelamiento impide la absorción y la irradiación solar puede aumentar la transpiración.Engrosan y cutinizan la epidermis para minimizar la transpiración; hunde los estomas. Refuerzan con esclerénquima, contra el viento.Las hojas están muy desarrollados en las yemas invernales.No pueden lograr que sus semillas germinan; tienen multiplicaciones vegetativa.

Termófitas Viven a altas temperaturas.Se les dificulta la fotosíntesis por el déficit hídrico de los tejidos y el cierre de los estomas. La producción asimiladora ocurre en las primeras horas del día (horas de menor temperatura).En zonas con altas temperaturas y humedad tiene una fotosíntesis óptima y genera una exuberancia y riqueza morfológica.

ADAPTACIONES A TIPOS DE NUTRICIÓN Parásitas no atacan células del hospedante, sino que se meten en el sistema conductor hospedante

(hemiparásitos); o pueden atacar su sistema criboso, y dejar de formar clorofila reduciendo sus órganos asimiladores, por ejemplo puede faltar hoja y raíz.Producen muchas semillas (ya que hay poca posibilidad de que alcancen la planta hospedante).Desarrollan haustorios (órganos chupadores) a partir de raíces.

Simbióticas ambos (parásito y hospedante) tienen beneficios.- Tumorcillo bacteriano una bacteria se mete en el meristema de la raíz o en los pelos radicales y

forman colonias filamentosas y mucílaginosas.La bacteria entra en el citoplasma y almacena nitrógeno (y asimilan) en forma de albúmina y llenan toda la célula.

- Micorrizas las hifas del hongo entran por los pelos radicales y se difunden dentro de las células externas de la raíz.Las células de la raíz dan hidratos de carbono al hongo.Luego las hifas son dirigidas.

Insectívoros las hojas se transformaron en órganos de captura, mediante desviaciones fisiológicas y morfológicas.Siguen fotositetizando (pueden vivir sin insectos).Con insectos se desarrollan mejor y producen más semillas.Además viven en suelos pobres en nutrientes o como epífitas; a eso se debe la adaptación a ésta nutrición suplementaria.Se encuentran en medios oligotróficos, pobres en nitrógeno.

UNIDAD 11 FITOGEOGRAFIA

LA FITOGEOGRAFÍA COMO CIENCIA: ASPECTOS TEÓRICOS BÁSICOSLa fitogeografía estudia la distribución de las plantas en la tierra y trata de conocer sus características esenciales, las leyes que obedece y la causa a que es debida. Éstas causas radican en la ecología de las plantas. Relaciones recíprocas entre sus necesidades vitales y las condiciones de vida que se les ofrecen en la tierra y, en el origen y dispersión de las plantas.Los factores determinantes son humedad y temperatura.Estudia desde una especie hasta una comunidad vegetal.

CONCEPTO DE ÁREA Y CENTRO DE ORÍGENÁrea superficie geográfica (suelo o agua) ocupada por una entidad biológica (animal o vegetal) o sistemática, debe considerarse como uno de sus caracteres esenciales.Centro de origen es el lugar de la tierra en que se originó la especie.

BARRERA DE DISPERSIÓNDispersión grado de espesura de las especies en los diferentes puntos de la estación (área constituida por una forma fisiográfica y con condiciones uniformes).El centro primario de dispersión coincide con el centro de origen, puede haber un centro de dispersión secundario.Hay diferentes factores que actúan como barrera para la dispersión:

Extrínsecos Geográficos son muy importantes en la distribución de los organismos (por ejemplo desierto, ríos); pueden ser

favorables o adversos según las características y necesidades de las diferentes especies. Edáficos la naturaleza del suelo puede facilitar o impedir la distribución de una especie. Climáticos el clima es el factor más importante en la distribución de las plantas, ya que cada especie tiene

diferentes grados de tolerancia para soportar temperatura, humedad y luz. Si se excede éste grado de las plantas no pueden sobrevivir. La dirección e intensidad de los vientos es determinante en la dispersión de las plantas.

Biótico muchos vegetales están ligados a algunos animales de forma favorable (los poliniza) o adversa (son depredados) entre diferentes grupos de vegetales existe competencia por luz, espacio y nutrientes por ende la presencia o ausencia de éstos condiciona el alcance de su distribución.

Humanos es el factor biótico más importante. Puede limitar o expandir el área (depende sí tala o planta). Ha modificado el área geográfica de casi todos los vegetales. Fue la causa tanto de la extinción de unas como de la introducción de otras.

Intrínsecos Morfología. La morfología de frutos y semillas condiciona su expansión ya que si son livianos y con pelos pueden

ser trasladados por el viento; sí es carnosos pueden ser comidos por animales que luego los defequen en diferentes lugares; por otra parte si es pesadas el área de dispersión se ve totalmente restringida.

Número de diásporas y poder germinativo cuántas más semillas, más plantas. Además es importante el poder germinativo y que cada planta tenga semillas que maduren en diferentes etapas para que se renueven continuamente.

Multiplicación vegetativa es otro medio de dispersión ya que al partirse (por fisión por ejemplo) y quedar trozos más pequeños hay más posibilidad de ser transportados por el viento o el agua.

Antigüedad de la especie cuánto más vieja es la especie más área tiene ocupada por que tuvo más tiempo. Sólo sirve ésta relación (más años más área) cuando la morfología y la adaptabilidad son similares; porque puede haber una especie más joven, más agresiva y más apta para el lugar.

Plasticidad genética y tolerancia ecológica a mayor tolerancia ecológica mayor área. Cuánto mayor sea la posibilidad de la especie a adaptarse genéticamente a diferentes hábitat y de competir con los habitantes de dicho hábitat; mayor será el área.

Composición química ésta influye en la ampliación del área ya que si un vegetal tiene sustancias apetitosas para un herbívoro es negativo por que será depredada por este; en cambio si dichas sustancias se encuentran en los frutos es positivo por que el herbívoro esparcirá sus semillas y por ende ampliará su área.

ENDEMISMOSSi una especie no existe más que en una parte limitada naturalmente de la superficie (montaña, isla) se dice que es endémica de esa localidad, cuando vive allí espontánea y exclusivamente.No debe confundirse una especie autóctona con una endémica porque ésta última llega por inmigración y logró conservarse; se conserva mejor cuando se encuentra en diferentes áreas, todas éstas pequeñas.Hay diferentes tipos de endemismo:

Conservador se debe a que la especie se conserva allí (mucho más difundida que en otros tiempos) porque el aislamiento la protege de la competencia de nuevas especies o porque las condiciones de la localidad la favorece. Corresponde a la permanencia de especies antiguas sólo en una parte de su área primitiva. Las regiones con bastante endemismo de éste tipo se caracterizan por tener una disminuida variación de su extensión territorial en el recurso de su historia geológica, por tener un clima bien definido y por su riqueza de géneros uniespecíficos.

Progresivo puede ser debido a que la especie se haya originado en el territorio y no haya podido expandirse a otros lugares. Surge con la formación de nuevas entidades autóctonas que pueden dar origen a grupos subordinados más recientes. Las regiones con éste tipo de endemismo se caracterizan por cambios frecuentes de su extensión territorial, por una notable sucesión de climas y por abundancia de géneros polimorfos.

Diels se clasifica:

- Endemismo de primer orden son las entidades que se presentan aislados desde el punto de vista sistemático; por ejemplo los géneros monolíticos.

- Endemismo de segundo orden son las estirpes pertenecientes a géneros, multiespecíficos, con relaciones sistemáticas y ofrecen un carácter progresivo.

- Endemismo de tercer orden son aquellos que se encuentran en conexión sistemática inmediata con géneros de amplia difusión.

Engler distingue además:- Endemismo relativo se trata de especies que sólo se hallan en un distrito de determinada región, pero

que se hallan también en otras u otras regiones.

REGIONES FITOGEOGRÁFICAS DEL MUNDOHay diferentes regiones, son siete:

Holártica es la mayor, incluye todos los territorios continentales e islas al norte del trópico de cáncer. Posee grandes bosques de coníferas, bosques caducífolios de fagáceas, betiláceas, juglandáceas, salicáceas, etc. se divide en once dominios: Ártico, Eurasiático silvestre, Norteamericano silvestre, Mediterráneo, Macaronésico, Californiano, Centroasiático-Póntico, Norteamericano continental, Afroíndico desértico, Norteamericano desértico y Asiático oriental.

Paleotropical ocupa las regiones intertropicales de África, Asia, Indonesia y Polinesia. Caracterizada por las selvas tropicales, los bosques xerófilos de mimosoideas y las sábanas de gramíneas. Son familias importantes las moráceas, mitistycáceaas, etc. Las palmeras bambúes, los nepenthes y otros géneros son abundantes en ésta región. Se divide en dos dominios: Indioafricano y Malayo.

Neotropical se extiende por América Central, las Islas Caribes y América del Sur (excepto la cordillera austral). Los tipos de vegetación dominantes son los mismos que en la región paleotropical; pero hay algunos exclusivos: nepenthácea y varias familias importantes: las cactáceas, bromeliáceas, tropaleoláceas, etc. Se divide en cinco dominios: Caribe, Guyano-Venezolano, Brasileño-Ecuatorial, Argentino y Andino.

Capense es la menor; limitada al extremo sur de África; posee bosques, matorrales y desiertos. Siendo muy abundantes las proteáceas, aizoáceas y las crasuláceas. Hay varias familias pequeñas endémicas. Hay cuatro distritos: forestal; con bosques xerófilos; de pastizales a base de gramíneas de gran porte; y uno de estepas desérticas.

Australiana tiene una independencia notoria; ocupa el continente Australiano y Tasmania. Existen selvas, bosques, sábanas, estepas y desiertos; posee varias familias endémicas. La característica más llamativa es la presencia del género Eucalyptus (con más de quinientas especies); abundan las mirtáceas, proteáceas y las leguminosas del género Acacia con hojas transformadas en filidios. Se divide en cinco dominios muy diferentes: Tropical (forestal); Desértico tropical; Sudoccidental (se compara con la Capense, muchos endemismos); Sudoriental; y el Neozelandés.

Antártica se extiende en el continente Antártico, América del Sur, las Islas Subantártica, Nueva Zelanda. Existen bosques de Notophagus y coníferas, en las Islas Subantárticas predominan las estepas y la tundra, mientras en la Antártida la vegetación sólo cubre superficies muy limitadas, predominando los líquenes y los musgos. Hay dos dominios: Antártico, Sudamericano.

Oceánica vegetación de los océanos, con predominancia de algas marinas, ha sido divididos en tres dominios según la distribución de los grandes talófitos: Boreal: Austral; entre éstos dos se encuentra el tropical.

FITOGEOGRAFÍA DE LA REPÚBLICA ARGENTINAHay tres regiones fitogeográficas: Neotropical (abarca casi todo); Antártica (abarca bosques australes y la antártica); y la Oceánica (a ésta pertenece el mar epicontinental argentino).Los dominios y provincias son las siguientes:Neotropical

Dominio Amazónico está cubierto por selvas tropicales y subtropicales, bosques y sábanas. Ocupa la cuenca amazónica y la mayor parte de la del Paraná. Se reconocen dos provincias:

- De la Yunga es una estrecha franja de las laderas australes de la montaña del noroeste entre los 500 y 2500 m. Predomina la selva nublada con árboles de (mas o menos) 30 m., con lianas y epífitos; y un estrato de arbustos y hierbas. Se divide en tres distritos.

- Paranaense ocupa Misiones, suroeste de Corrientes y sigue por Paraguay y Brasil. Predomina la selva y en el sur la Sabana. Tiene dos distritos.

Dominio Chaqueño ocupa la mayor parte del país, es homogéneo desde el punto de vida florístico. Son cinco provincias:

- Chaqueña ocupa Formosa, Chaco, este de Salta, de Jujuy, de Tucumán, de Catamarca y La Rioja, todo Santiago, norte de San Luis, de Córdoba y de Santa Fe, y noroeste de Corrientes. Cubre llanuras y sierras de poca elevación.

- Espinal se extiende en forma de arco rodeando La Pampa, desde el centro de Corrientes y norte de Entreríos, por el centro de Santa Fe y de Córdoba, gran parte de San Luis, centro de La Pampa hasta el sur de Buenos Aires. Tiene llanuras, sierras bajas y médanos. Predominan los bosques xerófilos, hay palmares, sabanas graminosas y estepas. Hay tres distritos.

- Prepuneña laderas y quebradas del noroeste, desde Jujuy a La Rioja. Domina la estepa arbustiva xerófilo, cardonales y bosques enanos.

- Del Monte Salta, centro de Catamarca y La Rioja, San Juan, Mendoza y Neuquén, La Pampa, Río Negro y norte de Chubut. Domina el matorral o la estepa xerófilo, sammófila, o halófila. También hay bosques de algarrobo y sauces.

- Pampeana desde el sur de Entreríos, Santa Fe y Córdoba, por todos Buenos Aires y este de La Pampa. Domina la estepa de gramíneas; también hay praderas, bosques marginales y vegetación hidrófila.

Dominio Andino-Patagónico va por la cordillera de Los Andes desde el sur de Bolivia hasta el sur de Mendoza, ahí se ensancha llegando al Atlántico en Chubut y Santa Cruz. Se caracteriza por la escasez de familias

endémicas pero tiene muchos géneros endémicos. Domina la estepa arbustiva o herbácea adaptada al viento y la sequía; también hay praderas. Se divide en tres provincias:

- Altoandina en el oeste desde Bolivia a Tierra del Fuego: en Jujuy y Salta sobre los 4400 m., en Mendoza por encima de los 3000 m., en Neuquén y Río Negro arriba de los 1600 m. y en Tierra del Fuego sobre los 500 m. Vegetación muy pobre formada por estepas gramíneosas o de caméfitos en cojín; hay tres distritos.

- Puneña en el noroeste entre los 3400 y 4500 m. desde Bolivia al noroeste de Mendoza donde baja a los 200 m. Domina la estepa arbustiva, también hay estepas herbáceas.

- Patagónica desde la precordillera en Mendoza ensanchándose hacia Neuquén, Río Negro, gran parte de Chubut, casi todo Santa Cruz y norte de Tierra del Fuego. Domina la estepa arbustiva, con matas y hojas reducidas o espinosas. Tiene 6 distritos.

Antártica Dominio Subantártico por los Andes australes además el archipiélago de islas hasta el Cabo de Hornos, casi todo

Tierra del Fuego, Islas Malvinas. Tienen dos provincias:- Subantártica todo el dominio (excepto las Malvinas y Georgias del Sur). Predomina el bosque caudófilo

o perennifolio, también hay praderas y turberas. Hay cuatro distritos.- Insular Islas Malvinas y otras; predominan estepas y praderas graminosas, los matorrales y la tundra.

También pajonales y brezales. Dominio Antártico Antártida e Islas vecinas. La vegetación se desarrolla sólo en puntos próximos al mar. Tiene

una provincia.- Antártica algas, líquenes y sólo tres gramíneas y una cariofilaceae.

OceánicaNo tiene dominios.

UNIDAD 12 PALEOBOTANICA

Paleobotánica disciplina que estudia los vegetales que han vivido en la tierra en un pasado geológico. Es el medio para conocer la historia vegetal.Las plantas del pasado siempre están en rocas sedimentarias.

Fósiles vegetales son los restos de plantas que se encuentran por ejemplo: hojas, troncos semillas, flores, etc. Ya que es imposible encontrarlas enteras.

Subfósiles restos vegetales que aún no han terminado de fosilizarse.

Tipos de fósiles vegetales el tamaño de los fragmentos dependen de los distancia recorrida: sin el transporte (sepultados in situ) los fragmentos son mayores. Los troncos y ramas son más resistentes (que la flor por ejemplo) y son más frecuentes en estado fósil.Hay diferentes tipos:

Petrificación es el más perfecto, por que no cambia la estructura; vegetal en un líquido rico en minerales, estos minerales reemplazan sus tejidos pero no le cambia la forma ni la estructura. La solución mineral rellena los lúmenes. Para que ocurra que se necesita un medio con mínima oxidación y mínima acción mecánica (sin turbulencias). Las petrificaciones pueden ser calcáreas o silíceas; las silíceas son comunes en troncos y ramas (por ejemplo Patagonia). En cambio la calcárea es más común en el hemisferio norte (Europa y E.E.U.U.) y puede ser en flores. Hay otros minerales que pueden actuar como petrificadores: Fe, SO4, PO4, etc.

Impresión o impronta es el más común, es la impresión de una parte del vegetal en un sedimento que al compactarse no destruyó los restos grabados por el vegetal. Las que más interesan son las de flores y hojas; y frutos.

Molde necesita una matriz de grano fino, el resto vegetal no pierde la forma pero sí el resto orgánico y sus estructuras. Es común en tallos y troncos, y se nota que luego de la formación fueron sometidas a presión.

Compresiones o incrustaciones es como la petrificación excepto que ésta modifica la forma ejerciendo una presión vertical en profundidad.

Momificaciones la cutícula de la epidermis es muy resistente y no se altera durante la fosilización.

Localidades fosilíferasTafoflora conjunto de restos vegetales enterrados y fosilizados en algún punto de la superficie terrestre.Regiones Nordatlántica, Cataysica, Angárica y Gondwanica.

SISTEMÁTICA

Los vegetales acuáticos, especialmente las algas, tienen tejidos muy tenues y formados en su mayor parte por agua, por lo cual fosilizan muy mal, a excepción de las algas calcáreas cuyo proceso de fosilización tiene que ver con los procesos calcáreos (fosilización por incrustación: este fenómeno que consiste en el depósito de carbonato cálcico sobre los organismos. las aguas calcáreas tienen bicarbonato cálcico disuelto en H2O, las plantas toman CO2 del agua y de la atmósfera, esto produce una reacción química que transforma el bicarbonato en carbonato no soluble que precipita sobre las plantas, que se recubren de carbonato formando un molde exterior. Estos restos pueden transformarse en carbonato ó simplemente quedar recubiertos de una costra carbonosa).Sin embargo, los vegetales terrestres, formados principalmente por celulosa y lignina, pueden fosilizar muy bien. Se pueden encontrar dentro de los sedimentos formando masas o vetas más o menos carbonosas. Los vegetales terrestres fosilizan mediante procesos de mineralización.Cuando las aguas de infiltración están sobresaturadas de sílice se produce el proceso de silificación. A medida que el resto vegetal se va descomponiendo este queda silificado, de modo que se transforma en cualquier clase de sílice (cuarzo, agata, amatista, etc). Si el proceso es rápido se conservan los más finos componentes del vegetal e incluso se puede realizar un estudio histológico del mismo.

CLASIFICACIÓN DEL REINO PLANTA.

DIVISIÓN TRACHEOPHYTA

PTERIDOPHYTAS (Criptógamas vasculares). En este tipo de plantas está muy patente la reproducción alternante. Las hojas, esporas, y tallos fosilizan muy bien. Aparecen en Silúrico sup., son terrestres, viven en lagunas (medios palustres). Se dividen en:

Clase Psilofitales o Psilopsidas. Son las primeras que aparecen en el registro fósil ya que las anteriores eran acuáticas y no han fosilizado. Constituyen el grupo basal del que derivan los posteriores grupos. Los primeros restos aparecen en el Silúrico sup, pero son plantas casi exclusivamente del Devónico. Al termino de este período quedan como residuales.Las Psilofitales se conocen muy bien por que han quedado fosilizadas en la formación Rhynia Chert del Devónico inf. de Escocia.Estas plantas tienen sistema vascular simple. Muchas carecen de hojas y raíces, especialmente las más primitivas. La función clorofílica la realiza el tallo y la parte aérea del rizoma (tallo horizontal y subterráneo). Tienen espongiarios (receptáculo en cuyo interior están las esporas). Tienen un rizama subterráneo que actúa de raíz. Debieron ser plantas palustres.Las más primitivas, desprovistas de hojas, son las Horneas y pertenecen al género Ryniaceas. Las más evolucionadas, pertenecen al género Axteroxylaceas, tienen una serie de pequeñas hojas escamosas. Estas

plantas son muy importantes en la historia evolutiva de la Tierra. Comienzan en el Silúrico sup. y su verdadero desarrollo se produce en el Devónico.

Clase Licopsida o Licopodiales. Tienen unos tallos ramificados dicotómicamente, recubiertos de pequeñas hojas. Cuando se caen las hojas aparecen unas cicatrices o cojinetes foliares. Aparecen en el Devónico pero son muy primitivas. Su verdadero desarrollo se produce en el Carbonífero donde aparecen formas arbóreas y herbáceas. Las formas arbóreas son de gran tamaño. En general, las Licopodiales se dividen en dos grupos

Lepidodendros Sigilarias

A partir del Pérmico queda como flora residual, y en la actualidad están representadas por un escaso género de tipo herbáceo (Lycopodium).Prescindiendo de la Licopodiales herbáceas, existen dos grupos fundamentales:

o Orden Lepidodendráceas . Árboles grandes (20-30 m). Al final se dividen dicotómicamente dando una copa distendida con forma de sombrilla. Tanto las ramas como los tallos están recubiertos de hojas (eso se sabe gracias a cicatrices foliares que le quedan en el tallo).

Constituían grandes bosques en zonas pantanosas durante el Carbonífero.Se fijaban al suelo con unas falsas raíces que se bifurcaban en cuatro rizomas horizontales denominados estigmas.

Las hojas que recubrián el tronco y las ramas eran estrechas y uniseriadas (con un único nervio central) y cuando caían dejaban una cicatriz con una estructura especial. Los distintos géneros se diferencian por la estructura de la cicatriz.

Las “fructificaciones” reciben el nombre de Lepidostróbus. Son espigas colgantes donde están las esporas. Un lepidostróbus tienen un eje central del que salen una serie de hojas fértiles. En la base de estas hojas están los espongarios. Unos son macroespongarios y otros microespongarios, por lo tanto,

hay macro y microesporas (Planta heterospórea).

o Orden Sigilariáceas . Son árboles grandes (30 m de altura y 1 de diámetro), de tronco recto, acabado en una sola rama o en cuatro penachos. Estos están constituidos por hojas largas y estrechas. Al igual que las anteriores formaban grandes bosques en las regiones pantanosas del Carbonífero.Las hojas dejan cicatrices foliares hexagonales, con tres marcas: haz foliar (mediana), glándulas (laterales) y língula. Las laterales tienen forma arriñonada que aparecen al perder la corteza. Les dieron otro nombre pensando que eran un género distinto [Sirigodendrón (sigilaria descortezada)]. Las cicatrices se disponen sobre acanaladuras de forma alternante. Las distintas especies se diferencian por las distintas estructuras de la cicatrices.Las fructificaciones de denominan Sigilostrobus, y no están colgadas de las ramas sino que están formando verticilos justo antes de la dicotomia. Tienen la misma estructura que los Lepidestróbus con micro y macroesporas.

Clase Sphenopsidas, Articuladas o Equisetales. Son Cryptogamas vasculares de la división Tracheophyta. Tienen un tallo hueco y articulado, dividido en nudos y entre nudos. Es una estructura similar a la de las cañas actuales. Pueden alcanzar enormes dimensiones. Tiene verticilos de ramas y hojas dispuestas alrededor de los nudos. Cada segmento del tallo tiene estrías longitudinales, tanto interna como externamente a la cavidades medular. Generalmente se encuentran los moldes internos de los tallos, en los que aparecen nudos y estrías.

Las articuladas se dividen en tres grupos:o Orden Protoarticuladas . Son formas primitivas. Son isospóreas. Únicamente fósiles en el Devónico.

Hay dos géneros importantes: Calomophyton, Hyenia.o Orden Equisetíneas. Son formas herbáceas. Pueden alcanzar tamaños bastante grandes. Se dividen a

su vez en dos subgrupos: las Equisetáceas y las Calamitáceas o Calámiriaceas. Suborden Equisetáceas. Son formas herbáceas que pueden alcanzar grandes dimensiones.

Son isospóreas. Se desarrollan en el Carbonífero y llegan a la Actualidad. Entre los géneros más importantes se encuentra el Equisetum (Cretácico sup. - Terciario - Actual) y Schizoneura (Carbonífero sup. - Actual).

Suborden Calamitáceas . Son formas arborescentes. Sólo se encuentran en el registro fósil. Aparecen en el Paleozoico sup. (Carbonífero - Pérmico). Son heterospóreas. Tenían un habitat palustre. Poseían un grueso rizoma subterráneo y horizontal. Dos tipos de cicatrices: foliares y rameales. Verticilos de hojas sin conexión con el cuerpo. Los géneros más importantes son: Calamites, que pierden la corteza al fosilizar, ya sea a causa del transporte o por la maceración en el agua. Encontramos moldes internos que presentan estría longitudinales. La disposición de estas en los nudos permite distinguir géneros. Parataxones: género Annularia, verticilos de series de hojas decurrentes, de forma espatulada o lanceolada; género Asterophyllitia, hojas no decurrentes, morfología acicular y ligeramente erguida.

Suborden Esfenofitales . Son exclusivamente Paleozoicas (Devónico inf. - Pérmico). Están representadas por el género Sphenophyllum. Eran herbáceas, posiblemente acuáticas y trepadoras. Sus hojas tienen una disposición verticilar. Su morfología es cuneiforme, estrechas en la base, extremo recto y redondeado y generalmente dentado.

Clase Filicales, Filicopsida o Helechos. Pteridofitas que se caracterizan por el enorme desarrollo de las hojas (frondes). El caso más complicado está formado por raquis 1є y 2є que constituyen una pinna 1Є, cada una de éstas está formada por varias pinnas 2Є, aisladas o relacionadas por la base. No tienen esporangios en el envés de los frondes (las actuales si tienen).

Tipos de frondes: Tipo Pecópteris : Pinnas y raquis 2є adheridos en toda la base. Nervio central bien marcado y nervios

laterales simples o bifurcados.

Tipo Neurópteris : Pinnas 2Є con forma más o menos ovoides o acorazonadas, sobre todos en la base. Como consecuencia de la fosilización no se observa el punto en que estaban adherida. El nervio central incompleto y nerviación lateral apretada.

Tipo Aletópteris : Pinna unida al raquis en la base, borde inferior decurrente. Nervio central marcado y nerviación lateral fina, apretada y ligeramente arqueada. El fósil adquiere cierto relieve por la arqueación de los nervios laterales.

Tipo Odontópteris : Son decurrentes. Forma triangular. No hay nerviación central.

tipo Lonchópteris : Nerviación reticulada, pero muy parecida a la de Aletópteris.

Estos helechos aparecen en el Devónico, tienen gran importancia en el Carbonífero, forman gran parte de la flora hullera, y llegan a al Actualidad.

SPERMATHOPHYTAS O FANERÓGAMAS. Son plantas superiores que se caracterizan por la aparición de flores y semillas. La flor es un conjunto de hojas fértiles que se dividen en: carpelos (macroesporofito), que producen macroesporas; y estambres (microesporofito), que producen microesporas.La diferencia entre Spermatophytas y Pteridophytas se basa en que en las primeras las macro y microesporas germinan directamente sobre el esporofito, además, en lugar del prótalo típico de las Pteridophytas aparecen las flores, que corresponden al tronco sexuado o gameto.La flor genera gametos _ y _ que al unirse dan lugar a un esporofito embrionario o semilla. Esta semilla sólo dará lugar al esporofito cuando alcance unas condiciones idóneas. Tiene gran resistencia a la degradación. El esporofito embrionario está cubierto por una sustancia nutritiva y por una cubierta dura.La transición de Criptógama a Fanerógamas significa un importante paso evolutivo. En primer lugar, los granos de polen son transportados a los órganos reproductores femeninos de otra planta por diversos métodos, es decir, se producen fertilizaciones cruzadas. En la segunda planta se desarrolla un tubo húmedo, denominado tubo polínico, que alcanza a la oosfera en el interior del ovario, uniéndose de esta forma los gametos masculinos y femeninos.El esporofito embrionario (semilla) está rodeado por una sustancia nutritiva y por una cubierta dura, lo que permite que el esporofito pueda permanecer sin desarrollarse hasta que las condiciones sean las adecuadas.

Clase Gimnospermas o Gimnospermópsida. Semillas al descubierto, que se forman directamente sobre las hojas carpelares, las cuales están poco diferenciadas y no dan protección a la semilla, es decir, los óvulos están al descubierto y el polen cae directamente sobre la semilla.Aparecen en el Devónico pero su desarrollo no se produce hasta el Carbonífero. En el Permotriásico hay un dominio de las Gimnospermas que alcanza su apogeo en el Jurásico (20000 especies).Las primeras Gimnospermas que aparecen son las Pteridospermas y posteriormente las Cordaitales (Carbonífero). Debido a que ambos grupos se extiende en el Carbonífero son importantes en la flora hullera.

Las Gimnospermas se dividen en 6 ordenes:o Orden Pteridospermas (Helechos con semillas). Son formas arborescentes y herbáceas. Tienen

frondes, como los helechos, pero producen semillas que proceden de óvulos desnudos. Sólo se conocen formas fósiles desde el Devónico - Carbonífero - final del Pérmico. Forman parte importante de la flora hullera. La estructura del tallo es similar a la de los Pteridospermas y de los Filicales (helechos), así, sí encontramos semillas serán Pteridospermas y sí encontramos espongarios serán Filicales. Algunos grupos llegan al Jurásico, pero desaparecen por completo.

o Orden Cordaitales. Son formas arborescentes muy primitivas. Se parecen anatómicamente a las Coniferales. Se desarrollan en el Carbonífero y en el Pérmico, algunas llegan al Jurásico. Forman parte importante de la flora hullera. Pueden alcanzar 30 m, se ramifican en la copa, las ramas tienen un penacho de hojas característico. Hojas grandes, acintadas, con nerviación paralela. El tronco tiene una médula en forma de tornillo.

o Orden Cicadales. Son formas arborescentes de contorno similar a las palmeras. Tronco globoso, recubierto de cicatrices foliares, con un penacho de hojas en la copa. Todos los ejemplares son dioicos. Aparecen en el Pérmico sup., no son frecuentes hasta el Mesozoico y el Terciario sup., llegan hasta la Actualidad (10 géneros) donde están distribuidos de forma inconexa por lo que en el pasado estaban muy distribuidos.

o Orden Cicadoideas. Forman una rama lateral de las Cicadales, que se desarrolla en el Mesozoico. Son importantes en el Júrasico y en el Cretácico comienzan a ser sustituidas por las Coniferales.

Desaparecen en la base del Terciario. Se diferencian de las Cicadales en la estructura del aparato reproductor. Géneros importantes: Cicadoideas, Wiliamsomia.

o Orden Ginkgoales. Son árboles de gran tamaño. Las hojas son cuneiformes, aunque varían según los géneros. Se conocen desde el Carbonífero sup., abundantes en el Mesozoico y residuales desde el Terciario, aunque actualmente resiste el género Ginkobiloba.

o Orden Coniferales. Son árboles de gran tamaño. Las formas vegetales más grandes de la historia pertenecen a este orden (Secuoyas). Se caracterizan por tener hojas persistentes, acicudales o escamosas. Su fruto (piña) es de forma cónica. Las flores son desnudas. Son plantas monoides. Se conocen desde el Carbonífero sup., abundan en el Pérmico y dominan en el Jurásico, desde el Terciario son residuales, y en la Actualidad están restringidas a algunas zonas cálidas. Las Coniferales más antiguas son las Araucariaceas (Suborden), con hojas insertadas en espiral sobre las ramas, piñas alargadas y subcilíndricas. Las Taxodiaceas (Suborden) tienen piñas aciculares, Lias - Actualidad (géneros Secuoya y Taxodio). Las Coniferales modernas están representadas por dos familias: Cupresaceas (cipreses) y Abietaceas (abetos, pinos, cedros), se conocen desde el Jurásico sup. y el Cretácico inf.

Clase Angiospermas o Angiospermópsidas. En ellas el ovario está cubierto y las oosferas están en su interior. Cuando tiene lugar la fecundación se forma la semilla, que está envuelta por una parte carnosa que constituye el fruto. Son los organismos más desarrollados del reino vegetal. se conocen 260000 especies de plantas vasculares, 250000 son Angiospermas, las Gimnospermas tienen una gran diversidad geográfica pero poca diversidad específica (700 especies).La superioridad evolutiva de las Angiospermas sobre las Gimnospermas se debe al desarrollo de las flores y al desarrollo de semillas recubiertas de frutos carnosos. Estos factores permiten que la polinización no tenga como único agente al viento. Con esto se ha conseguido la adaptación en muchos ambientes de vida.Las Angiospermas se dividen en función del número de cotiledones que surgen al germinar las semillas, así se distingue entre:1. Subclase Monocotiledonias . Hojas con nerviación paralela, sistema circulatorio de savia en todo el tallo.2. Subclase Dicotiledonias. El sistema circulatorio de savia forma anillos.Ambos grupos se desarrollan a partir del Cretácico, primero las Dicotiledonias (base de Cretácico) y de ellas derivan las Monocotiledonias (actualmente son las más importantes).Las Dicotiledonias tienen una mayor importancia paleoecológica, ya que se encuentran sus restos fósiles con más facilidad. Son importantes los diagramas polínicos que se realizan con ellas.Las Monocotiledonias tienen hojas uninerviadas y un tallo característico. Rara vez se encuentran fósiles. En la actualidad están representadas por las Gramineas.Las Dicotiledonias se dividen en:

o Orden Diapétalas. Flores con pétalos libres. Fam. Lauráceas Carácter residual actualmente).

o Orden Gamopétalas. Corona formada por pétalos soldados. Familia Eriáceas.

o Orden Apetaladas. Flores desnudas, sin corola pero vistosas. Se conocen fósiles desde el Cretácico inf. Son importantes durante el Terciario y llegan a la actualidad. Fam Betuláceas (Bétula populus), Fam. Aceráceas (Acer).

FÓSILES VEGETALES DEL REINO MONERA.

Cianobacterias son de gran importancia debido a su enorme desarrollo durante el Precámbrico, es decir, son las formas de vida más antiguas que aparecen.

Se denominan comúnmente algas verde-azuladas debido a que posee ficocianina y clorofila, con la que realizan la fotosíntesis. Son organismos unicelulares de tamaño muy pequeño (>2'5μ) con un núcleo difuso (reino Monera). Su reproducción es por bipartición.Las cianobacterias actuales son organismos muy resistentes, por lo que se los encuentra en condiciones extremas de salinidad, temperatura e incluso pueden soportar muy bien la desecación. Esta resistencia les permite vivir en zonas aisladas de otros vegetales y organismos herbívoros.No siempre desarrollan una vida tan difícil ya que fueron formas predominantes en el Precámbrico, aproximadamente durante 1.000 millones de años. Como no ha evolucionado no han tenido que adaptarse a las condiciones cambiantes.Producían construcciones biogénicas que se denominan estromatolitos, estructuras laminadas de carbonato cálcico, de forma cilíndrica o columnar. Esta morfología depende de una series de factores (energía, tasa de sedimentación). Los estramatolitos más antiguos que se conocen proceden del oeste de Australia (3500 Ma), también en el sistema Pangola (3100 Ma), en el Gunflint Chert de Canadá (1000 Ma) Bitter Spring Chert de Australia (800 Ma).

RESUMEN

CITOLOGIA

CÉLULA PROCARIOTA- Una molécula circular de ADN con proteínas no histónicas; en una región llamada nucleoide.- Tiene ribosomas.- Pared celular de mureína, con peptidoglucano (da resistencia).- Sin organelas delimitadas por membrana; no poseen ni núcleo, ni citoesqueleto.- Membrana celular sin colesterol, ni esteroides.- Flagelos formados por monómeros de flagelina formados por una triple hélice.- Con mesosomas: sitio de inserción de ADN.- Enzimas respiratorias y pigmentos en la membrana.- Se multiplican vegetativamente por fisión binaria.

CÉLULA EUCARIOTA- Membrana plasmática formada por una bicapa fosfolipídica con proteínas y lípidos. Cumple las funciones de:

Permeabilidad Coordina la síntesis y ensamblaje de microfibrillas de celulosa que van a formar la

pared. Descifra señales del ambiente y hormonales.

- Ribosomas formados por ARN y proteínas; sin membrana alrededor. Su función: Sitio de unión de aminoácidos para formar proteínas.

- Citoplasma citosol (líquido) más organelas; es una sustancia amorfa y homogénea.- Citoesqueleto son las interacciones proteícas. Sus funciones son:

Mantiene la forma celular. Permite el movimiento. Fija los orgánulos. Rige el tránsito intercelular.

- Sistema de endomembranas red polimorfa de membranas limitantes que se encuentran en el citoplasma:o Membrana nuclear: formados por dos membranas cada una es una bicapa lipídica.o Retículo endoplasmático: sistema de endomembranas en tres dimensiones lipoprotéicas, tiene

sacos aplanados (llamados cisternas). Si tienen ribosomas asociados a las membranas se denomina retículo endoplasmático rugoso; si no, se denomina retículo endoplasmático liso. Sus funciones son:

Síntesis: Proteica en retículo endoplasmático rugoso. Lipídica en retículo endoplasmático liso.

Lugar donde se sintetizan las membranas. Almacenan y transportan sustancias. Desdobla sustancias tóxicas y las vuelve hidrosolubles.

- Complejo de golgi sacos de membranas aplanados (también llamado dictiosomas). Las funciones que cumplen son:

Formar glucosacáridos y glucoproteínas. Procesa, clasifica y modifica proteínas. Los dictiosomas están implicados en la secreción y en la síntesis de la pared celular

(polisacáridos). Muy relacionado con la secreción celular.

- Núcleo rodeado por la membrana nuclear. Dentro hay cromatina (eucromatina menos condensada y heterocromatina es más condensada); nucleoplasma y nucléolo (formado por ARN y proteínas) donde se ensamblan ribosomas. Sus funciones son:

Controla la actividad celular. Porta el material genético y lo traspasa en la división celular a las células hijas.

- Citosomaso Peroxisomas (son vesículas con enzimas) degradan purinas y desdoblan perióxido de hidrógeno

(H2O2). Participan en el metabolismo del ácido glicólico en la fotorespiración.o Glioxisomas sus enzimas convierten los ácidos grasos en hidratos de carbono, durante la

germinación de la semilla.- Flagelos sólo en células sexuales, cuando las gametas son móviles. Están formados por un anillo de nueve

microtúbulos con 2 en el medio.

- Mitocondria rodeado por dos membranas, la interna plegada formando crestas. En ella ocurre la respiración. Dentro tiene una matriz en la cual se encuentran proteínas, ARN, ADN (en moléculas circulares, en diferentes áreas, estas áreas son llamadas nucleoides), ribosomas y diferentes solutos. Se dividen por fisión.

- Inclusiones celulares:o Gotas lipídicaso Sustancias ergásticas son productos de reserva o desecho. Son insolubles; están en diferentes

organelas, citoplasma y/o pared. Las sustancias ergásticas pueden ser cristales, almidón, taninos, proteínas, grasas y ceras.

- Pared celular está constituida por dos partes una laminilla media y la pared, que a la vez se subdivide en pared primaria y pared secundaria. Esta compuesta por celulosa con una matriz de hemicelulosa y péctinas. Su crecimiento es en superficie y en grosor; en la pared primaria las microfibrillas de celulosa se ponen entre las microfibrillas anteriores; en la pared secundaria las microfibrillas se ponen sobre las anteriores. Su principal función es la de limitar el tamaño y proteger a la célula de su ruptura.

- Comunicaciones intercelulares pueden ser de tres formas:o Plasmodesmos son cordones citoplasmáticoso Punteaduras son interrupciones en la pared secundaria (se da en células muertas).o Perforaciones interrupción de la pared primaria y secundaria (se da en células muertas).

- Plastos están rodeados por dos membranas; con un tercer sistema de membranas; llamada tilacoides (este sistema es rodeado por una doble membrana). Tienen una sustancia base denominada estroma. Tiene ADN y pueden sintetizar ARN. Poseen clorofila a y b y carotenoides. Hay de diferentes tipos:

o Cloroplastos posee clorofila a, participa en la fotosíntesis y tiene importancia en la síntesis de aminoácidos y ácidos grasos.

o Cromoplastos con pigmentos (menos clorofila); se encuentra en frutos, pétalos. Su función es atraer a insectos y animales.

o Leucoplastos sin pigmentos, almacenan sustancias de reserva; se ubica en raíces y tubérculos; se dividen en:

Amiloplastos sintetiza almidón y lo almacena. Proteínoplastos contienen proteínas en forma cristalina. Oleoplastos almacenan grasas y/o aceites.

- Vacuolas organela rodeada por una membrana, denominada tonoplastos; hay muchas en células inmaduras pero a medida que alcanzan la madurez estas vacuolas se unen para convertirse en sólo una de gran tamaño. La vacuola contiene agua, sales, pigmentos hidrosolubles, proteínas, minerales, desechos, iones y desechos del metabolismo (metabolito), cristales y productos tóxicos. Tiene enzimas hidrolíticas; es homóloga a los lisosomas. Sus funciones son:

o De almacenajeo Digestiva: puede desgregar moléculaso Cristaliza y aísla sustancias tóxicas.o El tonoplasto regula el transporte entre el interior y el citoplasma.

- Pigmentos son sustancias que absorben luz en diferentes longitudes. Se dividen en:o Según su importancia:

Escenciales la clorofila a. Accesorio clorofila b y c, carotenoides, antocianinas, antoxantinas, betacromatina y

ficobilinas.o Según sus características físicas:

Liposolubles se encuentran en plastos, se encuentran de dos tipos: Porfíricos menos clorofila (en cloroplastos) Carotenoides:

Sin O2

Carotene Licopene

Con O2

Xantofilas Hidrosolubles se encuentran en las vacuolas y/o citoplasma.

Antocianinas: rojo, violetas. Antoxantinas: amarillo, naranja. Betacianinas Ficobilinas

TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA- Difusión simple

Las moléculas se mueven de una región de mayor concentración a una de menor concentración.- Difusión facilitada

Aparecen proteínas (permeasas), sirven como transportadoras; no se requiere energía, pasa una molécula por vez. Van de un lugar de mayor concentración a una de menor concentración.

- Transporte activoVan en contra del gradiente de concentración; hay gasto de energía; también participan proteínas; pasan dos moléculas al mismo tiempo; hay dos tipos

Sintransporte Entran o salen dos moléculas por la misma proteína. Antitransporte Una entra y otra sale al mismo tiempo y por la misma proteína. Por

ejemplo la bomba de Na+ y K+.- Por vesículas

o Exocitosis por ejemplo el aparato de Golgi; la vesícula se fusiona a la membrana y se libera al exterior.

o Endocitosis entra material a la célula. Fagocitosis Sustancias sólidas. Pinocitoso Sustancias líquidas. Mediada por un receptor.

SÍNTESIS DE PROTEÍNASOcurre en los ribosomas, la etapa de la síntesis de proteínas se subdivide en dos etapas:

o Transcripción.o Traducción.

El ARN ocurre de intermediario entre el ADN y proteínas.El ARNm pone el codón iniciador: AUG y el ARNt pone el anticodón UAC.Se traduce del “lenguaje” de nucléotidos a aminoácidos.Los codones de terminación: UAG, UAA y UGA.El ARNm tiene el mensaje, en el se inserta el ribosoma (con sitio P y A).El ARN transcribe de 5’ a 3’.

TEORÍA CELULARPostulada por Matías Scheleiden y Teodor Schwann. Tiene varios postulados:

1- Dice que la célula es la unidad vital.2- Forma parte de todos los seres vivos.3- Las nuevas células vienen de células preexistentes.4- Todas las células a pesar de sus diferencias son parecidas entre sí.5- Todas sus actividades forman la actividad del organismo.6- Todas las células poseen enzimas, lipoproteínas, ARN y ADN.

Son ocho postulados.

CÉLULAEs la unidad morfológica y fisiológica de los seres vivos. Es una unidad por que:

1- Unidad Morfológica por que cada célula tiene: citoplasma, núcleos y membranas.2- Unidad Funcional por que en las diferentes células el metabolismo es similar.3- Unidad Composicional por que las macromoléculas que forman las células, tienen los mismos

constituyentes.4- Unidad Vital por que tienen el material genético y en ellas ocurren las reacciones químicas

(liberadoras de energía y biosintéticas).5- Unidad Autosuficiente: por que su membrana controla el pasaje de material y así logra que sea

bioquímica y estructuralmente diferentes al entorno y a las demás células.Poseen compuestos físicos y químicos necesarios para su conservación, crecimiento y división.

6- Unidad de Sistema Abierto intercambia material y energía con el entorno.

NIVELES DE ESPECIALIZACIÓN CELULARLas células de organismos multicelulares son diferentes a las células de organismos unicelulares., salvo en que

cada una está especializada en llevar a cabo una función, pero sigue siendo autónoma.Los organismos se dividen en:

1- Prokarya: unicelularesi. Heterótrofas.ii. Autótrofas:

1. Quimiosintéticas.2. Fotosintéticas.

a. Bachteria: reino eubachteria.b. Archaea: reino archeobacterias.

2- Eukaryaa. Protistas unicelulares o pluricelulares, heterótrofos o autótrofos fotosintéticos.b. Fungi pluricelulares heterótrofos.c. Animalia heterótrofos.d. Plantae pluricelulares autótrofos fotosintéticas; puede tener células heterótrofas (en la

raíz).

TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANALas moléculas atraviesan la membrana por diferentes movimientos:

4) Difusión Simple5) Difusión Facilitada6) Transporte Activo

5) Difusión SimpleLas moléculas se mueven de una región de alta concentración a una de baja concentración. Cada molécula se mueve independientemente y al azar.Cuando el medio es isotónico no hay difusión.Esté mecanismo:Osmosis es el movimiento de agua a través de una membrana semipermeable. A mayor concentración mayor potencial hídrico. A mayor cantidad de soluto menor potencial hídrico. Cuando el medio es hipotónico la vacuola

se encarga de que la célula no “reviente”. Potencial osmótico es la tendencia del agua a pasar por una membrana. A menor potencial hídrico mayor potencial osmótico y mayor concentración de soluto.Turgencia: en células vegetales el medio es hipertónica y éstas se hinchan, pero cuando la pared celular cesa su crecimiento aparece una presión dirigida hacia adentro. Esta presión interna sobre la pared celular es igual a la turgencia: da rigidez a las paredes celulares y firmeza a la planta. Cuando se reduce la turgencia la planta se marchita.

6) Difusión FacilitadaLas proteínas sirven como transportadores a las sustancias polares; son muy selectivas. La proteína no se modifica, sí temporalmente. Las proteínas transportadoras se denominan Permeasas, que diferencia de las enzimas no producen cambios químicos ni siquiera temporarios.Esta difusión no requiere gasto de energía, ya que las moléculas se mueven a favor de un gradiente. Pasa de un lugar de mayor concentración a una de menor concentración.Es un sistema de unitransporte: una sola molécula por vez.

7) Transporte ActivoProteínas transportan moléculas en contra del gradiente. Hay un gasto de energía. Es un sistema de cotransporte dos moléculas al mismo tiempo. Hay dos tipos:

Sintransporte entran las dos moléculas juntas por la misma proteína.Antitransporte una entra y una sale al mismo tiempo y por la misma proteína; un ejemplo es la bomba de Sodio-Potasio entra K+ y sale Na-.

8) Otros tipos de transportePor vesículas: Hay diferentes tipos:

Exocitosis: La vesícula llega a la superficie celular, se fusiona con la membrana celular y expulsa su contenido al exterior (Aparato de Golgi; por ejemplo).

Endocitosis: El material entra en la célula por invaginación de la membrana produciendo una vesícula que encierra la sustancia; hay tres tipos diferentes:

Fagocitosis: Sustancias sólidasPinocitosos: LíquidosEndocitoso mediada por un receptor: La sustancia antes de entrar se acopla con un receptor

Cada célula, además se comunica por plasmodesmos (células vegetales) o por uniones nexus (células animales).

NÚCLEO Y ORGANELOS

NÚCLEOEnvuelto por la envoltura nuclear formada por dos membranas; cada una es una bicapa lipídica, se fusionan de intervalos y forman poros nucleares por donde se comunica el núcleo en el citoplasma.Dentro hay un nucleolo, nucleoplasma, cromatina, eucromatina, heterocromatina (condensada).El ADN en el ciclo celular se une a proteínas y forma los cromosomas. En las células diploides hay dos nucleolos.El nucleolo está limitado por membrana y es el sitio donde se ensamblan ribosomas para la síntesis de proteínas. Está formado por ARN y proteínas.Funciones

Controla la actividad de la célula y dice que proteína producir y en que momento sintetizarla. Su forma de regular la síntesis de proteína, es mandando ARN mensajero a través de los poros nucleares al citoplasma.

Es el portador del material genético de la célula y la pasa a sus hijas durante la división celular.

ORGANELAS

RODEADAS POR UNA MEMBRANAMicrocuerpos o citosomasMiden entre 0,5 a 1,5 micrómetros de diámetro, dentro tienen proteínas y su interior es granuloso. Generalmente están asociados a parte del Retículo Endoplasmático. Poseen enzimas que catalizan diferentes reacciones metabólicas.

PeroxisomasEn ellos se degradan las Purinas y se desdobla el agua oxigenada (H2O2) y lo vuelve inocuo. Participan en el metabolismo del Ácido Glicólico y en la fotorespiración, y ésta es así:

CO2 + H2O ----------- CH2O + O2

X + Z ----------- (X + Z) + O2 CO2 / O2 = Es perfecta si hay igual cantidad de CO2 que entra que de O2 que sale cuando no sale todo el O2.

CH2O + O2 ----------- CO2 + H2O = FotorespiraciónÁcido Glicólico es perjudicial por esto es degradado por enzimas de los peroxisomas.LisosomasFormados por el Aparato de Golgi, tiene enzimas hidrolíticas que degradan proteínas, polisacáridos y lípidos (sólo en células animales).GlioxisomasTiene enzimas que convierten ácidos grasos en hidratos de carbono (azúcares) durante la germinación de las semillas. La planta joven usa los azúcares como fuente de energía y componente para la síntesis de diferentes sustancias. Están sólo en células vegetales. Los ácidos grasos son energéticos pero difíciles de digerir.

VacuolaEstán rodeadas por una membrana, llamada tonoplasto; dentro se encuentra el jugo celular. La célula inmadura tiene muchas pequeñas, cuando crece hay una sola grande. Puede ocupar el 90% del volumen total celular.

Contiene agua, sales, pigmentos hidrosolubles, desechos, proteínas (por ejemplo: en semillas), minerales, iones y metabolitos (desechos del metabolismo). Pueden tener cristales formados por metabolitos y productos tóxicos imposibles de eliminar por la célula. La mayor parte es agua.La célula crece cuando la vacuola aumenta su tamaño, para eso está contrarrestado por una presión de turgencia que le da rigidez a los tejidos.El tonoplasto participa en el transporte activo y en la retención de iones dentro de la vacuola. La gran concentración de iones puede permitir la formación de cristales.Generalmente la vacuola es ácida.Se encarga de aislar del citoplasma los productos secundarios tóxicos del metabolismo, por ejemplo: nicotina. También reservan ácido málico.La mayor parte de los pigmentos que reserva son antocianinas, que dan color azul, violeta, púrpura, rojo y escarlata. Cuando llega el otoño la clorofila de las hojas se desintegra y en respuesta al tiempo frío y soleado se forman más antocianinas que le dan el color rojizo a las hojas.Cuando no se forman antocianinas se ven las hojas de color amarillo o anaranjado de los carotenoides que están siempre en los cloroplastos. Están implicados en la desintegración de macromoléculas y en el reciclaje de sus constituyentes.Todos los organelos celulares pueden ser depositados y degradados por la vacuola; cumplen una actividad digestiva.Se cree que la vacuola podría formarse a partir del retículo endoplasmático.

RODEADOS POR DOS MEMBRANASMitocondriasSon organelas semiautónomas; tienen componentes para la síntesis de proteínas; están rodeados por dos membranas. La interna se pliega formando crestas que aumentan la superficie para las reacciones y enzimas.En ellas ocurre la respiración celular (obtención de energía a partir de moléculas orgánicas y su conversión en ATP). Se fusionan y se dividen por fisión. La membrana interna encierra un líquido con proteínas, ARN, ADN, ribosomas y diferentes solutos. El ADN forma moléculas circulares en diferentes áreas más claras llamadas nucleoides.La respiración tiene tres etapas:

4) Glucólisis: ruptura de la glucosa. Ocurre en el citoplasma.5) En la membrana de la mitocondria; donde se obtiene energía6) En la matriz mitocondrial, ocurre el ciclo de Krebs.

CH2O + O2 --------- H2O + CO2 = Respiración celular.PlastosEstán sólo en plantas y algas. Están rodeados por dos membranas; en el interior hay un sistema de membranas y una sustancia base (estroma), que tiene enzimas de las que depende la producción de glucosa a partir de CO2 y H2O usando energía solar.Hay un tercer sistema de membranas igual a la interior se invagina y forma sacos aplanados (tilacoides) apilados en grupos (grana). La unión entre tilacoides y tilacoides se llama tilacoides intergranales. Cada tilacoide está rodeado por dos membranas; en estas membranas se encuentran los pigmentos (sólo cloroplastos).Son organelas semiautónomas; tienen ADN ubicado en nucleoides. Tienen la capacidad de sintetizar ARN. En ellos se realiza la fotosíntesis; además participar en la síntesis de aminoácidos y de ácidos grasos; Almacenan almidón. Se reproduce por fisión binaria. Derivan de protoplastos; pueden madurar de diferentes maneras. Se transmiten de generación en generación independientemente del ADN nuclear; dependen sólo de su ADN.Se dividen en:

Cromoplastos acumulan pigmentos (menos clorofila) y dan color a las flores y frutos. Tienen forma variable y, sintetizan y retienen carotenoides que producen los colores amarillos, naranja o rojo.Pueden desarrollarse de cloroplastos por la desaparición de clorofila y de la membrana interna y por la mayor acumulación de carotenoides como ocurre en la maduración de los frutos.Su función más conocida es la de atraer insectos y otros animales.Leucoplastos no tienen pigmentos; almacena almidón, grasas o aceites; Se localiza principalmente en raíces y tubérculos.

Amiloplastos: Sintetizan almidón. Proteínoplastos: Contienen proteínas cristalinas. Oleoplastos: Tienen grasas amorfas o cristalinas.

Etioplastos son plastos que durante su desarrollo hubo una interrupción por falta de luz y se formaron dentro cuerpos prolamelares. Cuando su desarrollo continua (en presencia de luz) se transforma en cloroplasto y los cuerpos prolamelares se transforman en tilacoides.Cloroplastos tienen clorofila y son los únicos plastos con tilacoides, en la membrana de los tilacoides tiene la clorofila.La clorofila es a y b, da color verde y capta energía lumínica para la fotosíntesis; además posee carotenoides.

3- Fase Lumínica Ocurre en los tilacoides; la energía lumínica se transforma en energía química con la ruptura de H2O y la obtención de O2.

4- Ocurre en el estroma; el ATP (energía) conseguido se utiliza para fijar el C (proveniente del CO2) para formar hidratos de carbono (CH2O). El H2O sube, forma una fotolisis y origina O2; ha esta etapa se le denomina ciclo de Calvin Benson.

NO RODEADOS POR NINGUNA MEMBRANARibosomasEstán rodeados por ARN y proteínas. Es el lugar donde se unen los aminoácidos formando proteínas. Pueden estar libres o unidos al Retículo Endoplasmático; también hay en el núcleo. Los que participan en la síntesis de proteínas forman racimos: Polisomas; algunos se unen a la envoltura nuclear. Están formados por dos unidades unidas por Mg; cada una tiene diferente coeficiente de sedimentación.Pigmentos

Son sustancias que absorben luz en determinadas longitudes de onda. Están constituidos por diferentes moléculas que alternan uniones simples y dobles (conjugados) que les dan una gran estabilidad.Son indispensables para que la energía lumínica pueda ser utilizada. Algunos absorben sólo algunas longitudes y reflejan las longitudes que no se absorben.El patrón de absorción de un pigmento es igual al espectro de absorción de esa sustancia.La clorofila absorbe la longitud violeta, azul y roja; refleja la luz verde ya que con menor intensidad también absorbe el amarillo y el naranja.La clorofila a es un pigmento implicado directamente en la transformación de energía lumínica en energía química. Es una molécula larga formada por un núcleo central de Mg unido a un anillo porfinirico formado por cuatro grupos de pirrónicos. Este anillo está unido a una cadena hidrofóbica muy larga de átomos de carbono e hidrogeno, que es fitol, y sirve para adherir la molécula de clorofila a la membrana del tilacoide.Sólo convierte la energía cuando está asociada a proteínas y alojadas en los tilacoides.Hay un segundo tipo de clorofila, la clorofila b (junto con la clorofila a, son los pigmentos fotosintéticos).Otro tipo de pigmentos es el carotenoidesEspectro de acción de los pigmentos es igual a la efectividad relativa de las diferentes longitudes para los procesos que requieren luz.Los pigmentos se dividen en:

3- Esenciales (clorofila a)4- Accesorios, son todos los demás pigmentos que coexisten con la clorofila a. Su función es absorber la luz en

aquellas longitudes en las que la clorofila a es menos eficiente y finalmente transferir la energía absorbida a la clorofila a.

Cuando los pigmentos absorben luz, los electrones de la molécula pasan a un nivel energético mas alto y hay tres consecuencias posibles:

La energía puede dispersarse en forma de calor Puede reemitirse inmediatamente como energía lumínica de mayor longitud, este fenómeno se le denomina

fluorescencia. La energía puede provocar una reacción química (como en la fotosíntesis).

De esta forma los electrones vuelven a un nivel más bajo de energía, liberando la energía sobrante en forma de energía química.

Según la solubilidad se clasifican en:HidrosolublesUbicados en la vacuola o en el citoplasma.Estos son:

Antocianinas: rojo, violeta, púrpura y escarlata Antoxantinas: amarillo, anaranjado Betocianinas Ficobilinas (ficoeritrinas y ficocianinas)

LiposolublesSe encuentran en los plástidos.Estos son:

Porfirínicos (- clorofila) se encuentran en Cloroplastos Carotenoides se encuentran en Cromoplastos:

Carotene sin O2

Licopene sin O2

Xantofilas con O2

Pared CelularLa pared celular se encuentra en tres reinos, en bacterias formadas de mureína, en hongos formados de quitina y en plantas formadas de celulosa, hemicelulosa, compuestos pécticos, ceras, grasas, pigmentos, proteínas y minerales.Está ubicada fuera de la membrana plasmática, es constituida por la célula. Entre dos células vecinas hay una capa de pectina: la Laminilla Media.

Celulosa: Carbohidrato formado por una cadena de miles de glucosa.Hemicelulosa: Carbohidrato formado por macromoléculas, menos ordenadas e hidrófilas.Compuestos Pécticos: Sustancias amorfas, plásticas y mantienen la humedad.Lignina: Polímero de diferentes alcoholes, da resistencia, después de la celulosa es la más abundante.Cutina y Suberina: Son impermeabilizantes y resistentes a enzimas.Ceras: Protegen y evitan la perdida de agua.

También tienen taninos, terpenoides, gomas, mucílagos, etc.Limita y protege el protoplasto; además cumple funciones en la absorción, transporte y secreción de sustancias, además sirven como lugar para la actividad digestiva.La celulosa esta unida en fibrillas que se retuercen y forman microfibrillas (son como cables).Todas las paredes celulares tienen dos capas y además pueden poseer una tercera:

Laminilla MediaEstá formado por compuestos pépticos (Hidratos de Carbono), derivados de la glucosa y el ácido galacturónico con sales de Ca+2 y Mg+2, pectina y protopectina. Es difícil distinguirla de la pared primaria.Cuando la pared se lignifica, el proceso comienza en la laminilla, se extiende de a la primera y luego a la segunda.Actúa como cementante entre las células.Pared PrimariaPuede estirarse y extenderse mientras la célula crece. Es secretada por la célula por fuera de la membrana mientras la planta está en crecimiento.Está formada por celulosa, hemicelulosa, pectina, glicoproteína, calosa y esporopolenina, también pueden tener lignina.La pectina le permite ser plástica.

Las células que se dividen continuamente, las que participan en procesos metabólicos (fotosíntesis, respiración) y en la secreción, tiene sólo pared primaria. Al igual que las células implicadas cicatrización y regeneración.No tienen un grosor uniforme, hay áreas más finas que se llaman campos de puntuación primaria donde se ubican los plasmodesmos (conductos citoplasmáticos que conectan los protoplastos vivos de células adyacentes).Crece por incrustación o intususcepción o intercalación: crece en superficie cuando aumenta el volumen celular. La celulosa distiende su trama, el citoplasma forma más celulosa que se inserta entre los anteriores.Pared SecundariaEn otras células el protoplasto deposita además una pared secundaria. Esto ocurre cuando la célula ya no crece más. Tiene tres capas: S1, S2 y S3 se forman por depositación del metabolismo celular.Tiene diferente estructura que la primera; se especializa en el fortalecimiento y en la conducción de agua. Crece por aposición, sobre las existentes. Una vez que la pared primaria se deposita, la célula muere.Tiene más celulosa que la pared primaria, faltan sustancias pépticas y las glicoproteínas. Las microfibrillas de celulosa están unidas más densamente y hay bastante lignina. La pared secundaria no se deposita sobre los plasmodesmos, sino que se interrumpe, la pared primaria se adelgaza y se establece una comunicación por punteaduras o por alvéolos. Una punteadura de una célula se encuentra frente a una de una célula vecina.

Composición QuímicaCelulosa es un polímero de unidades Beta Glucosa:

Las moléculas de glucosa se unen y forman una macromolécula.Doce macromoléculas forman un cordón micelar.Doce a quince cordones forman microfibrillas.Se unen las microfibrillas y forman macrofibrillas.Se unen macrofibrillas y forman la Pared Celular.

Hemicelulosa es un polímero lineal o ramificado de pentosa.Lignina polímero de diferentes alcoholes derivados del fenil-propano.Sustancias pépticas relacionado con el ácido galacturónico.Cutina polímero de ácido grasos de alto peso molecular.Suberina polímero de ácidos grasos de alto peso molecular.Ceras mezcla de ésteres de ácido y alcohol (la unión entre el primer ácido y primer alcohol se llama éster).

CrecimientoCrecen a la vez en grosor y superficie.El crecimiento esta bajo el control del protoplasto.Se necesita una relajación de la estructura de la pared (regulado por la hormona auxina) y un aumento en la síntesis proteica, respiración y la toma de agua.En las células que crecen en todas direcciones las microfibrillas se depositan formando una malla irregular (por ejemplo: tejido de reserva, médula del tallo).En las células en elongación las microfibrillas se depositan en un plano en ángulo recto con respecto al eje de elongación.Las sustancias de la pared son llevadas a esta por los dictiosomasLas microfibrillas de celulosa son sintetizadas en la superficie de la célula por un complejo enzimático de la membrana plasmática.La orientación de las microfibrillas es controlada por los microtúbulos situados en la cara interna de la membrana plasmática.La pared primaria crece por incrustación de material entre las viejas capas.La pared secundaria crece por acrustación de material sobre las viejas capas.Comunicación intercelular

Campos de puntuación primariaEs la zona donde se concentran los plasmodesmos.Es el modo de comunicación entre las células con pared primaria.

PlasmodesmosSon cordones citoplasmáticos que comunican las células y pasan por lugares donde la trama de la pared adelgaza, se hace más laxa y con menos celulosa.Muchos se forman durante la división celular.Constituyen un camino para transporte de sustancias entre células.

PunteadurasSon interrupciones de la pared secundaria que coinciden con los campos de puntuación primaria.Es el modo de comunicación entre células con paredes secundarias.Se forman por que la pared secundaria no se deposita sobre los campos (ya que los plasmodesmos puede pasar agua aunque la célula esté muerta) y la pared primaria adelgaza.

PerforaciónOtro tipo de comunicación entre células muertas.Hay una interrupción en las dos paredes (primaria y secundaria).

SÍNTESIS PROTEICAOcurre en los ribosomas y se divide en dos etapas:

TranscripciónTraducción

El ARN actúa como intermediario entre el ADN y las proteínas.El ARN es monocadenario, su azúcar (llamada ribosa) y la base timina es reemplazada por el uracilo (que también es pirimidina) y forman un doble enlace de hidrogeno con la adenina.Para que comience la síntesis debe llegar la señal de nucleótidos del ADN promotores y los terminadores para que finalice.El ARN se transcribe en una dirección de 5’ a 3’.El ARNmensajero, también esta el ARNribosómico y el de ARNtransferencia.Los ribosomas se dividen en dos subunidades:

Grandes = 50 S = 1 tipo de ARNr

Pequeña = 30 S = 2 tipos de ARNr

El grande posee moléculas de 34 proteínas diferentes; la pequeña sólo de 21 proteínas.En la subunidad pequeña hay un sitio de unión para el ARNm; en la más grande tiene dos sitios para la unión del ARNt.En el ARNm la información está codificada en codones (3 bases); cada codón específica un aminoácido.El ARNt (tiene forma de trébol) se une al aminoácido adecuado reconociendo el codón, lo reconoce por que tiene 3 bases complementarias a las del codón y anticodón.La unión del ARNt al amino se produce por una enzima que se llama aminoacil-ARNtsintetasa.Para cada amino hay mas o menos veinte aminoacil diferentes.

TranscripciónLa mayor parte del ARN es sintetizado por ARN polimerasa dependientes de ADN que usan nucleótidos con tres PO4 como sustrato de los que sacan dos PO4 cuando las subunidades se enlazan con el extremo 3’ del ARN.El ARN polimerasa comienza la Transcripción cuando reconoce la secuencia de bases promotoras.La información de una cadena de ADN pasa a una cadena de ARNm.TraducciónEs la verdadera síntesis de proteínas.Es el paso del lenguaje de los nucleótidos al de los aminoácidos.Los aminoácidos se unen por enlaces peptídicos entre sí formando proteínas.Los aminoácidos se unen en forma covalente al ARN t que le toca, por enzimas aminoacil-ARN tsintetasa que usan ATP como fuente de energía. Se forman unos complejos aminoacil-ARNt que se unen al codón ARNm.Las moléculas de ARNt son más chicas que las del ARNm o de ARNr pero tienen diferentes propiedades para unirse al amino. Tiene que ser reconocido por un aminoacil-ARNtsintetasa; tiene una región donde se fija el amino, debe ser reconocido por los ribosomas; debe tener un anticodón; tiene forma de trébol.El grupo carboxilo del amino se une al grupo 3’ hidroxilo de la adenina terminal lo que deja al grupo amino libre para formar el enlace peptídico.El ARNr se transcribe del ADN.El ARNm se inserta en un surco entre las subunidades de los ribosomas.En cada ribosoma hay dos depresiones: sitios de unión a y p. En la a se une el aminoacil-ARN t. El ARNt que enlaza la cadena la cadena peptídica ocupa el sitio p.Cuando se forma el enlace peptídico entre el amino del sitio a y el extremo de la cadena peptídica en crecimiento, el ARNt y toda la cadena se desplaza al sitio p, dejando el a libre para el próximo.Se divide en tres fases:

Iniciación se divide en diferentes pasos y requiere proteínas (factores de iniciación); comienza cuando el ARNm se une a la subunidad pequeña y expone el codón iniciador, que es siempre AUG y codifica el amino metionina. Llega el ARNt con su anticodón UAC.La subunidad pequeña más el ARNm más ARNt es igual al complejo de iniciación; al que se une la subunidad mayor formando el ribosoma, al mismo tiempo el ARNt iniciador se encaja en el sitio P (peptídico) a la subunidad mayor.Alargamiento el ARNt iniciador unido al sitio P, deja libre al A que es ocupado por el aminoacil-ARN t que codifica el siguiente codón; se une por apareamiento con el anticodón. La energía necesaria la suministra la hidrólisis de la guanosina trifosfato (GTP).Se forma un enlace peptídico entre el grupo amino de nuevo aminoácido y el grupo carboxilo del previo: esta reacción es espontánea y no requiere energía. El primer ARNt se libera. Todo se mueve al sitio p y queda el a libre otra vez; Esta traslocación si requiere energía proporciona por el GTP. La traducción siempre procede en un sentido de 5’ a 3’.Terminación la síntesis termina por factores de liberación que reconocen los codones de terminación. (UAG, UAA, UGA) no codifican ningún amino. Y ni hay anticodón para aparearse. Cuando llega alguno de estos tres se para la traducción, la cadena polipeptídica se desprende y las dos subunidades se separan que pueden usarse para formar un nuevo complejo de iniciación con otra molécula de ARNm.

Es más compleja en eucariotas que en procariotas.El ARNm bacteriano se usa después de la traducción, en eucariotas las moléculas de ARNm sufren una modificación y procesos de postranscripción.El ARNm bacteriano se traduce tal como se transcribe del ADN, en eucariotas no. Los cromosomas de las eucariotas se confinan en el núcleo y la síntesis ocurre en el citoplasma. El ARNm es transportado por la membrana nuclear hacia el citoplasma antes de traducirlo. Tienen diferentes secuencias: una codificadora (llamada exones) y otra no codificadora (llamada intrones).Se transcribe el mismo número de intrones y exones. Por medio de un empalme (Splicing) se sacan todos los intrones.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS

BIOMOLÉCULAS ORGÁNICAS:o Hidratos de Carbono (C, H, O) Azúcareso Monosacáridos

Ribosa. Glucosa. Fructosa.

o Disacáridos Sacarosa.

o Polisacáridos Almidón. Glucógeno. Celulosa. Quitina.

o Lípidos (C, H, O) Grasas y aceiteso Ácidos Nucleicos (C, H, O, N, P)o ADNo ARNo Proteínas (C, H, O, N) Polímeros de aminos.

TIPOS DE METABOLISMOSo Autotrofismo

Quimiosíntesis Fotosíntesis

o Heterotrofismo Parasitismo Saprotofismo Holotrofismo

PROPUESTAS DE LOS REINOSo Haeckel: propone tres reinos (Monera en protistas).o Copeland: propone cuatro reinos (Fungi en protista).o Whittaker: propone los cinco reinos actuales.o Leidale: propone dieciocho reinos (determinados por sus ciclos de vida).

TEORÍA ENDOSIMBIÓTICAPropuesta por Margulis. La teoría tiene las siguientes etapas:

1- Absorción de una promitocondria; absorción de una bacteria.2- Absorción completa de la bacteria: espiroqueta.3- Absorción de una célula procariota fotosintética.

La teoría empieza con una célula anaeróbica, heterótrofa y fagotrófica.Y termina con una célula protoeucariota, aeróbica, heterótrofa y capaz de generar ATP.

REINO PLANTAEEste reino ha evolucionado de Chlorophytas; de una clase: Charophyceae. La especie Coleochaete: posee

células con celulosa en la pared, con peroxisomas que sintetizan la enzima que interviene en la fotorespiración. Además mientras que en todos los organismos la división del citoplasma ocurre por constricción e invaginación de la membrana; en Coleochaete y plantas el citoplasma se divide por una placa celular que se forma en el ecuador del huso.

PROCARIOTASo Archeobacteria: Heterótrofos.o Eubacteria: Autótrofos y heterótrofos.o Cianobacteria: Autótrofos.

MITOSISDiferentes tipos de mitosis: Cerrada: La membrana nuclear no se rompe; por ejemplo: Dinoflagelados. Fenestrada: La membrana nuclear persiste pero los microtúbulos la traspasan y continúan en el citoplasma. Abierta: Es la común.

Elementos Compuestos Inorgánicos

Compuestos Orgánicos

Simples

Compuestos Orgánicos Complejos

Evolución Química Evolución Biológica

REINO PROTISTASe divide en quince grupos: Euglenophyta

o Unicelulares.o Autotrófos fotosintéticos.o Cloroplastos con tres membranas.o Reservan paramilo (hidrato de carbono) fuera del cloroplasto.o Sin pared celular, con una película proteica.o Tiene una mancha ocular y un fotoreceptor en la base del flagelo que le permite orientarse hacia la

luz.o Son protozoos que adquirieron cloroplastos en su evolución.o Se reproducen por división celular, por mitosis cerrada.o Tiene un reservorio (abertura) por el que descargan el exceso de agua.

Dinoflagellatao Fitoplacton.o Unicelulares con dos flagelos.o Algunos con teca (placa de celulosa rígida dentro de vesículas de la membrana).o Reserva almidón.o Color rojo.o Se reproducen por división celular: mitosis longitudinal cada célula hija recibe un flagelo y media

teca, es del tipo de mitosis cerrada.o Puede tener reproducción sexual isogama o anisogama.

Myxomycotao Mohos mucilaginosos plasmodiales.o Masa de citoplasma que se deslizan como amebas.o Sin pared celular (plasmodio).o Tiene varios núcleos.o Cuando cesa su movimiento, se divide y cada porción de un esporangio que sufre mitosis y da

cuatro esporas n.o Se alimenta por ingestión de bacterias.o Se mutiplica por mitosis o por escisión; puede formarse por fusión de gametas.

Acrasiomycotao Mohos mucilaginosos celulares.o Con parede de celulosa.o Mitosis normal.o Reproducción asexual por esporas.o Reproducción sexual: pero necesita macrocistes (fusión de amebas n) con un zigoto 2n que sufre

meiosis y mitosis antes de la germinación, ósea que las células resultantes son n. Chytridiomycota

o Pared de quitina y otros polímeros.o En los organismos maduros tienen micelio cenocítico con algunos septos.o Zooesporas y gametas con un flagelo posterior.

Oomycotao Pared de celulosa u otro polímero parecido.o Unicelulares hasta con formas cenocíticas filamentosas muy ramificadas (igual a las hifas).o Reproducción asexual por zooesporas móviles con dos flagelos.o Reproducción sexual óogama: oogonio con ovocélula y anteridio con núcleos masculinos. La

singamia termina con la formación de la ooespora. Puede ser de dos formas Homotálico entre masculinos y femeninos del mismo individuo. Heterotálico de diferentes individuos.

o La mayoría son saprofitos.o Hay parásitos.

Mastigophora Sarcodina Ciliophora Opalinida Sporozoa

Las otras cuatro son algas: las células de su gametangio son todas fértiles: Chrysophyta (Algas Doradas – Diatomeas)

o Autótrofos.o Unicelulares.o Poseen clorofila a, c y fucoxantinas (un carotenoide).o Reservan crisolaminarina (aceite).o Puede tener pared o no, Si tiene es de celulosa con placas de sílice.o Se divide en tres clases

Chrysophyceae (Algas Doradas) Forman parte del nanoplacton. Unicelulares flagelados y hay ameboides.

Hay coloniales Reproducción asexual por medio de zoósporas.

Xanthophyceae (Algas Verde Amarillas) No tienen fucoxantina, tienen uno relacionado la vauquerioxantina. Hay ameboides flagelados La mayoría son inmóviles Hay cenocíticas Se reproducen asexualmente por zoósporas multiflageladas Sexualmente por oogamia (con oogonios y anteridios)

Bacillarophyceae (Diatomeas) Forman parte del fitoplancton. Las gametas masculinas carecen de flagelos. Tienen frústulos de dos valvas (caparazón) de sílice. Tienen poros que conectan al exterior. Pueden moverse por contracciones o no. Plastos de color marrón: clorofila a, c y fucoxantinas. Se reproduce por división celular; cada célula hija hereda una valva. Pueden ser heterótrofas y absorber carbono orgánico. Hay dos tipos según su simetría:

o Pennales simetría bilateral, reproducción sexual isógama (los dos sin flagelos).o Centrales simetría radial; reproducción sexual oógama (gametas masculinas

flageladas) Chlorophyta (Algas Verdes)

o Clorofila a y b; caroteno beta.o Almacena almidón en los plastos.o Unicelulares o pluricelulares, coloniales; filamentosos y laminar; sifonal.o Pared de celulosa, hemicelulosa y sustancias pécticas.o Se divide en cuatro clases:

Micromonadophyceae Unicelulares.

Charophyceae Unicelulares, filamentosas y parenquimatosas. Con reducción zigótica. Cloroplastos con pirenoides (regiones de formación de almidón). Reproducción asexual por división celular y fragmentación. Sin células flageladas en ningún estadío de su ciclo de vida. Reproducción sexual isogamética; hay especies oógamas.

Ulvophyceae Filamentosas, parenquimatosas, cenocíticas (sifonal). Reproducción asexual isogamética (los dos biflagelados) Reproducción sexual por zoosporas (con cuatro flagelos)

Chlorophyceae Unicelulares. Flageladas o no. Coloniales o no. Filamentosas o parenquimatosas. Es la mayor clase. Mitosis con un sistema de microtúbulos, el ficoplasto que asegura la división entre los

dos núcleos. Phaeophyta (Algas Pardas)

o Son las más grandes; desde filamentos ramificados que crecen por meristemas intercalares hasta cuerpos diferenciados en rizoides, filoides y cauloides (pseudoórganos).

o Reservan manitol (alcohol) , aminos y laminarían (polisacárido)o Clorofila a, c y fucoxantina.o Tienen dos flagelos diferentes; paredes de celulosa.o Su ciclo de vida tiene alternación de generaciones, con reducción espórica, zoósporas

biflageladas. Rhodophyta (Algas Rojas)

o Sin células móviles.o Clorofila a y ficobilinas (ficoeritrina y ficocianina).o Su talo se especifica hasta pseudotejido.o Pared formada por algo rígido (celulosa u otro polímero) y por una matriz mucilaginosa a base de

un polímero de galactosa (por ejemplo: agar).o Pueden tener carbonato de calcio en sus paredes; éstas pueden tener punteaduras.o Reservan almidón de las florideas.o Ciclo con tres fases:

Gametofito n. Carpoesporofito 2n (femenino). Tetrasporofito 2n.

REINO FUNGI Terrestres. Heterótrofos. Degradadores. Liberan dióxido de carbono. Sin células móviles. Reservan glucógeno. Pared celular de Quitina. Unicelular y pluricelular; la mayoría filamentosa (filamento: hifa, conjunto de hifas micelio). Ingieren por absorción. Pueden ser saprofitos o parásitos. La hifa puede ser:

o Septada.o Cenocítica.

Se reproducen:o Asexualmente por esporas:

Esporas endógenas. Esporas exógenas.

o Sexualmente de tres maneras: Fusión de gametas. Fusión de gametangios. Fusión de hifas.

o Vegetativamente por fragmentación de hifas. Se dividen en tres clases:

o Zygomycota Producen zigosporangios (estructuras sexuales en reposo) por fusión de gamentangios multinucleados. Dentro del zigosporangio se fusionan las gametas y se forman uno o más zigotos.La reproducción asexual es por esporas que generan esporangios.Tienen hifas cenocíticas.

o Ascomycota hifas septadas, septos perforados.La reproducción asexual por esporas exógenas (conidios, son plurinucleados) que se forman en el ápice de los conidióforos (hifas modificadas).La reproducción sexual, un saco (asco) contiene ascosporas n. La superficie del ascocarpo en la que están los ascos se denomina himenio.El ciclo es trifásico:

1. n: espora2. n + n: retardo de la cariogamia después de la plasmogamia.3. 2n: zigota

Cuando las hifas son n + n forman un asco dicarión.o Basidiomycota producen basioporas en basidios.

Micelio septado.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN

TALOCuerpo con escasa diferenciación, adaptado sólo al medio acuático ya que sus paredes no tienen sustancias que limiten la evaporación.Carecen de raíces y de verdaderas hojas.Hay diferentes formas:

Esféricas. Con un eje. Con polaridad (una base y un ápice). Laminar. Con ramificación. Con división del trabajo.

Deriva de los protófitos: vida acuática; unicelular o agregados celulares.

CORMOComplejo morfológico con diferenciación completa de los tres miembros fundamentales:

Raíz Tallo Hoja

Pueden mantener la estabilidad hídrica en el medio terrestre; absorben agua y nutrientes por las raíces, conducen por medio de tejidos internos del eje y regulan la pérdida de agua por una epidermis cutinizada.Cómo adaptación al medio terrestre.

La cigota se retiene en el arquegonio; allí se desarrolla el embrión. Esporangios y gamentangios con envoltura de células estériles. Estomas, para el intercambio de gases.

ESTUDIO FILOGENÉTICOArqueotalos asociaciones o agregados simples, a veces sin forma definida, que pueden ser flotantes o apoyantes. Son los primeros talos y de ellos deriva el resto. Cada célula puede por división simple perpetuar la especie.Son generadores de protalos.Protalos formados por una base arqueotálica que emite filamentos postrados y/o erguidos. Por la partición de células del arqueotalo adquieren polaridad que determina la aparición de filamentos. Sugieren el posible origen de formas erguidas o foliosas más evolucionadas; hay diferentes tipos:

Completo con filamentos postrados y erguidos ramificados. Erguido con filamentos erguidos ramificados, la base arqueotálica está reducida a una célula que se interpreta

como preanuncio evolutivo del rizoide. Postrado con filamentos postrados o rastreros. Reducido unicelular y erecto. Se redujo secundariamente a una célula autosuficiente y autoperpetuante.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN

UNICELULARTALO Sifonal

Agregado CelularCenobial (número bajo y fijo de individuos; una generación)Colonial (número variable de individuos; diferentes generaciones)

PluricelularFilamento PseudotejidosLaminarMasivoTejido Pseudoórganos

Órganos CORMO

ALGAS Crysophytas Unicelular – Colonial – Filamentoso Chlorophyta Unicelular – Colonial y Cenobial – Laminar – Filamentoso – Sifonal. Rhodophyta hasta pseudotejidos de dos tipos:

o Plectenquima (laxo)o Pseudoparénquima

Phaeophytas hay diferenciación en rizoides, filoides y cauloide (pseudoórganos). Tejido verdadero: parénquima y meristema apical, lateral o intercalar.

BRIOFITASTalos intermedios parcialmente adaptados al medio terrestre. No hay órganos pero sí célula apical formadora de tejidos.

Musgos talo folioso diferenciado en filoide, cauloide y rizoide. Tiene células con función de asimilación, cámara aerífera y tejido de almacenamiento; no tiene ninguna regulación de agua: carece de xilema y floema.Gametofito filamentoso (protonema), foliosos formado por yemas del protonema.El esporofito desarrollado en el extremo de las ramas del gametofito. El esporofito es verde y fotosintético hasta la madurez.

El esporofito con una cofia de tejido del arquegonio son n. La cofia cae a la madurez y deja una abertura rodeada por un anillo de dientes higroscópicos (peristomio), estos se encargan de regular la salida de esporas.

Hepáticas gametofito taloso o folioso; aplanado, la zona dorsal es clorofítica y la ventral reservante, con rizoides unicelulares.Gametofito taloso o folioso; es dorsiventral.El gametofito tiene una zona dorsal clorofílica; con cámaras que se conectan al exterior por los poros. La zona ventral reservante; con rizoides.Gametangios sobre el talo contenidos en arquegonióforos y anteridióforos. Con arquegonio en posición ventral y anteridios en posición dorsal.Esporofitos con seda corta que se desarrolla en los arquegoniforos con la cápsula hacia abajo.Gametofito que se multiplica por medio de propágulos situados en canastitos denominados conceptáculos.

ResumenHabitan en lugares húmedos y sombríos, por que no son independientes del agua. Comparten con las plantas vasculares: clorofila a, b y carotenoides; pared de celulosa; reservan almidón en plastos; y tienen envoltura de células estériles alrededor de gametangios y esporangios pluricelulares.Su ciclo tiene alternación de generaciones heteromórficas: el gametofito n es dominante y el esporofito 2n es dependiente de el gametofito.Su reproducción sexuales oogámica: los anterozoides biflagelados fecundan a la oosfera dentro del arquegonio (gametangio femenino).Retienen la cigota en el arquegonio.Tienen dos tipos de gametófitos:

Talosos aplanados con estructura dorsiventral. Folioso dividido en cauloide, filoide y rizoide.

Los gametófitos pueden multiplicarse por yemas o propágulos.El esporofito tiene un pie o haustorio con el que se nutre del gametofito; y un eje con una cápsula en la que se forman las esporas.

NOMENCLATURA

Se usa el sistema binominal:Género Epíteto específico

Sustantivo con mayúscula Adjetivo con minúscula (sólo tiene sentido si está acompañado por el género)

PROPOSICIONES LATINASInEx

CONJUGACIONESNon = No de o no es el de...Nee = Tampoco de o ni tampoco el de...

TAXAReino

DivisiónClase

OrdenFamilia

GéneroEspecie individuo que se reproduce entre sí; anatómicamente parecidos.

Subespecie sistema trinominal.

SUFIJOSPhyta DivisiónPhytina SubdivisiónPhyceae ClasePhycidae SubclaseAles OrdenInae SubordenAceae FamiliaOideae SubfamiliaEae TribuInae Subtribu

TIPOSEl tipo es el ejemplar del que se hace la descripción.

Holotipo el que se estudia.Isotipo igual al que se estudia.Paratipo diferente del que se estudia.

NOMBRESólo es válido si está publicado.El descubridor no puede ponerle su nombre, pero sí dedicarlo.Hay un código de nomenclatura:

El código de nomenclatura botánico es independiente del código de nomenclatura zoológico. Hay prioridad de publicación. Debe escribirse en latín.

CRECIMIENTO EN CORMOS

ÁPICE VEGETATIVO

Extremo del ápice donde se encuentran las células meristemáticas que producen el crecimiento; se lo denomina Cono Vegetativo por su forma cónica. Puede estar formado por una o más células.

CENTROS DE CRECIMIENTO

Embriones: Un eje con los ápices de crecimiento en los extremos rodeados por cotiledones (deposito de material de reserva)Planta Adulta: En ápices (caulinar y radicular), primordios foliares, entrenudos (meristema intercalar)

ÁPICE CAULINAR

Teoría de los Histógenos (Hanstein, 1868)Histógeno: Capa meristemática generadora de un tipo de tejido.

Dermatógeno: Tejido Epidérmico, el más externoFundamental: Una o más capas, forma la corteza.Procambium: Capa más interna, forma el cilindro vascular con tejidos vasculares.

Teoría Túnica-Corpus (Schmidt, 1924)Túnica: Capa o capas donde hay divisiones anticlinales, por ende crece en extensión.Corpus: Capa o capas con divisiones anticlinales, periclinales y oblicuas, por lo que crece en volumen.

Teoría de la zonación apical (Forster, 1934)Teoría morfogenéticas del ápice (Mardlow, 1965)

ÁPICE RADICULAR

Se le aplican las teorías de los histógenos (Con Dermatógeno, Periblema =Fundamental y Pleroma =Procambium) y la zonación apical.

La célula inicial (apical) está dentro (siempre) del meristema apical.

MERISTEMAS

Características de las células meristemáticas:Membrana delgada, mucho plasma y núcleos grandes; pared primaria delgada, proplástidos, poco retículo endoplasmático,

muchos ribosomas, pocas vacuolas. Son isodiamétricas, no hay meatos.

Clasificación por cronología:Primarios: Originados por células germinales (promeristema). En órganos con crecimiento primario. En ellos encontramos:

Protodermis o Dermatógeno: Capa externa del cormo juvenil, da origen (excepto sus iniciales) a tejidos dérmicos.Meristema Fundamental: Tejido parenquimático con propiedades meristemáticas. Origina tejidos corticales y medulares (parénquima, colénquima y esclerénquima). Está por debajo del dermatógeno.Procambium: Proviene de células iniciales que no se desarrollaron (protodérmicas o del fundamental); por eso se lo llama residual. Forma un anillo que tiene parénquima en el centro. Produce xilema y floema primarios (xilema hacia adentro y floema para afuera). Luego del segundo año, las células que no forman xilema y floema, se unen compactamente al parénquima y forman un anillo de cambium.

Secundarios: Aparecen en el ciclo secundario, se originan de células de tejidos adultos que retomaron su actividad meristemática. Dan crecimiento en grosor, son de posición lateral.

Cambium: Proviene del procambium y origina xilema y floema secundarios. Produce crecimiento en grosor. Entre los haces se origina de células parénquimáticas. Tiene dos tipos de células iniciales:

Fusiformes: Prismáticas, alargadas, originan elementos de conducción, sostén y parenquimáticos. Según su orden forman cambium estratificado y no estratificado.Radiales: Isodiamétricas; originan los radios parenquimáticos.

La divisiones es periclinal y de vez en cuando ocurre una división anticlinal para compensar el aumento del diámetro con el perímetro.En la raíz no forma haces vasculares y el xilema ocupa la zona central por que no hay médula. El xilema es exarco (madura hacia adentro).Del cambium, en el tallo, salen derivaciones hacia la hoja formando el nervio central. Hay haces. El xilema es endarco (madura del interior al exterior)Tiene actividad estacional: su mayor actividad es en primavera, aumenta la velocidad de las divisiones.Felógeno: Posición cortical; produce Súber (afuera) y Felodermis (adentro), formando Peridermis que reemplaza la epidermis en el ciclo secundario. Deriva de Felos: corcho y Genos: que origina.Puede diferenciarse de células epidérmicas, corticales o de floema no funcional.Sus células son rectangulares, aplanadas, con muchas vacuolas.

Clasificación por su posiciónApicales: En ápices; responsables del crecimiento longitudinal:

Ápice caulinar: se encuentra en la punta de la cúpula, por debajo están los primordios foliares, en su axila: nudos. Dan origen a la protodermis, el meristema fundamental y el procambium.

Ápice radicular: Sin primordios ni nudos, está protegido por una cofia: es subapical. A diferencia del caulinar no tiene prolongaciones exógenas, las raíces son producidas por tejidos internos, por ende endógenas. Dan origen al dermatógeno, periblema y pleroma.

Laterales: Paralelos a los lados del órgano. Encargados del crecimiento en grosor. Da origen al procambium, cambium y felógeno.

Intercalares: Intercalados entre tejidos adultos. Se encuentran en tallo y hoja, pero nunca en raíz. En entrenudos y base de hojas. Formado por meristemas apicales que durante la ontogenia se separaron del ápice.Duración limitada; cuando cesa su actividad sus células forman tejidos adultos.Su función principal es alargamiento de entrenudos y reconstrucción de la lámina foliar.

TEJIDOS

Tipos Origen Función Tipos Celulares Vitalidad UbicaciónMeristema Primario y

SecundarioDar origen a los

demásInicales y Derivadas Vivas Toda la planta

Epidermis Protodermis Protección, limitación,

intercambio de gases.

Células Epidérmicas y Oclusivas

Vivas Capa más externa de la parte aérea

Colénquima Angular, Lacunar y Laminar

Meristema Fundamental

Sostén en órganos en crecimiento

Células colenquimáticas Vivas Órganos jóvenes

Esclerénquima Meristema Fundamental

Sostén en órganos adultos

Fibras y Esclereidas Muertas Órganos maduros

Parénquima Fotosintético, Reservante, Aerífero

y Acuífero

Meristema Fundamental

Relleno, reserva líquido

Células Parenquimáticas Vivas Médula y corteza de tallo, raíz, hoja,

semilla y frutoXilema Primario y

SecundarioProcambium y

CambiumTraslado de agua

y solutos inorgánicos

Fibras, Parquimáticas, Traqueidas y Elementos

de vaso.

Células Muertas Centro de tallos y raíces, nervaduras de hojas. Interior

Floema Primario y Secundario

Procambium y Cambium

Conducción de sustancias orgánicas.

Fibras, Parquimáticas, Acompañantes, Células Cribosas y Elementos

Cribosos.

Vivas sin núcleo Centro de tallos y raíces, nervaduras de hojas. Interior

MERISTEMASSon tejidos que retienen la capacidad de dividirse por mitosis; dan origen a todos los demás tejidos. Sus células se llaman iniciales y sus hijas derivadas. Las células son chicas con núcleos grandes, pared primaria delgada, protoplastos, poco retículo endoplasmático y muchos ribosomas; muchas vacuolas chiquitas.

o Por aparición:Primarios Acá encontramos

Protodermis Epidermis Procambium Xilema y Floema Primarios Fundamental Parénquima, Colénquima, Esclerénquima.

Secundarios Cambium Xilema y Floema Secundarios Felógeno Súber y Felodermis

o Por posición:Apicales

Caulinar Radicular

Lateral Procambium Cambium Felógeno

IntercalarEntre tejido adulto

EPIDERMISEs reemplazada por la peridermis. Es la capa más externa del cuerpo primario, en partes aéreas. Sus funciones son protección, limitación de la transpiración y intercambio gaseoso. La rizodermis además cumple la función de absorción. Son células vivas y sin espacios, las externas tienen cutícula. Es un tejido heterogéneo, debido a que hay anexos epidérmicos (por ejemplo, estomas). Sólo hay cloroplastos en la células oclusivas.Las células son rectangulares, con pocos leucoplastos. Pared de celulosa, hemicelulosa y pectina.Se origina a través del dermatógeno.Las células oclusivas tiene dos formas: Riñón en Dicontiledóneas y Hueso en Monocotiledóneas.

PARÉNQUIMATejido vivo, su función es de relleno, reserva de líquido. Son células isodiamétricas, pared primaria delgada, vacuoladas. Se encuentra en médula y corteza de talo y raíz, mesofilo de la hoja, semilla y frutos.Se origina del meristema fundamental y hay cuatro tipos:

Fotosintéticos con cloroplastosEn empalizadaEsponjoso

Reservante con amiloplastosAcuífero Células con mucílago, grandes de paredes delgadas; grandes vacuolas.Aerífero Muchos y grandes espacios intercelulares

COLÉNQUIMACélulas vivas, pared de celulosa, hemicelulosa, sustancias pépticas y agua. Las paredes tienen campos de punteación primaria. Se encuentran en órganos jóvenes, en tallos, hojas y frutos. Tienen engrosamientos diferentes. Su función es de sostén. Hay tres tipos:

AngularLacunarLaminar

ESCLERÉNQUIMACélulas muertas, con lignina. Hay dos tipos de células:

Fibras largas, con punteaduras simples. Están asociadas al xilema y floema.Esclereidas cortas, mucha lignina, muchas punteaduras. Hay diferentes tipos:

Braquiesclereidas Osteoesclereidas Astroesclereidas Tricoesclereidas

XILEMASu funciones traslado de agua y solutos inorgánicos, desde la raíz hasta las hojas.Son células muertas alargadas, con lignina y punteaduras. Las células son fibras (células inperforadas que no conducen); células parenqimáticas (almacenan); elementos traqueales, hay dos tipos:

1) Traqueidas células sin perforar, con punteaduras simples o areoladas.2) Elementos de vaso células con perforaciones; se unen y forman una estructura

denominada tráquea. La zona con perforaciones se denomina placa perforada.Se divide en primario, con protoxilema y metaxilema, (del procambium) y secundario (del cambium).Es un tejido heterogéneo.

FLOEMAConduce sustancias elaboradas por la planta, desde la hoja hasta el resto del organismo. El primario, que se divide en protofloema y metafloema, (del procambium) y el secundario (del cambium). Formado por células parenquimáticas, acompañantes, fibras, esclereidas y elementos cribosos (células vivas, sin núcleo, que se comunican por áreas cribosas (con poros); las que tienen poros grandes se denominan placas cribosas, cada poro tiene calosa. Se dividen en:

Células cribosas con áreas cribosas pero sin placas. Son largas y delgadas.Elementos del tubo criboso con placas se comunican por áreas; sus actividades son reguladas por el núcleo de las células acompañantes.Células parenquimáticas almacenan.

TEJIDOS EPIDÉRMICOS

EPIDERMISFunciones

Principal Aislamiento y protecciónAccesoria rigidez y estructura; regula la transpiración, el intercambio gaseoso y la liberación de agua; secreción.

Características celularesCélulas típicas y anexos epidérmicos, alargadas o isodiamétricas; vivas, con cutícula, pared primaria delgada (celulosa, hemicelulosa y pectinas). Comunicación por plasmodesmos; sin meatos. Sin cloroplastos, muchas mitocondrias, retículo endoplasmático y dictiosomas.Es un tejido heterogéneo y uniestratificado.Características generalesNo se encuentra en zonas meristemáticas, ni caulinar, ni radicular.Sus paredes sufren diferentes modificaciones para aislar, impermiabilizar, regular la temperatura, proteger del exceso de luz y aumentar la resistencia mecánica. Estas modificaciones son:

Cutinización fabrican y secretan cutina (sustancias grasas); sobre esta se forma una capa cuticular de cutina, de celulosa y hemicelulosa. La cutina en contacto con el exterior se denomina cutícula. Evita la perdida de agua.Cerificación tiene el mismo fin que la cutinización; pero con la secreción de ceras.Mineralización Impregnación de minerales, puede ser:

Silícea típica en gramíneasSuberosa típica en ciperáceasCarbonáticas

Lignificación deposito de lignina (es raro), ocurre en coníferas y cicadáceas.Se origina del dermatógeno; si este sufre división periclinal y genera una pluriestratificada.En el crecimiento secundario es reemplazada por la peridermis.Anexos epidérmicosSe originan de meristemoides, esto quiere decir de células meristemáticas rodeadas de células maduras.Los anexos epidérmicos pueden ser:

Tricomas Son excrecencias. Sus funciones son: reducción de transpiración, protección, producción de aceites esenciales, absorción. El conjunto de estos forma el indumento. Según su forma se dividen en:

Pelos Unicelulares o pluricelulares, glandulares o no, simples, ramificados o estrellados. Formado por un pie rodeado de células epidérmicas. Pueden protectores o urticantes (con sustancias que pican).Escamas Laminares; pelos aplanados paralelos a la superficie del órgano.Vesículas Células epidérmicas que contienen agua.Papilas Unicelulares.

Estomas Está formado por dos células epidérmicas especializadas, denominadas oclusivas que limitan una abertura llamada ostíolo.Las células oclusivas más las células circundantes forman el aparato estomático.Las células anexas, son cuando las células circundantes son diferentes a las células epidérmicas típicas.Células vecinas son células circundantes iguales a las células epidérmicas (es un caso muy raro)Su función es el intercambio gaseoso.En hojas en general, se encuentran en la cara abaxial (inferior); no hay en raíces.Pueden estar a igual nivel de la epidermis, o arriba (higrófitas), o hundidos (xerófitas).Hay diferentes tipos:

Anomacítico sin células anexas.Anisocítico tres células anexas, una más chicaParacítico dos células anexas más grandes que las oclusivas y paralelas al eje de apertura del aparato estomático.Diacítico dos células anexas, perpendiculares.

Su apertura o cierre es por la diferencia de turgencia entre células oclusivas y epidérmicas.Pelos Radiculares Son prolongaciones tubulosas de células epidérmicas de la zona pilífera de la rizodermis.Son unicelulares; sus células tienen pared muy fina, muchas vacuolas y el núcleo en el extremo del pelo.Tienen desarrollo acrópeto: de la base al ápice; su vida es corta.Su principal función es absorción de agua.Aparecen como protuberancias en células especiales: los tricoblastos (más chicas y con el citoplasma más denso).Al morir forman la exodermis; con función tegumentaria.Lenticelas porciones de peridermis sin suberina con grandes meatos.No se abre ni se cierra; es un tejido de relleno.Se forman donde antes había un estoma.El felógeno produce un tejido hacia fuera sin suberificar que empuja la epidermis donde estaba el poro del estoma hasta romperla y formar un cráter.Su función es intercambio gaseoso en zonas con peridermis.

RIZODERMISFunciones

Principal Absorción (por pelos uninucleados).Secundaria Protección (cuando la raíz entra en la tierra).

Es la epidermis de la raíz; no tiene estomas.Es homogénea.En raíces aéreas se llama velamen (muerto) y es pluriestratificado; es como una esponja: absorbe agua y la guarda.Se origina del dermatógeno.

PERIDERMISSe origina de un meristema lateral y secundarioEl felógeno puede originarse por células parenquimáticas, colénquimáticas, etc.Ritidioma Conjunto de tejidos muertos (peridermis no funcionales) que están por fuera del último felógeno.Caen cuando aumenta el diámetro y es empujado.Está dividido en capas

Felógeno se inicia por divisiones periclinales. Tiene células rectangulares con muchas vacuolas, con taninos y cloroplastos. Tiene actividad continua.

Súber se origina del felógeno hacia fuera. Son células muertas con pared secundaria con mucha lignina y suberina, que les da impermeabilidad y protege de cualquier lesión. Es la capa más gruesa. Tiene células prismáticas, alargadas; sin meatos; que al morir llenan su citoplasma de aire. Las células sin suberina se denominan feloides.

Felodermis se origina del felógeno hacia adentro. Tejido de relleno (parece parénquima). Posee células vivas y alargadas. Tiene menos células que el súber.

FuncionesProtección, aislamiento, impermeabilizante.No se encuentra en Monocotiledóneas.

EXODERMISReemplaza a una epidermis que muere rápidamente; se cutiniza y suberiza para protección.Células alargadas; sin meatos; son vivas.Células que tiene una lámina de suberina dentro de la pared primaria que se cubre con diferentes capas de celulosa. Pueden tener lignina.Uniestratificada o pluriestratificada; pero siempre formada por un tipo de células.Está bajo la epidermis.

TEJIDOS PARENQUIMÁTICOS

CELULASVivas, con pared primaria de celulosa, hemicelulosa y pectinas.Iso o poliédricas (en general con 14 caras).Funciones activas: fotosíntesis, respiración, almacenamiento, secreción y excreción. Ante un estímulo cambian de función.Núcleos pequeños.Se comunican por plasmodesmos; hay grandes meatos.Hay algunas en el xilema secundario, con pared secundaria.Las del mesofilo puede ser lobuladas.

PARÉNQUIMAHay diferentes tipos según su actividad y función (en general de relleno).Se origina del meristema fundamental; las del cilindro vascular primario y secundario. Se forma del procambium y del cambium.

Asimilador o Fotosintético o Clorofiniano o ClorénquimaCélulas con muchos cloroplastos y pared primaria delgada.El más especializado está en el mesofilo.Fija C usando energía solar.Ocupa lugares donde llega la luz (hoja y tallo); en general de crecimiento primario.Según su disposición de células se divide en:

En empalizada.Esponjoso. Participa en el intercambio gaseoso.

ReservanteReserva almidón (es lo más común)Está en el parénquima cortical, medular; en frutos y semillas.Puede reservar: azúcar, proteínas o gotas lipídicas.Células con pared gruesa y con grandes meatos; con muchos amiloplastos.En semilla (cereal) en los cotiledones, raíz (batata), tubérculo (papa), fruto (banana)AcuíferosEn plantas suculentasCélulas grandes, con paredes delgadas, con pocos o sin cloroplastos.Grandes vacuolas para almacenar agua retenida por mucílagos hidrófilos, que pueden estar además en el citoplasma y en la membrana.Se encuentra por ejemplo, en el tallo del cactus, en las hojas del aloe.Sus células están en filas y pueden ser alargadas.Aerífero o aerénquimaAmplios meatos que facilitan el intercambio gaseoso y disminuyen el peso de órganos sumergidos y flotantes de plantas acuáticas (hidrófitas).Células muy delgadas en general con forma de estrella.El aire aumenta la flotabilidad y airea los órganos.Tiene células que se transforma en Idioblastos (célula peculiar dentro de un tejido) que tiene cristales de Oxalatato Cálcico en sus paredes.

UbicaciónTallo (Cortical y Medular)Raíz (Cortical y Medular)Hoja (Mesófilo)Fruto (Mesocarpo: parte carnosa)Semilla (Endosperma)

Sus células pueden engrosar ángulos y formar colénquima que al morir forma esclerénquima.

TEJIDOS DE SOSTÉN Y MECÁNICOS

COLENQUIMAOrigen del meristema fundamentalCélulas vivas, alargadas, con pared primaria de celulosa, hemicelulosa, pectinas y agua; sin lignina. No hay meatos.Células plásticas y extensibles; de un solo tipo.Sus células tienen engrosamientos en diferentes zonas de la pared, las zonas no engrosadas sirven para el intercambio.Función sostén en órganos en crecimiento o en maduras de herbáceas.Ubicación en tallo, hoja, flor, fruto; raro en raíces. Falta en tallo y hoja de monocotiledóneas; y es raro en pteridofitas.En general es subepidérmico; o puede haber una o dos capas de parénquima entre la epidermis y colénquima.En tallo se puede formar un cilindro completo o bandas longitudinales.En hoja está a uno y otro lado de los haces y a lo largo del margen del limbo.En raíces aéreas puede estar en la corteza.Según los diferentes engrosamientos se dividen en:

Angular engrosamientos en los ángulos y en paredes longitudinales.Tangencial o laminar engrosamientos en paredes tangenciales, éstos son láminas de celulosa.Lacunar engrosamientos cercanos a meatos. Es raro ya que en general el colénquima no deja espacios intercelulares.

Si se deposita la pared secundaria: Esclerénquima

ESCLERÉNQUIMAOrigen del meristema fundamental o del parénquima.Células muertas con pared secundaria engrosada y lignificada, es de celulosa; es elástica y dura.Hay dos tipos de células:

Fibras largas y estrechas, con paredes engrosadas. Son rígidas, se entrelazan y forman cordones que dan sostén a áreas grandes. Tiene torsión. Se comunican por punteaduras en series helicoidales. En dicotiledóneas se asocia a tejidos vasculares; en monocotiledóneas forman una vaina a uno o dos lados del haz. Pueden estar aislados o dentro del floema.Hay dos tipos:

Fibras del Xilema se originan del cambium.Fibras Extraxilares son las del floema, corticales o perivasculares (periferia del haz).

Comercialmente se dividen en:Duras con lignina; formadas por el haz vascular y su vaina; ejemplo Monocotiledóneas.Blandas más flexibles y elásticas; sólo tejido floemático; ejemplo Dicotiledóneas.

Esclereidas dan sostén local. Células muy lignificadas y con muchas punteaduras (finitas); son más cortas. Pueden estar entre otros tejidos. Según su forma se dividen en:

Braquiesclereidas células pétreas; surgen de células parenquimáticas que refuerzan su pared; muchas lignina; en frutos.Macroesclereidas columnares; en el tegumento de la semilla.Osteosclereidas forma de hueso.Tricoesclereidas forma de pelos; en general están ramificados.Astroesclereidas forma de estrella.

Función sostén en órganos adultos que ya no crecen más.Ubicación raíz, tallo, hoja, fruta; como masas celulares dentro del parénquima. Cáscara de la nuez; carozo; cubiertas seminales.Se asocia a tejido vasculares y al parénquima cortical.

Para que la planta tenga rigidez:Inflexibilidad resistencia a doblarse.Inextensibilidad resistencia al estiramiento.Incomprensibilidad resistencia a la presión.Inexpansibilidad resistencia a la separación; a la disgregación y desplazamiento (de una de sus partes).

Schwendener (1874) Estereoma Colénquima más esclerénquima.Mestoma Haces Vasculares.

TEJIDOS DE CONDUCCIÓN

XILEMAFunción conducción de agua y solutos inorgánicos desde la raíz hasta la hoja.Origen el primario del Procambium y el secundario del Cambium.Ubicación en el centro del tallo y la raíz; nervadura de hojas; recorren el interior de la planta formando una red continua.Tipo Celular formado por células muertas; con pared secundaria con lignina; se comunican por perforaciones (excepto las traqueidas que tienen punteaciones).Tienen diferentes tipos de engrosamiento:

Anular.Espiral.Helicoidal.Reticulada.

Hay diferentes tipos: elementos conductores, fibras.Elementos Conductores

Traqueidas células sin perforar, con punteaduras (Simples o Areoladas), con pared secundaria delgada con lignina.Se origina de células fusiformes (del Cambium) y toma su forma (alargada con puntas agusadas).

Elementos del Vaso células perforadas en su pared terminal.Se unen y forman un tubo: la tráquea.Tienen diferentes tipos de perforaciones:

a) Simple.b) Compuesta:

a. Foraminada.b. Reticulada.c. Escalariforme.

FibrasFormada por células fusiformes. Sólo sostienen, no conducen. Tienen punteaduras. Unicelulares, muertas a la madurez. Pueden ser septadas; vivas y almacenar. Se dividen en:

Fibrotraqueidas alargadas, con paredes engrosadas y punteaduras areoladas.Libriformes más largas y de paredes más gruesas; punteaduras simples.

Células ParenquimáticasAlmacenan almidón, sustancias ergásticas y cristales. Con el almidón nutre a las células cambiales. Son células vivas, que se alternan con muertas. Hay pocas. Pueden formarse por traqueidas que no llegan a desarrollarse. Forman parte de dos sistemas:

Axial verticalRadial horizontal

XILEMA PRIMARIO según su ontogenia se divide en:Protoxilema aparecen en regiones que no terminaron de crecer y madura cuando aún hay alargamiento. Está expuesto a tensiones. Formado por elementos conductores y células parenquimáticas (que los rodean).Tienen engrosamiento anular y helicoidal laxo.Se origina del procambium; tiene vasos chicos.En la raíz permanece más que en el tallo.Metaxilema aparece en regiones en crecimiento pero madura cuando ya cesó el alargamiento. Se origina del procambium.Tiene vasos más grandes y en mayor número; puede tener fibras.Tiene engrosamientos helicoidales denso, reticulado, escalariforme y punteación.Cuando hay bastante xilema secundario deja de funcionar.En plantas sin crecimiento secundario es el único tejido conductor.

XILEMA SECUNDARIO deriva del cambium; forma parte del cuerpo secundario.Tiene diferente sistema de células:

Axial o Vertical células con su eje mayor orientado verticalmente, formado por elementos traqueales muertos, fibras y células parenquimáticas.Radial o Horizontal formado por células parenquimáticas (vivas) que unen el axial con las demás células vivas.Une al axial con la medula, floema y corteza.Su eje es paralelo a los radios del tallo.

Anillo de crecimiento un anillo un añoLeño temprano: menos denso, con muchos vasos por que necesita mucho agua. Aparece en primavera.Leño tardío de verano, más compacto y con vasos chicos.

Los internos que dejan de conducir forman el duramen (más oscura); la parte activa (del centro la Albura).Las células del duramen se llenan de sustancias de desecho que impiden que se pudra.Leño

Homoxilado en gimnospermas.Xilema formado sólo por traqueidas, sin vasos.

Sistema Axial: Traqueidas con punteaciones en la cara radial.Sistema Radial: Traqueidas y/o células parenquimáticas.

Conductos resiníferos: en el axial o en ambos; se generan por meatos esquizógenos (separación de células secretoras de resina).Heteroxilado en angiospermas. Más duro y más poroso.Xilema formado por cuatro tipos de células: parenquimáticas, fibras, tráqueas y traqueidas.Vasos con diferente diámetro y uniforme: leño poroso difuso.Vasos con diferentes diámetros y los vasos mayores en el temprano: leño poroso anular.Radio de células parenquimáticas.

Conductos gomíferos (en los dos sistemas): se forman por esquizogenesis o lisogenesis.El parénquima tiene dos tipos de distribución.

Apotraqueal independiente de los vasos.Paratraqueal asociado a los vasos topográficamente.

PunteadurasSimples en células parenquimáticas, fibras del floema y esclereidas.Areoladas en xilema, fibras y esclereidas.

a) Opuesta pares horizontales.b) Alterna pares diagonalesc) Con Crassulae bordes (superior e inferior) de los pares, engrosados.

Tílides excrecencias de células parenquimáticas que entran a un vaso inactivo: tienen taninos y diferentes sustancias que hacen que la madera no se pudra.

FLOEMAOrigen el primario del procambium y el secundario del cambium.Función conduce sustancias elaboradas de la hoja a la raíz.Elementos conductores células vivas sin núcleo, con poros grandes: placa cribosa. Cada poro está tapizado por calosa.

Células cribosas área cribosa poco especializada, sin placas. Largas y delgadas con extremos puntiagudos.Elementos del tubo criboso tienen placas cribosas. En su pared lateral tienen áreas (pero no placas) por los que se comunican entre los elementos del tubo. Células sin vacuolas. Cuando se dividen la mayor da un elemento conductor y la menor da la célula acompañante.Célula acompañante o anexa su núcleo gobierna la actividad del elemento del tubo, con el que se comunican por campos de puntuaciones primarios y áreas cribosas. No existe en gimnospermas. Son parenquimáticas especializadas; su número va de uno a cinco. Gimnospermas tiene albuminíferos, cumple la misma función pero diferente origen.Células parenquimáticas almacenan y colaboran con las acompañantes a mantener las del tubo. Hay parenquima axial (parénquima floemático) y parénquima radial (radios floemáticos). Células alargadas.Fibras septadas o no; vivas o no. Se originan del cambium. Dan sostén y almacenamiento.

FLOEMA PRIMARIOProtofloema en órganos en alargamiento; sus elementos cribosos pierden su función en tallo y hoja.Metafloema elementos conductores más anchos y en mayor número. En plantas sin crecimiento secundario es el único tejido conductor de sustancias.

Sin sistema radial.

FLOEMA SECUNDARIOTiene sistema axial que deriva de células fusiformes.Tiene sistema radial que deriva de células radiales.Crece en forma de cuñas.Hay menos que xilema.El floema más externo (viejo e inactivo) forma parte más interna de la corteza.

Sistema axial formado por elementos cribosos, parénquima floemático, fibras y células acompañantes.Sistema radial células parenquimáticas de los radios

ÁREAS CRIBOSASÁreas deprimidas de la pared con perforaciones o poros. Cordones citoplasmáticos más visibles e irrompibles que los plasmodesmos. Cada cordón está envuelto en un cilindro de calosa.Cuando el elemento envejece, aumenta la cantidad de calosa y tapa los poros.Hay partes con cordones más gruesos y cilindros de calosa más prominentes, se llaman placa cribosa, hay diferentes tipos:

a) Simple una sola área cribosa.b) Compuesta menos avanzado; con muchas áreas cribosas.

TEJIDO DE SECRECIÓN Y EXCRECIÓN

GLÁNDULAÓrgano principal, secretor en el cual la producción y liberación de sustancias es llevada a cabo por una célula viva (con mucho retículo endoplasmático y aparato de Golgi).Las glándulas pueden ser:

Externa o dérmica la cavidad glandular se origina de la separación local de la cutícula del resto de la epidermis.Interna o profunda por debajo de la epidermis; la cavidad es un meato.

Si no, puede secretar por:Superficies glandulares: área poco especializada, mezclada con células epidérmicas.Manchas glandulares: áreas muy chicas, definidas de elementos glandulares. En márgenes de hojas.

SECRECIÓNSeparación de sustancias a partir del citoplasma.La sustancia puede ser:

a) Iones que sobran (como sales).b) Excedentes de la asimilación (azúcar).c) Productos finales del metabolismo que son utilizables.d) Sustancias que tienen una función fisiológica después de ser secretadas (enzimas, hormonas, etc.).

En las plantas es difícil distinguirla de la excreción.Función

1. Protección (por ejemplo sustancias venenosas).2. Atracción de alimentos(polinización por néctar).

Secreción Interna: La sustancia no sale de la planta.Células Secretoras son idioblastos (células de un tejido diferente a todas las demás). Son más grandes que sus vecinas. Pueden tener aceites, resinas, mucílagos, taninos y diferentes cristales. Se llama según la sustancia que secrete.Cavidades y Canales Secretores se originan de tres formas:

a) Lisígena disolución de paredes de la célula secretora. Forma una cavidad.b) Esquizógena aparición de meatos por separación de células secretoras que vuelvan su secreción en el canal;

por ejemplo: canal resinífero.c) Combinada o Esquizolisígena empieza como esquizógena y termina como lisígena.

Laticíferos células vivas muy vacuolizadas, cuyo jugo celular es látex (sustancia lechosa con agua, goma, ceras, resinas y enzimas). Puede ser: unicelular o pluricelular, ramificados, articulados; o pueden ser multinucleados por mitosis sin citocinesis. Se encuentra en angiospermas.

Secreción Externa: La sustancia sale a la superficie de la planta.Tricomas los que secretan son las glandulares. Están formados por un pie y una cabezuela rodeada por cutícula, que se rompe para que salga la sustancia. Unicelulares o pluricelularesHidratodos estructuras foliares que permiten la salida de agua líquida (gutación), que sale por aberturas de estomas no funcionales. Debajo de éstos está el mesófilo modificado en epitema (tejido flojo con grandes meatos, formado por un parénquima de membranas delgadas); a éste llega el xilema con agua. Formado por células epidérmicas hundidas. Puede estar en comunicación o no con el xilema. Con epitema es típico de angiospermas. Sin epitema descarga en meatos del mesófilo, luego a la cámara subestomática y de ahí al poro.Nectarios secretan néctar continuamente, que fluye (la traspasa) por la cutícula fina. Formado por células epidérmicas especializadas y parénquima glandular. En dicotiledóneas en la flor; en monocotiledóneas en septos del ovario. Si lo irriga el floema, el néctar es concentrado; si lo irriga el xilema, el néctar es más diluido.

CONDUCTORES RESINÍFEROS DE CONÍFERAS secreción interna.Se originan como meatos esquizógenos, por la separación de células parenquimáticas; están tapizados por células epiteliales productoras de resina.Aparecen en tejidos vasculares y fundamentales.Se encuentran en el sistema axial y radial (de toda la planta).Pueden originarse de forma traumática, como respuesta a lesiones.En dicotiledóneas hay equivalentes: gomíferos.

GLÁNDULAS DE PLANTAS INSECTÍVORAS internaSecretan enzimas proteolíticas que rompen las proteínas y disuelven el cuerpo del animal que es atrapado por una mucosa o atraídos por el néctar.Segregan mucílago que se endurece y no deja mover al animal.Segrega sustancias que directamente degradan al insecto.

EXCRECIÓNRemoción de sustancias que ya no participan en el metabolismo celular.

Reservorios oleíferos aceite.Reservorios taníferos taninos que protegen contra la desecación y putrefacción.Reservorios enzimáticos enzimas con olor fuerte que ahuyenta.Reservorios cristalíferos guarda cristales, sobretodo oxalato de calcio. Los cristales pueden estar solitarios (ráfides) o agrupados (drusas).

OTROS TIPOS DE SECRECIÓNGranulócrina producida por las vesículas de los dictiosomas cuando se fusionan con la membrana celular, y liberan sus secreciones.Écrina pasaje directo a través de la membrana celular y de la pared. Ocurre cuando las moléculas secretadas son pequeñas.

Con células de transferencia que forman protuberancias en la pared y liberan sustancias hidrófilas (por ejemplo: sales o hidratos de carbono).

4.7.1 RAÍZ

HOMORRICIASe genera una raíz fibrosa o fasciculada, no hay un eje principal.La raíz nunca genera de la radícula embrional.PrimariaEn Pteridofitas.La raíz embrional se atrofia tempranamente; sólo existe una raíz caulógena (del tallo).SecundariaEn Monocotiledóneas.La radícula embrional vive un tiempo y luego se atrofia.La raíz se origina del tallo; es caulógena.

ALORRICIAEn Dicotiledóneas y Gimnospermas.La raíz surge de la radícula del embrión.La raíz es pivotante o axonomorfa, un eje principal con ramificaciones.

ESTRUCTURA PRIMARIADe la raíz joven:

Caliptra células parénquimáticas vivas que segregan mucílagos y protegen al meristema apical.Zona de alargamiento muy corta.Zona pilífera de diferenciación los pelos facilitan la absorción.

De una raíz con crecimiento primario:RizodermisUniestratificada.Células sin cutinas, ni estomas; son permeables al agua. Células alargadas con membranas delgadas. Tienen pelos activos en la absorción (aumentan la superficie).

Pelos Radicales son prolongaciones de las células. Son unicelulares, sin divisiones. Se desarrollan un poco por debajo de la caliptra. No existen en raíces acuáticas ni epífitas. Cuando mueren sus membranas se suberifica y lignifican.

CortezaFormada por células parenquimáticas con o sin meatos (si hay son esquizógenos). Las células son vacuoladas y con amiloplastos.Se forman por células derivadas de las iniciales que aumentan el radio con divisiones periclinales y el perímetro con divisiones anticlinales.Pude tener estructuras secretoras y de sostén.Se divide en:

Endodermis capa más interna. Células sin meatos; uniestratificada. Paredes con depósitos de lignosuberina: las paredes radiales y transversales: Bandas de Caspary (persisten en la madurez de pteridofitas y dicotiledóneas). En monocotiledóneas y gimnospermas sobre las bandas se deposita suberina en las paredes radiales, transversales y tangenciales en “U”; si se deposita en la tangencial externa en “O”. En “U” o “O” que está enfrentado a cordones xilemáticos, tarda en depositarse la pared secundaria en células de paso. La función principal es limitar el paso de sustancias; además mecánica por que sus células engrosadas dan resistencia.Exodermis capa periférica. Común en monocotiledóneas (pero hay en demás angiospermas y gimnospermas). Células vivas, alargadas y suberificadas; con Bandas de Caspary. Uniestratificada o pluriestratificada.

Cilindro CentralPericiclo rodea al tejido vascular. Formado por células parenquimáticas; en general uniestratificado. Origina las ramificaciones de la raíz, el felógeno y un poco de cambium. Sus células conservan la capacidad de división y crecimiento. Puede faltar en plantas acuáticas y parásitas.Estela las células del xilema presentan “brazos” que salen del centro; entre éstos brazos se ubica el floema. El tipo de estela es un actinostela. Tiene xilema exarco: madura hacia adentro, protoxilema afuera y metaxilema para el centro. No hay haces vasculares. En monocotiledóneas hay de más 4 hasta 20 brazos; hay médula. En dicotiledóneas y gimnospermas de 2 a 4 brazos; las células centrales maduran como xilema; no hay médula.

ESTRUCTURA SECUNDARIALas monocotiledóneas crecimiento secundario en sus raíces; no desarrolla peridermis, la protección la da la epidermis y exodermis.En dicotiledóneas y gimnospermas el periciclo forma cambium y felógeno, la rizodermis se rompe y desarrolla una exodermis o peridermis.

DESARROLLO DE RAÍZ LATERALSe origina por células del periciclo que sufren división anticlinal y periclinal; y forma una protusión: primordio de la raíz lateral, que penetra en la corteza.Es endógena.Estimulada por la auxina.

FUNCIONESa) Absorción.b) Reserva tiene más parénquima que el tallo.c) Fijación.

MODIFICACIONESAérea con velamen (epidermis pluriestratificada con parénquima asimilador, funciona como una esponja).Reservante más parénquima cortical para contener almidón y azúcar. Ejemplo: zanahoria, remolacha.Asimiladoras en plantas acuáticas; tiene cloroplastos.Nódulos en simbiosis con bacterias fijadoras de nitrógeno.Micorrizas en simbiosis con hongos.Trepadoras caulógenas que se adhieren a diferentes sustratos.Chupadoras en parásitas se transforman en Haustorios.Napiformes engrosamiento del eje principal. Ejemplo: zanahoria.Tubérculos Radicales engrosamientos de raíces laterales o adventicias. Ejemplo: papa.Caraboides en simbiosis con cianobacterias. Ejemplo Cycas.Contráctiles por una contracción mete al vástago más en la tierra.

4.7.2 TALLO

RAMIFICACIÓNDicopodial

Isotoma no hay dominancia de ningún eje.Anisótoma hay dominancia de un eje.

Monopodial domina el eje principal. Gimnospermas.Simpodio el eje principal queda subordinado por que muere la yema apical.

ESTELASCentro del eje que incluye el sistema vascular, áreas interfasciculares, lagunas, médula (si hay) y el periciclo.

Proctostela la estela más sencilla; sin médula ni parénquima. Se encuentra en pteridofitas y raíz de las demás (la actinostela es un tipo).Sifonostela con médula (cilindro parenquimático)

Ectofloemáticos floema por fuera del xilema.Solenostela floema interno.Dictiostela con laguna foliar.Eustela cordones colaterales y bicolaterales, con lagunas foliares y áreas interfasciculares.Atactostelas cordones dispersos.

TEORÍA ESTELARCon el mayor diámetro comenzó la parenquimatización de los ejes.Dice que ocurrió por parenquimatización estelar por desdiferenciación de elementos prexilemáticos y transformación de parénquima hacia el centro.

TEORÍA EXTRAESTELARÉsta en cambio dice que hubo una invasión parenquimática extraestelar por inclusión e invaginación en el área estelar del parénquima cortical.

LAGUNA FOLIAREs parenquimática y rellena la interrupción que deja el rastro foliar en la estela. Conecta la médula con la zona cortical.

MICROFILOSCon un haz vascular; hace como una enación sin ramificaciones.En protostelas.

MEGAFILOSVenación compleja; con laguna foliar.En sifonostelas.

TEORÍA DE LA ENACIÓNPropone la ontogenia y filogenia del microfilo.

1. Protuberancias parenquimáticas sin vascularizar.2. Protuberancias vascularizadas rudimentariamente.3. Actual: inervadas por un haz vascular simple (sólo traqueidas).

TEORÍA DEL TELOMAOrigen del megafilo.Modelo inicial: de una ramificación isótoma a una anisótoma y luego a una simpodial (una de sus ramas hijas habría originado el megáfilo).El teloma es la porción terminal de un eje ramificado dicotómicamente.

DICTIOSTELIA O FRAGMENTACIÓN MEDULAREstelas con lagunas foliares.Meduladas con megáfilos.

TEORÍA ESTELAR GIMNOSPÉRMICALos haces que van hacia las hojas se originan como ramas.Su laguna foliar no tiene igual origen ya que ésta es de parénquima de relleno medular cortical y no hay interrupciones.Sufrió (una protostela ancestral) fragmentación y medulación, pero se quedó ahí.Por ende su hoja no es un megafilo típico.

EUSTELIADisposición colateral de los tejidos vasculares (con o sin cambium).

HACES VASCULARESColateral Xilema y Floema.

Abiertos conservan el procambium (en dicotiledóneas leñosas).Cerrados no conservan el procambium (en monocotiledóneas y dicotiledóneas herbáceas).

Bicolateral Floema, Xilema y Floema.

ConcéntricoAnfibasal Xilema hace un anillo alrededor del Floema (en flores, fruto, óvulo y hojas de dicotiledóneas).Anficribal Floema hace un anillo alrededor del Xilema (entrenudos de monocotiledóneas y helechos).

MODIFICACIONES DEL TALLOBulbo corto con hojas escamosas que reservan.Rizoma subterráneo; sin hojas normales, con catáfilas. Reservan.Tubérculo subterráneo; sin hojas normales, con catáfilas, sin raíces. Almacenan.Estolón brote lateral casi sin hojas.Espinas lignificación temprana de ramas cortas.

Zarcillos ramas que sirven de fijadoras. Por ejemplo vid.Suculentos grueso, almacena agua. Por ejemplo cactus.Volubles tiene que enroscarse por que no se puede sostener.

DIFERENCIAS CON LA RAÍZTallo: Raíz:Meristema Apical. Meristema Subapical.Ramas y Hojas son exógenas. Raíz lateral es endógena.Xilema endarco. Xilema exarco.Peridermis originada de capas periféricas del eje. Peridermis originada del periciclo.Con hace, nudos y entrenudos. No tiene haces, ni nudos, ni entrenudos.

CRECIMIENTO PRIMARIOEstá formado por:

a) Epidermis.b) Parénquima (en la corteza y la médula).c) Tejido vascular.

La corteza tiene colénquima y/o esclerénquima; sin endodermis, aunque pueden desarrollar bandas de caspary.La corteza y la médula poseen cloroplastos.Hay dos tipos de tallo simple:

Macroblastos crecimiento indefinido; entrenudos largos.Braquiblastos crecimiento definidos; entrenudos cortos.

Estela:Eustela en dicotiledóneas.Atactostela en monocotiledóneas.

CRECIMIENTO SECUNDARIONo existe en monocotiledóneas y en dicotiledóneas herbáceas.Cambium (formado por procambium y parénquima interfascicular). Se rompe la epidermis por la peridermis (originada por el felógeno).Monocotiledóneas un cambium anómalo cortical que se continua con el meristema de engrosamiento primario. Se origina en el parénquima y produce haces y parénquima para adentro y un poco de parénquima para afuera.En lugar de peridermis tiene súber estratificado como protector.

4.7.3 HOJA

FRONDEHoja de pteridofitas; puede ser pinnada o bipinnada.

HOJA GIMNOSPÉRMICAEpidermis (debajo hay hipodermis fibrosa excepto bajo los estomas) con engrosamientos de cutícula y estomas hundidos.En el mesofilo hay células parenquimáticas, además está atravesada por canales resiníferos.Tiene uno o dos haces con xilema arriba y floema abajo. Los haces están rodeados por endodermis, entre estos dos hay un tejido de transfusión que asegura la distribución de agua; el tejido de transfusión está formado por traqueidas y células parenquimáticas.Es un megáfilo (no típico).El xilema es endarco (madura para afuera).Parénquima sin diferenciar; si está diferenciado es en:

Empalizada cara adaxial.Esponjoso cara abaxial.

HOJA ANGIOSPERMICAEpidermis uniestratificada; tiene cutícula; con estomas en una cara (abaxial) o en las dos.En el mesófilo hay parénquima en empalizada donde está el tejido fotosintético, y una parte esponjosa con grandes meatos (esquizógenos) que se continúan con la cámara subestomática.Los tejidos vasculares están rodeados por una vaina de parénquima compacto. Se encuentran en el mesofilo.; al igual que las estructuras secretoras y de sostén.

MODIFICACIONESFilodios climas secos; el pecíolo se dilata y reemplaza la lámina.Espinas climas secos; xerófitas; se lignifican para perder menos agua.Catáfilas no asimiladoras; protegen y almacenan.Brácteas escamosas reducidas; por ejemplo protege inflorescencia.Zarcillos Foliares modificación del limbo. Sirven de sostén y fijación en plantas volubles o trepadoras.

EPIDERMISCompacta, con cutícula y estomas.

MESOFILOSParénquima con cloroplastos y grandes meatos.

Parénquima en Empalizada células alargadas perpendicularmente a la superficie de la lámina.Parénquima Esponjoso células de diferentes formas; grandes meatos.

SISTEMA VASCULARLos haces son los nervios.Nervación:

Paralela en monocotiledóneas.

Reticulada en dicotiledóneas.Puede haber colénquima o esclerénquima, bajo la epidermis.Los haces están dentro de vainas del haz (parenquimáticas y/o esclerenquimáticas).Células intermediarias conectan el mesofilo con los elementos cribosos, si tienen invaginaciones de la pared son células de transferencia.La hoja se inicia por divisiones celulares cerca del ápice del vástago, primero periclinales y luego anticlinales.

VAINAS DE LOS HACESEn dicotiledóneas el parénquima con células alargadas con pocos o sin cloroplastos.En monocotiledóneas (gramíneas) hay dos tipos:

1. Parénquima con cloroplastos.2. Con membrana engrosada sin cloroplastos, vaina mestoma, rodeada por una segunda vaina de membrana delgada con

cloroplastos.Las gramíneas se dividen en:

a) Panicoideas vaina de pared delgada.b) Pooideas doble vaina, una interna de células vivas sin cloroplastos, con membrana engrosadas; la externa

tiene pocos cloroplastos, membrana delgada; la interna puede quedar reducida al lado del floema.La interna es la única de origen procambial; el resto es tejido fundamental.

4.8.0 REPRODUCCIÓN Y CICLOS

MULTPIPLICACIÓN VEGETATIVAFisión Binaria o bipartición, es la división celular.Fragmentación separación simple de partes del talo capaces de generar un nuevo individuo; por ejemplo alga filamentosa o colonial.Brotación o gemación: el talo produce una yema que se separa; por ejemplo levadura.Propágulos estructuras multicelulares que se separaran y forman un nuevo individuo; por ejemplo líquenes, briofitas.

REPRODUCCIÓN ASEXUALSe lleva a cabo por esporas que se dividen:

Endógenas se originan dentro de esporangios; móviles o inmóviles.Exógenas se originan en el extremo de una célula o filamento; están en permanente contacto con el medio.

REPRODUCCIÓN SEXUALEs la fusión de gametas n: singamia, esta se encuentra dividida en dos etapas:

Plasmogamia unión de citoplasmas.Carogamia unión de los núcleos.

Hay diferentes tipos:Gamentogamia o Conjugación Planogamética es la fusión de gametas (una por lo menos debe ser móvil); hay tres tipos:

a) Isogamia dos gametas, ambas móviles e iguales.b) Anisogamia dos gametas pero diferentesc) Oogamia gameta masculina móvil y gameta femenina inmóvil y de mayor tamaño.

Gametangiogamia fusión de gametangios multinucleados.Somatogamia fusión de células somáticas que cumplen la función de gamentangio.

MEIOSISHay diferentes tipos

Reducción Gametica ocurre al originarse las gametas.Reducción Zigótica ocurre luego de formada la cigota.Reducción Espórica ocurre durante la formación de esporas.

TIPOS DE CICLOSMongenético una sola generación: gametofito; puede ser haploide N(h) o diploide N(d).Digenético dos generaciones: gametofito y esporofito; se dice digenético haplodiploide D(h+d); las generaciones pueden ser:

Isomórficos son morfológicamente iguales.Heteromórficos son diferentes.

Trigenético muy raro.

ALTERNANCIA DE GENERACIONESSegún la fase que domine, los organismos de dividen:

Haplontes cigota (única estructura 2n)Diplontes gametas (única estructura n)Haplodiplontes la singamia y la reducción están separadas temporalmente y espacialmente; hay más de un n y más de un 2n.

EVOLUCIÓN DE LA DIPLOIDÍAProtistas y hongos hacen reducción después de la singamia; son haplontes.En plantas la singamia y la reducción están separadas en el tiempo; una fase haploide y otra diploide.En animales primero es la reducción y luego la singamia; son diplontes.

TEORÍA ANTITÉTICASucesión de dos generaciones bien diferentes. Una es el esporofito (2n) que produce esporas asexuadas; y la otra , el gametofito (n) que produce gametas sexuales.

TEORÍA HOMÓLOGAPor ejemplo: el protonema de un musgo es homólogo al protalo del helecho; ambos son n. Después de la singamia se forma el embrión 2n.En musgos domina el gametofito; y en helechos es el esporofito.

ESPOROFITOIndividuo 2n del ciclo que produce por reducción esporas asexuadas. Es la generación dominante y la única fotosintética.

GAMETOFITOIndividuo n del ciclo que produce por mitosis gametas sexuales.

ESPORANGIOEstructura unicelular o pluricelular que produce esporas.Se forma como acto final de la generación 2n.

ESPORASCélulas reproductivas asexuales o células en reposo capaces de desarrollar un organismo nuevo sin fusionarse con otras células.

GAMETANGIOEstructura unicelular o pluricelular que produce gametas.

GAMETACélula reproductora n cuyo núcleo se fusiona con el de otra gameta de sexo opuesto para dar una cigota 2n.

CICLO DE CORMOFITAS

Microsporangios Microsporas

Megasporangios Megasporas

Esporofito (2n) Gametofito Fem. (n) Gametofito Mas. (n)

EmbriónGameta Fem.

Cigota

Gameta Mas.

PTERIDOFITASGameta masculina móvil.

GIMNOSPERMAS Y ANGIOSPERMASMegaspora dentro del megasporangio y el gametofito femenino también.Gameta masculina no se desplazan por el exterior; los transporta el tubo polínico.Megasporangio más sus envoluras da un óvulo y este una semilla.

4.8.1 PTERIDOFITAS ESPOROFITODomina el ciclo y por reducción produce esporas.Se encuentran en la parte inferior de su fronde.Tiene raíz homorrícica (el polo radicular se atrofia por que forma el haustorio que lo comunica al gametofito y produce una raíz definitiva (caulógena).Sus tallos son rizomas.

ESPORANGIOSSegún su origen y estructura se dividen en:

Eusporangios se originan de un grupo de células iniciales epidérmicas. Tienen un pie corto o carece de él y una cápsula de pared pluriestratificada. Posee un número alto e indefinido de esporas. Sin dehiscencia, liberan esporas por ruptura. Genera dos tipos de esporas.Leptosporangios se origina de una célula epidérmica. Número bajo y definido de esporas. Tiene un pie pluricelular y una cápsula de pared uniestratificada. Tiene células vinculadas a la apertura de la pared uniestratificada (estoma). Anillo de dehiscencia con células con engrosamientos en “u”. Un solo tipo de esporas, gametofito hermafrodita.

Soro agrupación de esporangios; pueden estar protegidos por un indusio.Estrobilos área fértil de donde se agrupan los esporofilos (que pueden ser microfilos o megafilos).Microfilos llevan esporangios solitarios en la axila de su cara adaxial.Megáfilo llevan esporangios distribuidos y asociados de diferentes formas pero siempre en la cara adaxial.

ESPORASEn isosporadas un solo tipo de espora.En heterosporadas existen dos tipos:

Microsporas (masculino)Megasporas (femenino)

GAMETOFITOEstá reducido y se llama protalo.Es laminar, verde, autótrofo y epígeo.Para su nutrición, en isosporadas es independiente del esporofito. En heterosporadas depende del esporofito, además su gametofito germina dentro de la espora, es endospórico.GAMETANGIOSArquegonio femenino, formado por un cuello que emergen de la superficie del gametofito y por un vientre donde está la ovocélula. Es más grande que el masculino.Anteridio masculino, formado por pocas células y en su interior tiene anterozoides.Aposporia se originan, los gametófitos, de células de esporofito (en áreas meristemáticas). Se evade la producción de esporangios y esporas.Apogamia los gametófitos producen excrecencias de su propio tejido, éstas crecen y originan esporofitos. Se evade la fecundación e intervención de gametas.CiclosTodas las plantas vasculares son oógamas y tienen alternancia de generaciones. Necesitan agua para que los anterozoides naden hasta el arquegonio.

IsosporadasLos esporangios están en el envés de los frondes y por reducción producen esporas n. Cuando caen las esporas germinan y dan el gametofito hermafrodita (protalo) que produce por células epidérmicas los gametangios (anteridios y arquegonios).La cigota queda en el arquegonio mientras se desarrolla el embrión, que por un pie se une al gametofito para nutrirse.Cuando el embrión madura, el gametofito, el pie y la raíz primaria mueren.HeterosporadasTienen estróbilos o conos en la punta de la rama con esporofilos en cuatro hileras. Su protalo es reducido y está formado por pocas células; es endospórico.El gametofito masculino tiene anteridios con anterozoides biflagelados, que se liberan por desintegración y rupturas de la microspora (de su pared).El gametofito femenino se desarrolla en la megaspora cuando ésta aún está en el megasporangio; produce rizoides; células reservantes y arquegonios con una ovocélula.La fecundación se produce sobre la planta.El embrión el primer tiempo se nutre de células reservantes del protalo (gametofito masculino) por un pie o haustorio.

DIVISIONESRhyniophyta extinta hace 380 millones de años. Eran isospóricos; su cuerpo no estaba diferenciado en raíz, tallo y hoja.Zoesterophyllophyta extinta. Eran isospóricos; carecían de hojas.Trimerophyta extinta. Eran isospóricos; carecían de hojas.Psilophyta un solo genero viviente Psilotum (sin hojas ni raíces). Su gameta masculina es pluriflagelada.Licophyta son cuatro géneros. Poseen microfilos.

Lycopodium con protostela y microfilos. Es isospórico.Selaginella con una excrecencia (lígula) cerca de la base de la cara superior de cada microfilo y esporofilo. Tienen protostela en tallo y raíz. Es heterospóricoIsoetes tallo subterráneo con microfilos. Es heterospórico. Cambium especial que da parénquima al exterior y sistema vascular al interior. Hojas sin estomas. Tiene fotosíntesis CAM.

Sphenophyta tallo articulado con megáfilo reducidos y raíces adventicias. Es isospórico. Los esporangios están de cinco a diez en el margen de estructuras en forma de sombrilla (esporangióforos) agrupados en estróbilos.Pterophyta son los helechos típicos. Son isospoóricos.

4.8.2 GIMNOSPERMAS

Sus semillas y óvulos están sobre la superficie de los esporofilos.Tienen crecimiento monopodial.Raíz alorrícica y leño homoxilado.El gametofito femenino produce más de un arquegonio, por lo que puede haber poliembronía.No necesitan agua para su fecundación.El gametofito masculino es el grano de polen, que tienen una o dos cámaras aeríferas, que viaja hasta el gametofito femenino (saco embrionario); esto se llama polinización; cuando ésta termina el grano produce el tubo polínico.No tienen gametangio masculino: anteridio.El tubo polínico transfiere las gametas masculinas o funcionan como Haustorios penetrando el óvulo y absorbiendo nutrientes de él.Hay cuatro divisiones.Coníferophyta: coníferasPino hojas aciculares, con epidermis con cutícula gruesa y por debajo una o más capas de células compactas con pared gruesa llamada hipodermis. El mesofilo es atravesado por dos o más conductos resiníferos. Son caducas (cae la hoja).Entre el mesofilo y los haces existe el tejido de transfusión (rodeado por endodermis).Xilema formado por traqueidas y floema por células cribosas.Reproducción microsporangios y megasporangios en el mismo árbol pero en diferentes conos, los microsporangios en ramas bajas y los conos megasporangiales o seminíferos en ramas altas.Los conos microsporangiales son más chicos, tienen microsporofilos cada uno con dos microsporangios. Cada uno de éstos tiene microsporocistos (célula madre de microsporas) que en primavera sufre reducción y da cuatro microsporas; cada uno se transforma en un grano de polen: gametofito masculino (formado por dos células protálicas, una germinativa y una del tubo)Los conos seminíferos son más grandes y complejos, tienen escamas con dos óvulos cada uno y una bráctea estéril en su axila; éstas escamas no son megasporofilos sino ramas de crecimiento limitado modificadas.Cada óvulo tiene un nucelo (megasporangio) rodeado por un tegumento de una abertura: micrópila.Cada megasporangio tiene una megasporocito que sufre reducción y da cuatro megásporas, de las cuales una es funcional y las otras tres degeneran cerca de la micrópila.Luego de la polinización las escamas se cierran para proteger el óvulo, la megaspora se transforma en gametofito femenino: saco embrionario.La célula generativa del grano de polen sufre una división y da una célula estéril y una espermatógena, ésta última se divide y da dos gametas masculinas; una se une a la ovocélula y la otra degenera.Al principio de la embriogenia se forman cuatro hileras de células cerca del extremo inferior del arquegonio, cada una de las cuatro células de la hilera superiores forma un embrión.Las cuatro células de la hilera que está debajo son las células de suspensor, se alargan y empujan los cuatro embriones al gametofto femenino.El tegumento se transforma encubierta seminal.La semilla tiene una combinación de dos generaciones esporofíticas 2n (la cubierta seminal y el embrión) y una gemetofítica (da el tejido nutritivo) n.El embrión es un eje radícula-hipocótilo, con la cofia de la raíz y un meristema apical en un polo y algunos cotiledones (en general 8)El tegumento tiene tres capas. La central se endurece y forma la cubierta.CicadófitasCon apariencias de palmera; sus troncos tienen su base cubierta por hojas caídas; los funcionales están en la parte superior del tallo.Los conos microsporangiales y megasporangiales están en diferentes plantas.Ginkgophyta: ginkgoHoja en forma de abanico con venación bifurcada.Hojas caducas (caen en alguna estación).Los megasporangios y microsporangios están en plantas diferentes.GnetophytaSon muy raros.

CARACTERES GENERALES Aparición de óvulo y semilla. Heterosporia. Leño homoxilado. Ápice complejo con zonación apical. Rasgos xeromórfos y criomórfos.

TENDENCIAS DE RAMIFICACIÓNConiferoide

o Ramificación monopodial.o Tallo picnoxílico (más tejido vascular que parénquima)o Hoja reducida inervada por dos haces.o Esporangios en estróbilos asociados a brácteas lignificadas.o Eustela sin verdaderas lagunas foliares.

Cicadoideao Columnares con ejes palmiformes.o Hoja pinnada o bipinnada.o Tallo monoxílico (más parénquima que xilema y floemas)o Los óvulos no están en estróbilos.o Estelas típica.

DE LA HETEROSPORIA A LA SEMILLA1. Reducción del número de megásporas funcionales.2. Retención de la megáspora en el megasporangio.3. Elaboración del megasporangio para formar un aparato captador de gametas o gametófitos.4. Formación de envolturas adicionales de protección: tegumento con una micrópila.

MORFOLOGÍA DEL ÓVULOSe diferencia:

Nucelo: parenquimáticoTegumento: uno o dos; se divide en tres capas:

Sarcotestas externa carnosa.Endotesta interna carnosa.Esclerotesta media pétrea.

Óvulo puede ser:Ortótropo funículo apartado del ápice nuclear.Anátropo funículo invertido al ápice nucelar.

CÚPULAConjunto de brácteas estériles con más de un óvulo.

TEORÍA TELÓMICAExplica el origen de cúpulas y óvulos.

SEMILLA GIMNOSPÉRMICAEntre dos a 15 cotiledones (8 comúnmente) ; protaladas (tejido nutritivo de protalo: gametofito femenina).

ANGIOSPERMA

Flor y semilla cubierta.Tienen crecimiento simpódico y leño heteroxilado.Sus hojas pueden tener estructura dorsiventral, isolateral o de tipo Kranz.No tienen gametangios (ni anteridios ni arquegonios)

CICLO VITALEl gametofito está muy reducido, el masculino está formado por tres células y el femenino por siete células que están todo el tiempo dentro del esporofito.El óvulo se transforma en semilla y el ovario en fruto.Microsporogénesis y microgametogénesisLa microsporogénesis es la formación de la microsporas dentro de microsporangios (sacos polínicos).La microgamentogénesis es el proceso por el que la microspora se forma en el gametofito masculino (grano de polen).En la antera hay cuatro grupos de células fértiles rodeados por células estériles que se transforman en la pared del saco polínico y las células nutritivas que nutren la microspora forman el tapete (capa más interna de la pared del saco polínico).Las células fértiles se transforman en microsporocitos que por reducción da cuatro microsporas n.Los granos de polen, tienen dos o tres núcleos, y cámaras aeríferas, tienen una pared:

Exina externa resistente.Intina interna celulósica.

La microspora sufre mitosis y da dos células dentro de la pared, una es la célula del tubo polínico y la otra es la célula generativa.Megasporogénesis y megagametogénesisLa megasporogénesis es la formación de la megaspora dentro del nucelo (megasporangio).La megagametogénesis es el desarrollo de la megaspora para formar el gametofito femeninos (megagametofito).Dentro del nucelo hay una megasporocito 2n que sufre reducción y da cuantro megasporas n, que se ponen alineadas; tres se desintegran, la más alejada del micropilo se transforma en el gametofito femenino.La megaspora funcional se nutre del nucelo, su núcleo sufre tres mitosis, que dan ocho núcleos divididos en dos grupos de cuatro; uno en el extremo micropilar y el otro grupo cerca de la chalaza o calaza.Un núcleo de cada grupo migra al centro de la célula, los núcleos polares.Los tres núcleos del extremo micropilar forman una ovocélula y dos células sinérgidas.En la chalaza quedan las tres células antípodas.Los dos núcleos polares forman la célula central binucleada.Saco embrionario (gamentofito masculino) posee ocho núcleos en siete células.Polinización y FecundaciónLuego de la dehiscencia de la antera; los granos de polen se transfieren hasta los estigmas (polinización).Luego el grano de polen absorbe agua y luego germina formando un tubo polínico.La célula germinativa se divide y da dos gametas masculinas.Las dos gametas masculinas más el núcleo del tubo polínico forma el gametofito masculino, llamado grano de polen.El tubo entra al óvulo por el micrópila y se introduce en una sinérgida que ya empezó a degenerar; libera las dos gametas y el núcleo del tubo.El núcleo de una gameta entra a la ovocélula, el otro entra a la célula central, y se une a los dos núcleos polares: doble fecundación.La fecundación es doble, da una gameta masculina más una ovocélula forma una cigota 2n, una gameta masculina más núcleos polares forma el núcleo del endosperma 3n.El núcleo del tubo, la sinérgidas y las antípodas se desintegran.Desarrollo de la semilla y el frutoLuego de la fecundación ocurren cuatro procesos:

1. División del núcleo del endosperma primario.2. El cigoto se transforma en embrión.3. Los tegumentos del óvulo forman la cubierta seminal.4. La pared del ovario y estructuras asociadas forman el fruto.

En algunos tipos de nucelo prolifera formando un tejido de reserva el perisperma.Las semillas reservan hidratos de carbono, proteínas y lípidos.La pared del ovario forma el pericarpo; se engrosa y se divide en exocarpo, mesocarpo y endocarpo.

ÓVULOSe desarrolla de la placenta del ovario, de células de la protodermis de la placenta. Si tienen dos tegumentos se llaman: Primina y Secundina.Chalaza es la base del nucelo; éste se une a la placenta por un pie, el funículo.

FLORBrote de crecimiento limitado portador de esporofilos.

TAXAS IMPORTANTES

Monocotiledóneas DicotiledóneasEmbrión o Con un cotiledón. o Con dos cotiledones.

Raíz o Homorricia secundaria, fibrosa.o Bandas de Caspary en “U” o “O”.o Actinostela de 4 a 20 brazos

o Alorrícia, pivotante.o Banda de Caspary.o Actinostela de 2 a 4 brazos.

Tallo o Haz colateral cerrado (sin procambium)o Sin crecimiento secundario, no tienen

peridermis, con cambium anómalo que produce células parenquimáticas que después se diferencian en haces.

o Haz colateral abierto (con procambium).

Hoja o Nervación paralela. o Nervación reticulada.Flor o Pueden tener tépalos.

o Verticilos 3 o múltiplos de 3.o Polen monocolpado.o Esclerénquima.

o Verticilos 4, 5 o múltiplos de 4 o 5.o Polen tricolpado.o Colénquima.

Estomas o Células oclusivas con forma de hueso. o Células oclusivas con forma de riñon.Vainas del Haz o Hay dos tipos

1. Parenquimática con cloroplastos.2. Membrana engrosada sin

cloroplastos; por fuera tiene otra con cloroplastos: vaina mestoma.

o Parenquimática que se extiende hasta la epidermis; puede tener esclerénquima.

Elementos o Necesita menos Ca y B que las dicotiledóneas

FISIOLOGÍA DEL METABOLISMO

4.9.1 LA PLANTA Y SU AGUAEl agua en la célula puede estar:

Libre se obtiene de procesos metabólicos, representa el 95% del agua total de la célula. Ligada el otro 5%; está asociada a proteínas debido a su carácter dipolo.

Su principal función es que es constituyente del citoplasma (ocupa entre 80 y 90%); es un solvente universal; es responsable de la turgencia en células y órganos; es indispensable para diferentes actividades metabólicos (por ejemplo fotosíntesis); Es importante en la nutrición.La principal propiedad del agua es que cada átomo de hidrógeno está unido al oxígeno por un enlace covalente; es una molécula dipolo. Su temperatura en la célula es constante.

PERMEABILIDADLa membrana plasmática es permeable (más o menos) a las diferentes sustancias.La permeabilidad no es constante.

PRESIÓN OSMÓTICAEs la presión que desarrolla una solución separada del agua por una membrana permeable o semipermeable.

PLASMÓLISISCuando las células se vacía, el plasma se contrae y se separa de la pared celular.

POTENCIAL DEL AGUA (Y)Es la energía potencial del agua. Es la capacidad que tiene una molécula de agua para realizar un trabajo útil.Hay diferentes factores que modifican Y:

Temperatura el aumento de la temperatura provoca que la energía de las moléculas A aumente más que las moléculas B y origina un desplazamiento. Se llega al equilibrio en donde Y: A=B.

Presión si se ejerce presión sobre A, hay un aumento de Y, y pasan moléculas de A a B.

Solutos si se agrega soluto en B, interacciona con el agua y provoca un desorden molecular; disminuye Y de B.

Tensión es la presión negativa; disminución de Y en B se obtiene ejerciendo una tensión en ese compartimento. En consecuencia de la adhesión y cohesión de la molécula entre sí y con las paredes.

Coloides éstos se ligan al agua y absorben el agua en la superficie. Disminuye el Y. El agua va del Y positivo a los Y negativos.

Ósmosis es la difusión de agua por una membrana provocada por una diferencia de Y. La presión osmótica por el agregado de un soluto. La membrana no permite el paso de soluto. El Y va a ser menor en B que en A y el movimiento del agua va a ir hacia B. La diferencia crea una presión hidrostática (h) es B generada por equilibrio se da cuando A y B tienen igual Y.

Turgencia la célula tiene solutos y coloides que disminuyen el Y. El Y de la célula es menor que el del agua, por ende el agua va a entrar a la célula por aumento de volumen. La célula se hace turgente.

Plasmólisis si se mete una célula en una solución de Y mayor, el flujo irá de la célula a la solución. Sin agua, las sustancias de la célula se concentrarán y disminuye Y. Se reduce el volumen, la pared se relaja y se desprende de la vacuola.

ABSORCIÓN DEL AGUALas talófitas absorben por todo el cuerpo.Las cormófitas absorben sólo por la raíz; excepto las acuáticas que pueden absorber por todo el cuerpo porque no tienen cutícula.Las células de la raíz tienen mayor concentración de soluto, que el agua del suelo; por ende el agua pasa a las raíces por ósmosis.Los pelos radicales amplían el área de absorción.Desde los pelos radicales el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario. Una vez que llega, el agua se mueve hacia arriba por la raíz y el tallo hacia las hojas. Éste trayecto lo hace la mayor parte del agua, el resto (1 o 2%) pasa a células vivas para ser usado en diferentes procesos metabólicos.El camino que sigue en agua y los solutos pueden ser:

Apoplástico vía las paredes celulares. Simplástico de citoplasma a citoplasma es por vía de los plasmodesmos.

El camino principal es aploplástico (en la epidermis y la corteza); pero en la endodermis el agua tiene que atravesar la membrana y los citoplasmas de sus células muy unidas por las bandas de Caspary impermeables en paredes radiales y transversales por eso la endodermis forma una barrera osmótica entre la corteza y el cilindro vascular de la raíz.En los períodos de transpiración rápida los pelos absorben tan rápido que agotan el agua del suelo; el agua que está más lejos se acerca a los pelos por los poros del suelo.La corriente de transpiración suministra agua al vástago y distribuye iones inorgánicos.Cuando los iones son absorbidos y secretadas dentro del xilema, cuando se da la transpiración los iones son transportados por la planta.

Absorción Activa (presión radical)Cuando la transpiración es nula (por ejemplo en la noche). La célula de la raíz pueden secretar aún iones dentro del xilema. Así el Y del xilema se hace más negativo y el agua entra al xilema por osmosis. Así se crea una presión positiva radical y fuerza al agua que sale por las hojas por el efecto de la presión, estas gotitas no son rocío sino que vienen del interior por gutación.Durante el día es menos efectiva porque el agua se mueve más rápido y la presión no llega a ser tan alta.Hay plantas (por ejemplo las coníferas) que no desarrollan presión de raíz; ésta puede ser vista como una consecuencia del mecanismo de bombeo de iones dentro del xilema y como un medio secundario para transportar agua al vástago en condiciones especiales.Absorción PasivaDurante los períodos de alto ritmo de transpiración, los iones acumulados en el xilema de la raíz son arrastrados en la corriente de transpiración, y la cantidad de movimiento osmótico a través de la endodermis decrece.Allí la raíz se convierte en superficie de absorción pasiva a través de la cual el agua es arrastrada por la corriente que generan los vástagos transpirantes.

RECORRIDO DEL AGUA EN EL INTERIOR DE LA PLANTAEl agua entra por la raíz y sale por las hojas.El agua se mueve porque es arrastrada desde arriba.Mecanismo de cohesión-adhesión-tensiónCuando el agua se evapora de las superficies de las paredes de los espacios intercelulares de una hoja en la transpiración, se reemplaza por agua del interior de la célula.Entonces se incrementa la concentración de soluto en la célula; y el Y de la célula decrece. Se establece un gradiente de Y entre éstas células y las adyacentes más saturadas. Éstas células obtienen agua de otras células hasta que ésta serie de sucesos alcanza a un vaso y ejerce tensión se transmite desde el tallo hasta las raíces, así aumenta su habilidad de sacar agua del suelo.Ésta teoría del movimiento del agua: teoría de cohesión-adhesión-tensión porque depende de la cohesividad del agua que le permite resistir la tensión. También es importante para el ascenso del agua. La adhesión de las moléculas de agua a las paredes de las traqueidas y vasos del xilema y a las paredes de las células de las hojas y de las raíces.

SALIDA DEL AGUAPuede salir por:

Transpiración. Evaporación. Gutación.

Transpiración eliminación de agua en forma de vapor, ocurre en las paredes húmedas del mesófilo, por medio de los estomas.Más del 90% del agua que absorben las raíces se libera al aire como vapor.Si bien las hojas son los órganos principales de transpiración, el vapor de agua se pierde por todo el cuerpo.Trae algunos beneficios: transporta sales desde las raíces a las partes aéreas; e impide el sobrecalentamiento de las hojas.Y otros perjuicios: pueden producir el marchitamiento de la hoja por falta de turgencia.El punto de marchitez puede ser temporal o permanente.A medida que entra CO2 (esencial para la fotosíntesis) en la hoja se pierde agua por transpiración.Hay adaptaciones que minimizan la pérdida de agua y mejoran la ganancia de CO2:

a) Cutícula y Estomas Las hojas están cubiertas por cutícula (transpiración cuticular) que hace sus superficies impermeables al agua y al CO2. Se pierde poca agua por la cutícula y otra parte por las lenticelas de la corteza; pero la mayor parte por estomas: Transpiración estomática tiene dos pasos:

a. Evaporación de agua de la superficie de las paredes de los espacios intercelulares o espacios aeríferos de las hojas

b. Difusión del Vapor de agua desde los espacios intercelulares hasta la atmósfera a través de los estomas.Los estomas conducen a un panal de espacios aeríferos dentro de la hoja que rodean las células de pared delgado del mesófilo; el aire de estos espacios están saturados de vapor de agua.

El cierre de los estomas previene la pérdida de agua y la entrada de usar para la fotosíntesis aunque los estomas estén cerrados.

Apertura y cierre de estomas resulta de los cambios en la presión de turgencia en las células oclusivas. Se abren cuando los solutos se acumulan en las células oclusivas; ésta acumulación provoca un movimiento de agua hacia las células oclusivas y un aumento en la presión de turgencia que supera a la de las células epidérmicas.El cierre se produce por un descenso en los solutos de las células oclusivas, el agua sale y la presión de turgencia disminuye.El principal soluto responsable es el ion K+; los aniones son Cl- y malato.Hay dos características de las células oclusivas que les permiten doblarse:

1. Orientación radial (micelación radial) de las microfibrillas de celulosa en su pared.2. Se unen por un extremo que mantiene su longitud constante durante el cierre y la apertura.

Hay factores que afectan esto:Perdida de agua, la apertura es mayor, y aumenta el nivel de ácido abscísico (ABA), que produce el cierre del estoma.Otros factores son concentración de CO2, luz y temperatura.Un incremento en la concentración de CO2 produce el cierre de los estomas.La luz abre los estomas, un aumento en la temperatura provoca mayor respiración y un incremento en la concentración de CO2; y un cierre estomático.Hay diferentes factores que afectan la transpiración temperatura, humedad, corrientes de aire.

EVAPORACIÓNEs una corriente de vapor de agua resultante de la tensión del vapor entre la superficie del agua y la atmósfera.

Depende de la temperatura y la irradiación (porque calienta el agua y aumenta su Pv).

GUTACIÓNSon gotitas de agua que salen del interior de la planta por hidratodos, que se encuentran en ápices y márgenes de las hojas.Ésta agua es forzada fuera de las hojas por la presión radical.

MARCHITAMIENTOPuede ser producido por exceso de transpiración.Hay dos tipos:

Temporal: cuando la perdida de agua supere a la absorción de las raíces. Se soluciona cuando baja la transpiración y se recobra la turgencia.

Permanente: cuando hay sequía en el suelo; la planta muere.

TIPOS DE SUELOSEstán formados por minerales inorgánicos, tienen materiales orgánicos.En una sección vertical se diferencian en tres horizontes.

d) Capa Superior (Horizonte A) es el de mayor actividad física, química y biológica.Tiene la mayor parte del material orgánico (vivo o muerto) hojas, plantas, insectos y organismos descomponedores.

e) Región de Acumulación (Horizonte B) el FeO, arcilla y material orgánico vienen de la capa superior por filtración del agua. Tiene menos material orgánico y está menos meteorizada que el horizonte A.

f) Formado por Rocas (Horizonte C) y minerales meteorizados y fragmentados.Los nutrientes inorgánicos que absorben las raíces están en la solución del suelo como iones.La mayoría de los minerales forman iones positivos por ejemplo Ca+2, K+, Na+; las partículas de arcilla reservan éstos cationes: en la primera punta negativa de su red cristalina se fija y evitan que los arrastre el agua.Éstos cationes pueden ser reemplazados y ser liberados a la solución del suelo para ser tomados por la planta.Los principales iones negativos son: NO3

-, SO4-2, HCO3

- y OH-, éstos son más arrastrados por el agua que los cationes ya que no pueden fijarse a las partículas de arcilla (porque tienen igual carga).El PO4

- no es arrastrado porque forma precipitados insolubles y es absorbido o se mantiene en la superficie en el compuesto con Fe, Al y Ca.El Ph del suelo depende de la disponibilidad de nutrientes inorgánicos para la planta; hay plantas con estrechos márgenes de tolerancia a las diferencias de Ph.En suelos le resulte imposible tener Fe, Mn, Cu y Zn.

ELEMENTOS ESENCIALES Y OTROSHay diez elementos esenciales: C, H, O, K, Ca, Ma, N, P, S y Fe. Luego se sumó el Mn, Zn, Cu, Cl, B y Mo. En la actualidad hay 16 esenciales.Las concentraciones en las plantas son diferentes según la especie.Los nutrientes esenciales pueden ser:

Macronutrientes se necesitan en mucha cantidad o traza. Micronutrientes se necesitan en poca cantidad o traza.

El K+ es el de mayor concentración después del C y O.Por ejemplo una monocotiledónea necesita menos Ca y B que una dicotiledónea.El Na y CO no son esenciales para las plantas pero sí para los herbívoros que se las comen.Los iones afectan la ósmosis y así ayudan a regular el equilibrio de agua.El Mg compone la clorofila; otros catalizan reacciones, pueden ser parte esencial de la enzima o como activador y regulador.El Fe forma los citocromos que transportan electrones.El Ca forma parte de la laminilla media; el P es parte del esqueleto del ADN y el ARN, fosfolípidos de la membrana; el N es parte de los aminoácidos, clorofila y nucleótidos; el S se encuentra en dos aminoácidos y por ende en proteínas.El Ca le da permeabilidad a la membrana.

ABSORCIÓN DE MINERALESSon absorbidos por las raíces y van por el xilema, por la corriente de transpiración.La composición iónica de las células es diferente de las del medio.Los iones entran a las células por transporte activo mediante por ejemplo: proteínas de transporte de la membrana. Éstas se combinan con iones y usan energía (ATP). Los pasan del otro lado de la membrana y los liberan.Es igual a la absorción del agua por rizodermis y pelos radicales.Si la solución del suelo es mayor que la concentración de los pelos; los iones entran por difusión; pero casi siempre es mayor la concentración en la raíz lo que implica gastar energía en la absorción: se aumenta la respiración y se libera H+ y CO3; el H+ separa las partículas del suelo y deja por ejemplo K+ libre para la absorción.

CONDUCCIÓNTiene igual camino que el agua.Se utiliza en zonas donde se sintetiza albúmina (hojas y raíces).

ELIMINACIÓNCuando hay un exceso, se elimina como transpiración o a través de la cutícula y luego son lavados por la lluvia.Si hay que eliminar mucha cantidad se realiza por medio de glándulas eliminadoras de sal, los halófitos.

COMPUESTOS NITROGENADOSEl N del suelo proviene de la atmósfera; es no reactivo.

Otra parte del N proviene de materiales orgánicos en forma de proteínas, aminoácidos, ácidos nucleicos y nucleótidos, que son descompuestos por bacterias y hongos. Éstos liberan NH4

+.Algunas bacterias pueden oxidar el NH4

+ a NO2- (tóxico) o a NO3

- (como no es tóxico es el que está dentro de las plantas).Las plantas absorben N como NO3

-.Hay plantas carnívoras que absorben proteínas como fuente de N.En las células el NO3

- se reduce a NH4+; esto requiere un gasto de energía.

El NH4+ se mete en compuestos con C y forma aminos y otros compuestos orgánicos el ácido glutamínico es el principal

portador de N de la planta.Las plantas partiendo del N pueden formar todos los aminos.Compuestos importantes con N: ATP, ADP, NAD, NADP, clorofila, ARN y ADN.Cuando la planta muere el N vuelve al suelo y así se encierra el ciclo, en el que se pierde bastante N (por ejemplo por arrancar plantas).También hay pérdida cuando se erosiona el suelo.El NO3

- y NO2- se pierde por filtración del H2O.

Sin O2 los NO3- y NO2

- pueden reducirse a N2 y N2O.El N vuelve al suelo por bacterias que lo fijan.

4.9.2 CATABOLISMO Y REACCIÓN DE SÍNTESIS

LA FUNCIÓN DE LAS ENZIMASTodas las reacciones que ocurren en una célula requieren enzimas, que son catalizadores y reguladores de los procesos metabólicos de los sistemas vivos.Gracias a las enzimas, las células pueden desarrollar sus reacciones químicas a gran velocidad y a temperaturas relativamente bajas.El reactante sobre el cual opera una enzima se denomina sustrato, y la selectividad para elegir un sustrato (especificidad).No se gastan y pueden volver a usarse.Enzimas es una proteína globular compleja, formada por una o más cadenas polipeptídicas que se pliegan y forman un “bolsillo” dentro del cual el sustrato encaja y tiene lugar la reacción. Ésta parte se llama centro activo (formado por pocos aminoácidos).El centro activo tiene áreas cargadas o no cargadas; hidrófilas e hidrófobas (una parte con carga positiva del centro corresponde con una negativa del sustrato).Su función es acelerar las reacciones

FOTOSÍNTESIS

Ecuación General:CO2 + H2O + Energía Lumínica ----- (CH2O) + O2

Hay una etapa dependiente de la luz (fase lumínica) y otra independiente de la luz (fase oscura).

Fase LumínicaPigmentosLos pigmentos son sustancias que absorben luz.La luz está formada por fotones.Los rayos UV son aceptados por O2 a gran altura en la atmósfera; y los infrarrojos son absorbidos por el vapor de agua y por el dióxido de carbono antes de llegar a la tierra; por eso en la tierra no hay ni UV ni IR.Algunos pigmentos absorben todas las longitudes y se ven negros.Otros pigmentos absorben algunas y reflejan las longitudes que no absorben.La clorofila absorbe las longitudes de onda violeta, azul y rojo, por eso refleja el verde.El intervalo de absorción de un pigmento es el espectro de absorción.El espectro de acción es la efectividad de las diferentes longitudes de onda en los diferentes procesos.Cuando los pigmentos absorben luz, los electrones suben a un nivel con mayor energía y pueden pasar tres cosas:

4. La energía puede disiparse como calor5. La energía vuelve a emitirse enseguida en forma de energía luminosa de mayor longitud produciendo el

fenómeno de fluorescencia.6. La energía quede fijada en un enlace químico como ocurre en la fotosíntesis.

Los pigmentos fotosintéticos son: clorofila, carotenoides y ficobilinas.Hay diferentes tipos de clorofila:

Clorofila a: es el único pigmento esencial, se encuentra en todos los eucariotas fotosintéticos y cianobacterias; es una molécula larga con un núcleo central de Mg fijado a un anillo porfírinico formado por cuatro grupos pirrónicos. Éste anillo está unido a una cadena hidrofóbica muy larga de átomos de C y H (hidrocarburado), que sirve para adherir la molécula de clorofila a la membrana del tilacoides.

Clorofila b: está en plantas vasculares, briofitas y algas verdes; es accesorio, amplia el espectro de absorción; cuando absorbe luz le transfiere la energía a la clorofila a. Constituye la cuarta parte de clorofila. En lugar del grupo CH tiene CHO. Es similar a la clorofila a.

Clorofila c: ocupa el lugar de la b en algas pardas y diatomeas, además en bacterias purpúreas y del S. Carotenoides: liposolubles de color rojo, naranja o amarillo; están en todos los cloroplastos y cianobacterias. Al

igual que las ficobilinas le transfieren la energía a la clorofila a (accesorios). Se divide en carotenoides sin O2 y xantófilas con O2.

Ficobilinas: en cianobacterias y cloroplastos de algas rojas, son solubles en agua.Estructura del cloroplastoEstá rodeado por dos membranas; la interna es lisa.Los tilacoides forman un tercer sistema de membranas, alrededor de éstos hay una solución densa llamada estroma que tiene su composición diferente al citoplasma.

Los tilacoides tienen un compartimento (espacio tilacoides) en el que hay otras soluciones diferentes.Grana es la pila de tilacoides.Las membranas de los tilacoides tienen prolongaciones que interconectan los granas a través del estroma.Todos los tilacoides de un cloroplasto están paralelos entre sí; y puede orientarlos todos hacia la luz.FotosistemasFotosistemas es una unidad discreta de organización formada por las moléculas de clorofila y de otros pigmentos incluidos en los tilacoides del cloroplasto.Cada fotosistema es un conjunto de 250 a 400 moléculas de pigmento.Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones pero sólo una molécula de clorofila por fotosistema puede usar la energía en la reacción del fotoquímica.Ésta molécula especial de clorofila se llama centro de reacción del fotosistema y los demás pigmentos antena.La energía luminosa absorbida por cualquier molécula es transferida hasta el centro de reacción (formado por una forma especial de clorofila a). Cuando este absorbe la energía uno de sus electrones sube de nivel de electrones y pasa a una molécula receptora para comenzar el flujo de electrones. La molécula de clorofila se oxida y queda con carga positiva. Hay dos tipos de fotosistemas:

Fotosistema I en éste el centro de reacciones es de clorofila a P700, donde P es pigmento y 700 son nanómetros e indica el máximo de absorción.La luz es absorbida por todos los pigmentos hasta que se concentra toda la energía en la molécula P700.La mayor concentración de energía en una sola molécula hace que los electrones salten a un nivel más alto de energía y salgan de la molécula; éstos son tomados por un sistema, el Aceptor I.Luego los electrones van a ser absorbidos por un enzima NADP (nicotin aminoadenina difosfato) que al tomar un electrón se transforma en NADPH (se reduce).El NADPH sirve como materia prima para la fijación del O2 en la segunda etapa de la fotosíntesis.Para que el P700 recupere los electrones perdidos se requiere una nueva fuente de electrón (que es el agua); y el paso de electrones del agua al P700 ocurre en el Fotosistema II.

Fotosistema II está formado por clorofila a P680, donde 680 es el pico de absorción óptimo.Los fotosistemas I y II funcionan juntos; pero el fotosistema I puede ser independiente.Ocurre lo mismo que en el fotosistema I: P680 pierde electrones que los recupera de la molécula de agua, absorbe energía y se ioniza.El poder oxidante del P680 le permite obtener:

H2O ----- 2e- + 2H+ + ½ O2 (fotolisis)Cuando los electrones pasan de la molécula de agua a la clorofila, la molécula de agua se descompone por fotolisis.Los electrones los toma del Aceptor II (Q), luego van hacia abajo por una cadena transportadora de electrones y llegan a las P700 (del fotosistema I) que se va a reducir (ya que estaba oxidado).La enzima que permite la fotolisis está en el lado interno de la tilacoides, al igual que la cadena transportadora de electrones.La energía que liberan los electrones cuando bajan se usan para bombardear H+ desde el extremo hacia el espacio tilacoidal.En el espacio del tilacoides hay una gran concentración de H+ (por la disociación del agua) y el bombeo continuo. Se establece un gradiente electroquímico de H+; la energía potencial de ese gradiente se usa para formar ATP en un proceso quimiosmótico.Los H+ retornan a su estado anterior (del espacio tilacoidal al estroma), en una reacción catalizada por ATP sintetitasa (enzima hueca alojada en la membrana del tilacoides) que usa la energía del flujo protónico para fosforilar el ADP y convertirla en ATP, a este proceso se llama fotofosforilación.En el fotosistema I, la energía lumínica desplaza las energías del P700 hasta un aceptor de electrones el P430

(proteína ferrosulfurada). El siguiente transportador de electrones es la ferrodoxina (proteína ferrosulfurada diferente).Luego la ferrodoxina cede sus electrones a la coenzima NADP que se reduce a NADPH2 y con éste se oxida la molécula de P700.Los electrones que se desplazaron de la molécula P700 son reemplazadas por electrones que vienen del fotosistema II.Cuando hay luz, hay un flujo continuo de electrones desde el agua al fotosistema II, al fotosistema I y al NADP. Éste flujo acíclico de electrones; es la vía más importante y significativa ya que la fijación de CO2 depende del aporte de NADPH a partir de la fotolisis. La producción de ATP que ocurre durante éste flujo, se denomina fotofosforilación acíclica.

Para desplazar dos electrones al nivel de NADPH se necesitan 4 fotones.El total de energía obtenida con el flujo de electrones acíclico (12 pares de electrones del agua al NADP por ejemplo) es 12 ATP y 12 NADPH2.

Fotofosforilación Cíclica flujo de electrones cíclico, los electrones van del P700 al aceptor de electrones P430 cuando el fotosistema I es iluminado. Los electrones van hacia la cadena de transporte electrónico que conecta los fotosistemas I y II, y luego desciende por la cadena hacia el centro de reacción del fotosistema I. Durante éste paso se forma ATP por fosforilación cíclica.En éste flujo no se disocia agua, ni se libera O2 ni se forma NADPH2.Ocurre cuando la célula tiene muchas reservas de NADPH2 (para fijar CO2) pero necesita ATP; es una vía alternativa.El ATP es el único resultado de la vía cíclica.

Fase OscuraLa energía química obtenida (ATP) se usa para reducir el C, que está disponible como CO2. En algas y cianobacterias el CO2 está en el agua.En las plantas el CO2 entra por los estomas.

Ciclo de Calvin: vía del C3La reducción del C ocurre en el estroma del cloroplasto, por diferentes reacciones que en serie forman el Ciclo de Calvin que es análogo al de Krebs. Ya que al final de cada vuelta, el compuesto inicial se regenera.Éste compuesto inicial y final es una azúcar de 5 C con 2 PO4 ribulosa 1,5 difosfato (RuBP).El proceso se inicia cuando el CO2 entra al ciclo y se une a la RuBP, el compuesto resultante se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA); cada molécula de PGA tiene tres átomos de C. Esta etapa se llama Etapa Carboxilativa.Se necesitan 6 vueltas del ciclo, con el ingreso de 6 C, para producir una molécula de azúcar de 6 C (por ejemplo glucosa).

6CO2 + 12NADPH2 + 18ATP ----- 1 GLUCOSA + 12NADP + 18ADP + 18Pi + 6H2O

Luego comienza la etapa reductiva: el 3-fosfoglicerato se reduce que gliceraldehido 3PO4, por el NADPH que entra en el ciclo.Ésta reacción consume ATP que proviene de la fase lumínica.Luego viene la Etapa Regenerativa: el gliceraldehído origina un hidrato de carbono simple (fructosa) que sale del ciclo y por otro lado genera la ribulosa 1,5 difosfato; con el que se reinicia el ciclo.El gliceraldehído que salió del ciclo en forma de fructosa 1,6 difosfato que es el primer azúcar que se forma a partir del CO2; en el cuarto paso de la glucolisi.Para fijar una molécula de CO2 se necesitan 3 ATP y 2 NADPH, para obtener una molécula de hidratos de carbono se requieren tres vueltas del ciclo.El glíceraldehído puede tener tres destinos:

4. Nutrientes.a. Combustible Respiratorio.b. Material Estructural.

5. Exportación (azúcares).6. Almacenamiento (almidón).

SOL

ETAPA LUMÍNICA

ATP NADPH FUENTE FUENTE ENERGÉTICA REDUCTORA

ETAPA OSCURA

CO2 AZÚCAR

La vía fotosintética del C4En algunas plantas no se usa el PGA para fijar el C; se usa el oxalacetato (compuesto de 4C); se las conoce como plantas C4.El oxalacetato se forma cuando el CO2 se fija a un compuesto llamado fosfoenolpiruvato (PEP), ésta reacción es catalizada por el PEP carboxilasa.Luego el oxalacetato se reduce a malato o se convierte en el amino aspartato con la adición de un grupo amino. Todos éstos pasos ocurren en las células del mesófilo.Luego el malato o el aspartato (según la especie) se traslada desde el mesófilo hasta la vaina vascular donde se descarboxila y produce CO2 y piruvato. El CO2 entra en el ciclo de Calvin y reacciona con la RuBP para formar PGA y otros productos; el piruvato vuelve a células del mesófilo donde reacciona con ATP y dan más moléculas de PEP.Hay una separación especial entre la ruta C4 y el ciclo de Calvin (en las hojas C4).La RuBP carboxilasa usa como sustrato al CO2 (en el cloroplasto).La PEP carboxilasa usa la forma hidratada del CO2, el HCO3

- (en la matriz citoplasmática).Las hojas de las plantas C4 tienen una disposición ordenada en las células del mesófilo alrededor de una capa de grandes células de la vaina vascular, así forma dos capas concéntricas en torno a los haces vasculares, ésta disposición en forma de corona se llama Anatomía de Kranz.En algunas plantas C4 los cloroplastos de las células del mesófilo granas bien desarrolladas, mientras que las células de la vaina vascular las tienen poco desarrolladas o carecen de ellas.Además cuando está ocurriendo la fotosíntesis, los cloroplastos de la vaina vascular forman acúmulos de almidón más grandes y numerosos que las del mesófilo.

El CAM (Crassulacean Acid Metabolism)El CAM (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas) ha aparecido en muchas plantas suculentas (en ambientes con mucha luz y poca agua).Una planta posee CAM si sus células fotosintéticas pueden fijar CO2 en la oscuridad por la vía de la PEP carboxilasa y formar ácido málico que se almacena en las vacuolas.Durante la fase luminosa el ácido málico se descarboxila y el CO2 que resulta pasa a la RuBP del ciclo de Calvin dentro de la misma célula por ende el CAM usa la vía C3, pero hay una separación temporal.Para su fotosíntesis depende de la acumulación nocturna de C, ya que durante el día sus estomas están cerrados para perder menos agua.Por ende su eficiencia es mayor que la del C3 y C4 ya que sólo se obtiene CO2 por la noche.

En períodos de sequía pueden cerrar sus estomas día y noche, y mantener su tasa metabólica baja mediante la fijación del CO2 respiratorio a través de la acumulación de ácido málico, seguido por la fijación de CO2 gracias al Ciclo de Calvin que ocurre al día siguiente.El CAM se encuentra (casi todas dicotiledóneas), algunas gimnospermas y helechos; por ende no se encuentra sólo en plantas suculentas.

PLANTAS DE ALTA Y BAJA EFICIENCIALas plantas C4 usan más eficientemente el CO2 que las C3, por que la PEP carboxilasa no se inhibe por el O2 lo que permite tener menos agua, además no tiene fotorespiración (no gasta O2 ni libera CO2).Las C4 tienen un intevalo óptimo de temperatura mucho más aleto que las C3, están más adaptadas a altas intensidades de luz y sequía; prosperan a temperatura que las C3 morirían.Todas las C4 actuales son fanerógamas (monocotiledóneas y dicotiledóneas).Las C3 y C4 pueden tener igual tasa fotosintética, pero para esto las C4 abren menos sus estomas y por ende pierden menos agua.Las monocotiledóneas (C4) son más abundantes en regiones donde hay altas temperaturas en la estación de crecimiento.Las dicotiledóneas (C4) abundan en regiones que tienen mayor sequía en época de crecimiento.Las C4 no pueden vivir bien a menos de 25 grados C, las C3 sí.Las CAM están mejor adaptadas a condiciones áridas, conservan el agua cerrando sus estomas en el día, pero esto también le reduce su capacidad de obtener y fijar CO2 por eso crecen lentamente y en desventaja con las C3 y C4, cuando no hay sequía extrema. Ya que cuando hay sequía extrema las C3 y C4 no crecen.

ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS (RESÚMEN)Los organismos fotosintéticos son autótrofos, ósea sintetizan su propio alimento.La energía luminosa se convierte en energía química, y el C queda fijado en los compuestos orgánicos.La ecuación general:

CO2 + 2H2A + Energía Lumínica ----- (CH2O) + H2O + 2A

H2A es igual que el H2O o cualquier sustancia que pueda ser oxidada (sacarle electrones).

QUIMIOSÍNTESISProceso anabólico por el cual ciertos organismos obtienen la energía de reacciones de óxido reducción (en bacterias).

4.9.3 ANABOLISMO Y OXIDACIONES BIOLÓGICAS

REACCIONES DE OXIDACIÓNLa reacción de oxidación es la pérdida de electrones.La reacción de reducción es la ganancia de electrones.Estos dos tipos de reacciones son redox.En sustancias orgánicas la oxidación implica la perdida de electrones y protones (H+), y la reducción implica la ganancia de electrones y H+.Cuando una sustancia se oxida los electrones pasan a un nivel de energía más bajo y liberan energía, cuando se reduce los electrones pasan a un nivel más alto de energía y se requiere un aporte de energía para que la reacción ocurra.Las reacciones que capturan energía (como la fotosíntesis) son reacciones catabólicas.Las reacciones que liberan energía (como la glucólisis y la respiración) son reacciones anabólicas.El metabolismo es el conjunto de todas las reacciones, todas requieren enzimas que catalizan y regulan.El anabolismo es el conjunto de reacciones biosintéticas. Son reacciones que requieren energía e implican una ordenación de átomos (entropía).

FUNCIÓN DE LAS ENZIMASActúan como catalizadores, ósea aceleran la reacción.La energía necesaria para la reacción la da el ATP, como reserva de éste hay glucosa, glucógeno y almidón.Por hidrólisis se separa un PO4 del ATP y se da ADP y energía para que se use en la reacción anabólica.La energía liberada en las reacciones catabólicas (por ejemplo degradación de glucosa) se usa para recargar la molécula de ADP.

RESPIRACIÓNRespiramos para producir energía y poder realizar procesos metabólicos.La planta transforma energía lumínica en energía química.El suelo tiene aire (por eso si se inunda, la planta muere), respiran por tallo, hojas, estigma, estilo, pétalos, etc.Para la entrada de aire se utilizan:

Hojas a través de los estomas, su apertura y cierre está regulado. Tallo a través de los estomas y las lenticelas, estas últimas muertas; se regula por problemas de concentración.

Se divide en tres etapas:4. Glucolisis en el citoplasma, de una molécula de 6C. Se divide en dos moléculas de 3C.5. Ciclo de Krebs en la mitocondria (en la matriz).6. Cadena transportadora de electrones en la mitocondria (en el espacio entre membranas).

La energía que se libera se consigue mediante la metabolización de compuestos orgánicos: proteínas, hidratos de carbono, lípidos, glúcidos.Hay diferentes tipos

Aeróbica el aceptor del H es el O2. Anaeróbica en ausencia de O2, el aceptor de un O2 que toman de una sustancia orgánica. Fermentación en ausencia de O2, el aceptor de H es una sustancia orgánica.

La oxidación de la glucosa se divide en:3. Glucólisis.4. Respiración:

a. Ciclo de Krebs.b. Transporte de electrones.

Durante la glucólisis y la respiración se regeneran 38 moléculas de ATP a partir de ADP por cada molécula de glucosa que se degrada.

GLUCOLISISEscisión o ruptura de la glucosa, ocurre en 9 reacciones cada una catalizada por enzimas específicas, que como resultado final se llega al ácido pirúvico.Ocurre en el citoplasma y es anaerobia.

Paso 1Los primeros pasos necesitan energía que es suministrada por el acoplamiento con el sistema ATP/ADP.El PO4 de la posición terminal del ATP se va a la glucosa, y forma glucosa 6-grupo fosfato, ésta reacción produce energía.Parte de la energía se queda en el enlace del PO4 con la glucosa.Es catalizado por la hexoquinasa.

Paso 2El anillo de 6C de la glucosa se transforma en uno de 5C (fructosa); esta reacción puede ocurrir en ambas direcciones.Catalizado por la fosfoglucosa isomerasa.

Paso 3Similar al paso 1.La fructosa 6-PO4, gana otro PO4 que se une al primer C y da fructuosa 1,6-bifosfato (fructosa con PO 4 en posición 1 y 6). Para todo esto ya se gastaron dos moléculas de ATP. En gran concentración el ATP inhibe la enzima catalizadora, por eso es un mecanismo regulador de la glucólisis y la producción de ATP.Catalizado por la fosfofructoquinasa.

Paso 4Es el paso fundamental de la glucolisis.La molécula de glucosa de 6C se divide en dos moléculas de 3C:

3. Gliceraldehido 3-PO4 (PGAL).4. Dihidroxicetona PO4 (DHAP).

La PGAL se utiliza en las siguientes reacciones.La DHAP casi toda se convierte en PGAL.Todos los pasos siguientes deben contarse dos veces en el balance total realizado a partir de una molécula de glucosa.Al terminar éste paso concluyen las reacciones preparatorias.Catalizado por la aldolasa.El PGAL y el DHAP son inconvertibles por la isomerasa.Paso 5La molécula de PGAL se oxida (pierde electrones y protones) y el NAD se reduce en NADH2 (primera reacción en la cual se obtiene energía).La energía conseguida se usa para sumar un PO4 (este enlace es parecido a los enlaces PO4 del ATP) a la posición uno de cada molécula de PGALPi es un fosfato inorgánico (de alta energía).Catalizado por la triosafosfato deshidrogenasa.

Paso 6El Pi es liberado de la molécula de PGAL (que ahora se llama glicerato 1,3 bifosfato) y es usado para recargar una molécula de ADP (se forman dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa original).Ésta reacción es exergónica: produce mucha energía y empuja las reacciones que siguen.Es catalizado por la fosfoglicerato quinasa.Paso 7El PO4 que queda pasa del C3 al 2.Catalizado por la fosfogliceromutasa.Paso 8Se elimina una molécula de agua del compuesto de 3C; y se forma un enlace PO4 de alta energía (por el reordenamiento interno).Catalizado por la enolasa.Paso 9El PO4 pasa a una molécula de ADP y se forma otra de ATP (dos moléculas por molécula de glucosa).También es una reacción exergónica.Producto final: ácido pirúvico.Catalizado por la piruvato quinasa.

Resumen de la GlucolisisEn los pasos 1 y 3 se incorpora energía (por paso de PO4 del ATP a la glucosa).La molécula de 6C se parte en el paso 4; a partir de éste paso se produce energía.En el paso 5 dos moléculas de NAD se convierten en dos moléculas de NADH2, y almacenan energía.En el paso 6 y 9 dos moléculas de ADP suman energía del sistema, por la formación de enlaces PO4 y son fosforiladas para formar dos moléculas de ATP.Ecuación Global (Anaerobia, ósea sin O2).

C6H12O6 + 2NAD + 2 ADP + 2Pi ----- 2C3H4O3 + 2NADH2 + 2ATP

En conclusión, una molécula de glucosa (C6H12O6) forma dos moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3).La ganancia es dos moléculas de ATP y dos de NADH2 por molécula de glucosa.

VIAS ANAERÓBICASEl ácido pirúvico puede seguir diferentes vías: una vía aeróbica (con oxígeno); por ejemplo la respiración. O una vía anaeróbica (sin oxígeno); por ejemplo la fermentación láctica o alcohólica.

VÍA AERÓBICACon O2, el piruvato se oxida a CO2.Respiración:

3. Aspiración de O2 y espiración de CO2.4. Oxidación de moléculas de alimento por parte de la célula o por respiración celular.

MitocondriaDoble membrana; en la matriz hay enzimas, coenzimas, H2O, PO4 y demás moléculas implicadas en la respiración.La membrana externa es permeable, la interna permeable sólo a algunas, por ejemplo ATP y ácido pirúvico.Las enzimas del ciclo de Krebs están en la matriz y las de la cadena de transporte están en la superficie de la cresta.En ellas el ácido pirúvico se oxida a CO2 y H2O.El 95% del ATP es producido por las mitocondrias.Ácido pirúvico pasa a las membranas y entra en las mitocondrias.La molécula de ácido pirúvico de 3C se oxida y liberan los átomos de C y O (CO2) del grupo de carboxilo y queda un grupo acetil de 2C (CH3CO); mientras reacciona el H del carboxilo.Reduce una molécula de NAD+ a NADH.La molécula de glucosa original quedó: 2CO2 + 2CH3CO (cada grupo acetilo es aceptado por una coenzima A que se abrevia acetil CoA); además se han formado 4 moléculas NADH (2 de la glucólisis y 2 de la oxidación del ácido pirúvico).

El ciclo de Krebs o ciclo del ácido tricarboxílico (TCA)Al empezar, el grupo acetilo de 2C se combina con un compuesto de 4C (ácido oxaloacético) para dar un compuesto de 6C (ácido cítrico). En el curso de éste ciclo 2 de los 6C, se oxidan a CO2 y se regenera ácido oxaloacético (4C).En cada vuelta del ciclo se consume un grupo acetilo y se regenera una molécula de ácido oxaloacético.Parte de la energía liberada por la oxidación de los enlaces H-C y C-C se usa para convertir ADP a ATP (una molécula por ciclo); y la otra parte de energía se usa para producir NADH y H+ a partir del NAD (3 moléculas por ciclo).Otra parte de energía se usa para reducir un segundo transportador de electrones, la flavina adenina dinucleótido (FAD); se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD por cada vuelta del ciclo.No se necesita O2 para el ciclo: los electrones y protones eliminados en la oxidación del C son aceptados por el NAD+ y el FAD.

ácido oxaloacético + acetil Coa + ADP + Pi + 3NAD + FAD-----

ácido oxaloacético + 2CO2 + CoA + ATP + 3NADH + FADH2 + 3H+ + H2O

Cadena de transporte de electrones (o respiratoria)La energía que se liberó en la oxidación de glucosa, se uso en parte para producir ATP a partir de ADP.La mayor parte de energía está en los electrones arrancados a los átomos de carbono cuando se oxidaron y fueron transferidos a los transportadores de electrones NAD+ y FAD.A lo largo de la cadena de transporte los electrones pasan al O2 perdiendo energía que se usa para producir más ATP del ADP; esto se llama fosforilación oxidativa.Los transportadores de electrones de la cadena de transporte son un poco diferentes del NAD y del FAD; químicamente. Algunos son compuestos por citocromos, que son moléculas de proteína con un anillo porfírico de Fe o grupo hemo.Cada citocromo tiene su cadena proteínica y el nivel de energía de sus electrones diferentes.Cada citocromo transporta un sólo electrón, sin su H+ correspondiente.Otro compuesto de la cadena son las proteínas ferrosulfuradas sin el grupo hemo, el Fe no está unido a un anillo, si no a 5; transporta un electrón sin su H+.Otro compuesto son las quinonas (son las más abundantes), transportan un electrón y un protón; parece que pueden moverse a través de la membrana.En la cima de la cadena están los electrones del NADH2 y FADH2; en presencia del O2 las 6 moléculas de NADH2 son llevadas dentro de la mitocondria y son aceptadas por flavínmononucleótido (FMN); y se incluyen en la cadena cuando los electrones van liberando energía por pasar de un nivel más alto a un nivel más bajo.La energía se va usando para convertir ADP en ATP.Al final de la cadena los electrones son aceptados por el O2 que se une al H+ y forman agua.Cada vez que 2 electrones pasan del NADH2 al O2, se forman tres moléculas de ATP.Cada vez que 2 electrones bajan del FADH2 al O2, se forman dos moléculas de ATP.

Fosforilación OxidativaEn el curso desde H+ hasta O2, los electrones del H+ ceden energía que se usa en la formación de ATP.Cada vez que 2 electrones salen de la mitocondria, se llevan 2H+ de la matriz y los liberan; los H+ pueden salir por un canal que hace un enzima, el ATP sintetasa.Los electrones sólo siguen fluyendo si hay ADP para convertirlo en ATP.

Balance Global

Glucólisis ----- 8 moléculas de ATP (se gastan dos en transportar 2NADH2) -------- 6ATP Piruvato

----- 2 moléculas de NADH2 por molécula de glucosa ---------------------- 6ATP Acetil CoACiclo de Krebs - 2ATP + 6NADH2 + FADH2 --------------------------------------------- 24ATP(por cada glucosa)

Una molécula de glucosa --------------------------------------------------------------------- 36 ATP

Dos se forman en la mitocondria, las demás (-4) se formaron de la oxidación de NADH2 o FADH2.La diferencia de energía libre entre glucosa y O2 y CO2 y H2O ----- 686 Kcal

Otras vías importantes productoras de energía Ciclo de Glioxato ocurre en los glioxomas; proporciona 4C al ciclo de Krebs. La vía de las pentosas PO4 otra forma de oxidar glucosa. Los pasos son:

3. No se sintetiza ATP directamente4. Se sintetizan azúcares de 5C (por ejemplo ribosa) y se usan para formar bases nucleótidas para el

ADN y como cofactores de síntesis.

FERMENTACIÓNSin O2 el ácido pirúvico no es el producto final de la glucolisis por que el NADH2 debe ser reoxidado a NAD, y sin ésta reoxidación no hay NAD: no hay transportador de electrones. Esto da como resultado (en bacterias, hongos, protistas y animales) la formación de Lactato, a esto se le denomina Fermentación Láctica.En plantas y levaduras el ácido pirúvico (sin O2) se degrada en etanol y CO2: el NADH2 se reoxida dando electrones y H+ al ácido pirúvico, luego ocurre una descarboxilación, ósea una liberación de CO2; queda CO2 y etanol, a esto se le denomina Fermentación Alcohólica.En cada fermentación se producen sólo dos moléculas de ATP.Glucosa + 2ADP + 2Pi ----- 2 Lactato + 2ATP

----- 2 Etanol + 2CO2 + 2ATPLa fermentación es poco eficiente.

4.9.4 METABOLISMO DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

HORMONAS VEGETALESSon sustancias orgánicas que se producen en un tejido determinado que se transportan a otro tejido donde su presencia provoca respuestas fisiológicas. Actúan en cantidades ínfimas. Son reguladores químicos.Hay 5 tipos diferentes:AuxinasSu nombre significa aumentar.Es el ácido indolacético (AIA), se sintetiza por conversión enzimática del amino triptofano.Se produce en los ápices de los coleoptilos de las gramíneas y en los ápices de los brotes del vástago. También se encuentran en las puntas de las raíces pero proceden de la base de éstas por el cilindro vascular; también se encuentra en hojas jóvenes, flores y frutos.Regula la elongación celular e inhibe el crecimiento de las yemas laterales (proceso de dominación apical).Se transporta activamente desde los ápices de los brotes hacia la base de la planta, o sea en sentido basípeto. Se mueve atravesando tejidos, esto implica que atraviese la membrana.Tiene influencia en la diferenciación del tejido vascular del vástago en crecimiento. Tiene un papel muy importante en la conexión de los haces vasculares de las hojas que se empiezan a desarrollar con los haces de los tallos.Para actuar necesitan reguladores intermedios (por ejemplo azúcares), nunca solitarios.Las auxinas inducen el crecimiento del cambium: cuando en primavera la zona meristemática del brote empieza a crecer la auxina desciende desde el ápice y provoca la división de células cambiales. Pero sin gliberina sólo crece xilema; con gliberina los dos; gliberina sola: sólo floema.Produce un efecto promotor en el crecimiento de raíces adventicias; pero si hay mucha cantidad inhibe el crecimiento.Además induce el crecimiento de los frutos; hay algunos que con la aplicación de auxina crecen sin ser fecundados, ósea partenocárpicos por ejemplo el tomate, pepino, etc.La semilla en desarrollo es una fuente de auxina.Sirve para controlar malas hierbas en suelos agrícolas.Para poder lograr la elongación, la auxina ablanda la pared celular y por ende la célula se dilata y se va llenando de agua (por la disminución de la turgencia).Los H+ pasan de la célula a la pared, así la pared se acidifica y una enzima rompe los enlaces de la molécula de celulosa.Provoca la transcripción rápida de ARNm y ARNr; codifican diez genes específicos.Manejan:

Fototropismo crecimiento en respuesta ala luz.o Positivo en el tallo.o Negativo en la raíz.

Geotropismo crecimiento hacia el campo gravitacional terrestre.o Positivo en la raíz.o Negativo en el tallo.

CitocininasContrarresta los efectos de la auxina; son purinas de ácidos nucleicos (derivados de adenina).

Hay sintéticas y naturales; la más activa y natural es la zaetina.La célula vegetal indiferenciada puede:

1. Crecer, dividirse, crecer y dividirse. Está permanece indiferenciada o en estado embrionario.2. Alargarse sin dividirse. Está se diferencia y se especializa.

Citocininas junto con AIA hacen las células meristemáticas.El Ca+ impiden que la pared se expanda; por ende modifica los efectos hormonales.En un callo (masa de células indiferenciadas que se forma en las heridas):

- Si hay más auxinas se forman raíces.- Si hay más citocininas se forman venas.- Si hay igual cantidad de ambas, el callo crece produciendo células indiferenciadas.

Revierten el efecto inhibitorio de la auxina en la dominancia apical.Pueden evitar la perdida de clorofila, pero no se encuentran en las hojas.Impiden que el ADN quede fuera de servicio y por ende inducen la síntesis continua de enzimas y la producción continua de compuestos (por ejemplo clorofila).Ha tres probables lugares de producción: la raíz, el ápice de los brotes, y el fruto de sus primeras etapas de desarrollo.Se encuentra en el ARNt, por ende está relacionado con la expresión génica, por que controlan la transcripción.Estimulan la división celular.Viajan por la planta a través del xilema.EtilenoEs un hidrocarburo simple (H2C=CH2); es gas a temperatura y presión fisiológicas, pero se disuelve en el citoplasma y se considera hormona porque es un producto del metabolismo e interactúa con otras hormonas.Su síntesis comienza con el amino metianina que reacciona con ATP y forman SAM que luego se desdobla en dos moléculas una tiene tres anillos de C (ACC) se convierte en etileno + CO2 + NH4 (amino); por acción de enzimas. Se libera de la membrana celular.Participa en la maduración del fruto: la clorofila se degrada y da otros pigmentos de diferentes colores; la parte carnosa se ablanda (porque las enzimas digieren las pectinas de la laminilla media). Durante la maduración aumenta la respiración celular (aumenta el consumo de O2); ésta fase se llama climatéricos; pero los que maduran gradualmente son no climatéricos (por ejemplo: cítricos, uvas, fresas).Después del climaterio empieza la senescencia y el fruto se pone susceptible a ataques.El etileno acelera el comienzo del climaterio: acelera la maduración.Se encuentra en flores, hojas, tallos con hojas y raíces; y hongos.Participa en la determinación del sexo en flores monoicas (hermafroditas); en general tienden la feminización.La auxina provoca la explosión de producción de etileno: las concentraciones de AIA disponen las microfibrillas de la pared transversalmente y provoca la elongación del tallo.Las concentraciones altas de AIA provocan una mayor producción de etileno, disponen las microfibrillas longitudinalmente y producen un crecimiento radial (engrosamiento).Ácido AbscísicoEs una dormina, ósea una sustancia inhibidora que se llama abscicina (ABA); lo que hace es acelerar la abscisión (caída) de hojas y frutos.Se obtiene de la parte inferior del fruto: en la base del ovario.La mayor cantidad se da en la caída de los frutos.Hay ABA que se produce en las raíces a la gravedad.Puede inducir la dormición (latencia) de yemas y semillas.Es contrario a la auxina y la citocinina (por ejemplo pone amarillas las hojas verdes).Puede causar el cierre de estomas (para evitar perder agua por transpiración), por ende protege la planta contra condiciones desfavorables.GliberinasSe cree que se encuentran en todas las plantas, en todos los órganos pero sobre todo en semillas inmaduras.Hacen elongar el tallo (lo dejan largo y delgado).Estimular la división celular y la elongación en hojas y tallos.Cuando se le inyecta a plantas enanas mutantes quedan igual que las normales.Es inhibida por el ABA; Ésta inhibición la contrarresta la citocinina.Estimula la producción de floema secundario.Las semillas ante de germinar necesitan un período de latencia que sólo puede interrumpirse por frío o luz. Las gliberinas pueden sustituir el frío y la luz (interrumpiendo la latencia) provocando el crecimiento del embrión y la emergencia de la plántula.Estimula la elongación celular haciendo que la raíz rompa la cubierta seminal de la plántula que tienen sus hojas adultas diferentes de las juveniles; pero si se corta el meristema apical de una rama adulta y se le inyecta gliberinas a sus yemas se desarrolla una rama típicamente juvenil.Algunas plantas (por ejemplo zanahorias, repollos) forman rosetas antes de florecer (las hojas se desarrollan pero los entrenudos no se alargan). En éstas plantas la floración se puede inducir exponiéndola al frío y/o la luz; con este estímulo los tallos se alargan (espigamiento) y la planta florece.La gliberina permite que espiguen y florezcan sin frío ni luz.La elongación ocurre por un mayor número de divisiones celulares en diferentes zonas y por el alargamiento de las células que se dividieron.En plantas bianuales pueden producir semillas en una sola estación (la mitad). En algunas plantas (por ejemplo lirios, guisantes) la gliberina estimula la germinación de polen y el crecimiento del tubo polínico.Pueden ocasionar el desarrollo de frutos partenocárpicos (por ejemplo la manzana).En semillas de gramíneas, debajo de la cubierta seminal, hay una capa de células endospermáticas especializadas, la capa de aleurona. Sus células son ricas en proteínas.Cuando empieza la germinación (con la inhibición de agua) el embrión libera gliberinas, éstas actúan sobre la capa de aleurona y ésta en respuesta sintetizan enzimas hidrolíticas (lo más importante: alfa-amilasa que hidroliza almidón en

azúcares). Que digieren las reservas alimenticias del endosperma rico en almidón. Las reservas se liberan como azúcares y aminoácidos.Éstas sustancias son llevadas al embrión por el esculeto (único cotiledón), en el momento justo en que éste embrión las necesita para crecer.OligosacarinasCadena corta de moléculas de azúcar; son liberados por la pared celular y provienen de la matriz no celulósica de la pared primaria y estimula la transcripción del ARNm.Son respuestas a ataques patógenos y lesiones.Pueden alterar el crecimiento y el desarrollo.PROCESO DE ABSCISIÓNEs la separación de la hoja del tallo.En dicotiledóneas hay dos capas:

1. Separación (abscición) células con paredes delgadas. Bajo esta hay espacios intercelulares.2. Protección células con suberina.

Después que caen las hojas la capa de protección forma la cicatriz foliar en el tallo, que son los haces vasculares se extendían desde los rastros foliares hasta el pecíolo. La distancia entre dos grupos de cicatrices representa el crecimiento de un año.Antes de la abscisión se necesitan cambios estructurales y químicos.La auxina y la abscisiónLa auxina se produce en hojas jóvenes y afecta la abscisión de hojas y otras partes de la hoja. Cuando las hojas envejecen los iones (por ejemplo el Mg), los amino y azúcares (derivados del almidón) retornan al tallo. Entonces hay enzimas que rompen las paredes celulares de la capa de separación (en la base del pecíolo).Los cambios en las paredes debilitan la laminilla media y la hidrólisis de la pared.Antes de la separación hay una división celular.Por último la hoja queda unida sólo por fibras de tejido vascular que se rompen cuando se engrosan las células parenquimáticas de la capa de separación.La abscisión está correlacionada con una menor producción de auxina; impide la caída de hojas y frutos.Pero en gran cantidad provocan la caída de frutos por que causa una gran reproducción de etileno.El etileno y la abscisiónEl etileno estimula la abscisión de hojas, flores y frutos.En hojas activa la enzimas que provocan la disolución de la pared celular asociada a la abscisión.En algunas especies puede necesitarse ácido abscísico.RESUMENAuxina estimula el alargamiento celular; interviene en el fototropismo, geotropismo, dominancia apical y diferenciación vascular; inhibe la abscisión antes de formarse la capa; estimula la síntesis de etileno; estimula el desarrollo de frutos; induce raíces adventicias en los esquejes; inhibición o inducción de la floración.Citocininas estimula la división celular; revierte la dominancia apical; interviene en el crecimiento del vástago y el desarrollo del fruto; demora la senescencia de las hojas.Etileno estimula la maduración del fruto, la senescencia de hojas y flores y la abscisión; puede ser efector de dominancia apical.Gliberina estimula el alargamiento del vástago y el crecimiento desmedido y la floración de plantas bienales; regula la producción de enzimas hidrolíticas en los granos.Ácido Abscísico estimula el cierre de los estomas; Puede ser necesario para la abscisión y la latencia de algunas especies.

BALANCE HÍDRICO

AGUAFunciones:

Constituyente esencial del citoplasma (entre el 80 y 90%). Solvente universal. Responsable de la turgencia. Importante en nutrición y metabolismo (por ejemplo fotosíntesis).

Entra por la raíz y sale por las hojas.Potencial del Agua (Y)Se modifica por:

Temperatura (aumento) Aumenta Y Presión Aumenta Y Solutos (agregados). Disminuye Y Tensión (presión ....) Disminuye Y Coloides Disminuye Y Presión Osmótica. Disminuye Y Turgencia. Disminuye Y Plasmólisis. Disminuye Y

En equilibrio Y es igual a 0.

ABSORCIÓN DE AGUATalófitas Por todo el cuerpo.Cormofitas Por las raíces; excepto las acuáticas que absorben por todo el cuerpo. Las células de la raíz tienen mayor concentración de solutos que el agua del suelo, por ende el agua entra a la raíz por osmósis.Desde los pelos radicales el agua se mueve a través de la corteza, la endodermis y el periciclo, hasta penetrar en el xilema primario; por donde sube al tallo y a las hojas.El agua que no entra al xilema (1%) pasa a células vivas para el metabolismo. Puede tener dos caminos:

1. Apoplásico por paredes celulares.2. Simplástico por plasmodesmos.

La mayor parte es apoplástico (excepto en la endodermis por que están las Bandas de Caspary).

ABSORCIÓNActiva: Presión radicalCuando la transpiración es nula de noche, la células de la raíz secretan iones dentro del xilema; y el agua entra al xilema por ósmosis. Se crea una presión positiva radical, que “empuja” a los iones y agua a subir por el xilema.Salen gotitas por las hojas (gutación).No existe en coníferas.PasivaCuando se transpira mucho, los iones que están en el xilema de la raíz son arrastrados por la corriente de transpiración; decrece el movimiento osmótico en la endodermis.La raíz es una superficie de absorción pasiva ya que el agua es arrastrada por la corriente transpirante (la “chupa” desde arriba)

RECORRIDO DEL AGUA DENTRO DE LA PLANTAMecanismo de cohesión – adhesión – tensiónCuando el agua se evapora de las paredes celulares de las hojas en la transpiración, se reemplaza por agua del interior de la célula.Aumenta la concentración de soluto en la célula, y el agua entra por ósmosis; así hasta ejercer tensión sobre el agua del xilema.Por la cohesividad del agua (fuerza de unión entre sus moléculas). Ésta tensión va desde el tallo hasta la raíz.Teoría de Cohesión-Adhesión-CohesiónEs confirmada por el mecanismo.La cohesión y la tensión son fundamentales.La adhesión entre las moléculas de agua y las paredes de traqueidas y vasos del xilema también es muy importante.

SALIDA DEL AGUAPuede salir por:

1. Transpiración.Eliminación de vapor de agua.Ocurre en el mesófilo, por medio de estomas.Beneficios: transporte de sales; impide el sobrecalentamiento de las hojas.Perjuicios: marchitamiento por falta de turgencia.Cuando entra CO2; hay diferentes adaptaciones para perder menos:

a) Transpiración Cuticular las hojas se cubren de cutícula y se vuelven impermeables; el agua se pierde por lenticelas y estomas.

b) Transpiración Estomática se divide en dos pasos:i. Evaporación de agua de las paredes de los espacios aeríferos.

ii. Difusión del agua como vapor desde estos espacios a la atmósfera; por los estomas.Apertura y cierre de estomas resulta por los cambios de turgencia en las células oclusivas.

Se abren cuando en éstas acumulan solutos, lo que provoca que el agua entre a las células oclusivas y al aumentar su presión de turgencia superan a las células epidérmicas.El cierre se produce por descenso del soluto en las células oclusivas, el agua sale y disminuye la presión de turgencia.Si se pierde mucho agua, se acumula ácido abscísico (produce el cierre); además es afectado por la luz, la temperatura y la concentración de CO2.

La transpiración es afectada por la humedad, corrientes de aires, etc.2. Evaporación

Corriente de vapor de agua resultante de la tensión del vapor entre la superficie del agua y la atmósfera.Depende de la temperatura y a irradiación (por que calienta el agua y aumenta su presión).

3. GutaciónGotitas de agua que salen del interior de la planta por hidratodos, que se encuentran en ápices y márgenes de hojas.Es el resultado de la presión radical.

MARCHITAMIENTOSe produce por exceso de transpiración.Hay dos tipos:

Temporal si la pérdida de agua supera la entrada se soluciona cuando disminuye la transpiración y aumenta la turgencia. Permanente cuando la transpiración es excesiva y el suelo carece de agua; la planta muere.

ABSORCIÓN DE MINERALESEsto ocurre por las raíces, y por el xilema (por la corriente de transpiración)Los iones entran a la célula por transporte activo (por ejemplo proteínas de transporte).Como en general, la raíz tiene mayor concentración que el suelo la absorción requiere un gasto de energía.

CONDUCCIÓNSigue el mismo camino que el agua.

ELIMINACIÓNCuando hay exceso de transpiración, se eliminan con esta por la cutícula y luego son lavados por la lluvia.Si hay en exceso se eliminan por medio de glándulas especializadas en eliminar sales (halófitos).

ELEMENTOS ESENCIALESSon 16: C, H, O, N, K, S, P, B, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu, Cl y Mo.El C y O están en mayor concentración, les sigue el K.El Mg compone la clorofila.El Fe compone los citocromos que transportan electrones.El Ca compone la laminilla media y le regula la permeabilidad a la membrana.El P compone el esqueleto del ARN y ADN; y los fosfolípidos de la membrana.El N compone aminos, clorofila y nucleótidos.El S se encuentra en dos aminos y por ende en proteínas.El Co y Na no son esenciales para las plantas pero sí para los herbívoros que se las comen.

COMPUESTOS NITROGENADOSBacterias y/o hongos descomponen proteínas, ácido nucleícos y nucleótidos; liberan NH4, que alguna bacteria oxida a NO2

- (tóxico) o a NO3

- (que absorben las plantas).En las células el NO3

- se reduce (esto requiere energía) a NH4; éste se une a C y forma compuestos orgánicos, el más importante es el ácido glutamínico.

CICLO DEL NITRÓGENOAmonificación proceso en que hongos y/o bacterias liberna NH4

+.Nitrificación proceso por el cual el NH4

+ se oxida a NO2- o NO3

-.Aminación proceso por el cual el NH4

+ se une al C y forma compuestos orgánicos. Éstos compuestos orgánicos pueden ser aminos que forman proteínas y vuelven a cerrar el ciclo.

FOTOSÍNTESIS

ECUACIÓN GENERAL:

Se divide en dos etapas:

Fase Lumínica Pigmento esencial: Clorofila a: molécula larga con núcleo central de Mg fijado a un anillo porfírico formado por cuatro grupos pirrónicos. Éste anillo está unido a una cadena de C y H que adhiere la molécula a la membrana del tilacoide.Fotosistemas es la unidad de organización discreta formada por las moléculas de clorofila y de otros pigmentos incluidos en los tilacoides del cloroplasto.Cada fotosistema tienen entre 250 y 400 moléculas de pigmento.Todos los pigmentos de un fotosistema pueden absorber fotones pero sólo una molécula de clorofila por fotosistema puede usar la energía en la reacción fotoquímica; ésta molécula se llama centro de reacción, y los demás pigmentos Pigmentos Antena.La energía absorbida por cualquier molécula es transferida al centro de reacción.Hay dos tipos de fotosistemas:

Fotosistema I Centro de reacción: clorofila P700 (el 700 se refiere a los nanómetros de la longitud de onda que absorbe).Cuando se concentra energía en la P700 los electrones suben a un nivel mayor de energía y salen de la molécula y son tomados por el aceptor I.Luego los electrones son absorbidos por una enzima NADP (nicotin aminoadenina difosfato) que se reduce a NADPH; éste último sirve como materia prima para la fijación de O2 en la segunda etapa.Para que el P700 recupere sus electrones, se los da el agua en el fotosistema II.

Fotosistema IICentro de reacción: clorofila P680.El fotosistema I y II funcionan juntos, pero el I puede ser independiente.P680 pierde electrones y los recupera del agua; cuando los electrones pasan de agua a la clorofila el agua se descompone por fotolisis (H2O ---- 2e- + 2H+ + ½ O2).Los electrones del P680 los toma el aceptor II: Q, y luego”bajan” la cadena transportadora de electrones y llegan al P700.Los H+ van al espacio tilacoidal, con su gradiente (energía potencial) se forma ATP por un proceso quimiosmótico.Los H+ vuelven al estroma en una reacción catalizada por ATPsintetitasa (enzima ubicada en la membrana del tilacoide), que usa la energía del flujo de H+ para fosforilar ADP y dar ATP, al proceso se le denomina fosforilación.

En el fotosistema I, la energía lumínica desplaza los electrones del P700 al aceptor: P430 que es una proteína ferrosulfurada; el siguiente transportador: ferredoxina cede sus electrones a la coenzima NADP que se reduce a NADPH 2 y el P700 se oxida. Los electrones que salieron del P700 se reemplaza por electrones que vienen del fotosistema II. Cuando hay luz, hay un flujo contínuo de electrones desde el agua al fotosistema II, al fotosistema I, al NADP, a esto se le denomina flujo acíclico de electrones; se obtiene ATP y NADPH2.Flujo de electrones cíclico los electrones van del P700 al aceptor P430 cuando el fotosistema I es iluminado. Los electrones van a la cadena de transporte de electrones que conecta los dos fotosistemas y bajan al P700. En éste paso se forma ATPFosforilación Cíclica en éste flujo no se disocia agua, ni se libera O2, ni se forma NADPH2; el único resultado es ATP.

Fase OscuraLa energía química (ATP) obtenida se usa para reducir el C que está en el CO2.

Ciclo de Calvin: vía del C3La reducción del C ocurre en el estroma del cloroplasto.Compuesto inicial: azúcar de 5C con 2PO4: ribulosa 1,5-difosfato (RuBP).El CO2 entra en el ciclo y se une a la RuBP; el complejo resultante se divide en dos moléculas de 3-fosfoglicerato (PAG), cada molécula de PAG tiene 3 Carbonos. Esta etapa se llama carboxilativa.Etapa reductiva: el PAG se reduce a gliceraldehído 3-PO4 por NADPH. (se oxida) que entra en el ciclo.Etapa regenerativa: el gliceraldehído origina un hidrato de carbono simple: Fructosa que sale del ciclo y además genera ribulosa 1,5-difosfato (RuBP) con el que se reinicia el ciclo.El gliceraldehído 3PO4, también se forma en el cuarto paso de la glucólisis.El gliceraldehído puede tener tres destinos diferentes: Nutriente, Exportación y Almacenamiento.La vía fotosintética del C4:En algunas plantas no se usa el PAG para fijar C; se usa el oxalacetato (con 4C); éste se forma cuando el CO 2 se fija al fosfoenolpiruvato (PEP), esta reacción es catalizada por PEPcarboxilasa.Luego el oxalacetato se reduce a malato o a un amino: aspartato.Todos estos pasos ocurren en las células del mesofilo.El malato o aspartato va hasta la vaina vascular, allí se descarboxila y produce CO2 y piruvato.El CO2 entra en el ciclo de Calvin; el piruvato vuelve al mesofilo , reacciona con al ATP y forman moléculas de PEP.Hay una separación espacial entre el C3 y C4 (cloroplastos y hojas).La RuBPcarboxilasa usa como sustrato al CO2: HCO3

- (en la matriz citoplasmática).

CO2 + H2O + Energía Lumínica CH2O (Carbohidrato) + O2

En las hojas de las plantas C4: las células del mesofilo están ordenadas alrededor de una capa de células grandes de la vaina vascular; así forman dos capas concéntricas alrededor de los haces; esta disposición en forma de corona (anatomía en forma de Kranz).Las células del mesofilo tienen cloroplastos bien desarrollados, las de las vainas los tienen poco o no tienen cloroplastos. Cuando está ocurriendo la fotosíntesis los cloroplastos acumulan almidón (los de la vaina más que los del mesofilo).En CAM: Crasulaceas Acid Metabolist (Metabolismo Ácido de las Crasuláceas)Se encuentra en plantas suculentas; además en angiospermas, gimnospermas y helechos.Una planta posee CAM si sus células fotosintéticas pueden fijar CO2 sin luz por vía de la PEPcarboxilasa y formar malato o ácido málico que se almacena en vacuolas. En la fase lumínica el ácido málico se descarboxila y el CO 2 pasa a la RuBP del ciclo del Calvin dentro de la misma célula.Hay una separación temporal con la vía del C3.Su fotosíntesis depende del C que acumulen por la noche, por que en el día sus estomas se cierran para no perder agua. Por eso tienen mayor eficiencia que las vías C3 y C4 por que sólo obtiene CO2 por la noche y funciona igualmente.En períodos de sequía, los estomas se encierran día y noche; fijan el CO2 respiratorio acumulando ácido málico y el resto lo fija el ciclo de Calvin al día siguiente.

PLANTAS DE ALTA Y BAJA EFICIENCIALas C4 usan más eficientemente el CO2 que las C3 por que la PEPcarboxilasa del C4 no se inhibe por el O2 por ende hay menos agua; además no tienen fotorespiración (no gastan O2 ni liberan CO2)Las C4 soportan temperaturas altas, sequías y luz; a las que las C3 morirían.Para igual tasa metabólica, las C4 pierden menos agua.Las C4 no pueden vivir a menos de 25º C, las C3 sí.Las CAM se adaptan mejo a condiciones áridas, cierran sus estomas para conservar agua pero esto le reduce la capacidad de obtener y fijar CO2 por eso crecen lentamente y en desventaja con las C3 y C4.Pero en zonas de sequía dominan, por que las C3 y C4 no sobreviven en esas condiciones. Entra aire por:

Las hojas a través de los estomas. Por el tallo a través de los estomas y las lenticelas.

La respiración se divide en tres etapas: Glucólisis (anaeróbico) Ciclo de Krebs (aeróbico) Transporte de electrones (aeróbico)

GLUCÓLISISEscisión o lisis de glucosa.Es anaeróbica (sin O2) y ocurre en el citoplasma.Se divide en nueve pasos:

Paso nº 1 El PO4 del ATP pasa a la glucosa y forma glucosa 6-PO4. Es catalizado por hexoquinasa.Paso nº 2 El anillo de 6C de la glucosa pasa a tener 5C, se llama fructosa. Es catalizado por fosfoglucosa isomerasa.Paso nº 3 La fructosa 6 PO4, gana un PO4 que se une al primer C, fructosa 1,6-bifosfato. Es catalizado por fosfofructoquinasa.Paso nº 4 La molécula de fructosa 1,6-bifosfato se divide en dos moléculas de tres C:

1) Gliceraldehído 3 PO4 (PGAL) que se usa en los pasos siguientes.2) Dihidroxicetona PO4 (DHAP) se transforma en PGALCatalizado por aldolasa.

Todos los pasos que siguen se multiplican por dos.Pasos 1 y 2 son interconvertibles por isomerasa.Paso nº 5 La molécula de PGAL se oxida (pierde electrones y protones) y el NAD se reduce a NADH 2, ésta reacción libera energía que se usa para sumar un PO4 a cada molécula de PGAL; es PO4 es Pi=PO4 de alta energía. Es catalizado por triosafosfato deshiidrogenasa.Paso nº 6 La molécula de PGAL (ahora glicerato1,3-bifosfato) libera el P i, que se usa para recargar un ADP (se forman 2 ATP por molécula de glucosa). Es catalizado por fosfoglicerato quinasa.Paso nº 7 el PO4 que queda pasa del carbono tres al dos y se llama glicerato1,2-bifosfato. Es catalizado por fosfoliceromutasa.Paso nº 8 Del compuesto de 3 carbonos se elimina una molécula de agua. Es catalizado por enolasa.Paso nº 9 El PO4 pasa a una molécula de ADP y forma otra de ATP (dos moléculas de glucosa). El producto final es ácido pirúvico. Es catalizado por piruvato quinasa.

ResumenEn los pasos 1 y 3 se incorpora energía; a partir del paso 4 se produce energía. En el paso 5, dos moléculas de ADP se transforman en NADH2 y almacenan energía.En el paso 6 y 9 dos moléculas de ADP suman energía y son fosforiladas, forman dos moléculas de ATP.

Ecuación global

En conclusión, una molécula de glucosa forma dos moléculas de ácido pirúvico.La ganancia por molécula de glucosa es una molécula de ATP y dos de NADH.

CICLO DE KREBSTambién se le llama Ciclo del Ácido Tricarboxílico (TCA)Ocurre en la mitocondria (en la matriz).

C6H12O6 + 2 NAD + 2 ABP + 2 Pi 2 C3H4O3 + 2 NADH2 + 2 ATP

Sus enzimas y coenzimas están en la matriz. En la mitocondria el ácido pirúvico se oxida a CO2 más agua, el grupo acetilo de dos carbonos (CH3CO) que queda es tomado por una coenzima A: el grupo se llama acetil-CoA.La glucosa quedó 2 CO2 + 2 CH3CO + 4 NADHEl grupo acetilo de 2 C (CH3CO) se une a un compuesto de 4C (ácido oxaloacético) y forma un compuesto de 6C, el ácido cítrico; 2C se oxidan a CO2 y los otros 4 forman parte de la energía que se libera por la oxidación de enlaces C-H y C-C se usan para convertir ADP en ATP; y la otra parte para dar NADH y H+ a partir de NAD. Otro poco de energía para reducir un segundo transportador de electrones: flavina adenina dinucléotido (FAD) que forma FADH2.No es indispensable el O2, si no está, los electrones y protones eliminados en la oxidación del C son aceptadas por el NAD + y el FAD (coenzima).

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONESSus enzimas están en la superficie de las crestas mitocondriales.La mayor parte de la energía está en los electrones arrancados del C cuando se oxidó, y transferidos a transportadores de electrones NAD+ y FAD.Por toda la cadena los electrones van pasando al O2 perdiendo energía que sirve para producir ATP del ADP, a este proceso se le llama fosforilación oxidativa.Los transportadores son químicamente diferentes al NAD y al FAD; pueden ser:

Citocromos proteína con un anillo de Fe o gripo hemo. Trasporta un solo electrón sin su protón. Proteínas Ferrosulfuradas no hay anillo sino S. Transporta un electrón sin su protón. Quinonas transporta un electrón con su protón.

Al final de la cadena los electrones son aceptados por el O2 que se unen al H+ y da agua.Cuando bajan los 2 electrones del NADH2 al O2 dan 3 ATP.Cuando bajan los 2 electrones del FADH2 al O2 dan 2 ATP.

BALANCE GLOBAL

FERMENTACIÓNHay dos tipos:

Láctica sin O2 el ácido pirúvico no es el producto final de la glucólisis por que el NADH2 debe reoxidarse a NAD, si no hay reoxidación no hay NAD: no hay transportador de electrones. Se forma lactato (bacterias, hongos, protistas y animales).

Alcohólica sin O2 el ácido pirúvico se degrada en etanol y 2 CO2 el NADH2 se reoxida y da electrones y protones al ácido pirúvico. Luego ocurre una descarboxilación, libera CO2. Queda Etanol y CO2.

Ác. oxaloacético + acetil CoA + ADP + Pi + 3 NAD + FAD Ác. oxaloacético + 2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH + FADH2+ 3 H+ +H2O

Glucólisis 2 NADH + H+ 6 ATP (2 directamente/ 4 llevados del citosol a la mitocondria)

Piruvato 2 NADH2 por Glucosa 6 ATP

Acetil CoA

Ciclo de Krebs 2 ATP + 6 NADh2 + 2 FADH2 24 ATP

1 molécula de Glucosa 36 ATP

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 lactato + 2 ATP Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 etanol + CO2 + 2 ATP

HORMONAS VEGETALES

HORMONASustancia orgánica producida por un tejido que se transporta a otro tejido, donde provoca respuestas fisiológicas. Son reguladores químicos.En plantas las más importantes son:

AuxinasEs el ácido indolacético (AIA), que se sintetiza por conversión enzimática del amino triptofano.Se produce en los ápices de los coleóptilos de gramíneas: ápices de los brotes del vástago; se encuentran en la punta de la raíz, pero se produce en la base y sube por el cilindro vascular.Regula la elongación; inhibe las yemas laterales (da dominancia apical); promueve el crecimiento de raíces adventicias, pero si se excede lo inhiben; inducen el crecimiento de frutos (pueden ser partenocárpicos, osea sin fecundarse); provoca la trascripción del ARNm y ARNr; y codifican genes; inhibiciones o inducción a la floración; estimula la síntesis de etileno; interviene en la diferenciación vascular estimulando la producción de cambium (pero son gliberina crece sólo xilema), manejan el fototropismo y el geotropismo.Se transporta en sentido basípeto: desde el ápice a la base.Impide la abscisión.Citocininas Son purinas de ácido nucleicos (derivadas de adenina).Las células pueden crecer y dividirse sin diferenciarse (meristemáticas); o alargarse sin dividirse, y se diferencian.En conjunto con AIA hacen las células meristemáticas.En un callo si hay más AIA entonces crecen raíces.Si en un callo hay más citocininas entonces crecen yemas.Revierten los efectos inhibidores de la AIA en la dominancia apical; pueden evitar la perdida de clorofila; inducen la síntesis continua de enzimas y compuestos; estimula la división celular; controlan la Transcripción; interviene en el crecimiento del vástago y del fruto; demora la vejez de las hojas.Se produce en: raíz, ápice de los brotes y fruto (en sus primeras etapas de desarrollo).Viajan por la planta por el xilema.

EtilenoHidrocarburo simple (H2C=CH2), gas a temperatura y presión fisiológicas pero se encuentra disuelto en el citoplasma. Se forma de aminometonina y se libera de la membrana celular.Participa en la maduración del fruto (la acelera); y en la determinación del sexo en flores hermafroditas (tiende a ser femeninas); estimula el crecimiento en grosor.Ácido AbscísicoEs una sustancia inhibidora, la abscisina (ABA).Se produce en la base del ovario (en el fruto); en las células centrales de la caliptra de la raíz.Acelera la abscisión de hojas y frutos; induce la latencia de yemas y semillas; puede causar el cierre de estomas.

GliberinasHacen elongar el tallo; estimulan la división celular; estimula la producción de floema secundario; interrumpen la latencia y provocan antes del crecimiento; estimulan la germinación del polen y el crecimiento del tubo polínico; estimulan la floración y la producción de enzimas hidrolíticas.Son inhibidas por el ABA; esto lo contrarresta la citocinina.

OligosacarinasProvienen de la matriz celulósica de la pared primaria y son liberados por la pared celular.Estimula la Transcripción de ARNm.Responde a patógenos y lesiones.Puede alterar el crecimiento y el desarrollo.

PROCESO DE ABSCISIÓNEs la separación de la hoja del tallo.Hay dos capas:

1) Separación células con paredes delgadas.2) Protección células con suberina, debajo hay meatos.

Cuando cae la hoja la capa de protección forma la cicatriz foliar en el tallo; la diferencia entre las cicatrices, es el crecimiento de un año.Con Auxina afecta la abscisión de hojas y frutos.Con mayor producción de auxinas, impide la abscisión; en exceso provocan la caída de frutos (porque hay una gran producción de etileno).Con Etileno estimula la abscisión de hojas, flores y frutos.Con Ácido Abscísico acelera la abscisión de hojas y frutos.

ADAPTACIONES

FACTORES

HídricosHidrófitas

o En zonas húmedas, intertropicales y subtropicales.o Estomas más elevados que la epidermis.o Transpiración casi nula (por que hay poca temperatura).o Mayor transpiración en las hojas, tanto cuticular como estomática.o Puede atrofiarse el desarrollo de la epidermis.o Reemplazando la transpiración por gutación.o Parcialmente o totalmente sumergidas en el agua.

Xerófitas o En zonas secas.o Estomas hundidos en la epidermis.o Sufren mucha evaporación.o Hojas chicas y compactas con esclerénquimaso Muchos tricomas.o Poco parénquima esponjoso.o Se dividen en:

Pasivos Renuncian y quedan en reposo. Protegen sus yemas y semillas contra la desecación.

Activos Abren poco sus estomas (pierden menos agua). Regulan la perdida de agua. Almacenar agua (tejido acuífero). Evitar la perdida de agua (tienen pocas hojas y chiquitas). Poco tejido vascular.

Mesófitaso Mucha agua en el suelo y atmósfera húmeda.

Palustreo En pantanos.

LumínicoHeliófitas

o Con mucha luz, limita por el daño de rayo UV; limitan por el calor.o Hojas de perfil, paralelas al rayo.o Limitan el exceso de transpiración (con mucho calor).

Esciófitaso En sombra.o Según su ubicación, hojas de sol, serán gruesas y chicas, en cambio las de sombra serán con poca cutina, estomas

salientes y grandes espacios intercelulares.

Epífitaso Viven sobre otras plantas para absorber más luz, pero se reduce la toma de agua y nutrientes del suelo.o Absorben por las hojas.o Pueden ser:

Hidrófitas (tallo almacenador) Xerófitas (tallo almacenador)

SalinoSilicícolas

o Suelos arenosos, con poca salo Estériles.o Forman Micorrizas para desintegrar el humus.

Calcícolaso Suelos de silicatos-alumino-cálcidos.o Suelos alcalinos fértiles (por ejemplo tierra negra)

Halófitaso Plantas en suelos muy salinos.o Su citoplasma absorbe sal.o Tallo suculento.o Variaciones en la permeabilidad de las raíces.

o Eliminan sal por la epidermis, y por glándulas.

TérmicosCriófitas

o Climas muy fríos.o Engrosan y cutinizan la epidermis para reducir la transpiración; hunde los estomas.o Refuerzos de esclerénquima contra el viento.o Sus semillas no germinan; multiplicación vegetativa.

Termófitaso Muy altas temperaturas.o Con poca humedad: se dificulta la fotosíntesis que ocurre sólo en las primeras horas del día. (menor temperatura).o Con mucha humedad: fotosíntesis óptima. Exuberancia y riqueza morfológica.

Tipos de NutriciónParásitas

o Para la fotosíntesis toman agua y nutrientes del hospedante (hemiparásitas).o Pueden dejar de formar clorofila y carecer de hoja y de raíz.o Muchas semillas.o Desarrollan haustorios.

Simbióticaso En general deja que bacterias, hongos u otros seres se hospeden en sus raíces, mientras tengan ellas algún

beneficio.

Insectívoraso Transforman las hojas en órganos de captura.o Pueden seguir fotosintetizando.o Viven en suelos con poco nutrientes o como epífitas; por eso adoptaran éste tipo de nutrición complementaria.

Ambientales y Estacionales Según como soportan las diferentes condiciones:

Fanérofitaso Yemas muy encima del suelo.o Árboles, arbustos, trepadoras y epífitas.

Caméfitaso Yemas nunca por encima de 30 cm. del suelo.o Árboles enanos, con protección invernal.

Hemicriptófitaso Yemas al ras del suelo.

Geófitaso Con rizomas, tubérculo o bulbo.

Terófitaso Planta anual con destrucción total del aparato vegetativo en la estación desfavorable.

FITOGEOGRAFÍA

ÁREASuperficie geográfica (suelo o agua) ocupada por una entidad biológica.

CENTRO DE ORIGENLugar donde se originó la especie.

BARRERAS DE DISPERSIÓNHay diferentes factores que actúan como barrera; pueden ser:

1) Extrínsecosa. Geográficos por ejemplo un río; pueden ser favorables o no según las características y necesidades de la especie.b. Edáficos la naturaleza del suelo puede facilitar o imperdir la dispersión.c. Climáticos es el factor más importante.d. Bióticos pueden competir o beneficiarse en la interacción con otras plantas o animales.e. Humano puede limitar o expandir a área (corta o planta).

2) Intrínsecosa. Morfología de frutos y semillas condiciona su expansión.b. Número de diáspora y poder germinativo a más semillas, más plantas; además importa que las semillas maduren

en diferentes etapas para renovarse constantemente.c. Multiplicación vegetativa otro medio de dispersión.d. Antigüedad de la especie más vieja, más área; pero pierde si se enfrenta con una especie (aunque joven) más

agresiva y más apta para el lugar.e. Plasticidad genética y tolerancia ecológica: mayor tolerancia, mayor área; a mayor adaptación genética, mayor

área.f. Composición química puede jugarle a favor o en contra.

ENDEMISMOSUna especie endémica: llegó por migración a un lugar y logró conservarse.Hay diferentes tipos:

01.- Conservador en poco territorio; se aísla para no competir y por que las condiciones del lugar favorecen. Especie antigua que sólo conserva un pedazo de su área primitiva.

02.- Progresivo trata de expandirse y fracasa; se subordina a especies autóctonas.03.- Relativo especies en un distrito de una región, pero además en otras regiones.

Diles los divide en:a. Primer Orden entidades aisladas desde el punto de vista sistemático.b. Segundo Orden pertenecen a géneros multiespecíficos y tienen carácter progresivo.c. Tercer Orden se hallan en conexión sistemática con géneros de amplia difusión.

ESTACIÓNÁrea constituida por una forma fisiográfica y con condiciones uniformes.

REGIONES FITOGEOGRÁFICAS DEL MUNDOSon siete:

Holártica es la mayor; tiene 11 dominios; incluye los territorios continentales (con bosques de coníferas y caducifolios) e islas ubicados al norte del trópico de cáncer.Paleotropical incluye la región intertropical de África, India y Polinesia, selvas tropicales, bosques xerófilos y sabanas de gramíneas, palmeras, bambúes; tiene dos dominios.Neotropical América Central, América del Sur (excepto la cordillera austral) e islas del Caribe; vegetación igual al paleotropical, además tienen cactáceas, neplenthaceas; tiene 5 dominiosCapense es la menor; Sur de África; bosques, matorrales y desiertos; proteáceas y crasuláceas; bosques xerófilos; forestal; estepa desértica; pastizal con gramíneas.Australiana Oceanía y Tasmania; selvas, bosques, sabanas, estepas y desiertos. Característico: Eucalyptus y Acacias; tiene 5 dominios.Antártica Antártida, la punta de América Sur, Islas de por ahí y Nueva Zelanda; poco o nada de vegetación; tiene 2 dominios.Oceánica vegetación oceánica; en su mayoría algas; tiene tres dominios.

REGIONES DE ARGENTINAHay tres:

I. NeotropicalDominio Amazónico:

Provincia de la Yunga.Provincia Paranaense.

Dominio Chaqueño:Provincia Chaqueña.Provincia del Espinal.Provincia Prepuneña.Provincia del Monte.Provincia Pampeana.

Dominio Andino-Patagónico:Provincia Altoandina.Provincia Puneña.

Provincia Patagónica.II. Antártica

Dominio Subantártico:Provincia Subantártica.Provincia Insular.

Dominio Antártico:Provincia Antártica

III. OceánicaSin Dominios.

PALEOBOTÁNICA

FÓSILES VEGETALESRestos de plantas; no enteras (por ejemplo: hojas, semillas, tronco, flores)

TIPOS DE FÓSILES VEGETALES

Petrificación Es el más perfecto.Un vegetal en una solución con minerales que rellenan su lúmen.Es necesario un medio sin turbulencias.No cambiar la forma ni la estructura.Puede ser:

a. Calcárea: Troncos, Ramas y Flores (Europa y E.E.U.U).b. Silíceas: Troncos y ramas (Patagonia).c. Otros: Fe, SO4

-, PO4, etc.Impresión

Es la más común.Un vegetal se graba en un sedimento.Lo que más interesa son: flores, hojas y frutos.

MoldeNecesita una matriz de grano fino.Común en tallos y troncos.Luego del moldaje, hay una evidencia de presión; ya que están achatados.No modifica la forma, pero sí el resto orgánico y sus estructuras.

Compresiones o IncrustacionesEs igual a la petrificación, pero con la diferencia de que esta sufre una presión vertical.Se modifica la forma.

MomificacionesQueda igual; por que con una cutícula resistente, no se altera durante la fosilización.

actividad...

SISTEMAS VASCULARES ATÍPICOS O MODIFICADOS (I)

Los sistemas vasculares y el cámbium como se han descrito son característicos de la mayoría de los árboles: con pocas

variantes, el hábito arbóreo es muy constante.

Sin embargo, la estructura típica puede experimentar ciertas variaciones con la edad, ya que el peso de las ramas puede

modificar la posición de éstas y el cambio en la oblicuidad de las ramas a su vez da origen a a cambios internos para evitar que éstas se

quiebren.

Igualmente, ciertos factores ambientales , los hábitos adultos y ciertas formas de crecimiento pueden dar origen a reacciones

fisiológicas que cambian la estructura típica.

Como se trata de una evolución natural del desarrollo, esto cambios no son profundos y por lo general, no afectan a

particularmente a los meristemas sino a los tejidos adultos producidos por éstos.

EL LEÑO DE REACCIÓN

Los leños de reacción o leños atípicos se forman por actividad cambial intensa pero normal en zonas determinadas y muy

precisas de la planta.

Su desarrollo se debe a factores externos que generan una acción mecánica determinada y así producen una respuesta

fisiológica en el leño.

Los cambios no son generalizados y responden más bien a exigencias locales, pero de todos modos son definitivos, es decir,

irreversibles.

Hay dos clases de leño de reacción:

-leño de compresión, abaxial en los tallos y de las ramas de posición oblicua.

En los árboles gimnospérmicos exclusivamente.

-leño de tensión, adaxial en las ramas horizontales.

En árboles gimnospérmicos y el único tipo presente en dicotiledóneas.

El leño de compresión

Se forma en la parte abaxial de las ramas de posición oblicua.

Es el resultado del sobrepeso.

Como la la horizontalidad de las ramas va aumentando con la edad, se forma en gran cantidad.

Comparadas con las de un leño común, las traqueidas tienen paredes más delgadas, están intensamente lignificadas,

tienen lumen circular y no poligonal como en un leño típico y se disponen dejando espacios intercelulares claros.

El color de este leño es muy oscuro, por la densidad de las paredes y por la presencia de sustancias extractivas

abundantes.

Es muy común en ramas oblicuas de las Coniferales

El leño de tensión

Se forma en la parte adaxial de las ramas horizontales.

Está presente en gimnospermas y es el único tipo que presentan las

dicotiledóneas.

En gimnospermas: está formado por traqueidas de tensión y en dicotiledóneas por fibras gelatinosas.

Las traqueidas de tensión tienen la pared primaria lignificada y pared secundaria lignificada en dos zonas

diferentes: una más firme que queda junto a la pared primaria y otra menos lignificada y con más celulosa en la

parte que queda hacia el lumen celular.

Las fibras gelatinosas tienen paredes escasamente lignificadas; hay poca lignina en la pared secundaria y en

cambio abundan la celulosa y las hemicelulosas (sustancias que tienen la ppropiedad de absorber agua en gran

proporción, hinchando sus paredes hasta casi ocluir el lumen, y le dan a los elementos un aspecto "gomoso"). El

resultado en un leño más elástico, que no se quiebra.

Las fibras gelatinosas son típicas de las ramas oblicuas de los árboles dicotiledóneos.

leño de tensión gimnospérmico / leño de tensión dicotiledóneo

traqueidas de tensión fibras gelatinosas

(pared lignificada en dos zonas: (pared formada por celulosa y interna con predominio de

lignina, muy hidrófila)

lignina, + rígida, y hacia el

lumen celular con predominio de

hemicelulosas, + hidrófila

SISTEMAS VASCULARES ATÍPICOS O MODIFICADOS (II)

CAMBIUM ANÓMALO O ATÍPICO

La adaptación de los tallos a formas de vida particulares puede generar cambios internos para enfrentar exigencias diferentes

de las comunes.

Cuando el hábito de vida difiere mucho de lo típico, la adaptación del sistema vascular puede involucrar tanto a los tejidos

adultos como a los meristemas.

Este es el caso de las anomalías en la actividad cambial (cámbiums atípicos). Como resultado de las mismas, se producen

tejidos secundarios de manera muy diferente de la corriente. El meristema cambial no se comporta típicamente, no tiene una actividad

bidireccional rítmica y similarmente alternada como la que se ha descrito para los ejes arbóreos de gimnospermas y angiospermas.

El llamado cámbium anómalo o atípico genera cilindros vasculares asimétricos, excéntrico o diversamente fragmentados, en

respuesta a adaptaciones específicas.

Se reconocen dos modelos:

I - Cámbium de posición normal pero con actividad atípica: el meristema tiene la

situación topográfica normal, entre xilema y floema, pero no se comporta típicamente en la generación de tejidos secundarios.

II- Cámbium con actividad normal pero en posiciones atípicas o inusuales: se

trata de un cámbium situado en posiciones tales como la médula o

inmediatamente por fuera del periciclo. Aunque se comporte normalmente

en la generación de xilema y floema, no generará cilindros típicos.

I - Cámbium de posición normal pero con actividad atípica

A.- Actividad asimétrica:

Producción desigual de xilema y floema en diferentes partes de la circunferencia cambial.

Este proceso es el resultado de la adaptación extrema del cámbium a disposiciones asimétricas de las ramas y al peso del

follaje (como los que afectan al leño de reacción), pero en ciertas plantas esta actividad asimétrica está genéticamente establecida y el

crecimiento y desarrollo de los tejidos vasculares se retarda en los lados opuestos de la circunferencia cambial y se acelera en los otros

dos, produciendo tallos planos (A y B).

B.- Cese o retardo de la producción de xilema:

La ctividad atípica es irregular, se centra en la producción de xilema y se produce en arcos cortos de la circunferencia

cambial. Esto genera retardos y aceleraciones en la producción de tejidos vasculares, dando lugar a profundas lobulaciones.

Por esta actividad se forman:

tallos lobados: los lóbulos de xilema, cortos o largos, son el resultado del retardo y de la aceleración de la formación de este

tejido por actividad desigual localizada del cambium (C). En ambos casos (retardo o aceleración), hay un consiguiente retardo o

aceleración de la formación de floema, que ocupa las áreas entre lóbulos de xilema.

tallos interrumpidos y dispersos: se producen por una acentuación de las condiciones anteriores, con abruptos retrasos o

aceleraciones de la formación de xilema y con formación de floema en su reemplazo, también por la actividad del cámbium en arcos

cortos, bruscamente interrumpidos por fragmentación del meristema a distintas distancias del centro del eje. El cambium se encuentra

siempre en la base y en el extremo distal de cada pliegue o brazo de xilema (D). Un extremo de esta actividad es la fragmentación total

del xilema en masas dispersas (F) –tallos dispersos-.

C.- Cámbium interfascicular modificado:

El meristema puede dejar de actuar en el área interfascicular (o no iniciar esta actividad de manera visible) produciendo

parénquima entre haces (B) en lugar de actuar normalmente en el ciclo secundario.

La anomalía funcional del cámbium interfascicular genera ejes con multiples haces ordenados separados por parénquima que

proviene del cámbium interfascicular, que intercala "radios" aparentes cada nuevo año de vida. Se forman así tallos fragmentados.

D.- Floema intraxilar o incluido:

En ciertos arcos de la circunferencia cambial cesa la producción de xilema y se produce floema hacia adentro, es decir, se

invierte la actividad típica.

Luego de cierto tiempo se reasume la actividad nomal en la producción de xilema, que termina rodeando "islotes" de floema.

También puede interrumpirse por un tiempo la formación de floema y acelerarse la de xilema, con similar resultado. En este

caso, es el floema el que queda en posiciones anómales, ya sea porque el cámbium origina más xilema que rodea escaso floema o porque

el cámbium produce, anormalmente, floema hacia adentro. Se forman tallos foraminados, caracterizados por la presencia de floema

intraxilar o incluido que se debe a cambios en la actividad cambial habitual.

II-- Cámbium con actividad normal pero en posiciones atípicas o inusuales.

A.- Cámbium medular:

En plantas con haces bicolaterales se puede activar el cámbium interno y éste adquiere activad invertida: produce xilema hacia

fuera y floema hacia adentro. De esta manera se agrega floema secundario entre el protoxilema y el cámbium interno; y se agrega xilema

secundario entre el cámbium interno y el floema primario.

B.- Cámbium cortical: se puede formar un cámbium normal, con actividad típica que luego de un tiempo interrumpe su actividad. Se

forma entonces un segundo cámbium, situado por fuera del periciclo, que produce mucho parénquima hacia adentro y que por eso

PARECE ESTAR SITUADO EN LA CORTEZA. Puede aparecer un tercer cámbium que actúa de la misma forma, originando ejes muy

complejos de interpretar en etapas adultas.

C.- Cámbium fragmentado: en la etapa primaria, en la que aparecen numerosos haces ordenados en círculo, cada haz puede empezar a

comportarse como un eje aislado, y se genera una estructura compuesta que se comporta como una simple (G, H).

TODOS LOS TIPOS DE ACTIVIDAD ANÓMALA SON EL RESULTADO DEL AJUSTE DE LOS EJES A

SITUACIONES DE ESTRÉS EXTERNO O DE VOLUBILIDAD (ejes apoyantes, escandentes, girados, torsivos o volubles).

Las LIANAS son un ejemplo típico de esta situación física: se trata de ejes volubles sujetos por los dos extremos (fijos al

sustrato por las raíces y enreados o girados por una porción voluble a los ejes de otras plantas en el "canopy"): deben ser capaces de

torsión y tensión sin riesgo para los tejidos vasculares y eso se logra mediante la subdivisión o lobulación del xilema o por una

acentuación de la condición primaria de fragmentos separados (haces) –en E-.

ANEXO Nº 1 CICLOS DE VIDA DE PLANTAS CON SEMILLAS.doc

- Oógamas.- Heterospóricas (las con semillas).- Con ciclo D(h+d)h.- Gametofito Masculino: grano de polen (endospórico).- En coníferas: gameta masculina inmóvil: entra por el tubo polínico.- En cycadófitas: gameta masculina móvil: el tubo polínico actúa como haustorio,

absorbiendo nutrientes del óvulo.- Nucelo es megasporangio.- Las plantas con semilla no forman anteridios, forman gametangios masculinos.- Las angiospermas no tienen arquegonios, tienen gametófitos femeninos.- El estambre es el microsporofilo (en angiospermas).- Saco polínico es el microsporangio.- Carpelos son los megasporofilos (en angiospermas).- En angiospermas la gameta masculina es inmóvil.- El saco embrionario es el gametofito femenino (endospórico).

ANEXO Nº 2 EMBRIÓN Y PLÁNTULA

EMBRIÓNTiene un eje con apéndices (uno o más): cotiledones (en gimnospermas de 2 a 15); éste eje (debajo de los cotiledones) se llama hipocótilo.La raíz está representada por la radícula.El vástago está representada por la plúmula o epicótilo.Tiene tejidos meristemáticos con características celulares de tejido maduro (formado por el meristema apical caulinar).

- La epidermis está representada por protodermis o dermatógeno.- Por debajo está el meristema fundamental con muchas vacuolas.- Procambium: con células angostas y largas; continuo entre el eje y el cotiledón.

El meristema apical del vástago forma hojas, nudos y entrenudos.

EMBRIÓN MADUROLos cotiledones de dicotiledóneas se originan como órganos laterales en el ápice del eje y están relacionados al meristema apical.El cotiledón de monocotiledóneas se origina como un órgano lateral pero luego desplaza al meristema apical a una posición lateral.El epicótilo puede ser sólo el meristema o una o más hojas y nudos.La raíz puede ser el meristema apical o una parte del eje embrionario (eje hipocótilo-raíz), se le denomina radícula.

EMBRIÓN EN GRAMÍNEASEl embrión se une al endosperma por un cotiledón voluminoso: escutelo.La radicula tiene una raíz y una cofia envueltas por una coleorriza, que en el embrión adulto se continúa con el suspensor.Por arriba de la radícula está el nudo escutelar (no hay hipocótilo) y luego el epicótilo con primordios foliares (el primero y más externo de éstos: coleóptilo). La parte entre el nudo escutelar y el coleóptilo: entrenudo, que ahora se llama mesocótilo.Escutelo estructura en forma de escudo que envuelve el eje del embrión y al epicótilo. Durante la germinación provee de enzimas hidrolíticas para degradar al endosperma. Además absorbe nutrientes.Coleóptilo cono hueco con una abertura cerca del ápice que permite que salga el vástago en la germinación. Envuelve el vástago con sus primordios y lo guía y lo protege.

DESARROLLO DEL EMBRIÓNEl polo superior (chalazal) es la zona del crecimiento; el polo inferior (micropilar) tiene sólo función vegetativa: produce el suspensor que mantiene ala embrión unido a la micrópila.Hay tres clases de embrión:

1) Dicotiledónea: CapsellaPor divisiones diferentes transversales y verticales el embrión queda como dos octantes de células; el superior forma los cotiledones y el meristema apical del epicótilo; el octante inferior da el hipocótilo.

2) Monocotiledónea Amarilidácea: CebollaPor diferentes divisiones el embrión forma un cuerpo esférico, con una depresión donde va a ubicarse el futuro meristema apical.

El meristema apical se inicia como una protuberancia de la célula embrionaria y origina el primer primordio foliar.El meristema apical de la raíz y de la cofia se organiza en la base del hipocótilo, con las células iniciales del cilindro vascular, corteza y cofia formando tres hileras.

3) Monocotiledónea Poácea: GramíneasPrimero una división transversal y luego una división vertical en la célula apical y forma embrión de cuatro células de tres hileras; luego se forman cuatro hileras.

Hilera 1: origina la protodermis; la parte superior del escutelo.Hilera 2: origina la parte inferior del escutelo; el coleóptilo; el epicótilo y el

eje entero del embrión.Hilera 3: origina la coleorriza (la cofia y el epiblasto).Hilera 4: parte inferior del embrión; homóloga al suspensor.

EMBRIONES: CLASIFICACIÓNSi se origina de la célula apical:

- Anagraceo- Solanaceo

Si se origina de la apical y parte de la basal:- Asteraceo- Quenopodiaceo

Si se origina de una parte de la apical- Cariofiláceo

PLÁNTULA: GERMINACIÓNLa germinación es la reiniciación del crecimiento del embrión luego de la imbibición (incorporación de agua).Con el agua el tejido quiescente se vuelve activo (este es el centro quiescente).Se desarrollan células conductoras en el procambium.Los cotiledones delgados se vuelven fotosintéticos; los carnosos suministran alimento, cuando se agota mueren y caen.El ápice del epicótilo produce hojas, nudos y entrenudos.La punta del hipocótilo y de la raíz emergen por la micrópila a través de la cubierta seminal.Región de transiciónEs la región de la plántula donde se conectan los sistemas de la raíz y el vástago.

- En la raíz: el sistema vascular: cilindro; sin médula; xilema exarco (madura hacia el centro); floema exarco alternado con el xilema.

- En el vástago: sistema vascular: cordones; con médula y trazas cotiledonares; xilema endarco; floema exarco formando haces vasculares.

EMBRIOGÉNIA: ANÓMALA- Embrión formado por una ovovélula no fecundada (partenogénesis n).- Embrión formado por otra célula del gametofito (apogamia n)- Diferida o irregular:

o Cuando se origina de células de un callo, o células somáticas aisladas, o de granos de polen, forman complejos de células meristemáticas (masa proembrónica) antes que los embroides empiezan a desarrollarse.

ANEXO Nº 3 SEMILLA

MORFOLOGÍAEs el asiento y el que provee los nutrientes para el desarrollo del embrión.Es un óvulo maduro que contiene los nutrientes, el embrión; con los tegumentos diferenciados como cubierta seminal.El almacenaje de nutrientes ocurre fuera del embrión, en el endosperma o en el perisperma.Tiene diferentes estructuras: el arilo (excrecencias del funículo), carúncula (protuberancia tegumentaria cercana a la micropila), elaiosoma (apéndice oleoso).En gimnospermas el tejido nutricio deriva del protalo (gametofito femenino).Hay dos tipos de plantas:

a. Criptógamas: Dispersión por esporas.b. Fanerógama: Dispersión por semillas.

DESARROLLOPrimeramente aumenta el volumen del óvulo, luego el del endosperma, por que se agranda el saco embrionario (gametofito femenino); el embrión es el último en empezar a crecer pero lo hace más rápido cuando el endosperma alcanza su máximo volumen.El embrión crece a expensas del endosperma, por ende termina por ocupar casi todo el saco embrionario. Desaparece el suspensor.Hay un suspensor: extensión en la base del embrión que lo une al saco embrionario y lo empuja hacia adentro del endosperma.

CUBIERTA SEMINALEn gimnospermas es carnosa.En angiospermas es seca.Sirve de protección al embrión.

TEJIDOS NUTRITIVOS DE RESERVAProtaladas reservan en el protalo (gametofito femenino). Por ejemplo gimnospermas.Albuminadas

a. Endospermadas reservan en el endosperma.b. Perispermadas reservan en el perisperma.

Exalbuminadas reservan en los cotiledones del embrión. Por ejemplo poroto.

Endosperma (3n) Es la unión de dos núcleos polares y un núcleo espermático.Se puede formar:

Celular la pared se forma con la primera mitosis.Nuclear muchos núcleos por divisiones nucleares.Helobial el saco embrionario se divide en dos células diferentes. La mayor (chalazar) se desarrolla de forma acelular y la menor (micropilar). Tiene un comportamiento variable. Por ejemplo monocotiledóneas.

PerispermaTejido derivado del nucelo que forma una capa delgada contra el tegumento seminal. Puede no estar.Episperma o Testa SeminalSe desarrolla del o de los tegumentos del óvulo.

MATERIALES ALIMENTICIOS DE RESERVACarbohidratos Por ejemplo almidón (en amiloplastos)Proteínas Como cristales u amorfos.Lípidos Como triglicéridos que se hidrolizan (glicerol y ácido grasos).

DISPERSIÓNHay diferentes tipos:Autocoria sin ayuda de agentes externos.Haplocoria usan un agente externo para su dispersión.

Anemocoria por el viento (alas, pelos, sacos aéreos).Hidrocoria por el agua (tegumento impermeable).Zoocoria por animales (con sustancias pegajosas y/o sustancias que resistan jugos gástricos).

Antropocoria por el hombre.

CRIPTOBIOSISFenómeno por el cual se interrumpe el crecimiento del embrión.Dentro de éste hay dos fenómenos diferentes:

Quiescencia ausencia de crecimiento por falta de condiciones ecológicas apropiadas.

Dormición semillas que en condiciones apropiadas de húmedad, temperatura y oxígeno, no germinan; se debe a factores internos de la semilla.

GERMINACIÓNEs la aparición y desarrollo a partir del embrión, de estructuras esenciales que van a dar origen a la planta adulta.

Primera etapa: Imbibición, la semilla se hincha.Segunda etapa: Activación de enzimas preexistentes y sintetizan enzimas que

degradan sustancias de reserva.Tercera etapa: De división y alargamiento celular, el embrión crece hasta romper

el tegumento.Cuarta etapa: Emerge la radícula (hipocótilo) o de la plúmula.

Hay dos de germinación:Epigea los cotiledones salen al exterior.Hipogea los cotiledones permanecen en la semilla y sólo el epicótilo sobresale de la

tierra.En gramíneas hay otro tipo:

- El único cotiledón queda dentro de la semilla, en forma de órgano chupador (escutelo) y de él se diferencia una vaina (coleóptilo) que encierra el punto vegetativo del vástago.

ANEXO Nº 4 FLOR

Eje que sostiene las diferentes partes, el receptáculo.Las partes estériles o verticilos son:

a) Sépalos forman el cáliz.b) Pétalos forman la corola.

Los sépalos más los tépalos forman el Perianto.Si el perianto no se diferencia el cáliz y la corola, los miembros se denominan Tépalos. Y su conjunto Perigonio.Las partes reproductivas son:

a) Estambres (microsporofilos) el conjunto se denomina Androceob) Carpelos (megasporofilos) el conjunto se denomina Gineceo.

La flor tiene crecimiento determinado, ya que su meristema apical cesa su actividad después de producir todas las partes florales.Según su simetría:

a) Zigomorfas con simetría bilateral.b) Actinomorfa con simetría radiada.c) Asimétrica sin simetría.

Inflorescencia es un sistema de ramas portadoras de flores y órganos foliares.

SÉPALO Y PÉTALOFormados por un parénquima, un sistema vascular más o menos ramificado y epidermis.Los pétalos jóvenes tienen almidón; además poseen carotenoides.Los sépalos verdes tienen cloroplastos.La epidermis posee estomas y tricomas.Cáliz Formado por sépalos, cumple una función de protección.

o Dialisépalo sépalos libres.o Gamosépalo sépalos unidos.

CorolaFormado por pétalos; funciones de protección y reclamo (con el color).

o Dialipétalo pétalos libres.o Gamopétalo pétalos unidos.

PeriantoCáliz más corola.

o Si se diferencian se dice que es una flor heteroclamídea.o Si no se diferencian (por que son iguales en forma y color), se dice que la flor es homoclamídea (típico de

monocotiledóneas); se lo llama Perigonio y a los verticilos tépalos.o Si no tiene perigonio ni perianto, la flor es desnuda o aclamídea.

ESTAMBREFormado por un filamento que sostiene una antera dividida en sacos polínicos o microsporangios.Cada uno de esos sacos polínicos tiene capas apriétales y un lóculo donde se producen microsporas.La mayoría son anteras tetrasporangiadas: dos lóculos (o tecas) en cada lóbulo.El filamento es uninervado: el haz puede ser anficribal y está rodeado por parénquima, puede terminar (el haz) en la base de la antera o entre las dos tecas.En las anteras se produce la dehiscencia.La epidermis del filamento cutinizada puede tener tricomas y estomas.Estomio es la ranura por donde salen los granos de polen.Endotecio capa parietal subepidérmica tiene egrosamientos secundarios en la pared, y promueve la ruptura del estomio.

CARPELOEs la unidad básica del gineceo. Puede haber uno o más.

o Si hay uno solamente: se dice que es un gineceo apocárpicoo Si hay más de uno puede ser:

a) Unidos entre sí, es un gineceo gamocarpelar.b) Si es libre, es un gineceo dialocarpelar.

Se divide en una parte superior estéril (estilo y estigma) y una inferior fértil (ovario)

OvarioPlacenta es la región portador de óvulos.Cada carpelo tiene dos placentas.Por lo general el carpelo tiene 3 nervios, uno dorsal y dos ventrales (éstos últimos suministran al óvulo).

Estilo y EstigmaEl estilo es una prolongación del carpelo; es sólido.El estigma es la parte superior del estilo; tiene secreciones para captar granos de polen. En su epidermis tiene tricomas.

SISTEMA VASCULARCada sépalo tiene el mismo número de trazas que las hojas.Cada pétalo de dicotiledóneas tiene un traza.Cada tépalo de monocotiledóneas tiene una o más trazas.

El estambre tiene una traza que se continúa con un haz en el filamento y la antera.El carpelo tiene tres trazas y dos abastecen el óvulo.

DESARROLLOLos meristemas apicales del vástago cambian su crecimiento a determinado tiempo, ya que la formación de la flor es el último acto de un meristema.Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal y/o en las ramas laterales.

Inducción de la floraciónLa iniciación floral está controlada por factores externos.

Meristema floralEl área del meristema disminuye a medida que se originan diferentes partes florales.

HISTOGÉNESISLos órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células por debajo de la protodermis (o en esta).Luego hay divisiones anticlinales y el primordio se convierte en una protuberancia.

ORGANOGÉNESISLos tépalos se originan como protuberancias en forma de herradura.

ANDROCEOHay diferentes tipos:

o Monoadelfo estambres soldados formando un solo grupo.o Diadelfo estambres soldados que forman dos grupos.o Poliadelfo estambres soldados formando varios grupos.o Estaminodios son estambres estériles.

GINECEOo Supero ovario en la parte superior del receptáculo; todos los verticilos están insertados por debajo del ovario,

entonces la flor es Hipógina.o Infero ovario dentro del receptáculo, flor Epígina.o Medio o Semiínfero receptáculo cóncavo y aloja al ovario soldado por la base, la flor es Perígina.

MICROSPOROGÉNESIS

Microsporangios y microsporasEl estambre (microsporofilo) sostiene los sacos polínicos (microsporangios) que producen los granos de polen (microsporas).En un lóbulo meristemático ocurren divisiones periclinales en la primera capa por debajo de la protodermis: capa arquesporial, sus células derivadas más internas se convierten en la célula esporógena primaria; las derivadas externas forman una capa parietal primaria que tiene divisiones periclinales y da dos capas apriétales secundarias; la mas externa de éstas dos se divide periclinalmente por ende se forman tres capas apriétales: endotecio (debajo de la epidermis), la capa media y el tapete (más interna).Las células esporógenas (microsporocistos agrandados) forman esporas por reducción.Grano de polen uninucleado, es la microspora.Los microsporocitos se interconectan por canales de calosa.La citocinesis puede ocurrir al mismo tiempo o después de la reducción.El tapete (hay dos tipos: glandular y plasmodial) rodea y da nutrientes al lóculo.El endotecio tiene engrosamiento secundario en su pared.

PolenSu pared se divide en:

1) Exinaa. Sexinab. Nexina

2) Intina

Gametofito Masculino: GametogénesisEl polen sufre mitosis y da dos núcleos vegetativos: gametofito bicelular.Uno de los núcleos por mitosis da dos núcleos gaméticos.

Tubo polínicoEs emitido por el grano de polen.Su pared puede ser delgada o no; es una continuación de la intina.

MEGASPOROGÉNESISÓvuloSe desarrolla de la placenta del ovario.En él se forman la megaspora y se desarrolla el gametofito femenino (saco embrionario).Tiene diferentes partes:

- Nucelo: cuerpo central de la célula vegetativa que rodean las células esporógenas.- Tegumento: uno o dos rodean al nucelo.- Funículo: filamento que une al óvulo con la placenta.

- Chalaza: región donde el nucelo, tegumento y funículo confluyen.- Micrópila: apertura donde los tegumentos se arquean.

Tiene parénquima y epidermis con cutícula.Cuando el nucelo es absorbido, el saco embrionario se une a la epidermis interna del tegumento adyacente y forma un tapete tegumentario o endotelio.

MegasporasEl megasporocito sufre reducción y da cuatro megasporas; una es funcional, las otras tres degeneran.

Gametofito FemeninoHay tres generaciones de núcleos por mitosis, el saco embrionario con ocho núcleos. Las tres células del polo micropilar, forman el aparato oósferico con una oósfera y dos células sinérgidas. En el polo opuesto hay tres células atipodales. Entre los dos grupos están los dos núcleos polares.

FECUNDACIÓNEl tubo polínico llega al ovario, y al óvulo: entra el saco embrionario por la micrópila. La primera sinérgida recibe al tubo y degenera; la segunda degenera un poco después junto con el núcleo vegetativo del tubo.Un anterozoide se une a la oósfera; el otro a la célula central (con dos núcleos), ésta es doblemente fecundada (doble fecundación).La oósfera fecundada es el cigoto.La fusión nuclear en la célula central es: un núcleo primario del endosperma (2n) más una célula anterozoide (n), se fecundan y da un endosperma (3n),

CigotoSu pared se completa en la chalaza. Cuando se inicia la formación de endosperma; ocurre la primera división del cigoto.

INFLORESCENCIAEs un sistema de ramas modificadas, destinado a la formación de flores.Se reduce la formación de hojas y las flores se aglomeran.Tiene diferentes partes:

- Pedúnculo: parte del tallo que sostiene al raquis.- Raquis: parte del tallo que lleva los pedicelos florales.- Pedicelo: parte del tallo que sostiene a la flor.- Brácteas (hojas ramificadas): son de mayor tamaño que las hojas comunes que nacen sobre el raquis o

acompañan a las flores.El raquis puede ser simple, ramificado o aplanado (se llama receptáculo).Si la flor tiene pedicelo se le llama pedicelada.Si la flor no tiene pedicelo se le llama sésil o sentada.Las brácteas de las ramas portadoras de flores pueden:

- Seguir como una hoja normal (inflorescencia frondosa).- Estar simplificada (inflorescencia bracteosa).- Estar completamente atrofiada (inflorescencia áfiala).

Si la inflorescencia deriva de una ramificación:o Monopodial , es racimosa.

El eje principal detiene su crecimiento pero no concluye en una flor terminal.Las flores abren en sentido acrópeto: de la base al ápice.

o Simpodial , es cimosa.Eje principal con crecimiento definido pues su ápice aborta u origina una flor. Las flores maduran hacia la base.

TIPOS DE GRANOS DE POLENEl grano tiene poros por los cuales emerge el tubo polínico, éstos poros pueden ser:

Redondeados: polen dorado. En surco: polen colpado.

El número de poros es variable: En monocotiledóneas es uno y el polen es monocolpado. En dicotiledóneas son tres y el polen es tricolpado.

ANEXO Nº 5 FRUTO

PARED DEL FRUTO: PERICARPOSe divide en tres capas:

1) Exocarpo.2) Mesocarpo.3) Endocarpo

FRUTO SECOTodas sus capas maduras son células muertas.Se dividen en:

1) Dehiscentes. Con muchas semillas.2) Indehiscentes. Con una semilla. La pared queda con esclerénquima y

parénquima. El endosperma (la capa más externa del endosperma es la aleurona) ocupa el 85%

FRUTO CARNOSOEl parénquima se vuelve blando y suculento.Se dividen en:

1) Con cáscara. Epidermis externa con cutícula y parénquima compacto subepidérmico. Por ejemplo cítrico.

2) Sin cáscara. Todo carnoso. Por ejemplo tomate.Los cloroplastos se transforman en cromoplastos.El endocarpo ósea se llama carozo.

CRECIMIENTOCrecen por divisiones y alargamiento celular.Además aumentan su volumen desarrollando espacios intercelulares.Está regulado por factores internos y externos.Todas las hormonas influyen sobre el desarrollo.

CONCEPTO DE FRUTOEl ovario aumenta de tamaño y se producen modificaciones histológicas, a esto se le denomina Fruto.Si se desarrolla sin fecundación, ni desarrollo de semillas, se denomina Partenocárpico.Además de por el ovario, está formado por estructuras extracarpelares (receptáculo, sépalos, pétalos, estambres y brácteas).

- Epicarpo o exocarpo capa externa que se origina de la epidermis inferior del carpelo. Forma la piel o cáscara.

- Mesocarpo proviene del mesófilo de la hoja carpelar, es delgado y seco, o grueso y carnoso. Almacena azúcares, amidón, lípidos, pigmentos, vitaminas, aceites esenciales.

- Endocarpo se origina de la epidermis superior del carpelo, también puede tener algo de mesófilo. Puede ser carnosos, pétreo (carozo) o con pelos jugosos (cítricos).

CLASIFICACIÓNSi provienen de:

- Una flor son monotalámicos.

- Todas las flores de una inflorescencia son politalámicos.Si provienen de una flor con gineceo:

- Gamocarpelar o unicarpelar, es monotalámico simple.- Dialicarpelar, es monotalámico agregado

DEHISCENCIAApertura de los frutos para que salgan las semillas.Hay diferentes tipos

- Septicída: se abre por la línea de unión de los carpelos.- Loculicída: se abre por la nervadura media de cada carpelo.- Septífraga: se abre por la nervadura media y por la línea de unión de los carpelos.- Poricída: se forman poros cerca del ápice del carpelo.

FLOEMAEl floema es un tejido de conducción de productos complejos de síntesis. Se origina

a partir de meristemas cambiales.

Está relativamente poco estudiad. El xilema tiene interés económico como tejido

completo y por eso se lo ha estudiado en forma integrada, el floema, en cambio, tiene

interés económico por su uso desagregado (las fibras, el látex que se extrae, drogas que se

separan de los alcaloides contenidos, etc.), así que esto no ha estimulado su estudio como

tejido completo. Una ventaja para el estudio es que se forma completo anualmente, lo que

permite analizar su ontogenia y su desarrollo desde la raíz hasta el eje en tiempo

relativamente corto y así presumir su desarrollo histórico.

Se conserva poco o mal en los fósiles (una excepción es el floema de

Tetraxilopteris, estudiado por Beck para Progymnospermopsida), por lo que su filogenia

está poco conocida.

En general se lo asoció con la corteza: su nombre en realidad proviene de esa

historia (phloios = corteza en griego). Hay varios nombres históricos que se utilizan a veces

en diferentes idiomas o países ilustran esto:

-- leptoma o floema de paredes blandas: el tejido conductor vivo sin las fibras.

-- líber: un término originariamente aplicado a las fibras extracambiales, es decir,

de origen y posición cortical, que pasó a ser sinónimo de floema.

-- tejido criboso: muchos textos franceses aúnlo usan (tissú criblé)

-- floema es el nombre correcto y aceptado, desde el Comité de Nomenclatura de 1957 y

todos los demás están en desuso.

Se produce externamente respecto del xilema, por actividad unidireccional

centrífuga de las iniciales cambiales.

Es abaxial en los órganos planos, como las hojas.

Ocasionalmente aparece floema interno (antes del C. de N., 1957, “floema

intraxilar”), a partir de parénquima o por actividad especial procambial (haces bicolaterales

de Cucurbitáceas, Apocináceas, Compuestas, Mirtáceas y Convolvuláceas) . Es algo más

tardío que el externo, es escaso o aislado y no aumenta por actividad cambial.

El floema transporta sustancias orgánicas complejas derivadas de la síntesis. Está

formado por diferentes clases de elementos o células floemáticas.

tubos cribosos o células cribosas: con funciones de conducción vertical a distancia

células anexas o acompañantes de los tubos cribosos

fibras y esclereidas: elementos de sostén que no conducen

células parenquimáticas: con funciones de almacenamiento y translado radial.

elementos glandulares (secretores, laticíferos, idioblastos, etc.): con funciones

secretoras o excretoras específicas, relacionadas con la actividad metabólica

circundante)

Pared celular de los elementos del floema

tubos y células cribosas: tienen pared primaria gruesa, más engrosada que en un

parénquima común; brillante al MO (“paredes nacaradas”); a veces se interpreta como

pared secundaria celulósica y péctica engrosada, pero nunca lignificada.

áreas cribosas: zonas determinadas de las paredes laterales o terminales de los

elementos conductores del floema que presentan poros a través de los cuales se conectan

los citoplasmas. En realidad, son campos de puntuaciones primarias especializadas.

La posición de estas áreas cribosas es lateral o terminal.

Los POROS de las áreas cribosas tienen un tamaño variable, aún en el floema de la

misma planta, pero en general son más grandes que los que permiten el paso de los

plasmodesmos comunes.

Cada PORO del área cribosa está recubierto por CALOSA es una sustancia

orgánica compleja, polímero de la glucosa, en el que las unidades de glucosa se ordenan en

forma de cadenas espiraladas. Se colorea intensamente con azul de anilina. La calosa se

forma con gran rapidez, tanto en el floema como en respuesta a heridas y traumatismos, en

diferentes células o partes de la planta.

La cantidad de calosa en los poros jóvenes es escasa, pero aumenta en poros adultos y

viejos, hasta obliterarlos completamente.

Cuando el elemento criboso reduce su actividad y es obliterado por calosa

desaparecen los cordones de conexión (plasmodesmos viejos) y quedan las placas

perforadas de calosa, inútiles para la conducción pero útiles en el estudio del tejido, que se

ve mejor muerto que vivo.

Areas cribosas simples = una sola área, terminal

Areas cribosas compuestas = varias, en disposición escalarifome,

reticulada u otra.

Tipos de elementos

CÉLULAS CRIBOSAS

1-celulares, de extremos más o menos agudos y paredes terminales muy

inclinadas

se superponen por los extremos y las áreas cribosas están en las paredes

laterales

Pteridófitos y Gimnospermas.

TUBOS CRIBOSOS

pluricelulares

especializados, formados por varios elementos de tubo cortos, con áreas

cribosas terminales horizontales

están asociadoas a células anexas o acompañantes que sostienen

fisiológicamente al tubo (enérgida)

son más cortos en el floema tardío que en el temprano

Angiopermas.

EVOLUCIÓN DEL FLOEMA

Posiblemente es una adaptación morfológica y fisiológica de células

parenquimáticas: el floema más primitivo tiene células cribosas, es decir elementos vivos,

largos, unicelulares, con paredes terminales inclinadas y áreas cribosas laterales: los pasos,

aproximadamente:

localización progresiva de áreas cribosas en paredes terminales (1)

reducción de áreas cribosas laterales a terminales compuestas (2)

reducción de áreas cribosas terminales compuestas a simples (3)

ensanchamiento de los poros en las áreas cribosas (4)

tubos cribosos típicos (5)

1 á 3: Pteridófitos ------ Gimnospermas

3 á 5: Dicotiledóneas ------ Monocotiledóneas

1 á 3 : ontogenia en raíz y tallo de dicotiledóneas y monocotiledóneas

MERISTEMAS

La unidad esencial de los meristemas es la célula.

Las células meristemáticas experimentan mitosis que son fisiológicamente asimétricas y producen hijas similares a la madre

(autoperpetuación) e hijas juveniles que se diferenciarán, madurarán y llegarán a dar origen a células o poblaciones adultas.

Los protistas vegetales, como las algas y los briófitos tienen centros de crecimiento unicelulares y crecen por

medio de las divisiones de una célula solitaria cuyas mitosis forman progresivamente el talo.

El talo así originado tiene un nivel de organización relativamente simple en cuanto a la diversidad de tejidos, las células más

diferenciadas no pasan el nivel de parénquima [ células vivas, metabólicamente activas pero no mitóticamente activas y con pared

primaria celulósica].

La emisión de la derivada o las derivadas tiene lugar siempre hacia el cuerpo en formación y una de las caras de la célula

apical no se divide nunca.

Todas las derivadas son hermanas en origen y todas las células de la planta descienden de la apical, por lo que se considera

que estos talos tienen verdaderos tejidos.

TIPOS DE CÉLULAS APICALES SOLITARIAS

CÉLULAS APICALES MONOSQUIZAS= son las más simples y se dividen por una sola de sus caras; suelen ser globosas y

grandes. Son BILÁTERAS: tienen una cara distal curva y una proximal más bien plana que es la que se divide produciendo hijas que

maduran dando forma al talo e hijas (una por cada división) que reemplazan constantemente a la madre en su papel meristemático. Son

típicas de las algas.

CÉLULAS APICALES DISQUIZAS =son las que se dividen por 2 de sus caras. Son triláteras, producen células

alternativamente en dos planos y dan origen a talos laminares uniestratificados en origen que posteriormente alcanzan cierto espesor; son

esencialmente apoyantes y dorsiventrales ya que el volumen de tejidos no es suficiente para salir de la posición yacente. En alos que no

se yerguen, como las hepáticas.

CÉLULAS APICALES TRISQUIZAS= son las que se dividen por 3 de sus 4 caras. Su actividad da origen a cuerpos más

elaborados, masivos, porque producen células derivadas en 3 planos diferentes. Son tetraláteras o tetraédricas, con una cara externa que

no se divide nunca en ápices caulinares o que sí se divide, en ápices radiculares. Son características de los briófitos y los cormófitos más

primitivos o pteridófitos.

CRECIMIENTO EN CORMÓFITOS

En los cormófitos, la primera célula 2 n del esporófito es el zigoto.

El zigoto experimenta mitosis organizadas (embriogenia) y sus descendientes celulares originan un embrión.

El embrión muestra, simplificadamente, las partes que caracterizarán a la planta completa, pero no tiene todos los tejidos u

órganos definitivos de la planta. Estos se van formando por la actividad de CENTROS DE CRECIMIENTO o desarrollo que están

presentes en el embrión y cuya actividad continúa durante toda la vida de la planta.

Estos centros de crecimiento son los MERISTEMAS y son los responsables de una sucesión de cambios mediante los cuales

van apareciendo estructuras que no están presentes previamente en el embrión.

La presencia de meristemas apicales es común a todos los embriones. Hay 2 meristemas apicales -caulinar y radicular- una

corta zona de alargamiento -epicotile-hipocotile- y un par (o más) de pequeñas hojas embrionarias, los cotiledones, que se inclinan sobre

el ápice caulinar.

La actividad repetitiva de estos centros, cuyas mitosis se repiten a intervales diarios y constantes, da como resultado nuevas

células y especifica la forma del cuerpo de las plantas.

LOS ÁPICES DE LAS RAÍCES

Los ápices radiculares son algo diferentes de los caulinares: la caliptra recubre una célula (pteridófitos), una masa celular

única o varias zonas meristemáticas claramente superpuestas en forma de capas.

Las capas celulares fueron interpretadas como capas meristemáticas o histogénicas, y recibieron el nombre de HISTÓGENOS.

El núcleo central de células y cada capa derivan de 1 sola inicial o de un grupo muy pequeño de iniciales, es decir, que en

lugar de provenir de una sóla célula, cada parte del ápice evoluciona a partir de unas pocas series de células sobreimpuestas.

-- DERMATÓGENO, capa superficial que da origen sólo a la epidermis

-- PERIBLEMA, capa/s que dan origen a la corteza

-- PLEROMA, zona más o menos central que originaría el procambium.

-- CALIPTRÓGENO o histógeno de la caliptra.

-- La raíz es un órgano variable: o bien no hay capas meristemáticas claras o bien están definidas.

-- Hay raíces sin histógenos definidos, sólo con un gran meristema pluricelular responsable de originar tejidos que van

madurando (meristema pluricelular o centro quiescente).

-- Hay raíces con unas pocas células iniciales superpuestas cuyas derivadas se ordenan en capas: dermatógeno (capa

generadora de la epidermis), periblema (capa generadora de la corteza) y pleroma (un conjunto de iniciales que desarrolla el centro de la

raíz y que dará origen a los tejidos conductores).

-- El histógeno de la epidermis es errático: puede faltar; puede ser difuso y confundirse o ser parte del histógeno de la corteza;

puede estar muy definido y generar la caliptra además de la epidermis.

-- Hay raíces con ápices muy especializados que tienen 4 histógenos claramente definidos, uno para la caliptra (caliptrógeno),

una para la epidermis (dermatógeno), uno para la corteza (periblema) y uno para los tejidos centrales conductores (pleroma).

LOS ÁPICES DE LOS TALLOS - LA TÚNICA-CORPUS

LA TÚNICA está formada por una o varias capas periféricas y el CORPUS está por debajo.

EN LA TÚNICA predominan las mitosis por planos anticlinales, como resultado de las cuales cada capa de túnica permanece

más o menos discreta y autoperpetuante.

EN EL CORPUS se produce un incremento del volumen y masa de los tejidos, las divisiones tienen lugar en planos

periclinales y oblicuos, no sólo anticlinales.

La teoría de la túnica-corpus se refiere a una zonación topográfica en el ápice, no a una predestinación de las capas.

Se enunció sólo para los ápices caulinares angiospérmicos y es inaplicable para otros tipos de ápices.

Pocos ápices responden a la teoría si se utiliza un concepto muy estricto de túnica y se la define como la capa que tiene

divisiones exlusivamente anticlinales, ya que si bien se puede encontrar una clara estratificación de las capas superficiales, en éstas no

siempre las divisiones son exclusivamente anticlinales.

EL NÚMERO DE CAPAS DE TÚNICA VA DE 2 Á 9 Y LAS DIVISIONES EXCLUSIVAMENTE ANTICLINALES

PREDOMINAN EN LAS 2 MÁS EXTERNAS, pero no siempre en las restantes, que suelen tener divisiones periclinales ocasionales a

frecuentes.

LA ZONACIÓN CITOHISTOLÓGICA

El ápice de las gimnospermas no se describe adecuadamente mediante la teoría de la célula apical ni por la teoría de los

histógenos.

Foster (1938) propuso la teoría de la zonación apical para describir o analizar los ápices zonados, en los cuales el meristema

no se presenta formando una túnica-corpus más o menos claro sino que tiene varias áreas celulares de comportamiento diferente, todas

ellas meristemáticas o generadoras.

La teoría se basa en la existencia, dentro del mismo meristema, de áreas o zonas diferentes entre sí por:

diferencias en el tamaño celular

diferencias en la vacuolización celular

diferencias en el volumen nuclear

distintas respuestas a los colorantes citológicos

distintos espesores de pared celular

distintas frecuencias de división celular

La importancia de la teoría reside, precisamente, en el concepto de zonación y en el reconocimiento de que en un meristema

apical pueden coexistir complejos celulares que interactúan, y que el meristema no siempre es una masa celular fisiológicamente

homogénea.

LAS ZONAS DEL ÁPICE GIMNOSPÉRMICO SON LAS SIGUIENTES

1- LAS INICIALES APICALES. Se encuentran en el ápice mismo del meristema. Son pocas y grandes, tienen citoplasma

algo vacuolado, núcleos muy grandes y se colorean débilmente con safranina. No hay una regularidad en los planos de mitosis y éstas se

producen en varios planos y con frecuencia variable.

2- LAS CÉLULAS MADRES CENTRALES ocupan un área en forma de cono invertido por debajo de las iniciales (zona 2).

Sus células son las de mayor tamaño de todo el ápice, se colorean bien aunque no intensamente con safranina, tienen citoplasma menos

denso y muchas más vacuolas pequeñas que las de la zona periférica. Sus mitosis son escasas pero con planos diversos.

3- LA ZONA DE TRANSICIÓN comprende los márgenes basales y laterales de la zona 2, y tiene células parejamente

encajadas y de contornos rectangulares. Es una zona de actividad mitótica sostenida.

4- LA ZONA O MERISTEMA PERIFÉRICO ocupa la mayor parte del volumen del ápice, rodeando el área meristemática

central como una especie de domo que lleva en su extremo a las iniciales. Sus células son pequeñas, con citoplasma denso y mitosis muy

abundantes; el citoplasma se tiñe muy marcadamente con safranina. Hay mitosis en todos los planos.

5- EL MERISTEMA MEDULAR, por debajo de la zona de transición, se encuentra en el centro del ápice.

MERISTEMAS II

REGIONES MORFOGENÉTICAS DEL ÁPICE

Las regiones morfogenéticas del ápice fueron establecidas por Wardlaw (1957), basándose en la premisa de que

todos los ápices caulinares tienen una homología general de organización y de actividad morfogenética, independientemente de cómo

actúen y estén localizados los complejos celulares mitóticos.

Se trata de un sistema de nomenclatura para las diversas áreas que se encuentran en los ápices, no importando cuál sea la

teoría adoptada para analizar su comportamiento meristemático. Se denominan: distal, subdistal, organogénica, subapical y de

maduración.

La región distal comprende el domo meristemático apical. Incluye la célula apical única de los pteridófitos, las iniciales

apicales y células madres centrales de los ápices con zonación histológica y la parte apical de la túnica-corpus.

La región subdistal es el área en la que tiene lugar la iniciación de las hojas juveniles o primordios foliares. Son las zonas

(loci) donde hay grupos de células con alta concentración de metabolitos (iniciales), aunque no muestran

cambios morfológicos evidentes.

La región organogénica es la zona en la que se hacen patentes los cambios generados en los loci, y empieza a ser conspicua

una diferenciación histológica interna. El límite entre esta región y las que están por encima de ella es muy gradual y no

siempre claro.

La región subapical se caracteriza por:

un alargamiento conspicuo de los primordios

un aumento real del diámetro del eje por aumento del volumen celular y aumento real de las poblaciones celulares

producto de la actividad del meristema

un alargamiento de los entrenudos como resultado de la división celular mencionada, especialmente en el

meristema periférico

la diferenciación creciente del área vascular central

La actividad de la región subapical es la más importante porque está estrechamente relacionada con el

hábito de la planta. En plantas caulescentes su actividad es muy marcada y constante, y genera los

entrenudos, contribuyendo al alargamiento.

La región de maduración es una zona en la que declina la actividad meristemática y hay una transición gradual hacia tejidos

maduros.

DIFERENCIACIÓN HISTOLÓGICA EN EL ÁPICE CAULINAR

La región distal del meristema está constituida por células que poseen citoplasma denso y abundantes vacúolos pequeños que

se colorean intensamente.

En una serie basípeta de secciones transversales seriadas efectuadas en el ápice vegetativo en desarrollo, los cambios más

visibles son los referentes a la vacuolización, tamaño celular y afinidades con los colorantes vitales:

1- Un corte transversal efectuado en el ápice mismo solamente mostrará células meristemáticas pequeñas, activas mitosis y

núcleos que se colorean intensamente.

La primera zona que se diferencia es una capa histogenética periférica o protodermis (= dematógeno), que aparece más

madura por comparación con el resto del tejido indiferenciado.

2- Un corte en la región subdistal mostrará la protodermis en vías de madurar y dos zonas de creciente vacuolización: una

central y otra periférica, separadas por un anillo de tejido sin madurar.

Las áreas periférica y central madurarán para formar tejidos parenquimáticos, con células vivas con paredes primarias

celulósicas, pero en esta etapa son tejidos meristemáticos primarios en vías de diferenciación y ambos reciben el nombre de meristema

fundamental: el central será el generador de la médula y el periférico dará origen a la corteza.

3- Un corte efectuado en la región organogénica mostrará que

--se han vacuolizado las células protodérmicas y la epidermis está

madurando rápidamente,

el meristema fundamental periférico y central están siguiendo el mismo patrón

-- está delimitado un anillo de tejido meristemático sin madurar entre ambos, que en corte longitudinal tiene

forma de cilindro hueco cuyo centro es el meristema fundamental medular (a diferencia de la raíz,

donde este tejido es un cilindro sólido y sin interrupciones parenquimáticas, el “pleroma”).

Este anillo ha recibido distintos nombres: anillo inicial, anillo procambial, prodesmógeno o meristema residual (éste último

viene de “restmeristem”, propuesto por Kaplan (1937) y es el más correcto de todos, ya que se trata de un residuo del meristema del

ápice). En este meristema residual se forma el procambium.

EL PROCÁMBIUM

En áreas localizadas de este anillo las células meristemáticas producen pequeñas poblaciones celulares que se ordenan

formando los cordones procambiales, que son cordones de células alargadas en sentido longitudinal y angostas en sentido tranversal.

El procambium aparece antes de que estén definidos los primordios foliares o primeras hojas, y se forma aunque éstas no

existan (raíces y plantas afilas).

La diferenciación del procámbium es gradual y en una observación del ápice se hace notable más por la diferenciación de las

zonas que lo delimitan que por cambios más obvios, y sus células, a la altura de la región organogénica, se caracterizan por la densidad

de sus citoplasmas. A medida que se desarrollan las hojas, se va formando más procámbium.

EL PROCÁMBIUM PUEDE

diferenciarse totalmente dando lugar a tejidos adultos conductores

la diferenciación completa del procámbium en tejidos conductores es característica de pteridófitos,

diocotiledóneas herbáceas y monocotiledóneas.

desarrollarse parcialmente formando tejidos maduros primarios que duran 1 año mientras una parte queda en como un

meristema latente, en un estado citológico similar a un parénquima, y empieza a actuar luego del primer año.

en los árboles dicotiledóneos y gimnospérmicos, que viven muchos años parte del procámbium

queda indiferenciado y se autoperpetúa en un meristema que se activa en el segundo año de vida, llamado

cámbium.

Procámbium y cámbium no son más que dos fases cronológicas del mismo meristema en plantas perennes, y hay una

continuidad fisiológica en la actividad meristemática, pero ha quedado el nombre de procámbium para el meristema del primer año (o de

las plantas anuales) y de cámbium para el continuador de la actividad de desarrollo de tejidos conductores a partir de finalizado el

segundo año de vida.

Una vez diferenciado el procámbium, sus células muestran un comportamiento muy característico:

cada inicial procambial se divide dando hijas que maduran asimétricamente: produce

células que autoperpetúan el meristema y células que se diferencian.

esta actividad tiene lugar en forma bidireccional, alternativamente a un lado y al otro del anillo

procambial.

Las diferenias de las células hijas producidas por las mitosis de las iniciales procambiales son muy notables:

Las poblaciones celulares generadas hacia el interior del eje maduran hasta alcanzar el estado de pared secundaria

lignificada y se especializan en la conducción de agua. Las derivadas reciben el nombre de células madres del xilema, y el

tejido adulto recibe el nombre de xilema, leño o hadroma.

Las poblaciones celulares que maduran hacia fuera se forman en poca cantidad relativa, son vivas, se renuevan cada estación

de crecimiento y conducen sustancias de síntesis. Las células en vías de diferenciación son llamadas células madres del

floema, y el tejido adulto es el floema, líber o leptoma.

El xilema es centrífugo o exarco: tiene sus elementos más jóvenes lejos delas iniciales que lo originaron y los más maduros

próximos a ellas.

El floema es centrípeto o endarco: los elementos más maduros están cerca de las iniciales, y las más viejas o maduras, más

cerca de la corteza.

MERISTEMAS III

LOS PRIMORDIOS FOLIARES

Las hojas juveniles producidas por actividad apical de los ejes se denominan

primordios foliares o simplemente primordios.

Aparecen en la superficie del ápice en crecimiento, en la región organogénica y se

forman antes de que sea evidente cualquier otra actividad histogenética; los sitios de origen

de los primordios se denominan loci.

Los primordios del primer par de hojas aparecen en el embrión (cotiledones).

En términos de túnica-corpus, los primordios son enaciones de la túnica y sólo

ocasionalmente se hallan algunas células del corpus involucradas en esta actividad.

En términos de zonación histológica, los primordios provienen de las capas más

externas de la zona periférica.

La actividad histogenética exógena para formar primordios es característica de los

tallos.

En las raíces no se forman primordios: las ramificaciones de la raíz se forman más

bien alejadas del ápice meristemático mismo, luego de la diferenciación parcial de los

tejidos.

Luego de que han diferenciado parcialmente las áreas dérmicas, corticales y

centrales (vasculares), quedan delimitadas una o dos capas, generalmente uniestratificadas:

el periciclo o pericámbium, que se mantiene perennemente meristemático, y la

endodermis, que eventualmente lo reemplaza en plantas primitivas o en caso de daño

histológico.

A partir de esta capa remanente con capacidad meristemática se originan raíces

laterales, luego de que ha tenido lugar cierta diferenciación histológica en los tejidos

adyacentes.

Crecimiento de las hojas

En las hojas se encuentran meristemas apicales y marginales, completos o

fragmentados si la hoja es entera o dividida. Los meristemas apicales originan la lámina y

la vena media mientras que los marginales contribuyen a la formación de la lámina.

En hojas grandes puede haber grupos meristemáticos basales, que contribuyen a la

formación del pecíolo. Los estomas y otros anexos epidérmicos se forman por la presencia

de grupos celulares meristemáticos aislados.

Meristemas intercalares

En el ápice los nudos y entrenudos no existen como regiones separadas, pero luego

del crecimiento en longitud que tiene lugar en la zona de subapical, se forman entrenudos

de longitud variable. Esto sucede en todas las plantas con excepción de las arrosetadas.

En plantas monocotiledóneas con entrenudos muy marcados, como las gramíneas y

bambúes, las zonas de crecimiento o meristemáticas están aisladas y se ubican en las áreas

que están por encima de cada nudo y de cada hoja formada recientemente.

Estos meristemas tiene una actividad constante y repetitiva en cada entrenudo, y

maduran completamente originando los tejidos adultos del entrenudo. Se consumen en esa

función, sin autoperpetuarse.

El entrenudo está formado por 2 áreas: el meristema en la base, protegido por la

vaina foliar, y el tejido adulto del entrenudo, que resulta de la actividad del meristema. La

parte superior del entrenudo tiene el tejido más viejo o maduro.

Estos meristemas son definidos o determinados por su incapacidad de

autoperpetuarse, pero se los denomina intercalares, porque están intercalados entre dos

tejidos adultos diferenciados: el entrenudo maduro previo y el tejido maduro generado por

el meristema en ese nudo.

Tejidos vasculares: INTRODUCCIÓN Y CÉLULAS LEÑOSAS

Los tejidos vasculares son los responsables de la conducción de agua y sales inorgánicas y de las sustancias de

síntesis elaboradas por la planta. Desde un punto de vista funcional son tejidos de gran importancia para las plantas y en

los cormos grandes (arbóreos) a veces ocupan la mayor parte de los ejes.

El conjunto de los tejidos vasculares, cualquiera sea su organización, se denomina estela. El término viene del

griego estela = columna. La estela está separada de la corteza por una delgada capa meristemática llamada periciclo,

uniestratificada, y que limita externamente con la endodermis, es decir, la capa más interna de la corteza.

El procambium se forma en el meristema residual. En áreas localizadas del anillo de meristema residual las

células meristemáticas producen pequeñas poblaciones celulares que se ordenan formando los cordones procambiales,

que son cordones de células alargadas en sentido longitudinal y angostas en sentido tranversal. Durante la estación de

crecimiento las células del procámbium y del cambium se dividen activamente. Las células hijas quedan separadas por una

pared tangencial, y se van agregando hacia el interior y hacia el exterior de la capa meristemática.

Las células procambiales y cambiales son elementos meristemáticos vivos. La actividad de estas células forma, centrípetamente y centrífugamente, tejidos diferentes que se organizan en cordones o haces durante el primer año de vida de la planta o en un cilindro continuo luego del primer año.

Tienen forma de huso, se orientan con el eje largo en el sentido del eje longitudinal de la planta y de las denomina fusiformes. En menor cantidad, se encuentran células isodiamétricas, llamadas radiales, que originan radios de tejido vivo. Pero la actividad de las fusiformes es la más importante porque producen tejidos conductores exclusivamente.

Cada inicial procambial se divide dando hijas que autoperpetúan el meristema e hijas que se diferencian. Esta

actividad tiene lugar en forma bidireccional, alternativamente a un lado y al otro del anillo procambial.

Las poblaciones celulares generadas hacia el interior del eje maduran hasta alcanzar el estado de pared

secundaria lignificada y se especializan en la conducción de agua. Las derivadas reciben el nombre de células madres del

xilema, y el tejido adulto recibe el nombre de xilema, leño o hadroma. El xilema es centrífugo o exarco: tiene sus elementos

más jóvenes lejos de las iniciales que lo originaron y los más maduros próximos a ellas. Este tejido producido hacia adentro

forma haces o cordones, o bien un cilindro que puede estar muy desarrollado y representar una parte muy importante del

diámetro total de un eje vegetal. Las células leñosas conducen agua y sales inorgánicas desde las raíces hasta las partes

distales de la planta.

Las poblaciones celulares que maduran hacia afuera se forman en poca cantidad relativa, son vivas, se renuevan

cada estación de crecimiento y conducen sustancias de síntesis. Las células en vías de diferenciación son llamadas células

madres del floema, y el tejido adulto es el floema, líber o leptoma. El floema es centrípeto o endarco: los elementos más

jóvenes están cerca de las iniciales y los más viejos o maduros, hacia la corteza. Este tejido producido hacia fuera se

mantiene vivo y sus células conducen soluciones orgánicas producto de la síntesis de la planta, distribuyéndolas desde las

hojas hacia abajo, recorriendo todos los demás tejidos.

EL LEÑO

Células leñosas

Cuando maduran, las células leñosas desarrollan paredes primarias y secundarias. Dependiendo de la planta y

de la edad del tejido, esta pared secundaria puede ser desde muy delgada o muy gruesa. A veces se detectan capas

sucesivas de esta pared secundaria (“pared terciatria”), con diferencias en las direcciones de la depositación de la lignina.

En su origen, una célula leñosa no está lignificada, y su pared secundaria está formada por celulosa. La lámina

media es la primera en impregnarse de ácidos grasos de alto peso molecular (lignina), y luego se lignifica la pared primaria,

que accesoriamente, puede endurecerse por depósitos de minerales.

La pared secundaria no se deposita uniformemente. En los elementos leñosos más jóvenes, que están en

proceso de alargamiento junto con el eje mismo, la pared secundaria se deposita de manera fragmentada, en anillos,

hélices o retículos.

PUNTEADURAS

En los elementos leñosos finales y de mayor calibre, se deposita pared más completa, aunque siempre está

interrumpida en las punteaduras. Las punteaduras son relativamente variadas y se disponen en un orden o distribución que

en muchos casos sirve para caracterizar al leño.

Las punteaduras pueden ser simples o areoladas, es decir, como simples agujeros o más elaboradas. Se

disponen al azar o bien en disposiciones ordenadas que caracterizan a los distintos tipos de leños.

ELEMENTOS LEÑOSOS PRODUCIDOS POR LAS FUSIFORMES

traqueidas

elementos unicelulares

longitudinalmente alargados

con los extremos aguzados

tienen paredes discretamente engrosadas -

punteaduras areoladas

tienen función conductora o de conducción + sostén

conducen agua y sales

fibras

elementos unicelulares

longitudinalmente alargados

con los extremos agudos

con paredes engrosadas no elásticas

con punteaduras simples en forma de ojal

son elementos puramente mecánicos (no conducen)

pueden estar ausentes en ciertos leños

vasos o tráqueaselementos pluricelulares en origen

provienen de una hilera axial de elementos asociados longitudinalmente por sus láminas medias y paredes

primarias (ambas pueden desaparecer)

cada parte es un elemento de vaso o de tráquea

las áreas terminales se llaman perforaciones

conducen agua y sales

son los elementos conductores por excelencia

células parenquimáticaselementos vivos

pueden esclerosarse a la madurez, contribuyendo al sostén

tienen forma cuadrangular o rectangular (como ladrillos)

tienen punteaduras simples

tienen pared de grosor variable: al esclerosarse se parecen a esclereidas

están ausentes en leños primitivos o poco especializados

acumulan sustancias de reserva (almidón) o bien desechos metabólicos

pasan agua y nutrientes a otras partes de la planta

LOS PLANOS DE OBSERVACIÓN DEL LEÑOLas células leñosas se estudian en 3 planos:-el plano transversal, que es perpendicular al eje del tallo;

-el plano radial, que es paralelo al eje del tallo y que pasa por su centro y

-el plano tangencial, que pasa por la tangente del eje.

Cada plano muestra distintas partes de los elementos del leño. El plano transversal -- muestra los tejidos vasculares alineados colateralmente con el cámbium; -- se distinguen las diferentes regiones vasculares y la diversidad celular; -- se aprecia el calibre (lumen) de los elementos y el tipo de pared celular característico de cada uno-- el cámbium se ve como una serie de células apiladas y no alternas, como los elementos de otros tejidos.El plano radial-- muestra las caras radiales de los elementos y cómo cada uno de ellos contacta con otros situados al lado o cruzando el eje-- las punteaduras de pared radial son importantes para la conexión lateral de los elementos entre sí y están particularmente bien desarrolladas en algunos leños-- los sitios de contacto entre los elementos verticales o axiales del leño y los elementos radiales se llaman campos de cruzamiento y también tienen punteaduras muy especializadas en algunos leños.El plano tangencial -- permite ver los radios y su constitución, la cantidad de células que los forman y cómo se relacionan con los otros elementos axiales y radiales.

LEÑOS HOMOXILADOS(“NO POROSOS” O “BLANDOS”)

Los leños gimnospérmicos SON HOMOXILADOS y este nombre hace referencia a su contitución. Están formados por un solo tipo de

elemento, las traqueidas, que sirven para varias funciones simultáneas.

El nombre de “blandos” o “no porosos” se opone al de “leños duros”, y “porosos” típicos de árboles dicotiledóneos, que

presentan vasos o tráqueas. Todos estos términos son más bien descriptivos y se utilizan poco en el lenguaje científico. La ausencia de

vasos es un carácter evolutivo, pero no implica diferencias reales de “porosidad “ o menor eficiencia de conducción.

Caracteres de los leños homoxilados

están formados exclusivamente por traqueidas

las traqueidas son el único tipo de células leñosas presentes y desempeñan funciones de conducción y de sostén.

el parénquima axial está ausente o es escaso

hay parénquima radial

hay parénquima glandular (“epitelial”), muy característico, ya sea en forma de células aisladas o como células asociadas

en estructuras secretores especializadas para secretar resina intercelular.

LOS ELEMENTOS DEL LEÑO HOMOXILADO

Las únicas células leñosas presentes en el leño blando son las traqueidas.

Hay por lo menos tres tipos fundamentales de traqueidas en estos leños:

traqueidas axiales o verticales (vertical tracheid)

traqueidas marginales o acompañantes(strand tracheid)

traqueidas radiales (ray tracheid)

1--Traqueidas axiales o verticales

Se originan de las iniciales fusiformes. Durante la diferenciación aumenta su longitud y algo su diámetro radial pero no el

tangencial, por lo que conservan la alineación con las fusiformes que les dieron origen, formando filas radiales más o menos regulares.

Tienen punteaduras areoladas, generalmente grandes, más bien circulares.

situadas siempre en las paredes radiales y muy raramemte en las tangenciales.

Las punteaduras de pared radial son muy grandes, uniseridas, biseriadas, triseriadas o multiseriadas, alternas u opuestas. La

pared primaria de las punteaduras de pared radial es irregular y presenta un engrosamiento de calosa en el centro: el torus, a veces con el

borde crenado o serrulado. El área alrededor del torus se denomina anillo o annulus; es multiperforada y con muchas perforaciones

pequeñas. En vista superficial, este tipo de punteadura puede aparecer con un tercer anillo entre la apertura y el borde de la punteadura.

El torus es típico de los leños homoxilados; las punteaduras areoladas de los leños duros son muy pequeñas y los torus, si existen, son

poco conspicuos.

Las traqueidas axiales tienen otras irregularidades en las paredes radiales: engrosamientos espiralados, engrosamientos

callitroides, crásulas (crassuale) o barras de Sanio y trabéculas (trabeculae).

RASGOS DE LAS TRAQUEIDAS RADIALES

punteaduras de pared radial : son punteaduras areoladas opuestas o alternas, multiseriadas (también llamadas

araucariodes, las más antiguas en el registro fósil y tal vez las más antiguas que se conocen), uniseriadas y biseriadas

(abietinoides), en líneas horizontales o, más raramente, alternas, separadas o no por crásulas.

crásulas (crassulae) o barras de Sanio: son espesamientos locales de la pared primaria, cerca de las punteaduras.

engrosamientos callitroides: son engrosamientos locales de la pared secundaria, que pasan por encima de las

punteaduras; se consideran vestigios de engrosamientos espiralados, atrofiados en la evolución del leño (Cupressaceae,

Callitris)

engrosamientos espiralados: son engrosamientos locales de la parte más interna de la pared secundaria, a veces llamada

“terciaria”.

trabéculas (trabecculae): son barras radiales cilíndricas y huecas que atraviesan el lumen de las traqueidas y su

formación hipotética (podrían ser hifas recubiertas por lignina y luego desaparecidas).

2.-- Traqueidas marginales o acompañantes

Se originan de las fusiformes del cambium, las cuales, por divisiones sucesivas dan origen a 1 ó varias de estas traqueidas.

Morfológicamente se parecen mucho a células parenquimáticas, con la forma de un ladrillo pero se distinguen por tener punteaduras

areoladas. Generalmente se asocian con los canales verticales de secreción de resina y aparecen en relación con traumatismos y como

respuesta a la cicatrización de heridas.

3--Traqueidas radiales

Se originan a partir de iniciales radiales del cambium. Están presentes en los radios de algunos géneros y también pueden

faltar. Su eje mayor está orientado en sentido radial, no vertical. Sus paredes tienen punteaduras areoladas más bien pequeñas. Forman

los márgenes superior e inferior de los radios. Pueden formar radios mixtos (traqueidas y células parenquimáticas) u homogéneos

(constituidos exclusivamente con estas traqueidas, como en los leños de Pinus).

CAMPOS DE CRUZAMIENTO Y PUNTEADURAS DE CAMPO

Los elementos verticales y los elementos radiales tienen paredes de contacto: estas superficies se llaman campos de

cruzamiento.

Las punteaduras presentes en estos campos –punteaduras de campo- son muy características y son diagnósticas en los leños

homoxilados.

Hay dos tipos básicos: las punteaduras, grandes o pequeñas, sin areolamiento visible, llamadas genéricamente ooporos; las

punteduras típicamente areoladas, con la figura convencional de un ojo, llamadas oculiporos.

Las punteaduras de campo son muy características:

1) araucariodes: punteaduras areoladas pequeñas con una gran abertura oblicua. Se disponen en series y en hileras aproximadamente

horizontales. Araucaria y Agathis.

2) piceoides: punteaduras elípticas con apertura elíptica casi vertical. Picea, Larix, Taxis, Torreya, Cephalotaxus, Tsuga,

Pseudotsuga

3) pinoides: son variaciones del tipo ooporo y aparecen en grupos de 2 á (cuando aparecen varios, algunos autores llaman a esytos

campos “fenestriformes”)

4) cupresoides: punteaduras grandes de areola circular y apertura elíptica grande y oblicua; son semejantes a las araucarioides pero la

apertura es mayor, casi

rozando el borde de la areola.

5) taxodioides: punteaduras con apertura muy grande, oval, circular o elíptica cuyo diámetro coincide en parte con el de la areola y en

parte es algo menor. En

Taxodiaceae, en Abies y Thuja. En Libocedrus coexisten las punteaduras

cupresoides y las taxodioides.

6) podocarpoides: las aperturas varían desde el tipo oculiporo hasta el ooporo, y

coexisten los dos tipos morfológicos.

EL PARÉNQUIMA VERTICAL (ASOCIADO A LOS ELEMENTOS CONDUCTORES)

En algunas Coniferales actuales hay filas mixtas, en las que se mezclan traqueidas y células parenquimáticas, pero el

parénquima vertical es escaso en los leños blandos. En los leños blandos el parénquima vertical se origina por desdiferenciación de

traqueidas ubicadas al final de cada anillo anual. Estas traqueidas se llaman generalmente “traqueidas septadas” pero en realidad

representan etapas en la formación de células parenquimáticas:

traqueida común traqueida septada fila de células parenquimáticas

Las células parenquimáticas representan un papel importante en la elaboración y almacenamiento de almidón, aceites

esenciales y sustancias orgánicas afines. Generalmente se las reconoce por tener inclusiones en forma de gránulos lipídicos, gotas de

aceites, nódulos resinosos, etc.

EL PARÉNQUIMA RADIAL

Este tipo de parénquima siempre está presente. Los radios de los leños homoxilados siempre son angostos y

uniseriados. Se originan por la división de células radiales, que en las Gimnospermas provienen de la segmentación de fusiformes.

Pueden contener canales resiníferos.

Hay dos tipos de radios:

homogéneos: formados por una sola clase de elementos: traqueidas o células

parenquimáticas (unas derivadas de las otras, en los leños fósiles

generalmente las traqueidas).

heterogéneos: formados por células parenquimáticas y por traqueidas, éstas en

general en una posición marginal y con punteaduras areoladas grandes.

LEÑOS HETEROXILADOS

Los leños heteroxilados o “duros” son los leños dicotiledóneos, más complejos que

los gimnospérmicos:

los elementos axiales son morfológicamente variados y están presentes todos los

tipos de elementos leñosos: traqueidas, elementos de vaso, células parenquimáticas

y fibras

los radios son simples a muy complejos

el parénquima está siempre presente y se dispone de manera muy definida durante

el crecimiento

Todos los elementos de este leño, con excepción de las células parenquimáticas de los radios, están emparentados en origen; son hermanos y descienden de las células fusiformes del cámbium. Las derivadas de las fusiformes siguen tres vías de diferenciación:

1-- tendencia al crecimiento en longitud: los elementos derivados crecen más en

longitud que en otros planos, de manera que al llegar a su máximo desarrollo son mucho

más largos que la fusiforme que los originó (fibras, traqueidas y elementos intermedios o

fibrotraqueidas).

2--tendencia al acortamiento y al aumento de calibre (lumen): los elementos derivados

son más cortos que la fusiforme inicial (tráqueas o vasos, cuyas unidades menores son

cortas)

3-- formación de parénquima: el tercer proceso de diferenciación conduce a una célula

parenquimática; la inicial fusiforme se divide en una hilera axial de 2-varias células, por

medio de septos transversales y da origen a una cadena axial de células vivas.

Caracteres y elementos de los leños duros

1) Las traqueidas axiales

Las traqueidas axiales de los leños duros han perdido su papel preponderante en la

conducción, y son reemplazadas en esa función por los elementos de vaso, que son los

elementos leñosos predominantes de estos leños.

Las traqueidas axiales de los leños duros también conducen agua.

son elementos unicelulares grandes, a veces irregulares, con extremos

redondeados o romos (no agudos como en los leños blandos)

tienen paredes relativamente delgadas

tienen punteaduras son areoladas, pequeñas y están en todas las paredes, no sólo

en pared radial.

En algunos leños han evolucionado hasta parecerse a vasos: aparecen en hileras

axiales ordenadas, y cada una se origina de una inicial fusiforme completa. Están vacías y

conectadas por grandes punteaduras, en filas axiales.

En algunos leños duros hay hileras alternativas de estas traqueidas y de vasos

verdaderos; en leños dicotiledóneos primitivos, en los que no hay vasos, pueden

encontrarse como único tipo de elemento conductor.

TRAQUEIDAS LEÑOS BLANDOS / TRAQUEIDAS LEÑOS DUROS

extremos agudos extremos romos o irregulares

punteaduras areoladas grandes punteduras areoladas pequeñas

punteduras de pared radial punteaduras en todas las paredes

punteduras de campo sin campos definidos

2) Las tráqueas o vasos

Son los elementos conductores por excelencia y los más abundantes en los leños

duros. Se forman a partir de hileras axiales de células que pierden sus paredes terminales

en forma parcial o total.

Los elementos de vaso largos, con paredes terminales oblicuas son los más

primitivos (se asemejan muchos a las fusiformes que les dan origen, como las

traqueidas o fibras).

Los elementos de vaso muy cortos, con paredes terminales horizontales son

considerados como los más avanzados.

PRIMITIVO AVANZADO

Elemento largo Elemento corto

Perforación escalariforme Perforación simple

Pared terminal oblicua Pared terminal horizontal

3) Las fibras y fibrotraqueidasSon elementos alargados, con punteduras elípticas en forma de ojal, y paredes muy

gruesas a moderadamente engrosadas.

Muchos de estos elementos son intermedios con las traqueidas, y por eso

son llamados “fibrotraqueidas”, aunque a veces es difícil decir de qué elemento se trata. En

general, para decir si se trata de una fibrotraqueida se apela al tipo de punteadura: areolada

en fibrotraqueidas y traqueidas, simple en otros tipos de fibras. En general las paredes de

las fibras son secundarias lignificadas, pero hay excepciones: hay fibras con pared

secundaria no lignificada: fibras septadas de los leños anómalos de lianas tropicales y

fibras gelatinosas, con paredes celulósicas, propias del leño de tensión normal.

4) El parénquima de los leños durosEs muy abundante en comparación con el que forman los leños blandos.

Su característica más importante es la forma en que se distribuye, y esa distribución

y su asociación con otros elementos, vista en corte transversal, se usa como carácter

diagnóstico.

De acuerdo con su posición y con su asociación con los elementos del leño, hay

tres tipos:

-- parénquima limitante: forma una banda en el comienzo o en el final de un anillo de

crecimiento y no está asociado con vasos. A veces se lo llama “terminal” o “ inicial” de

acuerdo con la posición, es decir, al iniciarse o al finalizar una estación de crecimiento.

--parénquima apotraqueal: se distribuye diversamente, pero no está asociado a los vasos

(algunos autores consideran que el limitante es una forma de parénquima apotraqueal)

--parénquima paratraqueal: se forma acompañando siempre a vasos y otros elementos de

conducción, con distribuciones definidas.

5) El parénquima de los radios o parénquima radiomedular

El parénquima de los radios se forma a partir de iniciales radiales del cambium. Las

células de los radios son vivas. Tienen funciones de almacenamiento y reserva de

sustancias nutricias.

En los leños duros los radios están formados por células parenquimáticas (no hay

traqueidas como en los leños blandos).

A menudo se las ve llenas de almidón, aunque pueden almacenar y retener

sustancias procedentes del metabolismo celular, que no son parte del leño y que no afectan

su estructura fundamental (algunos autores las llaman “extractivas”). Son diversas y

simples : por ej. carbohidratos (como almidón o azúcares) o complejas (como taninos,

resinas, grasas, ácidos grasos, látex, alcaloides o colorantes).

Las células parenquimáticas de los radios tienen diferente aspecto: son alargadas en

sentido radial (células procumbentes) o alargadas en sentido axial (células verticales o

marginales), y de acuerdo con eso se dividen en :

--homogéneos: radios formadas exclusivamente procumbentes (células

parenquimáticas alargadas en sentido radial).

--heterogéneos: radios formados por dos clases morfológicas de células: las

procumbentes, alargadas en sentido radial y las verticales o marginales, alargadas en

sentido axial o vertical, ubicadas en los márgenes de los radios.