CURSO IAS 624 Ciencia y Tecnologa de la Caa de AzcarFisiologa y Procesos Fotosintticos de la caa de azcarDr. Hctor Debernardi De La Vequia

MECANISMO C4

MECANISMOS PARA FIJAR CO2FOTOSINTESISREACCIONES QUE CAPTURAN ENERGIA (DEPENDIENTES DE LA LUZ).

REACCIONES DE FIJACION DEL CARBONO (INDEPENDIENTES DE LA LUZ)

MECANISMO C4

PLANTAS C-4Reaccin del CO2 con el cido fosfoenol Piruvato (PEP), catalizada por la enzima PEP carboxilasa.

Formacin de cido oxalactico (OAA).(cido de 4 carbonos, primer producto de formacin).

El OAA se convierte a cido mlico.

En las clulas de la vaina el cido mlico es descarboxilado, producindose CO2 y cidopirvico (C-3).

El CO2 entra al Ciclo de Calvin.

El cido pirvico despus se convierte en PEP y retorna a las clulas del mesfilo.

PLANTAS C3PLANTAS C4PLANTAS CAMCultivosArroz caa de azcarCactceas-PiaHbitatClima templadoClima clidoClima rido/desrticoOrganizacin anatmica diferencialNormal:Parnquima en empalizadaParnquima lagunarSeparacin espacial:Clulas del mesfiloClulas de la vainaSeparacin temporal: vacuolaHojas suculentas Enzima de CarboxilacinRubiscoPEP carboxilasa/ RubiscoPEP carboxilasa/ Rubisco

Sitio de Carboxilacin

Estroma del cloroplasto

La 1 Carboxilacin en clulas del mesfilo

La 2 Carboxilacin en clulas de la vaina

La 1 Carboxilacin en el citoplasma por la noche

La 2 Carboxilacin por el da en el estroma

Asimilacin del CO2Ciclo de CalvinCiclo de CalvinCiclo de Calvin

Produccin de biomasa Menor que en plantas C4Gran tasa de produccin de biomasaGran tasa de produccin de biomasaCosto energtico para fijar una molcula deCO23 ATP/2 NADPH5 ATP/4 NADPH5 ATP/4 NADPH

RuBiSCo(ribulosa-1 5-bifosfato carboxilasa-oxigenasa)

MECANISMOdel metabolismo en plantas C-4CarboxilacinDescarboxilacinRegeneracin

La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacrido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima ms abundante en la naturaleza.Fijacin del CO2Carboxilacin

2. ReduccinDescarboxilacin

Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase fotoqumica, es usada para la fosforilacin del PGA, transformndolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molcula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la accin de la enzima gliceraldehdo-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehdo-3-fosfato (PGAL). Esta ltima molcula es una triosa-fosfato, un azcar de tipo aldosa con 3C, que es una molcula estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su ismero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos (como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de estos azcares, se formarn directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.).

3. RegeneracinEl ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato, que mediante el consumo de otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO2) a otra molcula preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C(H2O). Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva molcula de PGAL sale de ste y puede ser posteriormente utilizada para la formacin de otras molculas.

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