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Descripción morfológica de selecciones dePsidium guajava L. tolerantes y Psidium

friedrichsthalianum (Berg.) Niedresistente a Meloidogyne incognita

en el estado Zulia, Venezuela1

Morphological description of selections of Psidiumguajava L. tolerants and Psidium friedrichsthalianum

(Berg.) Nied resistant to Meloidogyne incognitain Zulia state, Venezuela

T. Molero2, J. Molina3, A. Casassa-Padrón4

Resumen

Con el objetivo de realizar una descripción morfológica se escogieron sieteselecciones de P. guajava tolerantes, una susceptible y una de P.friedrichsthalianum “Cas” resistente al nematodo Meloidogyne incognita,ubicadas en el Centro Frutícola del Zulia-CORPOZULIA, municipio Mara, estadoZulia, Venezuela. Se recolectaron hojas, flores y frutos y se evaluó forma, margen,color, longitud del pecíolo, ancho y longitud de las hojas, relación ancho por longitud,número de nervaduras, tamaño de la flor, número de pétalos, longitud del pedicelo,longitud y ancho de los pétalos, forma de los granos de polen, diámetro ecuatorialdel fruto, masa fresca, diámetro polar, perímetro, grosor del casco, longitud de lacavidad ocupada por las semillas y color de la pulpa. Los resultados obtenidosindicaron que existen diferencias entre las selecciones en cada uno de las vari-ables analizadas, determinando que por las características del fruto y su toleranciaa Meloidogyne incognita se recomiendan a las selecciones P. guajava “AGROLUZ-43” y “AGROLUZ-21” para ser propagadas asexualmente e incluirlas en programasde mejoramiento genético.Palabras clave: Psidium guajava, guayabo, Psidium friedrichsthalianum, cas,morfología, Meloidogyne incognita.

Recibido el 16-5-2003 Aceptado el 9-6-20031 Proyecto de investigación cofinanciado por FONACIT (S1-2000000795, S1-2808); CONDES-LUZ (No. 1736-98) y Centro Frutícola del Zulia (CENFRUZU-CORPOZULIA).2 La Universidad del Zulia (LUZ). Facultad de Agronomía. División de Estudios para Graduados.Programa de Fruticultura. Maracaibo 4005 Zulia, Venezuela. Apdo. 15205 E-mail:tamimol@hotmail.com; taymarajo@cantv.net3 LUZ. Facultad Experimental de Ciencias. Dpto. de Biología. Laboratorio de Citogenética.Maracaibo 4005 Zulia, Venezuela. E-mail: julibe@icnet.com.ve4 LUZ. Facultad de Agronomía. Instituto de Investigaciones Agronómicas. Maracaibo 4005Zulia, Venezuela. Apdo. 15205 E-mail: casassae@cantv.net

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Abstract

A morphological study was performed on seven selections of tolerant P.guajava, one susceptible selection and one selection P. friedrichsthalianum”Cas”resistant to the nematode Meloidogyne incognita. The vegetative materials wererecollected in the Centro Frutícola del Zulia-CORPOZULIA in Mara municipal-ity. Leaves, flowers and fruits in all the selections were collected for the study ofshape, margin, color, length of the pedicel, width and length of the leaves, thewith/length relation , number of veins, number of petals, width and length of thepetals, flower diameter, shape of pollen grain; shape, diameter, perimeter, lengthand side of fruit, thickness of mesocarp, cavity of the seed and color of the meso-carp. The morphological study indicated that there are differences between allthe selections studied for all the evaluated characteristics in this study. Consid-ering the fruit characteristics and tolerance to nematode M. incognita, it is rec-ommended that the selections P. guajava “AGROLUZ-43” and “AGROLUZ-21”be asexually propagated.Key words: Psidium guajava, guava, Psidium friedrichsthalianum, cas,morphologia, Meloidogyne incognita.

Introducción

La especie Psidium guajava L.pertenece a la familia de lasMyrtaceae, distribuida desde Méxicohasta Brasil y es una de las máscultivadas por su alto contenido enácido ascórbico, facilidad para elconsumo, precocidad del cultivo, asícomo también por la variedad de usosque tienen como fruta procesada (14,16).

El guayabo es uno de los rubrosfrutícolas que constituyó en las décadasde los 80 y 90 uno de los cultivos másimportantes en la región noroccidentaldel estado Zulia, municipio Mara, llegóa constituir el 80% de la producción anivel nacional, calculándose unrendimiento entre 25.000 a 35.000 Kg/ha en 3.500 ha aproximadamente (2).

A partir de 1989, estasplantaciones empezaron a sufrir gravesproblemas fitosanitarios que trajeron

como consecuencia una drásticareducción en las hectáreas cultivadasen la región (11,18), identificándosecomo uno de los principales problemasla muerte regresiva de árboles asociadaal nematodo Meloidogyne incognita, elcual es el causante de la reducción delcrecimiento, disminución en laproducción, clorosis, defoliaciones y encasos extremos la muerte de los árboles(8, 10, 11). Una alternativa para hacerfrente a esta plaga es el uso deportainjertos resistentes o tolerantes,por cuanto otros métodos de control,como el químico, no ha sido del todosatisfactorios (6). La especie Psidiumfriedrichsthalianum (Berg.) Nied. es elportainjerto mas estudiado por suresistencia a M. incognita, así comotambién algunas selecciones de P.guajava que se han comportado comotolerantes a este nematodo (7, 9, 12, 18).

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Así mismo, las investigacionesconducidas en la región han permitidoverificar la existencia de una altavariabilidad genética en las poblacionesde guayabo en el municipio Mara delestado Zulia, originada posiblemente,por la propagación a través de semillas,lo cual implica una polinizacióncruzada entomófila (21), aunado a lapropia biología floral de esta especie (5).Esto induce la búsqueda en las plantasde características morfológicas enhojas, flores y frutos, que sugieren lapresencia de una gran diversidad detipos (20).

Una descripción morfológica de

aquellas selecciones de P. guajava yP. friedrichsthalianum que se hancomportado como resistentes,tolerantes y susceptibles a M. incog-nita (7, 8, 9, 18), podrían verificar lavariabilidad genética presente en laspoblaciones de guayabo. En tal sentidoeste trabajo tiene por objetivo realizaruna descripción morfológicacomparativa de siete selecciones de P.guajava tolerantes y una susceptiblea M. incognita y una selección de P.friedrichsthalianum “Cas” resistente,a fines de establecer diferencias quepermitan caracterizar cada material.

Materiales y métodos

Se seleccionaron ocho árboles deP. guajava constituidos por sieteselecciones tolerantes a M. incognita,denominadas “AGROLUZ-13”,“AGROLUZ-42”, “AGROLUZ-18”,“AGROLUZ-21”, “AGROLUZ-14”,“AGROLUZ-43” y “AGROLUZ-45”,una selección susceptible denominada“Criolla Roja” y una selección de P.friedrichsthalianum resistente,denominada “Cas” (7, 8, 9, 18).

Los árboles de guayaboseleccionados se encuentranestablecidos en el campo experimentaldel Centro Frutícola del Zulia(CENFRUZU), perteneciente a laCorporación para el Desarrollo de laRegión Zuliana (CORPOZULIA),municipio Mara, estado Zulia, Venezu-ela (10º49’15”LN, 71º46’20”LO),ubicado en una zona de vida de bosqueseco tropical, con una precipitaciónmedia anual de 400 mm, temperaturaspromedio mínima y máxima de 25 y

33 °C, suelos limitados con texturagruesa, fertilidad natural de moderadaa baja, horizonte argílico a diferentesprofundidades, de textura francoarenoso, baja capacidad de retenciónde humedad, pH entre 6 y 7 (19) yaltamente infestado con M. incognita(7, 11).

Para el estudio de lascaracterísticas morfológicas se tomaronhojas, flores y frutos de cada uno de losárboles durante un año, es decir en losdos picos de floración y fructificaciónseñaladas en la literatura para laespecie P. guajava (1, 3). Se tomó comobase para la descripción la informaciónsuministrada en el Modelo deDescriptores Botánicos propuestos porSánchez (20), adicionando lacaracterística color de la pulpa. De igualmanera se consideró la forma de losgranos de polen siguiendo la metodologíaempleada por Caraballo (5).

Se escogieron 15 hojas adultas de

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las ramas de la parte media de la copade los árboles, ubicadas en el tercer ycuarto entrenudo de cada uno de loscuatro cuadrantes, evaluando forma,márgenes, color, longitud del pecíolo,ancho, longitud, relación longitud/ancho (x=l/a) y número de pares denervaduras. Se recolectaron el 20% deltotal de flores presentes en cada árbolpara determinar el tamaño de la flor,longitud del pedicelo, número depétalos, longitud y ancho de los pétalosy forma de los granos de polen. Serecolectó el 7% de los frutos enmadurez de consumo y se estudio su

diámetro ecuatorial (ancho), masafresca (peso), diámetro polar (longitud),forma, perímetro, grosor del casco delfruto, cavidad ocupada por las semillasy para el color de la pulpa seconsideraron cuatro colores, basándoseen las observaciones realizadas en losfrutos, a saber: amarillo claro, rosadoamarillento, rosado y rosado intenso.

Para el análisis de los resultadoscuantitativos se utilizó el programaExcel a través del cual se calculó lamedia, valor máximo y valor mínimopara cada característica.

Resultados y discusión

1. Estudio descriptivo de lashojas

En el cuadro 1 se observa que lamayoría de las selecciones de P. guajavapresentaron hojas de forma elíptica, aexcepción de la selección “AGROLUZ-45”que presentó un 76,7 % de hojaslanceoladas. Por otro lado “AGROLUZ-42” y P. friedrichsthalianum “Cas”presentaron hojas ovales (48,7 % y 79,3% respectivamente). Estos tipos de formade hojas encontradas coincide con loafirmado por Avilán et al. (3), Mata yRodríguez (17), León (15) para la especieP. guajava.

Debido a la variabilidad de laspoblaciones de guayabo existentes enla región (21), se encontró diversidaden cuanto al margen o borde de lashojas, siendo el más común el tiporecto. Este tipo de margen es señaladocomo una ventaja que permite mayoractividad fotosintética (20). Así mismo,el color predominante de las hojas fueverde y verde claro (cuadro 1).

Las selecciones “AGROLUZ-42”fue la que presentó hojas con pecíolosmas largos (1,85 cm), el resto de lasselecciones presentaron un rangopromedio de 0,40 a 0,80 cm,coincidiendo esto con los señalados enla literatura (3,17, 20) (cuadro 1).

El ancho de las hojas de “Cas”varió entre 2,6 y 7,1 cm, coincidiendocon Carabali et al., (4). Para lasselecciones de P. guajava el promediofue de 5,0 cm, siendo las selecciones“AGROLUZ-43” (5,13 cm) y“AGROLUZ-18” (5,22 cm) las quepresentaron un promedio mayor(cuadro 1), coincidiendo con lospromedios reportados por Mata yRodríguez (17) y Sánchez (20).

Por otra parte, tomando enconsideración la clasificaciónestablecida por Sánchez (20), en cuantoa la longitud de la lámina de las hojas,las selecciones “AGROLUZ-18”,AGROLUZ-43”, “AGROLUZ-21”,“AGROLUZ-14”, “AGROLUZ-13”y

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“Criolla Roja” mostraron ser grandes(> 10 cm), mientras que “AGROLUZ-42”, “AGROLUZ-45” y “Cas” seencuentran entre grandes y medianas(> 6 y < 10 cm). Los datos promediosobtenidos están ajustados a los valoresreportados por Avilán et al, (3),Carabali et al. (4), Mata y Rodríguez(17), Sánchez, (20).

Según Sánchez (20), los valorespromedios obtenidos para la relaciónancho/longitud determinaron que lashojas de todos los árboles estudiadosson medianas, es decir, menores a 3,0cm. Así mismo, la mayoría de lasselecciones de P. guajava presentaronde 20 a 24 pares de nervaduras y “Cas”presentó un promedio de 11 nervaduraspor lámina (cuadro 1).

2. Estudio descriptivo de lasflores

Caraballo (5) señala que las floresdel guayabo miden entre 3,5 a 5,0 cm,coincidiendo parcialmente con losresultados obtenidos en estainvestigación, ya que el tamaño de lasflores en cinco de las ocho seleccionesde P. guajava, como la especie P.friedrichsthalianum “Cas” fue mayorde 3,5 cm, clasificándolas comograndes (> 3,5 cm). Sánchez (20)sugiere que un mayor tamaño de lasflores (figura 1) hace suponer queexiste un mayor atractivo para losinsectos, lo cual tiene influencia en ladiversidad de formas del frutoencontrado en la misma planta ydentro de las plantas del cultivo (cuadro2).

León (15) y Sánchez (20) reportanque las flores del guayabo se presentansolitarias. Sin embargo, Caraballo (5)indica que la inflorescencia del guayabo

es cimosa bípara o dicotómica a dosniveles, donde normalmente sedesarrolla sólo la yema del primernivel; las yemas del segundo niveldetienen su crecimiento muy tempranopor lo que la inflorescencia parece unaflor solitaria. En este estudio, en laelección “AGROLUZ-42” se observó quetodas las flores de la inflorescenciafueron fecundadas y permanecieron enel árbol, formándose posteriormentetres frutos en racimo, lo cual difiere alos señalados por Caraballo (5) (figura3).

En el cuadro 2 se muestra quelas flores pentámeras fueron las máscomunes para las dos especies dePsidium, tal como lo reporta Sánchez(20) y Caraballo (5), no obstante,“AGROLUZ-42” y “AGROLUZ-14”presentaron flores con más de 5 pétalos(29,1% y 26,0% respectivamente). Encuanto a la longitud de pedicelo, esteoscilo en 1,12 cm en “AGROLUZ-43” a1,88 cm en “Criolla Roja”.

La longitud de los pétalos de lasselecciones de P. guajava varió de 1,20a 2,04 cm y el ancho de 0,73 a 1,38cm, siendo estos valores inferiores alos reportados por Caraballo (5), quienseñala que la longitud varía de 1,80 a2,20 cm y el ancho de 1,00 a 2,20 cm.Por su parte, P. friedrichsthalianum“Cas” presento una longitud promediode 1,91 cm y 1,13 cm para el ancho delpétalo, coincidiendo con lo señalado porSánchez (20) (cuadro 2).

En cuanto a la forma de losgranos de polen, se observó que en lasselecciones de P. guajava existe unpredominio de la forma triangular,mientras que para P.friedrichsthalianum “Cas” todos sus

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Figura 1. Tamaño de las flores de las selecciones de Psidium: a) P.guajava AGROLUZ-43 (3,93 cm); b) P. guajava AGROLUZ-21(3,66 cm); c) P. guajava AGROLUZ-42 (4,89 cm); d) P. guajavaCriolla Roja (4,15 cm); e) P. friedrichsthalianum “Cas”. (3,82cm); f) P. guajava AGROLUZ-14 (3,31 cm).

granos de polen fueron de formaesférica, coincidiendo con lo señaladopor Caraballo (5) (figura 2).

3. Estudio descriptivo defrutos

El valor promedio para eldiámetro ecuatorial del fruto osciló en-

tre 4,0 y 6,45 cm, siendo “AGROLUZ-43” la que presentó el valor promediomás alto con 6,45 cm. Estos valorescoinciden con los señalados por Mata yRodríguez (17) y León (15). La selección“Cas” presentó un valor promedio de 5,4cm, superando el valor señalado por

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Figura 2. Forma del los granos de polen de las selecciones de Psidium:a) Polen Triangular P. guajava AGROLUZ-14; b) Polen Tri-angular-Ovalado P. guajava: AGROLUZ-43, AGROLUZ-18,AGROLUZ-42, Criolla Roja; c) Polen Triangular-Esférico P.guajava AGROLUZ-21; d) Polen Triangular-Cuadrado P.guajava AGROLUZ-45; e) Polen Ovalado-Esférico P. guajavaAGROLUZ-13. f) Polen Esferico P. friedrichsthalianum “Cas”.

a b

c d

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Molero et al.

Carabali et al. (4) que oscila entre 3,0 a5,0 cm (cuadro 3).

El cuadro 3 indica que lasselecciones “Criolla Roja” (161,23 g),AGROLUZ-43 (146,5 g), “AGROLUZ-21” (122,9 g) y “AGROLUZ-42” (104,9g) son las que poseen frutos con los másaltos valores de masa fresca. Estosresultados coinciden con los reportadospor Mata y Rodríguez (17) y Laguadoet al. (13), quienes señalan valorespromedios que oscilan entre 30 y 225g. Aunque para “Cas” la literaturaseñala un valor de masa fresca entre130 a 150 g (4); sin embargo, en esteestudio los valores promediosestuvieron por debajo de los reportados(92,22 g) (cuadro 3).

En cuanto al diámetro polar(longitud) de los frutos de guayabo, León(15) señala valores entre 3,0 y 16,0 cm,difiriendo a los encontrados en esteestudio, los cuales oscilaron entre 4,44a 7,48 cm para las selecciones de P.guajava. “Cas” presento un promedio de4,95 cm.

Con relación al perímetro delfruto, la selección que presentó el mayorvalor fue “Criolla Roja” con 20,34 cm.“Cas” es la selección que presento mayorgrosor del casco (1,27 cm) (cuadro 3).

Al observar el cuadro 3, encuanto a la longitud de la cavidad queocupan las semillas en el fruto, sepuede indicar que en “AGROLUZ-43”se obtuvo un valor promedio de 3,84cm, seguido por “Criolla Roja” (3,77 cm)y “AGROLUZ-18” (3,75 cm).

La forma que presentaron losfrutos en las selecciones “AGROLUZ-18”, “AGROLUZ-42”, “AGROLUZ-14”y “Cas” fue esférica en un 100. En elcaso de “AGROLUZ-43” y “AGROLUZ-

13” presentaron el 100% de los frutosde forma ovoide. AGROLUZ-45” (66,76%) y “Criolla Roja” (62,50 %)presentaron un mayor porcentaje defrutos de forma ovoide y menor deforma elipsoide (cuadro 3, figura 3), loque coincide con lo señalado por León(15), quien indica que los frutos delguayabo pueden tener distintas formasincluso dentro de la misma planta.

Con relación al color de la pulpade los frutos de las selecciones“AGROLUZ-42” y “Cas” presentaronuna coloración amarillo claro. En“AGROLUZ-43” fue de color rosadointenso, mientras que para“AGROLUZ-18” y “AGROLUZ-45”osciló entre rosado a rosado amarillento(cuadro 3). En “AGROLUZ-21” hay unpredominio del color rosado (77,5%) yen la selección “Criolla Roja” se destacóel rosado intenso (79,2%). Finalmente,en la selección “AGROLUZ-14” elmayor porcentaje de sus frutos (79.4%)presentó una coloración rosado-amarillenta y el resto (19,6%), unacoloración amarillo claro (cuadro 3).

Estos resultados coinciden con loreportado por Avilán et al. (3) quienseñala que la pulpa de los frutos de P.guajava pueden ser de color blanco,amarillento, rosado o rojo subido,característica agronómica muyimportante para el cultivo ypropagación de esta fruta. Así mismo,Carabali et al. (4) señala que el colorde la pulpa en P. friedrichsthalianumes amarillo claro. León (15) indica quela variación amplia en la coloración yforma del fruto sugiere que lahibridación entre las plantas escorriente, afirmando que existenpoblaciones de indudable origen híbridoproducto de cruces con otras especies.

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Molero et al.

Figura 3. Forma de los frutos de las selecciones de Psidium: a) Frutoesférico P. guajava AGROLUZ-14 y AGROLUZ-18; b) Frutoovoide-elipsoide P. guajava AGROLUZ-21, AGROLUZ-43,AGROLUZ-13, AGROLUZ-45 y Criolla Roja; c) Fruto esféricoen racimo P. guajava AGROLUZ-42; d) Fruto esférico P.friedrichsthalianum “Cas”.

Conclusiones y recomendaciones

Las hojas, en la mayoría de lasselecciones de P. guajava, presentaronforma elíptica, con bordes rectos y de colorverde, mientras que la selección de P.friedrichsthalianum “Cas” presentóhojas ovales. La selección “AGROLUZ-42”exhibió hojas elípticas y ovales eniguales cantidades. La longitud delpedicelo, ancho y longitud de las hojas

resultaron ser características distintivaspara las selecciones evaluadas. Lamayoría de las selecciones de P. guajavapresentaron similar número denervaduras, con excepción de la selección“AGROLUZ-42” quien presentó menorcantidad similar a los registrados para“Cas”.

Las características del tamaño dela flor, longitud del pecíolo, ancho y

a b

c d

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longitud de los pétalos y forma de losgranos de polen, fueron distintas entodas las selecciones evaluadas. En lasselecciones de P. guajava “AGROLUZ-14” y “AGROLUZ-42” se encontraronflores con más de 5 pétalos.

Se encontraron diferencias no-tables para las características del losfrutos en cuanto al diámetro ecuatorial,masa fresca, diámetro polar, perímetroy forma, así como en el grosor del cascoy la cavidad que ocupan las semillas.Los valores mayores del diámetroecuatorial, masa fresca, diámetro po-lar, perímetro y grosor del casco seregistraron en las selecciones de P.guajava “Criolla Roja” (susceptible aM. incognita ), “AGROLUZ-43” y“AGROLUZ-21” (tolerantes a M. in-cognita). De igual manera, la selección“AGROLUZ-43” fue la que presentó uncolor de pulpa más atractivo (rosadointenso).

Por lo anterior, la descripción

morfológica realizada a las seleccionesde P. guajava y P.friedrichsthalianum, permitieronestablecer diferencias que caracterizancada material, verificando lavariabilidad genética presente en laspoblaciones de guayabo establecidas enel municipio Mara del estado Zulia.

Así mismo, tomando enconsideración su tolerancia yresistencia a M. incognita, nospermitimos recomendar continuar conlos estudios que permitan evaluar sucomportamiento en la produccióncomercial, complementar la evaluaciónde calidad de los frutos, especialmentesu composición química, con énfasis enlas selecciones de P. guajava“AGROLUZ-43” y “AGROLUZ-21” quese presentan como materialespromisorios para ser propagadosvegetativamente e incluirlos enprogramas de mejoramiento genético.

Agradecimiento

La realización de estainvestigación fue posible gracias alcofinanciamiento otorgado porFONACIT, Proyectos S1-2000000795,S1-2808, al Centro Frutícola del Zulia(CENFRUZU-CORPOZULIA, y a losequipos adquiridos por el Programa

CONDES-LUZ, No. 1736-98. Asímismo, los autores quieren agradecerespecialmente, a la Ing. Agr. EdizethGómez por su colaboración en lasevaluaciones de campo y laboratoriorealizadas en esta investigación.

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