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DIVERSIDAD, ESTRUCTURA Y RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE LA ICTIOFAUNA EN ECOSITEMAS LÓTICOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL,

TOLIMA, COLOMBIA.

DIANA CAROLINA MONTOYA OSPINA

Trabajo de grado como requisito parcial para optar al título de Biólogo

Director

FRANCISCO ANTONIO VILLA NAVARRO

Biólogo Marino, M.Sc., Ph.D.

UNIVERSIDAD DEL TOLIMA FACULTAD DE CIENCIAS

PROGRAMA DE BIOLOGÍA IBAGUÉ – TOLIMA

2014

3

A mis padres en el cielo,

A mis amados hermanos,

A mi tía y gran bendición Nubia Montoya.

4

AGRADECIMIENTOS

A mi familia por su confianza y apoyo incondicional.

A mi director y guía Francisco Antonio Villa Navarro, por su dedicación, paciencia,

enseñanzas y por depositar su confianza en mí.

A Juan Gabriel Albornoz, Cristian Camilo Conde, Luis García, Jorge García y Edwin

López por sus asesorías, sugerencias e indicaciones que ayudaron a enriquecer este

trabajo.

A todos los miembros del Grupo de Investigación en Zoología, su coordinadora Gladys

Reinoso, por hacer parte del desarrollo de este trabajo.

Finalmente, agradezco a la Facultad de Ciencias Básicas, a las Oficinas de Relaciones

Internacionales e Investigaciones y Desarrollo Científico por su financiamiento.

GRACIAS.

5

CONTENIDO

Pág. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 12

1. CAPITULO 1: DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA DE LA ICTIOFAUNA EN ECOSISTEMAS LÓTICOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL, TOLIMA, COLOMBIA. …………………………………………………………………………………………………...14

1.2 OBJETIVOS ............................................................................................................ 16

1.2.1 Objetivo General. ................................................................................................. 16

1.2.2 Objetivos Específicos. .......................................................................................... 16 1.3 MARCO TEÓRICO ................................................................................................. 16

1.3.1 Bosque Seco Tropical (Bs-T) ................................................................................ 16

1.3.2 Ictiofauna dulceacuícola. ...................................................................................... 17

1.3.3 Ensamblaje de Peces ........................................................................................... 18

1.3.4 Antecedentes Regionales ..................................................................................... 18

1.4 METODOLOGÍA ..................................................................................................... 19

1.4.1 Área de Estudio. ................................................................................................... 19 1.4.2 Metodología de Campo.. ...................................................................................... 26 1.4.3 Metodología de Laboratorio ................................................................................. 26 1.4.4 Análisis de Datos .................................................................................................. 27 1.5 RESULTADOS........................................................................................................ 29

1.5.1. Representatividad del Muestreo. ......................................................................... 29 1.5.2. Composición Taxonómica y Abundancia.. .......................................................... 30 1.5.3. Diversidad ........................................................................................................... 39 1.5.4. Índice De Dominancia Comunitaria. .................................................................... 46 1.5.5 Modelos de Distribución de Abundancia de Especies .......................................... 47 1.5.6. Diversidad Beta ................................................................................................... 49 1.5.7. Parámetros Físicos... .......................................................................................... 51 1.5.8. Parámetros Fisicoquímicos. ................................................................................ 60 1.6 DISCUSIÓN ............................................................................................................ 68

1.7 CONCLUSIONES ................................................................................................... 73

6

2. CAPITULO 2. RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE ECOSISTEMAS LÓTICOS DE BOSQUE SECO TROPICAL. ................................................................................. 75

2.1 OBJETIVOS ............................................................................................................ 77

2.1.1 Objetivo General .................................................................................................. 77 2.1.2 Objetivos Específicos. .......................................................................................... 77 2.2 MARCO TEÓRICO ................................................................................................. 77

2.3 METODOLOGÍA ..................................................................................................... 82

2.4 RESULTADOS ........................................................................................................ 89

2.5 DISCUSIÓN .......................................................................................................... 101

2.6. CONCLUSIONES ................................................................................................. 105

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................... 107

7

LISTA DE TABLAS

Tabla 1. Estaciones de muestreo del río Anchique y de las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas. ......................................................................................................................... 25

Tabla 2. Lista de especies colectadas y su abundancia relativa en el río Anchique y las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. .......................................................................... 31

Tabla 3. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones del río Anchique y

las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general. ............................................ 40

Tabla 4. Valores de las pruebas t de diversidad de la cuenca del río Anchique a nivel

general, y en los muestreos 1 y 2. ................................................................................ 42

Tabla 5. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la

cuenca del río Anchique a nivel general. ...................................................................... 42

Tabla 6. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la

cuenca del río Anchique en los muestreos 1 y 2. .......................................................... 43

Tabla 7. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas en los muestreos 1 y 2. ..................................... 45

Tabla 8. Valores de las pruebas t de diversidad entre las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas los muestreos 1 y 2. ......................................................................................... 45

Tabla 9. Índice de Dominancia Comunitaria y especies dominantes presentes en el río

Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ................................................. 46

Tabla 10. Valores y ajustes de las estaciones en la cuenca del río Anchique y las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, a los modelos de distribución de abundancia. 49

Tabla 11. Caracterización física de las estaciones de muestreo del río Anchique y las


Tabla 12. Efectos condicionantes de las variables físicas a nivel general para la cuenca

del río Anchique. ........................................................................................................... 52

Tabla 13. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo

en la cuenca del río Anchique. ...................................................................................... 54

8

Tabla 14. Efectos condicionantes a nivel general de las variables físicas para las


Tabla 15. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo

de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ............................................................... 57

Tabla 16. Datos fisicoquímicos de las estaciones de muestreo del río Anchique y las


Tabla 17. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en la

cuenca del río Anchique. ............................................................................................... 61

Tabla 18. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a dos

períodos de muestreo en la cuenca del río Anchique. .................................................. 62

Tabla 19. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en las


Tabla 20. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a los

dos períodos de muestreo en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ..................... 66

Tabla 21. Índices ecomorfológicos empleados e interpretaciones ecológicas. ............. 84

Tabla 22. Gremios tróficos y número de ejemplares de las especies incluidas en el

análisis ecomorfológico. ................................................................................................ 90

Tabla 23. Contribución de los índices ecomorfológicos a los dos primeros factores del

análisis de componentes principales para las especies de peces de la cuenca del río

Anchique. ...................................................................................................................... 92

Tabla 24. Contribución de los índices ecomorfológicos a los tres primeros factores del

análisis de componentes principales, para las especies ícticas de las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas. ......................................................................................................... 97

9

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de la cuenca del río

Anchique en el departamento del Tolima. ..................................................................... 20

Figura 2. Estación de muestreo 1, río Anchique 1. ...................................................... 21




Figura 6. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas en el departamento del Tolima. .......................................... 23

Figura 7. Estación de muestreo 5, quebrada Bacalla. ................................................. 23

Figura 8. Estación de muestreo 6, quebrada Yeguas.................................................. 24

Figura 9. Estación de muestreo 7, quebrada Batatas.................................................. 25

Figura 10. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en el río Anchique.

...................................................................................................................................... 29

Figura 11. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................................................................................... 30

Figura 12. Abundancia relativa de los órdenes presentes en el río Anchique durante los

muestreos 1 y 2. ............................................................................................................ 33

Figura 13. Abundancia relativa de los órdenes presentes en las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas durante los muestreos 1 y 2. ............................................................ 34

Figura 14. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique y las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas durante los muestreos 1 y 2. ............................ 35

Figura 15. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique. ............. 36

Figura 17. Abundancia relativa de las especies presentes en los ecosistemas loticos

evaluados. ..................................................................................................................... 37

Figura 18. Abundancia relativa de las especies presentes en el río Anchique. ........... 38

Figura 19. Abundancia relativa de las especies presentes en las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas. ......................................................................................................... 39

10

Figura 20. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río

Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general. ......................... 40

Figura 21. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de la cuenca del río

Anchique a nivel general y en los muestreos 1 y 2. ...................................................... 41

Figura 22. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río

Anchique los muestreos 1 y 2. ...................................................................................... 43

Figura 23. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas en las temporadas de lluvias altas y bajas. ...................................... 44

Figura 24. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie logarítmica de la

comunidad ictica en la cuenca del río Anchique. .......................................................... 47

Figura 25. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie geométrica de la

comunidad ictica de las quebradas Yeguas y Bacalla. ................................................ 48

Figura 26. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de vara quebrada de la

comunidad ictica de la quebrada Batatas. ..................................................................... 48

Figura 27. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las


Figura 28. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las


Figura 29. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas

para la cuenca del río Anchique. ................................................................................... 53

Figura 30. Análisis de correspondencia canónica de variables físicas para los dos

periodos de muestreo en la cuenca del río Anchique.................................................... 54

Figura 31. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas

para las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ............................................................ 56

Figura 32. Análisis de Correspondencia Canónica de las variables físicas para dos

periodos de muestreo de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................... 58

Figura 33. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros

fisicoquímicos, especies y estaciones en la cuenca del río Anchique a nivel general. . 61

Figura 34. Diagramas del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros

fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en la cuenca del río

Anchique. ...................................................................................................................... 63

11

Figura 35. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros

fisicoquímicos, especies y estaciones en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel

general. ......................................................................................................................... 65


fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................................................................................... 67

Figura 37. Análisis de Componentes Principales para los 24 índices ecomorfológicos

relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24 especies ícticas en

la cuenca del río Anchique. ........................................................................................... 94

Figura 38. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 24 especies de la

cuenca del río Anchique. ............................................................................................... 96

Figura 39. Análisis de Componentes Principales (ACP) para los 24 índices

ecomorfológicos relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24

especies ícticas en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ..................................... 99

Figura 40. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 19 especies de las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas. ........................................................................ 101

12

INTRODUCCIÓN

La diversidad de especies en una comunidad está determinada por múltiples factores,

tanto bióticos como abióticos. Las distribuciones y dinámicas poblacionales pueden ser

afectadas por las alteraciones hidrológicas y las temperaturas de agua más cálidas

asociadas con el cambio climático proyectado (Anderson y Maldonado-Ocampo, 2010).

Los peces andinos se encuentran entre los vertebrados menos estudiados en el mundo;

son vulnerables a los cambios ambientales actuales relacionados con la deforestación,

la pérdida de cuerpos de agua, la contaminación acuática, la introducción de especies y

el desarrollo de hidroeléctricas (Anderson y Maldonado-Ocampo, 2010).

El bosque seco tropical (Bs-T), en Colombia es uno de los ecosistemas más degradados

(Janzen, 1988) y representan una de las regiones más amenazadas, debido

principalmente a que allí se centra gran parte de la producción ganadera y agrícola del

país (IAvH, 1998), ha sido punto de desarrollo de poblaciones humanas y objeto de una

intensa transformación (Janzen 1983, Ceballos 1995), lo cual ha contribuido al aumento

progresivo de la degradación del suelo por factores como la erosión, la compactación y

la deforestación (Quimbayo-Guzmán, 2009).

Los peces presentan una enorme diversidad morfológica y ecológica. Ocupan una amplia

variedad de nichos ecológicos, demuestran una variada gama de estilos de reproducción,

y utilizan modalidades sensoriales más que cualquier otro grupo de organismos. Para

acceder a estos nichos ecológicos, los peces han evolucionado y utilizado complejas

búsquedas de alimento (forrajeo), y una variedad de procesos biológicos que incluyen la

locomoción, respiración, reproducción, y estructuras sensoriales (Motta, Norton y

Luczkovich, 1995).

Como resultado de su larga historia evolutiva, su alta biodiversidad, y sus historias de

vida a menudo en varias etapas, los peces han proporcionado un terreno fértil para la

evaluación de la relación entre forma y función ecológica, por ende, la aplicación del

enfoque ecomorfológico a la ictiología ha jugado un papel importante en nuestra

comprensión de la diversidad biológica en los peces (Motta, Norton y Luczkovich, 1995).

13

La ecomorfología es una disciplina comparativa, su objetivo principal es el estudio de las

interacciones de la diversidad morfológica y ecológica entre los organismos, tanto en el

presente y en el tiempo evolutivo. Estas interacciones pueden ser estudiadas en

múltiples niveles: entre los individuos dentro de una especie, entre las especies y taxones

superiores, y entre los gremios y comunidades (Motta y Kotrschal, 1992).

Desde una perspectiva ecológica los estudios ecomorfológicos tienen tres objetivos:

medir la correlación entre la variación morfológica y la variación ecológica; hacer

inferencias ecológicas del patrón morfológico; y, la determinación de la morfología, la

cual influye en el uso de recursos por un organismo y el grado en que las relaciones

ecomorfológicas están influenciadas por otros factores (Ricklefs y Miles, 1994).

La morfología de los peces ha venido siendo utilizada como una herramienta útil en la

descripción de los aspectos tróficos, mediante el uso de características que se relacionan

con la alimentación (Amundsen, Bohn y Vaga, 2004).

Por todo lo anterior, se determinó y comparó la diversidad, estructura y las relaciones

ecomorfológicas de la ictiofauna de ecosistemas lóticos del bosque seco tropical, en el

departamento de Tolima.

14

1. CAPITULO 1: DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA DE LA ICTIOFAUNA EN ECOSISTEMAS LÓTICOS DEL BOSQUE SECO TROPICAL, TOLIMA, COLOMBIA.

RESUMEN

Para el desarrollo de este trabajo se ubicaron siete puntos de muestreo, en el río

Anchique (Natagaima), y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas (Suárez), en el

departamento de Tolima, localizadas entre los 314-415 m.s.n.m. El objetivo principal fue

determinar y comparar la composición y estructura de la ictiofauna del río y las

quebradas, durante los periodos de altas y bajas lluvias; se emplearon los métodos de

electropesca y redes de arrastre para la captura de los organismos. Se determinó la

composición, diversidad alfa (Índice de Dominancia Comunitaria (IDC) y Shannon-

Wiener) y beta (Jaccard), se aplicaron modelos de abundancia de especies y Análisis de

Correspondencia Canónica (ACC). Durante los muestreos se colectaró un total de 1949

individuos, pertenecientes a seis órdenes, 20 familias y 42 especies. Los Siluriformes y

Characiformes fueron los órdenes más abundantes, al igual que las familias Characidae

y Loricariidae; según el IDC, las especies más abundantes y frecuentes fueron

Creagrutus affinis, Saccoderma hastatus, Astyanax fasciatus, y Gephyrocharax

melanocheir. La diversidad más alta se evidencio en la estación 4 del río Anchique (H’:

2,67) y en la quebrada Batatas (H’: 2,64). La ictiofauna del río Anchique se ajustó al

modelo serie geométrica, en la quebrada Batatas a vara quebrada y las quebradas

Yeguas y Bacalla a serie logarítmica. El ACC evidenció que el oxígeno disuelto fue el

principal factor determinante en la composición, estructura y abundancia de la fauna

íctica; en cuanto a las variables físicas, las de mayor influencia fueron el ancho y la

profundidad.

Palabras Clave: Bosque Seco Tropical, Composición, Estructura, Modelos de

abundancia.

15

ABSTRACT

This work has seven sampling for the development in the river Anchique (Natagaima),

Bacalla, Yeguas and Batatas streams (Suárez) were located in Tolima, located between

314-415 m.s.n.m. The main objective was determined and compared the composition and

structure of the ictiofauna, river, and streams; during high and low rainfall

periods. Electrofishing methods and trawls to catch the organisms were used.

Composition, alpha diversity (Index of Dominance Community (IDC) and Shannon-

Wiener) and beta (Jaccard) was determined, species abundance models and Canonical

Correspondence Analysis (CCA) were applied. During sampling a total of 1949 individuals

belonging to six orders, 20 families and 42 species colectaró. Characiformes and

Siluriformes were the most abundant orders, like families Characidae and Loricariidae.

According to IDC the most abundant and frequent species were Creagrutus affinis,

Saccoderma hastatus, Astyanax fasciatus, and Gephyrocharax melanocheir. The highest

diversity was evident in Season 4 Anchique (H river ': 2.67) and the broken Batatas (H':

2.64). The ictiofauna of the river Anchique geometric series model was in the creek

Batatas a broken wand and ocean. Bacalla broken a logarithmic series. The ACC showed

that dissolved oxygen was the main factor in the composition, structure and abundance

of the fauna ictica; in terms of physical variables, the most influential were the width and

depth.

Keywords: Tropical Dry Forest, Composition, Structure, Models of abundance.

16

1.2 OBJETIVOS

1.2.1 Objetivo General. Determinar y comparar la diversidad, composición y estructura

de las comunidades ícticas en ecosistemas lóticos que drenen cuencas exclusivamente

en el bs-T, en la cuenca del Alto Magdalena.

1.2.2 Objetivos Específicos:

Estimar la abundancia de la ictiofauna de la cuenca del río Anchique, y las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas, durante un periodo de altas y bajas lluvias.

Describir los ensamblajes ícticos de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas a través de los modelos de abundancia de especies, durante un

periodo de altas y bajas lluvias.

Detectar la posible influencia de los parámetros fisicoquímicos y las características

físicas del hábitat en la estructura de la fauna íctica durante un periodo de altas y bajas

lluvias.

1.3 MARCO TEÓRICO

1.3.1 Bosque Seco Tropical (Bs-T): Se define como aquella formación vegetal que

presenta una cobertura boscosa continua y se distribuye entre los 0-1000 m.s.n.m.;

presenta temperaturas superiores a los 24º C y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm

anuales, con uno o dos periodos marcados de sequía al año (IAVH, 1998). De acuerdo

con Hernández (1990), esta formación corresponde a los llamados bosques

higrotropofíticos, bosque tropical caducifolio de diversos autores, bosque seco Tropical

de Holdridge, y al bosque tropical de baja altitud deciduo por sequía de la clasificación

propuesta por la UNESCO (IAVH, 1998).

El Bs-T representa el 50% de las áreas boscosas en Centroamérica y el 22% en

Sudamérica (Murphy y Lugo, 1986). En Colombia es uno de los ecosistemas más

17

degradados y amenazados (Janzen, 1988). Se presenta como parches o fragmentos, la

mayoría dominados por monocultivos de algodón, maíz, sorgo y arroz, la invasión de

pastos exóticos, el fuego y la tala (Murphy y Lugo, 1986), y áreas dedicadas a la

ganadería.

Se distribuye en las regiones de la llanura Caribe y valles interandinos de los ríos

Magdalena y Cauca entre los 0 y 1000 m.s.n.m. y en jurisdicción de los departamentos

del Antioquía, Atlántico, Bolívar, Cesar, Sucre, Cundinamarca, Huila, Magdalena, Tolima

y Valle del Cauca (IAVH, 1998).

El alto grado de amenaza que sufre el Bs-T, producto de su larga historia de

transformación y degradación específicamente en Colombia, se suma a las grandes

deficiencias que actualmente presentan las estrategias para su conservación. Arango et

al., (2003) estimaron que sólo el 3 % de estos ecosistemas del país están incluidos en

áreas protegidas, todos ellos ubicados en la ecorregión del Caribe, donde se encuentran

los relictos de bosque en mejor estado de conservación.

1.3.2 Ictiofauna dulceacuícola. La diversidad de ictiofauna dulceacuícola consiste en

cerca de 4.500 especies descritas (Reis, Kullander y Ferraris, 2003), las cuales

representan el 20-25% de la biodiversidad global de los vertebrados (Cala, 2001). A nivel

global, el continente suramericano posee la diversidad más grande de peces

dulceacuícolas (Maldonado-Ocampo, Ortega-Lara, Usma, Galvis, Villa-Navarro,

Vásquez, Prada-Pedreros, et al., 2005); los países con la mayor riqueza son, Brasil con

2309 especies (Buckup, Menezes y Ghazzi, 2006), Colombia 1435 (Maldonado-Ocampo,

Vari y Usma, 2008), Venezuela 1198 (Lasso, Lew, Taphorn, DoNascimiento, Lasso-

Alcalá, Provenzano, Machado-Allison, 2004), Perú 1064 (Ortega, Hidalgo, Trevejo,

Correa, Cortijo, Meza, y Espinosa, 2012) y Ecuador 951 (Barriga, 2012).

Colombia tiene la mayor riqueza de especies de peces de agua dulce por área geográfica

a nivel mundial, gracias a la diversidad y singularidad de sus zonas hidrográficas

(Maldonado-Ocampo, 2006). La cuenca del río Amazonas concentra la mayor cantidad

de especies, albergando cerca de 2500 descritas (Junk, Mota-Soares, y Bayley, 2007),

seguida del Orinoco con 788 especies, y en su orden las cuencas hidrográficas del

18

Magdalena-Cauca, Pacífico y Caribe (Maldonado-Ocampo, 2006). La cuenca del río

Magdalena está representada con 213 especies y casi el 50% de ellas son endémicas

(Maldonado-Ocampo et al., 2008), presenta condiciones especiales en relación con otras

cuencas Suramericanas, debido a la cadena de cordilleras que atraviesa el país y que

forma barreras físicas entre caudales (Maldonado-Ocampo et al., 2008).

1.3.3 Ensamblaje de Peces: Han sido definidos como aquellas asociaciones ícticas que

cohabitan espacial y temporalmente. Son un componente muy importante en los

ecosistemas acuáticos, ya que funcionan como indicadores de la degradación del hábitat,

contaminación ambiental y la productividad del ecosistema (Fischer, 2007). Los factores

que determinan la estructura o ensamblaje de la comunidad pueden ser regionales, tales

como la disponibilidad del hábitat, la tasa de dispersión, el tiempo de colonización de las

especies y las correspondientes tasas de extinción y factores locales como las

condiciones ambientales abióticas, la interacción de especies, la productividad primaria,

la heterogeneidad de recursos y la estabilidad (Chase, 2003; Guisande, Pelayo-Villamil,

Vera, Manjarrés-Hernández, Carvalho, Vari y Jiménez, 2012).

1.3.4 Antecedentes Regionales: La investigación de la fauna íctica en Colombia y, en

general, en Suramérica se ha venido desarrollado desde 1750; en un inicio ésta se limitó

a descripciones de las distintas especies nuevas para la ciencia (Cala, 1990).

Actualmente, la tendencia es desarrollar estudios taxonómicos, sistemáticos y

ecológicos, así como trabajos de ordenamiento pesquero y acuícola. Las cuencas

colombianas mejor estudiadas han sido Amazonas, Cauca, Magdalena, Sinú y los

grandes ríos de la región suroriental del país como Orinoco, Putumayo y Meta (Cala,

2001).

Con relación al departamento de Tolima, los principales estudios ícticos han evaluado

aspectos de diversidad, composición, ecología trófica y reproductiva de especies de las

familias Trichomycteridae, Characidae, Sternopygidae, Cichlidae, Astroblepidae y

Loricariidae (García-Melo, 2005; Villa-Navarro y Losada-Prado, 1999; Villa-Navarro y

Losada-Prado, 2004; Briñez-Vásquez, Villa-Navarro, Ortega-Lara, Reinoso-Flórez y

García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegüi, Villa-Navarro, Ortega-Lara y Reinoso-Flórez, 2005;

19

Castro-Roa, 2006); y se han llevado a cabo algunas investigaciones de interés pesquero

(Martínez-Covaleda y González-Rodríguez, 2005; García-Melo, Pardo-Pardo, Villa-

Navarro, Reinoso-Florez, Garcia-Melo, Briñez-Vásquez y Flórez-Delgado, 2010).

Se destacan estudios en los cuales evaluaron la diversidad, distribución y aspectos

ecológicos de las especies de los órdenes Characiformes y Siluriformes, la mayoría de

los resultados obtenidos en ellos, concuerdan con que la distribución de las especies

parece estar relacionada con factores altitudinales y cambios en las variables

fisicoquímicas, como la temperatura; además, la variación en la diversidad podría reflejar

diferencias en la complejidad del hábitat ofertado (García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegüi et

al., 2005; Castro-Roa, 2006; Briñez-Vásquez, 2004; Lozano-Zárate, 2008; López-

Delgado, 2013; Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014).

1.4 METODOLOGÍA

1.4.1 Área de Estudio.

Río Anchique: El río Anchique pertenece a la cuenca mayor del río Magdalena,

municipio de Natagaima, departamento de Tolima (Figura 1). Abarca un área total de

25,828,40 has, y una longitud del cauce que alcanza 47,4 km. Su nacimiento inicia a los

1,600 m.s.n.m. hasta su desembocadura en el río Magdalena a los 350 m.s.n.m.

Gran parte de esta cuenca se encuentra localizada dentro del ecosistema de bosque

seco tropical (Bs-T). Abastece principalmente el acueducto urbano de Natagaima, y es

aprovechado para el riego de cultivos de arroz. Se encuentra expuesta a distintas

alteraciones de origen antrópico a lo largo de su extensión (CORTOLIMA, 2007).

20

Figura 1. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de la cuenca del río Anchique

en el departamento del Tolima.

Fuente: Autor

Estación 1. (03º 33’ 11,7” N, 75º 09’ 49,7” W), localizada en el municipio de Natagaima,

en la vereda Pueblo Nuevo a 415 m.s.n.m. Su ancho promedio es de 4,06 m, el flujo del

agua es lento, presenta márgenes abruptos, zonas arborizadas, fondos rocosos con

perifiton sobre las rocas y algunos pequeños pozos de agua estancada con fondos de

arena; posee caídas de agua en medio de formaciones rocosas (Figura 2).

21

Figura 2. Estación de muestreo 1, río Anchique 1.

Fuente: Autor

Estación 2. (03º 33’ 56,3” N, 75º 08’ 43,3” W), localizada en el municipio de Natagaima,

en la vereda Guasimal - Guadaleja, a 346 m.s.n.m. Su ancho promedio es 19,44 m,

presenta fondos de guijarro, roca y arena, márgenes arborizados (Figura 3); esta sección

del río esta intervenida por el uso turístico, siendo aprovechada como balneario.


Fuente: Autor

Estación 3. (03º 35’ 10,1” N, 75º 07’ 54,2” W), ubicada en el municipio de Natagaima a

340 m.s.n.m, en la vía principal que conduce desde Neiva. Su ancho promedio es de 11

m, fondos de guijarros y arena, el margen izquierdo aguas abajo arborizado y con

22

perifiton, el margen derecho abrupto (Figura 4). Esta sección del río esta intervenida por

extracción de agua utilizada para riego de cultivos de arroz.


Fuente: Autor

Estación 4. Desembocadura del río Anchique (03º 34’ 28,7” N, 75º 05’ 59,1” W), ubicada

en el municipio de Natagaima, a 333 m.s.n.m. Su ancho promedio es de 4,55 m, presenta

fondos de arena y lodo, márgenes del río sin perifiton (Figura 5).


Fuente: Autor

Quebradas Bacalla, Yeguas, Batatas: Las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas,

hacen parte de la cuenca mayor del río Magdalena, sobre las estribaciones de la

23

cordillera Oriental hacia el valle del río Magdalena. Se ubican dentro del ecosistema de

Bs-T, en el municipio de Suárez del departamento de Tolima (Figura 6).

Figura 6. Localización geográfica de las estaciones de muestreo de las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas en el departamento del Tolima.

.

Fuente: Autor

Estación 5. Quebrada Bacalla (03º 59’ 12,4” N, 74º 50’ 43,6” W), ubicada en el municipio

de Suárez, en la vereda Bacalla a 314 m.s.n.m. Su ancho promedio es 4,55 m, posee

abundante vegetación riparia, con fondos arenosos, con roca y guijarro (Figura 7).

Figura 7. Estación de muestreo 5, quebrada Bacalla.

24

Fuente: Autor

Estación 6. Quebrada Yeguas (03º 59’ 31,6” N, 74º 50’ 43,4” W), ubicada en el municipio

de Suárez, en la vereda Bacalla, a 324 m.s.n.m. Su ancho promedio es 9,33 m, presenta

fondos arenosos, el flujo del agua es lento y la vegetación riparia es abundante (Figura

8).

Figura 8. Estación de muestreo 6, quebrada Yeguas

Fuente: Autor

Estación 7. Quebrada Batatas (4º 00’ 30,7” N, 74º 50’ 32,1” W), Ubicada en el municipio

de Suárez, en la vereda Batatas a 322 m.s.n.m. Su ancho promedio es 12,37 m, presenta

fondos arenosos con roca (Figura 9), la quebrada Batatas es utilizada para uso turístico

y zona de balneario.

25

Figura 9. Estación de muestreo 7, quebrada Batatas.

Fuente: Autor

Los muestreos se efectuaron en dos temporadas, lluvias altas (M1- Febrero 2014) y bajas

(M2 – Abril 2014). Se seleccionaron siete estaciones de muestreo, desde 314 a 415

m.s.n.m., cuatro ubicadas en el cauce principal del río Anchique y las tres restantes

situadas sobre las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas (Tabla 1). Las estaciones fueron

referenciadas con un geoposicionador de satélite (GPS) marca GARMIN–60CSx.

Tabla 1. Estaciones de muestreo del río Anchique y de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.

EST

ESTACIÓN

ALTURA (m.s.n.m.)

COORDENADAS N W

1 Anchique 415 03º 33’ 11,7” 75º 09’ 49,7”

2 Anchique 346 03º 33’ 56,3” 75º 08’ 43,3”

3 Anchique 340 03º 35’ 10,1” 75º 07’ 54,2”

4 Anchique 333 03º 34’ 28,7” 75º 05’ 59,1”

5 Quebrada Bacalla 314 03º 59’ 12,4” 74º 50’ 43,6”

6 Quebrada Yeguas 324 03º 59’ 31,6” 74º 50’ 43,4”

7 Quebrada Batatas 322 4º 00’ 30,7” 74º 50’ 32,1”

26

1.4.2 Metodología de Campo. Los peces fueron capturados mediante electropesca en

un tramo de 100 metros, adicionalmente, en zonas de bajo caudal se utilizó una red de

arrastre que complementa el muestreo con la pesca eléctrica.

En cada estación se tomaron muestras de agua en recipientes plásticos de dos litros

para la evaluación de las variables fisicoquímicas. Las muestras tomadas se enviaron al

laboratorio LASEREX para el análisis de pH, oxígeno disuelto (mg/L), conductividad

eléctrica (𝜇s/Cm), alcalinidad (HCO3-), dureza (mg CaCO3/L) y sólidos totales (Mg/L).

Se tomarán in situ la velocidad (m/s) del agua con un flujómetro (General Oceanics-

modelos 2030R y 2030R6), la profundidad (m), ancho (m), caudal (𝑚3/s) y temperatura

(ºC) del agua y ambiente.

Una vez capturados los especímenes, estos fueron fijados para evitar el proceso de

descomposición de los tejidos, usando una solución de formol al 10%. Los peces con

tallas mayores de 10 cm se inyectaron con formol en la cavidad abdominal y en la

musculatura de los costados hasta que adquirieron una consistencia rígida.

Posteriormente, los especímenes fueron depositados en bolsas plásticas de sello

hermético con la correspondiente etiqueta de campo, y se transportaron al Laboratorio

de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima.

1.4.3 Metodología de Laboratorio: En el laboratorio los organismos fueron trasladados

de la solución de formol al 10% a una de etanol al 70%. El material biológico colectado

fue determinado taxonómicamente empleando las claves de Eigenmann (1922), Miles

(1943), Dahl (1971) y Maldonado-Ocampo et al., (2005), así como las descripciones para

las especies de la región (Villa-Navarro et al., 2003; Briñez-Vasquez et al., 2005; García-

Melo, 2005; Villa-Navarro et al., 2005; Castro-Roa, 2006; Lozano-Zárate, 2008; Briñez-

Vásquez, 2004). Finalmente, los ejemplares fueron ingresados a la Colección Zoológica

de la Universidad del Tolima, sección Ictiología (CZUT-IC).

27

1.4.4 Análisis de Datos. Con el fin de determinar la representatividad de los muestreos,

se calcularon los estimadores de diversidad Chao 1, ACE y Cole, estimadores utilizados

cuando se obtienen datos de abundancia. Para el cálculo se utilizó el paquete estadístico

EstimateS versión 8.2 (Colwell, 2009), estos estimadores permiten establecer si la

muestra es representativa del atributo medido (Schiele, 2006; p. 236).

Se determinó la abundancia relativa a partir del número de individuos colectados de cada

especie y su relación con el número total de individuos de la muestra. Fue calculado con

el fin de determinar la importancia y proporción en la cual se encuentra cada una de las

especies con respecto a la comunidad en los diferentes cuerpos de agua.

AR =No de individuos de cada especie en la muestra

No total de individuos en la muestra X 100

Con el fin de determinar la estructura de las comunidades ícticas en cada una de las

zonas estudiadas, se evaluaron las abundancias proporcionales de las especies

mediante los modelos serie geométrica, serie logarítmica, serie log- normal y vara

quebrada de MacArthut (Magurran, 2004; Moreno, 2001). Para determinar cuál de los

modelos explicó mejor la distribución de los datos se utilizó la prueba de bondad de ajuste

Kolmogorov-Smirnov, debido al bajo número de especies registradas (Magurran, 2004).

El Índice de diversidad Shannon-Wiener (H’) fue evaluado mediante el programa PAST

versión 2.17, (Hammer, Harper y Ryan, 2001) el índice asume que los individuos son

seleccionados al azar y que todas las especies están representadas en la muestra

(Moreno, 2001), mediante la fórmula:

H’ = -Σ (pi Ln pi)

Donde,

Pi= ni/N

ni= número de individuos de la especie i

N= número total de individuos en la muestra

28

Adicionalmente se empleó la prueba “t” para examinar la diferencia en la diversidad entre

dos muestras (Hutchinson, 1970; Magurran, 1988); todas las pruebas t de diversidad

fueron realizadas a un nivel de significancia α= 0.05.

Se calculó el índice de dominancia comunitaria (IDC) (McNaughton, 1968; Lasso,

Señaris, Lasso-Alcalá y Castro-Viejo, 1995) para cada estación, mediante la fórmula:

IDC = 𝑦1 + 𝑦2

𝑌

Donde, y1 es la abundancia de la primera especie dominante, y2 es la abundancia de

la segunda especie dominante e Y la abundancia total de todas las especies.

La diversidad beta fue evaluada con el índice de Jaccard mediante el programa PAST

versión 2.17 (Hammer et al., 2001); mide diferencias en la presencia o ausencia de

especies, y se formula con el siguiente algoritmo:

𝐼𝑗 =𝑐

𝑎 + 𝑏 − 𝑐

Donde,

a = número de especies en el sitio A

b = número de especies en el sitio B

c = número de especies presentes en ambos sitios A y B, es decir que están compartidas.

El rango de este índice va desde cero (0) cuando no hay especies compartidas, hasta

uno (1) cuando los dos sitios comparten las mismas especies.

La relación entre las variables fisicoquímicas y la abundancia de las especies se evaluó

mediante un Análisis de Correspondencia Canónica (ACC). La significancia estadística

del ordenamiento de los ejes canónicos (relación de la distribución de especies según la

variación ambiental) se evaluó a partir de los efectos condicionantes. Los análisis fueron

realizados con el programa CANOCO 4.5 (Braak y Smilauer, 2009).

El ACC es un método multivariado para elucidar las relaciones entre los ensamblajes de

especies y su ambiente al enfrentar dos matrices (abundancia de taxones y variables

fisicoquímicas); permite la estimación y realización de pruebas estadísticas de los efectos

29

de las variables ambientales sobre las comunidades biológicas y como estas responden

ante factores externos. Los resultados del ACC se presentan en un diagrama de

ordenamiento formado por un sistema de ejes donde se muestran los sitios, las especies

y variables ambientales (Braak y Verdonschot, 1995).

1.5 RESULTADOS

1.5.1. Representatividad del Muestreo. El número total de especies observadas (S Mean)

en el río Anchique fue de 36, que correspondió al 99,31% del valor esperado según el

estimador de riqueza Chao 1, al 98,46% del estimador ACE y al 100% del estimador Cole

(Figura 10).

Figura 10. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en el río Anchique.

Fuente: Autor

En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas el número total de especies observadas (S

Mean) fue 32, que correspondió al 100% del valor esperado según el estimador de

riqueza Chao 1, al 99,12% según el estimador ACE y al 100% según el estimador Cole

(Figura 11); la curva de “singletons” en las dos áreas del estudio mostraron una tendencia

a descender y los “doubletons” un comportamiento asintótico.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

1 2 3 4 5 6 7 8

Núm

ero

de e

spec

ies

S Mean (runs)

Chao 1 Mean

ACE Mean

Cole Rarefaction

Singletons Mean

Doubletons Mean

30

Figura 11. Curva de acumulación de especies de peces capturadas en las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas.

Fuente: Autor

1.5.2. Composición Taxonómica y Abundancia. Durante el estudio se colectaron 1952

individuos, pertenecientes a seis órdenes, 19 familias y 42 especies (Tabla 2). En la

primera temporada de muestreo fueron capturados 844 individuos y 1105 en la segunda.

En las estaciones del río Anchique se capturó un total de 625 individuos pertenecientes

a cinco órdenes, 18 familias y 36 especies, mientras que en las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas se capturó un total de 1327 individuos, pertenecientes a seis órdenes,

15 familias y 32 especies.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

1 2 3 4 5 6

Núm

ero

de e

spec

ies

S Mean (runs)

ACE Mean

Chao 1 Mean

Cole Rarefaction

Singletons Mean

Doubletons Mean

31

Tabla 2. Lista de especies colectadas y su abundancia relativa en el río Anchique y las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas.

TAXÓN

ESTACIONESDE MUESTREO

ABUNDANCIA

RELATIVA Anch. 1

Anch. 2

Anch. 3

Anch. 4

Bacalla Yeguas Batatas

Characiformes Parodontidae

Parodon magdalenesis 6 0,31 Crenuchidae

Characidium phoxocephalum 11 2 3 3 0,97

Characidae

Argopleura magdalenensis 6 1 3 0,51

Astyanax fasciatus 3 8 17 14 15 2,92

Astyanax magdalenae 2 1 0,15

Creagrutus affinis 15 3 66 18 9 2 53 8,52

Gephyrocharax melanocheir 1 5 252 14 19 14,93

Hemibrycon raqueliae 1 1 2 51 10 28 4,77

Microgenys minuta 7 15 1,13

Roeboides dayi 25 19 1 2,31

Saccoderma hastatus 6 141 460 2 31,25 Anostomidae

Leporinus muyscorum 2 0,10 Erithrinidae

Hoplias malabaricus 2 7 2 0,56

Gasteropelecidae

Gasteropelecus maculatus 2 2 11 0,77 Ctenoluciidae

Ctenolucius hujeta 3 0,15 Siluriformes

Pimelodidae

Pimelodus blochii 14 0,72

Rhamdia quelen 2 1 5 0,41

Heptapteridae

Cetopsorhamdia molinae 1 27 1,44

Pimelodella chagresi 4 1 3 5 0,67

Heptapteridae sp. 17 1 1 1 11 1,59 Cetopsidae

Cetopsis othonops 2 3 0,26

Trichomycteridae

32

Trichomycterus sp. (complejo

retropinnis)

12 0,62

Trichomycterus sp. (complejo

banneaui)

9 15 57 1 4 1 4 4,67

Loricariidae

Hypostomus hondae 2 1 0,15

Hypostomus sp. 1 0,05

Chaetostoma fischeri 34 1 24 3,03

Chaetostoma milesi 48 42 2 4,72

Chaetostoma thomsoni 1 6 0,36

Lasiancistrus caucanus 2 2 1 1 6 0,62

Sturisomatichthys leightoni 7 2 1 0,51

Spatuloricaria gymnogaster 5 1 0,31

Astroblepidae

Astroblepus homodon 7 0,36 Gymnotiformes

Sternopygidae

Eigenmaniia virescens 11 3 0,72

Sternopygus aequilabiatus 1 1 0,10 Apteronotidae

Apteronotus eschmeyeri 6 9 10 2 1,39

Apteronotus rostratus 1 0,05 Cyprinodontiformes Rivulidae

Cynodonichthys magdalenae 29 3 1 1,69 Poeciliidae

Poecilia caucana 7 1 14 1,23

Synbranchiformes Synbranchidae

Synbranchus marmoratus 1 1 0,10 Perciformes

Cichlidae

Andinoacara latifrons 9 1 14 1,23

Caquetaia umbrifera 1 6 0,36

Geophagus steindachneri 20 20 2 13 2,82

TOTAL 103 95 309 118 529 549 249 100

Fuente: Autor

En los ecosistemas lóticos evaluados, el orden Characiformes fue el más abundante

(69%), seguido de Siluriformes (21%) y el 10% restante estuvo distribuido entre los

órdenes Perciformes, Cyprinodontiformes, Gymnotiformes y Synbranchiformes.

33

A nivel general, en el río Anchique el orden Siluriformes fue el más predominante (51%),

seguido de Characiformes (32%), sin embargo, Gymnotiformes, Cyprinodontiformes y

Perciformes tuvieron una representatividad entre el 5% y 6% (Figura 12).

Figura 12. Abundancia relativa de los órdenes presentes en el río Anchique durante los

muestreos 1 y 2.

Fuente: Autor

En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, el orden más abundante fue Characiformes

(87%), seguido de Siluriformes (6%), Cyprinodontiformes, Perciformes, Gymnotiformes

y Synbranchiformes tuvieron una abundancia inferior al 5% (Figura 13).

Characiformes32%

Siluriformes51%

Gymnotiformes6%

Cyprinodontiformes6%

Perciformes5%

34

Figura 13. Abundancia relativa de los órdenes presentes en las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas durante los muestreos 1 y 2.

Fuente: Autor

De las 19 familias registradas en todos los ecosistemas muestreados, la familia más

abundante fue Characidae (66%), seguida de Loricariidae (9,75%), las otras 17 familias

estuvieron distribuidas en el porcentaje restante (23,91%) (Figura 14).

35

Figura 14. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique y las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas durante los muestreos 1 y 2.

Fuente: Autor

En el río Anchique se registraron 17 familias, siendo las más abundantes Characidae

(28,32%), Loricariidae (23,36%) y Trichomycteridae (15,04%). Las familias Ctenoluciidae

y Synbranchidae no se colectaron en el río (Figura 15).

36

Figura 15. Abundancia relativa de las familias presentes en el río Anchique.

Fuente: Autor

En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas se registraron 15 familias, de las cuales

Characidae (84,29%) fue la más abundante, las demás familias constituyeron el 14,46%.

Así mismo, Parondontidae, Anostomidae, Cetopsidae, Astroblepidae y Sternopygidae

fueron exclusivas para el río y no se colectaron en las quebradas. La familia

Ctenoluciidae fue exclusiva para la quebrada Yeguas en todo el estudio.

A nivel general S. hastatus (31,25%) fue la especie más abundante, seguida de G.

melanocheir (14,93%), H. raqueliae (4,77%), C. milesi (4,72%), C. affinis (8,52%) y

Trichomycterus sp. (complejo banneaui) (4,67%). Las 36 especies restantes

constituyeron el 31,14%, de las cuales 12 de ellas tuvieron una abundancia inferior al

0,5% (Figura 17).

37

Figura 167. Abundancia relativa de las especies presentes en los ecosistemas loticos evaluados.

Fuente: Autor

Con respecto al río Anchique, las especies más abundantes fueron C. affinis (16,32%),

C. milesi (14,4%) y Trichomycterus sp. (complejo banneaui) (13,12%). Las 32 especies

restantes obtuvieron una abundancia inferior al 5%. P. magdalenensis, L. muyscorium,

A. magdalenensis, M. minuta, C. othonops, P. blochii, C. molinae, Trichomycterus sp.

(complejo retropinnis), S. gymnogaster, S. aequilabiatus y A. homodon, no se colectaron

en las quebradas (Figura 18).

38

Figura 178. Abundancia relativa de las especies presentes en el río Anchique.

Fuente: Autor

Saccoderma hastatus (45,54%), G. melanocheir (21,53%), C. affinis (4,83%) y R. dayi

(3,40%), fueron las especies más abundantes en las quebradas evaluadas, las 27

especies restantes tuvieron una abundancia inferior al 3%. R. dayi, H. hondae,

Hypostomus sp, A. rostratus y S. marmoratus fueron exclusivas para esta área de estudio

y C. hujeta fue capturada únicamente en la quebrada Yeguas (Figura 19).

39

Figura 189. Abundancia relativa de las especies presentes en las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas.

Fuente: Autor

Se resalta la presencia L. muyscorum reportada como amenazada, C. phoxocephalum

reportada como vulnerable (VU), C. umbrifera, H. hondae y M. minuta reportadas como

casi amenazadas (NT) (Mojica et al., 2012).

1.5.3. Diversidad:

Diversidad espacial y pruebas t de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas: A nivel general, la estación 4 del río Anchique obtuvo el valor más alto

de diversidad (H’: 2,67), seguida de la quebrada Batatas (H’: 2,64), contrario a esto, la

quebrada Yeguas obtuvo el valor más bajo (H’: 0,81) de todo el estudio (Figura 20).

40

Figura 19. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río Anchique

y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general.

Fuente: Autor

Al comparar las diversidades de las estaciones de los ecosistemas evaluados, se halló

diferencia significativa entre todas exceptuando la comparación entre Anchique 4 y

Batatas (tc= 0,15682; tt=1,960; gl=247,96) (Tabla 3).

Tabla 3. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones del río Anchique y las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general.

COMPARACIÓN t calculado t tabulado Gl P Anchique 1 - Bacalla* 3,9205 1,960 371,45 0,00010521

Anchique 1 - Yeguas* 12,551 1,960 500,35 1,33E-31

Anchique 1 – Batatas* 9,8266 1,960 343,74 3,01E-20

Anchique 2 - Bacalla* 0,80451 1,960 129,63 0,42257

Anchique 2 – Yeguas* 6,0601 1,960 152,19 1,03E-08

Anchique 2 – Batatas* 6,8765 1,960 148,81 1,58E-10

Anchique 3 - Bacalla* 10,651 1,960 755,62 8,90E-25


Anchique 3 – Batatas* 3,2446 1,960 518,29 0,001252

Anchique 4 - Bacalla* 10,44 1,960 209,46 8,21E-21


00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

Anchique1

Anchique2

Anchique3

Anchique4


Shan

non-

Wie

ner (

H')

Estaciones de Muestreo

41

Anchique 4 – Batatas 0,15682 1,960 247,96 0,87551 *Comparaciones con diferencia estadística significativa

Fuente: Autor

Diversidad temporal y espacial de la cuenca del río Anchique y pruebas t de diversidad:

El índice de diversidad Shannon-Wiener (H’) en la cuenca del río Anchique, a nivel

general, fue H´: 2,92. El valor del índice de Shannon-Wiener (H’) fue mayor en el

muestreo 2 (H’=2,88), que en el muestreo 1 (H’=2,72) (Figura 21).

Figura 20. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de la cuenca del río Anchique a

nivel general y en los muestreos 1 y 2.

Fuente: Autor

Al comparar las diversidades de la cuenca del río Anchique a nivel general y en el

muestreo 1 y 2, no se halló diferencia significativa entre el valor de la cuenca del río

Anchique a nivel general y en el muestreo 1 (tc= 2,9852; tt=1,960; gl=622,44) (Tabla 4).

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5

General Muestreo 1 Muestreo 2

Shan

non

-Wie

ner (

H')

Cuenca del río Anchique

42

Tabla 4. Valores de las pruebas t de diversidad de la cuenca del río Anchique a nivel general, y

en los muestreos 1 y 2.

COMPARACIÓN t calculado

t tabulado gl P

General - Muestreo 1 2,9852 1,960 622,44 0,0029449

General - Muestreo 2* 0,86273 1,960 621,57 0,38862

Muestreo1 - Muestreo 2* 1,9114 1,960 623,29 0,56411 *Comparaciones con diferencia estadística significativa

Fuente: Autor

De forma general, al comparar las estaciones del río Anchique se halló diferencia

estadística significativa entre todas, exceptuando la comparación entre la estación

Anchique 1 y 2 (tc= 1,26; tt= 1,960; gl= 123) (Tabla 1.5).

Tabla 5. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la cuenca

del río Anchique a nivel general.

COMPARACIÓN t calculado t tabulado gl P Anchique 1 - Anchique 2 1,26 1,960 123 0,20693

Anchique 1 - Anchique 3* 7,12 1,960 342 6,2936E-12


Anchique 2 - Anchique 3* 7,12 1,960 342 ·,21E-09

Anchique 2 - Anchique 4* 6,23 1,960 176 0,013027

Anchique 3 - Anchique 4* 2,50 1,960 216 0,013027 *Comparaciones con diferencia estadística significativa

Fuente: Autor

De igual manera, para el primer muestreo, la estación con la diversidad más alta fue

Anchique 4 (H´: 2,18) y Anchique 2 (H´:1,41) la más baja (Figura 22). Al comparar los

valores del Índice de Shannon-Wiener (H’) no se encontró diferencia significativa entre

Anchique 1 y 2 (tc= 1,02; tt= 2; gl= 62) y entre Anchique 3 y 4 (tc = 0,66; tt= 2; gl= 81)

(Tabla 6).

43

Para el segundo muestreo, se evidenció el mismo comportamiento del primer muestreo,

siendo Anchique 4 (H´: 2,54) la estación más diversa y Anchique 2 (H´: 1,76) la menos

diversa (Figura 22). Al comparar los valores del índice de Shannon-Wiener (H’) entre las

estaciones Anchique 1 y 2 (tc= 0,50; tt= 2; gl: 81) y entre Anchique 2 y 3 (tc= 1,87; tt= 2;

gl= 96) no se encontraron diferencias estadísticamente significativas entre ellas (Tabla

6).

Figura 21. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las estaciones del río Anchique

los muestreos 1 y 2.

Fuente: Autor

Tabla 6. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de la cuenca

del río Anchique en los muestreos 1 y 2.

MUESTREO COMPARACIÓN t calculado t tabulado Gl P

1

Anchique 1 - Anchique 2 1,02 2 62 0,3119

Anchique 1 - Anchique 3* 5,72 2 114 8,7427E.09

Anchique 1 - Anchique 4* 3,82 2 86 2,5250E-04


Anchique 2 - Anchique 4* 3,70 2 73 0,0004172

Anchique 3 - Anchique 4 0,66 2 81 0,51149

2 Anchique 1 - Anchique 2 0,50 2 81 0,62134

Anchique 1 - Anchique 3* 2,03 1,960 166 0,043453

00,5

11,5

22,5

33,5

44,5

5

Anchique 1 Anchique 2 Anchique 3 Anchique 4

Shan

non-

Wie

ner (

H')


General

Lluvias altas

Lluvias bajas

44

Anchique 1 - Anchique 4* 4,70 2 119 6,9538E-06

Anchique 2 - Anchique 3 1,87 2 96 6,4625E-02

Anchique 2 - Anchique 4* 3,95 2 112 0,00013741

Anchique 3 - Anchique 4* 2,84 1.960 151 0,0051554 *Comparaciones con diferencia estadística significativa

Fuente: Autor

Diversidad temporal y espacial de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas y pruebas t

de diversidad: Con respecto a las quebradas, el valor más alto del índice de diversidad

Shannon-Wiener (H’) fue para Batatas (H´: 2,64), seguido de Bacalla (H´: 1,55) y Yeguas

(H´: 0,81) registró el menor valor (Figura 23). Se halló diferencia significativa al comparar

las diversidades de todas las quebradas (Tabla 7).

Figura 22. Valores del índice de diversidad Shannon-Wiener de las quebradas Bacalla, Yeguas

y Batatas en las temporadas de lluvias altas y bajas.

Fuente: Autor

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

3,5

4

4,5

5


Shan

non-

Wie

ner (

H')


General

Lluvias altas

Lluvias bajas

45

Tabla 7. Valores de las pruebas t de diversidad entre las estaciones de muestreo de las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas en los muestreos 1 y 2.

COMPARACIÓN t calculado t tabulado Gl P Bacalla – Yeguas* 8,95 1,960 1032 1,6545E-18

Bacalla – Batatas* 12,99 1,960 560 6,46E-34

Yeguas – Batatas* 19,80 1,960 690 1,9260E-69 *Comparaciones con diferencia estadística significativa

Fuente: Autor

Durante el primer muestreo, la estación con mayor diversidad fue Batatas (H´: 2,44),

mientras que Bacalla (H´: 1,54) y Yeguas (H´: 1,03) obtuvieron los valores más bajos,

por debajo de 2. En el segundo muestreo, se evidencio el mismo patrón de diversidad

para las quebradas, donde el valor más alto fue la quebrada Batatas (H´: 2,47), seguido

de Bacalla (H´: 1,39) y Yeguas (H´: 0,62) arrojó el valor más bajo. Al comparar las

diversidades de las quebradas espacial y temporalmente, se halló diferencia significativa

entre todas ellas (Tabla 8).

Tabla 8. Valores de las pruebas t de diversidad entre las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas

los muestreos 1 y 2.

MUESTREO COMPARACIÓN t calculado t tabulado gl P

1

Bacalla - Yeguas* 4,11 1,960 292 5,1425E-05

Bacalla - Batatas* 6,47 2 97 3,9985E-09

Yeguas - Batatas* 8,52 1,960 184 5,4779E-15

2

Bacalla - Yeguas* 7,31 1,960 536 9,8433E-13

Bacalla - Batatas* 9,68 1,960 437 3,2442E-20

Yeguas - Batatas* 18,12 1,960 463 7,4458E-56 *Comparaciones con diferencia estadística significativa

Fuente: Autor

46

1.5.4. Índice De Dominancia Comunitaria: El cálculo del IDC permitió determinar que

cada estación tiene dos especies dominantes que definen su composición; de acuerdo

con esto, se estableció que C. affinis fue dominante en las estaciones 1, 3 y 4 del río

Anchique y Trichomycterus sp. (complejo banneaui), en las estaciones 2 y 3 del río. De

igual forma, S. hastatus es la especie dominante en las quebradas Bacalla y Yeguas

(Tabla 9). Los valores oscilaron entre 87,2% (Yeguas) y 29,6% (Anchique 4).

Tabla 9. Índice de Dominancia Comunitaria y especies dominantes presentes en el río Anchique

y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.

Estación N S IDC Especies Dominantes Anchique 1 103 7 42,7 Cynodonichthys magdalenae

Creagrutus affinis

Anchique 2 95 12 66,3 Chaetostoma milesi

Trichomycterus sp. complejo banneaui

Anchique 3 309 20 39,8 Creagrutus affinis

Trichomycterus sp. complejo banneaui

Anchique 4 118 24 29,6 Creagrutus affinis

Astyanax fasciatus

Bacalla 529 25 74,2 Gephyrocharax magdalenae

Saccoderma hastatus

Yeguas 549 28 87,2 Saccoderma hastatus

Roeboides dayi

Batatas 246 26 32,9 Creagrutus affinis

Hemibrycon raqueliae

Fuente: Autor

47

1.5.5 Modelos de Distribución de Abundancia de Especies: La cuenca del río Anchique,

mostró un ajuste al modelo de serie logarítmica (D36= 0,2194, p>0,05) (Figura 24; Tabla

1.9); las quebradas Yeguas (D= 0,5845, p> 0,05) y Bacalla (D= 0,2241, p> 0,05)

presentaron un mayor ajuste al modelo de distribución de abundancia serie geométrica

(Figura 25; Tabla 9). Mientras que la quebrada Batatas (D= 0,9671, p> 0,05) se ajustó al

modelo vara quebrada (Figura 26; Tabla 10).

Figura 23. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie logarítmica de la comunidad

ictica en la cuenca del río Anchique.

Fuente: Autor

48

Figura 24. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de serie geométrica de la comunidad

ictica de las quebradas Yeguas y Bacalla.

Fuente: Autor

Figura 25. Ajuste de la curva de abundancia al modelo de vara quebrada de la comunidad ictica

de la quebrada Batatas.

Fuente: Autor

49

Tabla 10. Valores y ajustes de las estaciones en la cuenca del río Anchique y las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas, a los modelos de distribución de abundancia.

Estación Modelo D N P Río Anchique Serie logarítmica 0,2194 36 >0,05

Quebrada Bacalla Serie geométrica 0,2241 15 >0,05

Quebrada Yeguas Serie geométrica 0,5845 18 >0,05

Quebrada Batatas Vara quebrada 0,9671 27 >0,05 Fuente: Autor

1.5.6. Diversidad Beta. El análisis de similitud de Jaccard para el río Anchique y las

quebradas, definió dos grandes grupos; el primero (1) con una similitud del 42%, incluye

la estación 4 del río Anchique y las quebradas Yeguas, Batatas y Bacalla; dentro de este

grupo la asociación con mayor similitud (52%) ocurrió entre las quebradas Yeguas y

Batatas. La segunda agrupación (2) ocurrió entre las estaciones 2 y 3 del río Anchique,

con una similitud del 45%; la estación 1 del río no presentó ninguna agrupación (Figura

27).

50

Figura 26. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las quebradas


Fuente: Autor

El análisis de similitud de Jaccard para el río Anchique, definió a las estaciones 2 y 3 con

una similitud del 45%, dejando excluidas a las estaciones 4 y 1 (Figura 28 {a}). En el caso

de las quebradas, se agrupó las quebradas Yeguas y Batatas con un 52% de similitud

entre ellas, dejando por fuera a la quebrada Bacalla (Figura 28 {b}).

51

Figura 27. Análisis de similitud de Jaccard para las estaciones del río Anchique y las quebradas


Fuente: Autor

1.5.7 Parámetros Físicos. La caracterización física de cada una de las estaciones del río,

revela que la profundidad promedio oscila entre 0,45 m y 0,21 m, siendo la más profunda

la estación 1 y la menos profunda la estación 4 (Tabla 11). Respecto a las quebradas, la

más profunda fue Yeguas (0,63 m), seguida de Batatas (0,24 m) y Bacalla (0,16),

respectivamente (Tabla 11).

Respecto al ancho, en el río Anchique fue mayor en la estación 2 (19,45 m) y más

angosto en la estación 1 (4,06 m). En las quebradas, el ancho tuvo un promedio de 10

m (max: 12,37 m Batatas; min: 8,5 m Bacalla) (Tabla 11).

La velocidad, en el río Anchique fue más alta en la estación 4 con un valor promedio de

0,6 m/s, mientras que en las quebradas, el valor más alto fue en Bacalla 1,7 m/s. La

quebrada Yeguas (0,1 m/s) y la estación 1 del río Anchique (0,3) obtuvieron los valores

de velocidad más bajos (Tabla 11).

Por último, en el río Anchique el caudal fue mayor en la estación 2 (3,1 m3/s) y 3 (1,3

m3/s), en las quebradas, Bacalla obtuvo el mayor valor (1,7 m3/s). Mientras que el valor

52

promedio más bajo de caudal para el río Anchique fue 0,5 m3/s en la estación 1, y 0,3

m3/s en la quebrada Yeguas (Tabla 11).

Tabla 11. Caracterización física de las estaciones de muestreo del río Anchique y las quebradas


Estación Altura

(m.s.n.m.) Profundidad

Media (m) Ancho (m)

Velocidad Media (m/s)

Caudal (m3/s)

Río Anchique

1 415 0,45 4,06 0,305 0,554

2 346 0,31 19,445 0,523 3,109

3 340 0,25 11 0,536 1,371

4 333 0,21 4,55 0,604 0,747

Quebradas Bacalla 314 0,16 8,5 1,330 1,791

Yeguas 324 0,63 9,335 0,153 0,398

Batatas 322 0,24 12,37 0,405 1,147

Fuente: Autor

El Análisis de Correspondencia Canónico en la cuenca del río Anchique, ninguna de las

variables evaluadas presentó valores P inferiores a 0,05, sin embargo, los valores

lambda fueron altos (Tabla 12). En el diagrama de ordenación se observa que, la

Profundidad posiblemente estaría influenciando la presencia de G. steindachneri, A.

homodon, C. magdalenae, C. phoxocephalum y Trichomycterus sp. 6 (complejo

retropinnis) en la estación 1 del río (Figura 29).

Tabla 12. Efectos condicionantes de las variables físicas a nivel general para la cuenca del río

Anchique.

Efectos condicionantes Variable 𝝀 P F Velocidad 0,71 0,080 2,04

Profundidad 0,65

Ancho 0,49 0,292 1,87

Caudal 0,43 1,000 0,00

Fuente: Autor

53

Figura 28. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas para la

cuenca del río Anchique.

Fuente: Autor

A nivel temporal, en los dos muestreos del río Anchique en el ACC ninguna variable

obtuvo valores P inferiores a 0,05 (Tabla 13). La profundidad y la velocidad según 𝜆

fueron las variables que mejor explicaron la distribución de los datos. En el primer

muestreo la profundidad estaría influenciando la presencia de A. homodon, C.

phoxocephalum, G. steindachneri y C. magdalenae en la estación 1 del río. En el

segundo muestreo la velocidad estaría influenciando la presencia de C. umbrifera, P.

caucana, A. latifrons, S. aequilabiatus, A. magdalenae, P. blochii, E. virescens, G.

melanocheir, S. hastatus, S. leighthoni, A. fasciatus, H. raqueliae y S. gymnogaster en la

estación 4 del río (Figura 30).

54

Tabla 13. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo en la

cuenca del río Anchique.

Efectos Condicionantes

Muestreo 1

Variable 𝝀 P F Muestreo

2

Variable 𝝀 P F

Ancho 0,69 0,382 1,56 Ancho 0,51 0,316 1,32

Profundidad 0,62 Profundidad 0,68

Caudal 0,62 1,000 0,00 Caudal 0,53 1,000 0,00

Velocidad 0,75 0,190 1,45 Velocidad 0,71 0,80 1,65

Fuente: Autor

Figura 29. Análisis de correspondencia canónica de variables físicas para los dos periodos de

muestreo en la cuenca del río Anchique.

55

Fuente: Autor

En las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general, ninguna variable presentó

valores P inferiores a 0,05 (Tabla 14). El ancho posiblemente estaría influenciando la

presencia de Heptapteridae sp., C. affinis, L. caucanus, A. latifrons, P. caucana, A.

magdalenensis, A. rostratus, C. milesi, R. quelen, E. virescens, C. fischeri, A. eschmeyeri

y S. leightoni en la quebrada batatas (Figura 31).

Tabla 14. Efectos condicionantes a nivel general de las variables físicas para las quebradas



Variable 𝝀 P F

Ancho 0,39 0,330 1,63

Caudal 0,23 1,000 0,00

Velocidad 0,24

Profundidad 0,25

56

Figura 30. Análisis de Correspondencia Canónica a nivel general de las variables físicas para

las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.

Fuente: Autor

El Análisis de Correspondencia Canónica para las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas

a nivel temporal presentó valores P inferiores a 0,05 (Tabla 15). La velocidad y el caudal

fueron las variables que mejor explicaron la distribución de los datos en el muestreo 1,

de esta forma, estas variables estarían influenciando la presencia de P. chagresi, P.

57

caucana, A. latifrons, S. marmoratus, C. fischeri, E. virescens, R. quelen, A. eschmeri y

Heptapteridae sp. en la quebrada Batatas (Figura 32). La profundidad y el ancho fueron

las variables que mejor explicaron la distribución de los datos en el muestreo 2; la

profundidad estaría influenciando la presencia de C. hujeta, A. magdalenae, R. dayi y S.

hastatus en la qubrada Yeguas y el ancho a las especies Heptapteriade sp., R. quelen,

H. hondae, A. magdalenae, Hypostomus sp., P. caucana, A. latifrons, C. fischeri, C.

magdalenae, C. milesi, L. caucanus, S. leightoni y A. rostratus. (Figura 32).

Tabla 15. Efectos condicionantes de las variables físicas para dos periodos de muestreo de las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.


Muestreo 1 Variable 𝝀 P F

Muestreo 2 Variable 𝝀 P F

Velocidad 0,47 0,330 1,29 Velocidad 0,28

Caudal 0,46 1,000 0,00 Caudal 0,29 1,000 0,00

Profundidad 0,36 Profundidad 0,39 0,680 0,89

Ancho 0,39 Ancho 0,35

Fuente: Autor

58

Figura 31. Análisis de Correspondencia Canónica de las variables físicas para dos periodos de

muestreo de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.

Muestreo 1

59

Muestreo 2

Fuente: Autor

60

1.5.8 Parámetros Fisicoquímicos. De acuerdo a las variables fisicoquímicas, se observó

que la estación 4 del río Anchique (30 °C) tuvo la temperatura más elevada y la quebrada

Bacalla (24,5 °C) la más baja. De igual forma, la estimación máxima de pH fue en la

estación 1 del río Anchique (7,65), y el registro más bajo en Batatas (7,17). Los valores

de oxígeno disuelto oscilaron entre 6,96 mg O2/L (Anchique 3 y 4), y 5,8 mg O2/L

(Yeguas). (Tabla 16).

Los valores de dureza oscilaron entre 118 mgCaCO3/L en la estación 1 del río Anchique,

y 2 mgCaCO3/L en la estación 2 del río Anchique. Se estableció que la conductividad

eléctrica en la estación 1 del río Anchique (383,5 µS/cm) obtuvo el valor más alto, y

Batatas (66,8 µS/cm) el valor más bajo. El valor más elevado de alcalinidad correspondió

a Anchique 1 (172,2 HCO3-), y el más bajo para Batatas (29,2 HCO3-). Por último, las

concentraciones de sólidos totales oscilaron entre 284 mg/L (Anchique 1) la más alta, y

117 mg/L (Anchique 4) el valor más bajo (Tabla 16).

Tabla 16. Datos fisicoquímicos de las estaciones de muestreo del río Anchique y las quebradas


Estaciones de muestreo

Altitud (m.s.n.m.)

pH Dureza (mgCaCO3/L)

Alcalinidad HCO3-

Conductividad eléctrica (𝝁𝑺/𝒄𝒎)

Sólidos totales (mg/L)

Tº agua (ºC)

Tº Ambiente (ºC)

Oxígeno disuelto (mg/O2/L)

Anchique 1

415 7,6

118 172,2 383,5 284 25 28 5,9

Anchique 2

346 7,2

2 38,3 78,9 134 26 30 6,5

Anchique 3

390 7,2

2,5 40,6 83 120,5 29 38 6,9

Anchique 4

333 7,3

6,2 46,5 89,6 117 30 33,5 6,9

Bacalla 314 7,2

5,3 47,4 107,1 155,5 24,5 24,5 6,1

Yeguas 324 7,5

30,2 115 226 195 25,5 28 5,8

Batatas 322 7,1

3,9 29,2 66,8 128,5 25,5 27,5 6,3

Fuente: Autor

El Análisis de Correspondencia Canónica para la cuenca del río Anchique no evidenció

ningún parámetro de efectos condicionantes con diferencia significativa, es decir,

ninguna variable presentó valores P inferiores a 0,05 (Tabla 17). Sin embargo, variables

61

como la conductividad eléctrica, oxígeno disuelto, sólidos totales y la alcalinidad estarían

influyendo en el ensamblaje de peces (Figura 33).

Tabla 17. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en la cuenca del

río Anchique.

Efectos Condicionantes Variable 𝝀 P F

Conductividad eléctrica 0,70 0,212 2,00

Sólidos totales 0,70

Alcalinidad 0,69

Dureza 0,67 0,252 2,41

pH 0,64 1,000 0,00

Oxígeno disuelto 0,64

Temperatura del agua 0,53

Fuente: Autor

Figura 32. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros fisicoquímicos,

especies y estaciones en la cuenca del río Anchique a nivel general.

Fuente: Autor

62

Durante los dos muestreos se observó que ninguna de las variables presentó efectos

condicionantes con diferencias significativas (Tabla 18). A partir de los diagramas

realizados se observó en el primer muestreo que variables como sólidos totales,

alcalinidad, oxígeno disuelto, conductividad eléctrica y sólidos totales, estarían

influyendo sobre la composición de la comunidad íctica (Figura 34). En el segundo

muestreo el oxígeno disuelto y la temperatura fueron las variables que influyeron

directamente en la composición y distribución de la ictiofauna en las estaciones 2, 3 y 4

del río; el pH, dureza, alcalinidad, conductividad eléctrica y sólidos totales estaría

posiblemente influenciando la presencia de C. magdalenae, A. homodon, G.

steindachneri, C. phoxocephalum y Trichomycterus sp. 6 (complejo retropinnis) en a

estación 1 del río (Figura 34).

Tabla 18. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a dos

períodos de muestreo en la cuenca del río Anchique.

Efectos Condicionantes Muestreo 1 Variables

𝝀

P

F

Muestreo 2 Variables

𝝀

P

F

Sólidos totales 0,80 0,138 1,65 Sólidos totales 0,69 0,316 1,22

Conductividad eléctrica 0,80 Conductividad

eléctrica

0,71 0,240 1,67

Alcalinidad 0,80 0,272 1,75 Alcalinidad 0,70

Dureza 0,75 Dureza 0,65

Oxígeno disuelto 0,68 Oxígeno disuelto 0,71

Temperatura del agua 0,68 Temperatura del

agua

0,55

pH 0,56 1,000 0,00 pH 0,47 1,00 0,00

Fuente: Autor

63


fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en la cuenca del río Anchique.

Fuente: Autor

64

En el Análisis de Correspondencia Canónica para las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas, no se observó ningún parámetro de efectos condicionantes con diferencia

significativa, los valores P no estuvieron por debajo de 0,05 (Tabla 19); el diagrama

mostró que el oxígeno disuelto y la temperatura estaría influenciando la presencia de la

mayoría de las especies en la quebrada Batatas (Figura 35).

Tabla 19. Parámetros fisicoquímicos a nivel general con efectos condicionantes en las quebradas



Variable 𝝀 P F

Oxígeno disuelto 0,38 0,168 1,47

Sólidos totales 0,36

Conductividad eléctrica 0,35

Alcalinidad 0,34

pH 0,31 1,000 0,00

Dureza 0,30

Temperatura del agua 0,27

Fuente: Autor

65

Figura 34. Triplot del Análisis de Correspondencia Canónica de los parámetros fisicoquímicos,

especies y estaciones en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas a nivel general.

Fuente: Autor

Ninguna de las variables presentó efectos condicionantes con diferencias significativas

durante los dos periodos de muestreo en las quebradas, ninguna variable obtuvo valores

P inferiores a 0,05 (Tabla 20). A partir de los diagramas realizados se observó en el

primer muestreo los parámetros de dureza, conductividad eléctrica, alcalinidad, pH,

temperatura y oxígeno disuelto estarían influencia la presencia de la mayoría de la

66

ictiofauna en la quebrada Batatas y Yeguas (Figura 36). En el segundo muestreo el

oxígeno disuelto estaría influenciando la presencia de C. affinis, G. steindachneri,

Trichomycterus sp. 2 (complejo banneaui), C. phoxocephalum, H. malabaricus, H.

raqueliae, P. chagresi, G. melanocheir, C. umbrifera, C. thomsoni y S. marmoratus en la

quebrada Bacalla (Figura 36).

Tabla 20. Parámetros fisicoquímicos con efectos condicionantes correspondientes a los dos

períodos de muestreo en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas.

Efectos condicionantes Muestreo 1 Variables

𝝀

P

F

Muestreo 2 Variables

𝝀

P

F

Sólidos totales 0,46 0,330 1,25 Sólidos totales 0,37

Dureza 0,44 Dureza 0,44 1,000 0,00

Conductividad eléctrica 0,42 Conductividad eléctrica 0,53

Oxígeno disuelto 0,42 Oxígeno disuelto 0,47

Alcalinidad 0,42 Alcalinidad 0,53

pH 0,40 1,000 0,00 pH 0,53 0,168 1,77

Temperatura del agua 0,39 Temperatura del agua 0,43

Fuente: Autor

67


fisicoquímicos, especies y estaciones durante los dos muestreos en las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas.

68

Fuente: Autor

1.6 DISCUSIÓN

El ensamblaje de la comunidad de peces en los ecosistemas lóticos evaluados,

concuerda con los diferentes estudios realizados en el departamento de Tolima (Briñez-

Vásquez, 2004; García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegüi et al., 2005; Castro-Roa, 2006;

Lozano-Zárate, 2008; López-Delgado, 2013; Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014),

quienes registran que los órdenes más abundantes y representativos para estos

ecosistemas lóticos, son Characiformes y Siluriformes.

Durante el estudio se reportó un total de 42 especies (36 en el río Anchique y 32 en las

quebradas), de las 133 reportadas para el alto Magdalena (Villa-Navarro et al., 2006), lo

69

que corresponde al 32% de ellas, (27% corresponde al río Anchique y 24% a las

quebradas). Al comparar la riqueza de especies con la cuenca del río Opia y Alvarado

(cuyos valores oscilan entre 38 y 36 (Lopez-Delgado, 2013; Conde-Saldaña y Albornoz-

Garzón, 2014), se observó una mayor riqueza en los ecosistemas lóticos evaluados.

La mayor abundancia del orden Characiformes se atribuye a que constituye el principal

grupo de peces dulceacuícolas de la región neotropical (Buckup, 2005); se encuentran

en una amplia variedad de hábitats y su distribución está restringida principalmente por

la altitud. La mayor diversidad se debe posiblemente a la variedad morfológica de sus

especies, lo que les permite colonizar ambientes con corrientes lentas, rápidas, en

quebradas y ríos, con abundante vegetación riparia (Castro-Roa, 2006; Buckup, 2005;

Nelson, 2006). El segundo orden más abundante fue Siluriformes, ecológicamente se

han adaptado a una diversidad de condiciones reflejadas en su morfología que les

permite colonizar hábitats variados (Cala, 2001), y explorar una gran diversidad de

fuentes alimenticias, desde fondos rocosos, hasta raspadores de algas (Provenzano,

2011).

Las familias Characidae, Loricariidae y Cichlidae registraron el mayor número de

organismos durante todo el estudio, tanto en el río como en las quebradas, posiblemente

se debe a que estas familias son las más diversas dentro de sus órdenes (Maldonado-

Ocampo et al., 2008); Characidae por ejemplo, habitan desde pantanos hasta pequeñas

quebradas, ocupa y explora más nichos, presentan hábitos omnívoros y depredadores

principalmente (Castro-Roa, 2006). Parodontidae, Anostomidae, Cetopsidae,

Astroblepidae y Sternopygidae, fueron exclusivas para el río Anchique, podría deberse a

que las especies de la familia Anostomidae habitan cuerpos de agua de gran tamaño

(Buckup, 2005), Parodontidae se ha reportado en ríos de fondos rocosos (Castro-Roa,

2006), Cetopsidae prefiere las aguas rápidas en donde el substrato es de grava y rocas

(Maldonado-Ocampo et al., 2005). Los individuos de la familia Astroblepidae sólo se

capturaron en la estación 1 del río a una altura de 415 m, se distribuyen sobre una franja

altitudinal desde los 400 – 1950 m.s.n.m. (Briñez-Vásquez, 2004). En las quebradas las

familias exclusivas fueron Synbranchidae (Bacalla) y Ctenoluciidae (Yeguas). Por su

parte, la familia Ctenoluciidae habita principalmente cuerpos de agua de baja corriente y

70

vegetación ribereña (Villa-Navarro, García-Melo y Zuñiga-Upegüi, 2003), características

propias de la quebrada Yeguas.

La especie más abundante en el río Anchique fue Creagrutus affinis, asociado

posiblemente a que presenta una reproducción continua a lo largo de todo el año, por lo

que el número de individuos de la población se mantiene elevado (Castro-Roa, 2006;

Lozano, 2008; Roman-Valencia, 1998). En las quebradas, la especie más abundante

correspondió a Saccoderma hastatus, quien presenta una amplia distribución geográfica

y una vasta adaptación a distintos hábitat, por lo tanto, puede considerarse poco

especialista de algún tipo de hábitat (Castro-Roa, 2006). Es importante resaltar que C.

affinis y S. hastatus, además de ser las especies más abundantes, fueron catalogadas

como especies dominantes en más de una estación de muestreo según el IDC.

Adicionalmente, Trichomycterus sp. (complejo banneaui) fue dominante en varias

estaciones del río, en hábitat de corrientes rápidas y en zonas de fondos de grava y roca,

hecho que concuerda con lo registrado por García-Melo (2005) en la cuenca del río

Coello.

Las especies observadas representaron entre el 99,31% (en el río) y 99,12% (en las

quebradas) de las especies esperadas, que junto con el comportamiento asintótico de la

curva de acumulación indicaron una buena representatividad y, por lo tanto, un buen

muestreo (Villarreal et al., 2006) y los métodos de captura fueron apropiados.

Según el índice de diversidad de Shannon, la estación 4 del río y la quebrada Batatas

obtuvieron los valores más altos. Estas estaciones ofertaron más microhábitats (roca,

arena, hojarasca y lodo), lo que sugiere más refugios para las especies, facilitando

posiblemente la colonización de un mayor número de ellas, tal como sugiere Cala,

(2001). H. malabaricus, L. muyscorum, R. quelen y P. blochii fueron colectadas en la

estación 4 del río, las cuales son especies migratorias distribuidas y reportadas para la

cuenca del río Magdalena (Castro-Roa, 2006), hecho que se puede atribuir a que la

estación está ubicada más cerca de la desembocadura en el río Magdalena, y estas

especies durante algunas épocas del año se desplazan a cuerpos de agua más

pequeños, como el caso del río Anchique.

71

Los modelos de distribución de abundancia incorporan información sobre la riqueza, la

distribución y en algunas ocasiones el número de especies no observadas en una

comunidad (McGill et al., 2007), son una herramienta para describir la estructura de una

comunidad y pueden ser indicadores de disturbio (Hill y Hamer, 1998). El modelo de

distribución serie logarítmica fue el que mejor explicó la distribución de la comunidad

íctica de la cuenca del río Anchique, muestra una comunidad con abundancias altamente

desiguales donde dominan unas pocas especies, y la riqueza específica baja (He y Tang,

2008), describe comunidades de sucesión temprana, hábitats pobres, entornos con

pocos recursos o entornos en donde haya ocurrido hace poco una catástrofe ambiental

(Whitaker, 1972; Numerlin y Kaitala, 2004; Bazzaz, 1975; Gray, 1981; He y Tang, 2008).

El río Anchique fue el más rico en especies, sin embargo se ajustó al modelo serie

geométrico el cual indica desequilibrio y disturbio, este hecho podría atribuirse a la

intervención generada por la extracción de agua para el riego de cultivos y para el

acueducto urbano de Natagaima (CORTOLIMA, 2007).

Las quebradas Bacalla y Yeguas mostraron un mayor ajuste al modelo serie geométrica,

el cual indica pocas especies dominantes, una mayoría con abundancias medias y un

grupo pequeño de especies raras, las cuales tienen diferentes requerimientos de hábitat

(Uribe y Orrego, 2001), igualmente, describe comunidades con un cierto nivel de disturbio

(Hill y Hamer, 1998). Se podría considerar como una comunidad que no se encuentra en

equilibrio, debido que especies como G. melanocheir y S. hastatus obtuvieron

aproximadamente el 70% de la abundancia de las especies colectadas en estas

estaciones.

El modelo vara quebrada, puede ser reformulado como un grupo de especies de igual

capacidad competitiva que ocupa simultáneamente la totalidad del nicho, es aplicable a

una comunidad con un número relativamente pequeño de especies estrechamente

relacionadas, que han alcanzado un estado de equilibrio (Tokeshi, 1993), la quebrada

Batatas se ajustó a este modelo todas sus especies estuvieron distribuidas

equitativamente.

Características estructurales del río, como el ancho, la velocidad, la profundidad, la

depredación y competencia, (Angermeier y Karr, 1983; Zaret y Rand, 1971), y

72

parámetros fisicoquímicos son fundamentales a la hora de analizar los resultados en

cuanto a composición de especies por estación ictiológica, ya que los mismos pueden

dar evidencia del porqué de las especies colectadas en esa estación y en esa

temporalidad (Maldonado-Ocampo et al., 2005).

El ancho del río está relacionado directamente con el caudal, así a mayor caudal el ancho

del río es mayor (Grenouillet, Pont y Herisse, 2004), hecho que se corrobora en las

estaciones 2 y 3 del río las cuales fueron las más caudalosas y, por ende, las más

anchas. Así mismo, la riqueza local y la composición de los ensamblajes tienden a

incrementarse de forma directa con el ancho y volumen en los cuerpos de agua (Toepfer,

Williams, Martínez y Fisher, 1998; Grenouillet et al., 2004), lo cual fue consecuente con

lo encontrado, con una riqueza específica alta. Además, fueron las zonas con el

porcentaje más alto de similitud, hecho que podría estar relacionado con la composición

de su comunidad, la estabilidad y calidad del hábitat del cuerpo del agua.

Se observó una fuerte influencia del oxígeno disuelto sobre la diversidad de la ictiofauna

en estas estaciones, por lo general, niveles más altos de oxígeno disuelto indican una

mejor calidad del agua (Roldan, 1988).

La profundidad fue una de las características físicas que influyó de forma significativa en

la distribución de algunas especies, en la estación 1 del río se presentaron las zonas más

profundas y C. magdalenae, C. phoxocephalum, A. homodon, G. steindachneri y

Trichomycterus sp. (complejo retropinnis) solo fueron encontradas en este tramo del río.

Se podría relacionar la existencia de estas especies con la presencia de material vegetal,

fondos arenosos y una oferta alimenticia basada en insectos alóctonos y detritos (Castro-

Roa, 2006; Briñez-Vásquez, 2004), características propias de la estación 1 del río

Anchique. La conductividad eléctrica, sólidos totales y alcalinidad, fueron las variables

fisicoquímicas determinantes y de mayor influencia en la distribución y estructura de los

peces en esta zona del río. El oxígeno disuelto presento los valores más bajos, lo cual

podría estar relacionado al bajo caudal y la presencia de abundante material vegetal. En

cuanto a su composición, la estación 1 del río no presenta similitud con otros sitios de

muestreo, probablemente debido a sus aspectos estructurales y de configuración, como

por ejemplo, la profundidad, bajo caudal y velocidad.

73

El ancho fue la variable que mayor influencia presentó sobre la quebrada Batatas, esta

variable permite que llegue al sistema, material de la zona riparia (semillas, hojas,

insectos), que sirve de fuente de alimento a los peces o a los invertebrados que a su vez

son consumidos por los peces. La entrada de material alóctono al sistema está

relacionada positivamente con la precipitación, el caudal y el ancho (Junk et al., 2007).

Lo anterior explicaría la mayoría de especies que se encuentran en la quebrada, la

quebrada Batatas provee una oferta espacial y alimenticia variada para la biota residente.

S. leightoni, S. gymnogaster, Heptapteridae sp., L. caucanus, C. fischeri, C. thomsoni, C.

umbrifera, Trichomycterus sp. (complejo banneaui) y S. marmoratus se registraron en

estaciones del río y quebradas donde la variable física de mayor influencia fue la

velocidad; las especies pertenecientes de la familia Loricariidae presentan bocas

inferiores con cavidades orales modificadas a manera de ventosa y cuerpos comprimidos

dorsoventralmente, características que le permiten habitar cuerpos de agua con fuertes

corrientes (Ferreira, 2007), además la dominancia de substrato rocoso admite la

formación hábitos raspadores, como es el caso de las especies pertenecientes a esta

familia.

Lo mismo ocurre con las especies de la familia Trichomycteridae, cuerpos comprimidos

dorsoventralmente, desarrollo del aparato opercular que consiste en odontodes

operculares e interoperculares, dichas adaptaciones las utilizan para anclarse y moverse

por el sustrato rocoso en corrientes fuertes (García-Melo, 2005).

1.7 CONCLUSIONES

Las especies Creagrutus affinis, Saccoderma hastatus, Trichomycterus sp. (complejo

banneaui) y Gephyrocharax melanocheir fueron las más abundantes en los ecosistemas

lóticos evaluados, pues debido a las modificaciones anatómicas y ecológicas pueden

explotar y ocupar una gran diversidad de recursos ofertados por los ecosistemas

acuáticos.

74

El ajuste al modelo serie logarítmica en la cuenca del río Anchique y el modelo serie

geométrica en las quebradas Bacalla y Yeguas, pueden indicar que la zona presenta

cierto grado de disturbio, hecho que se puede atribuir a la intervención antrópica a lo

largo del río y quebradas, como la extracción de agua para el riego de cultivos y uso de

los cuerpos de agua para abastecer los acueductos municipales. Finalmene, la quebrada

Batatas se ajusto al modelo vara quebrada, indicando así una comunidad donde sus

especies tienen igual capacidad competitiva.

La composición y distribución de la ictiofauna de las quebradas y el río puede estar

influida por características estructurales, entre ellas, el ancho y el caudal. Entre los

parámetros fisicoquímicos, el oxígeno disuelto y la temperatura podrían estar

influenciando la presencia de las especies en varias estaciones de los ecosistemas

lóticos evaluados.

75

2. CAPITULO 2. RELACIONES ECOMORFOLÓGICAS DE ECOSISTEMAS LÓTICOS DE BOSQUE SECO TROPICAL.

RESUMEN

Se evaluaron los patrones ecomorfológicos de la ictiofauna de la cuenca del río Anchique

y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, cuenca del Alto Magdalena. Se analizaron

24 especies en el río y 19 especies en las quebradas, empleando 25 índices

ecomorfológicos. El Análisis de Componentes Principales (ACP) para los distintos

ecosistemas reveló patrones que separan las especies de acuerdo a la locomoción, uso

de hábitat y ecología trófica. Se relacionaron especies bentónicas caracterizadas por

tener el cuerpo deprimido, pedúnculo caudal más largo, ojos ubicados dorsalmente y

área de las aletas pectorales mayor, las cuales proporcionan la capacidad de tener mayor

soporte en el sustrato. Por otro lado, se agruparon especies nectónicas con cuerpos

comprimidos lateralmente, ojos laterales, mayor área de la aleta anal, características que

le permiten poseer mayor capacidad de maniobrabilidad y estabilización del movimiento.

La prueba de Mantel, tanto en el río Anchique como en las quebradas, no reveló

correlaciones entre la morfología y la filogenia, o entre la morfología y ecología trófica;

sin embargo, para el río Anchique hubo una correlación débil entre la morfología y la

filogenia. Finalmente, el análisis de agrupamiento reveló una organización de acuerdo a

las similitudes morfológicas, los hábitats que explotan y la posición que ocupan los

organismos en la columna del agua. La evaluación ecomorfológica a partir de la

morfología externa sugiere que las comunidades ícticas de los ecosistemas lóticos

evaluados, se encuentran estructuradas con base al uso del hábitat y la posición que

ocupan en la columna de agua.

Palabras clave: Ecomorfología, Uso de Hábitat, Ecología Trófica, Alto Magdalena.

76

ABSTRACT

The ecomorphological patterns of the ictiofauna of the basin of river and streams

Anchique Bacalla, Mares and Sweet Potatoes, Upper Magdalena Basin were assessed.

24species were analyzed in the river and 19 species in streams, using 25

ecomorphological indexes. The Principal Component Analysis (PCA) for different

ecosystems revealed patterns that separate species according to locomotion, habitat use

and feeding ecology. Benthic characterized by having depressed related body, caudal

peduncle longer, dorsally located eyes and the area greater pectoral fins, which provide

the ability to have more support to the substrate. On the other hand, nektonic species

with laterally compressed bodies, lateral eyes, larger area of the anal fin, features that let

you have greater maneuverability and stabilizing motion pooled. The Mantel test,

Anchique river and streams revealed correlations between morphology and phylogeny,

or between morphology and feeding ecology. However, for the Anchique river there was

a weak correlation between morphology and phylogeny. Finally, cluster analysis revealed

an organization according to the morphological similarities; habitats and exploiting their

position organisms in the water column. The ecomorphological assessment from the

external morphology suggests that fish communities of aquatic ecosystems assessed,

are structured based on the habitat use and their position in column 2.

Keywords: Ecomorphology, habitat Use, Trophic ecology, Alto Magdalena.

77

2.1 OBJETIVOS

2.1.1 Objetivo General. Evaluar las relaciones ecomorfológicas de la cuenca del rio

Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, cuenca del Alto Magdalena.

2.1.2 Objetivos Específicos.

Establecer los gremios tróficos para la comunidad íctica de la cuenca del río Anchique y

las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, cuenca del Alto Magdalena.

Determinar las principales agrupaciones ecomorfológicas que se puedan generar en el

espacio ecomorfológico, de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas

y Batatas, cuenca del Alto Magdalena.

Identificar las relaciones entre la morfología y ecología trófica de la ictiofauna de la

cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas cuenca del Alto

Magdalena, mediante la hipótesis ecomorfológica.

2.2 MARCO TEÓRICO

La morfología se ha utilizado como un predictor de la forma de vida (Gibran, 2010), ya

que a través de ella podrían deducir aspectos relacionados con la ecología trófica, tipo

de natación y uso del hábitat de una especie (Norton, Luczkovich y Motta, 1995).

Varios estudios sobre morfología de los peces y ecología en general se basan en el

paradigma ecomorfológico (Casatti, 2006, Gatz, 1979; Mahon, 1984; Watson y Balon,

1984; Balon, Crawford y Lelek, 1986; Winemiller, 1991; Douglas y Matthews, 1992; Motta

y Kotrschal, 1992; Beaumord y Petrere, 1994; Motta et al., 1995; Piet, 1998), el cual

explica las diferencias morfológicas entre las especies como el resultado de diferentes

presiones selectivas (Beaumord y Petrere, 1994). El estudio ecomorfológico se diferencia

principalmente de la morfología en que la primera establece roles biológicos más que

funciones (Bock y Von Wahlert, 1965; Alexander, 1988; Bock, 1994).

78

Los estudios ecomorfológicos están basados en que los atributos morfológicos de cada

especie pueden reflejar aspectos importantes de su ecología, explicando los

mecanismos por los cuales las variaciones morfológicas entre individuos resultan en

diferencias funcionales y de desempeño. Por lo tanto, pueden ser utilizados como

indicadores de sus hábitos de vida o adaptaciones a los diferentes hábitats (Casatti,

2006; Ferreira, 2007; Gibran, 2010), y a su vez revela cómo pueden explotar los recursos

que el medio les provee y el nicho que ocupan (Hugueny y Poulty, 1999).

La ecomorfología es una disciplina comparativa, su objetivo es comprender la interacción

entre la morfología de los organismos y su ecología a nivel de los individuos, poblaciones,

gremios y comunidades (Norton et al., 1995); Maiorana (1978) y Ricklefs Y Travis, (1980)

entre otros, han argumentado que la ecomorfología es una poderosa herramienta para

el análisis a nivel de comunidad (Douglas, 1992).

Cuando se trata de comunidades, la aplicación de la ecomorfología es valiosa debido a

su poder para identificar objetivamente los casos de convergencia adaptativa entre las

especies que no están relacionados filogenéticamente (Karr y James, 1975), así como

casos de divergencia adaptativa entre taxones que están relacionados filogenéticamente

(Reilly y Wainwright, 1994).

La hipótesis ecomorfológica incluye dos consideraciones principales: la primera, donde

la morfología puede ser similar dentro de un grupo ecológico y diferir entre grupos

ecológicos dependiendo de la naturaleza del recurso utilizado y la estrategia desarrollada

por las especies para usarlo (Casatti y Castro, 2006). La segunda, donde las variaciones

morfológicas corresponden a una respuesta a la presión selectiva y producen

convergencia: similitud morfológica de especies que no están filogenéticamente

relacionadas (Winemiller, 1991; Casatti y Castro, 2006).

Algunos atributos morfológicos de los peces se relacionan con la ecología trófica, la

locomoción y el uso de hábitat (Keast y Webb 1966). Los atributos morfológicos

relacionados con la ecología trófica pueden ser externos e internos; entre los primeros

se encuentran estructuras relacionadas con la boca, la cabeza y la posición de los ojos,

(Gatz, 1979).

79

De tal forma que el tamaño de la boca y la cabeza se relacionan con el tamaño de la

presa que el pez pueda ingerir (Beumer 1977; Chao y Musick 1977; Werner 1977;

Yoshiyama 1980; Matthews, Bek y Surat, 1982). Así, bocas de tamaño pequeño se

relacionan con el alimento de tipo vegetal y las de gran tamaño con el consumo de peces

(Wainwright y Barton, 1995). Sin embargo, Sánchez et al. (2003), hallaron especies

herbívoras con bocas amplias.

La cavidad bucal de las especies aporta información acerca del modo de captura del

alimento a través de variables como la posición de la boca, sugiriendo que bocas

terminales se pueden relacionar con intestinos cortos y hábitos omnívoros (Ramírez,

2004).

Entre las estructuras internas relacionadas con la dieta se encuentran los dientes, a partir

de información de forma y número es posible reconocer aspectos relacionados con la

captura del alimento, como su capacidad para sujetar y trituras presas (Barón-Mendoza,

2006). Las longitudes de las branquiespinas y el distanciamiento entre ellas han sido

asociadas a la habilidad en la retención de las partículas y el tamaño de las presas

(Cassemiro, Hahn y Valle de Brito, 2003). Otras estructuras como la longitud del tubo

digestivo, las formas del estómago y el número de ciegos pilóricos, se relacionan con la

ecología trófica de los peces, la longitud intestinal larga se relaciona positivamente con

la herbivoría (Cassemiro et al., 2003). Otro tipo de relaciones se presentan entre la forma

del cuerpo y el uso del hábitat, ente ellas, la altura y ancho del cuerpo, la forma y área

de las aletas, permiten deducir la habilidad de nado de las especies y los lugares que

pueden ocupar en la columna de agua (Hubbs 1941; Mendelson 1975; Gatz 1979; Baker

y Ross 1981; Felley 1984).

2.2.1 Antecedentes. Las investigaciones ecomorfológicas enfocadas a la ictiología

iniciales fueron desarrolladas en el año 1935, con peces que habitan ríos montañosos

de la India, en ellas evaluaron la correlación entre morfología y locomoción de la fauna

íctica (Hora, 1935). Posteriormente, se desarrollaron trabajos que incluían estudios

ecomorfológicos de ontogenias, historias de vida y estilos de reproducción en

comunidades de peces (Kryzhanovsky, 1949; Kryzhanovsky, Disler y Smirnova, 1953).

80

La ecomorfología contemporánea se ha beneficiado por las aproximaciones cuantitativas

y experimentales que en las últimas décadas se han desarrollado; así mismo, se ha

enriquecido de otras disciplinas como la biología evolutiva, el comportamiento animal, la

fisiología animal y la biomecánica (Bohórquez-Herrera, 2009).

Los estudios ecomorfológicos actuales fueron encabezados por dos grandes grupos de

investigación, el primero integrado por los países que en sus orígenes conformaron la

Unión Soviética, Checoslovaquia, Polonia y los Países Bajos; y el segundo encabezado

por Estados Unidos (Motta et al., 1995). En el primer grupo, la estrategia de investigación

es deductiva por naturaleza, el enfoque ha sido llevado hacia la modelación de los

óptimos para la generación de hipótesis, los modelos consideran que la ganancia

energética óptima se da cuando los sistemas anatómicos y funcionales se desempeñan

con las mayores eficiencias posibles. Esta estrategia ha sido denominada por algunos

autores como ultramecanística (Motta et al., 1995). El segundo por su parte, se ha

enfocado a una aproximación inductiva y comparativa, en donde muchos caracteres

morfológicos y ecológicos se analizan con la finalidad de inferir patrones relevantes de

correlación (Motta et al., 1995).

Los peces tienen una alta diversidad morfológica y ecológica por lo que son considerados

un grupo de estudio muy atractivo para resolver preguntas ecomorfológicas (Bohórquez-

Herrera, 2009). Como consecuencia de esto, se han realizado diversos trabajos

enfocados a relacionar la forma de los peces con sus funciones ecológicas por medio de

análisis robustos de la morfología de los individuos (Gatz, 1979; Webb, 1984), en los

cuales se han evaluado aspectos como la ecología alimentaria, la locomoción y el uso

del hábitat (Keast y Webb, 1966; Gatz, 1979; Motta et al., 1995).

Con el avance de los años, se han desarrollado estudios ecomorfológicos de diferente

naturaleza. En Buenos Aires, Fernández et al. (2012), realizaron un estudio sobre la dieta

y ecomorfología de 19 especies ícticas presentes en un arroyo, utilizaron 12 atributos

ecomorfológicos relacionados con el uso de hábitat y la alimentación y hallaron una

correlación fuerte entre los factores morfológicos y la dieta.

81

Gatz, (1979), Adite y Winemiller, (1997) y Hugueny y Pouilly, (1999) determinaron que la

relación del largo y ancho de la mandíbula y longitud estándar y la relación del largo

cabeza/longitud estándar son buenos indicadores de hábitos piscívoros, en especial en

el consumo de presas de tamaño considerable. En Brasil, Oliveira et al. (2010) evaluaron

patrones ecomorfológicos a nivel trófico, de hábitat y de estructuras filogenéticas de la

comunidad íctica de la llanura de inundación del río Paraná, y concluyeron que la

comunidad de peces se estructura ecomorfológicamente en función de la estructura

trófica, esto implica que la morfología de las especies es una buena predictora de la

ecología trófica del ensamblaje de peces.

Zárate-Hernández et al. (2007) analizaron la ecomorfología de peces estuarinos del golfo

de México, sugiriendo que a través de la ecomorfología alimenticia se pueden señalar

ciertas generalizaciones al respecto, entre ellas, la forma de los dientes se asocia con el

hábito alimenticio, encontrando dientes caninos en depredadores carnívoros e incisivos

y molares en herbívoros ramoneadores y donde los peces muestran amplias variaciones

en tamaño y forma de la boca relacionadas con el tamaño y tipo de alimento.

Los estudios ecomorfológicos en Colombia han estado asociados principalmente a

relacionar la morfología y la ecología trófica de las especies ícticas, tal es el caso de

Sánchez et al., (2003) y Ramírez et al., (2004). Barón-Mendoza (2006) evaluó las

relaciones ecomorfológicas y de dieta en siete especies de peces en afluentes de la

quebrada Yahuarcaca en el departamento de Amazonas, a partir de este estudio se

determinó que la dieta de las diferentes tallas encontradas en las siete especies presentó

variaciones en cuanto al tipo de categorías tróficas consumidas y/o proporciones de cada

una de ellas según la especie.

En el Tolima, Albornoz-Garzón y Conde Saldaña (2014) evaluaron las relaciones

ecomorfológicas de la comunidad íctica en la cuenca del río Alvarado, hallaron que los

atributos ecomorfológicos basados en la morfología externa demostraron ser buenos

predictores de la preferencia de hábitat por parte de la comunidad de peces y la

correlación generada entre la morfología y la ecología trófica es probablemente un

artefacto producido por la influencia de la filogenia.

82

2.3 METODOLOGÍA

Las especies ícticas utilizadas para el análisis ecomorfológico se colectaron en la cuenca

del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, como se describe en el

capítulo anterior.

La elección de las especies estuvo sujeta a aquellas que presentaron al menos un

mínimo de cuatro individuos, hasta un máximo de 20 individuos. Las especies con uno,

dos o tres individuos fueron excluidos del análisis debido a que estas pequeñas muestras

no permiten la detección de variaciones morfológicas específicas (Oliveira et al., 2010).

Se utilizaron los individuos adultos, gracias a que el desarrollo ontogénico puede causar

cambios en la forma del cuerpo o en el uso del hábitat (Piet, 1998).

Las mediciones morfométricas lineales y áreas seleccionadas se relacionaron con las

aletas, pedúnculo caudal, ojos, boca y medidas relacionadas con el largo, ancho y alto

del cuerpo de los peces, siguiendo las descripciones de Fernández, Ferriz, Bentos y

López (2012), Keast y Webb (1966), Gatz (1979), Winemiller (1991) y Oliveira (2010)

(Tabla 21). Estas medidas se realizaron empleando un calibrador digital de 0.01 mm de

precisión, y las áreas se hallaron a través de fotografías por medio del programa

Photoshop CS5. Fueron tomadas 23 medidas morfométricas lineales y calculadas seis

áreas.

Tabla 21. Interpretación de las medidas morfométricas lineales.

Medidas morfométricas lineales Sigla Medida Descripción de las medidas

LE Longitud estándar Distancia desde la punta de la boca hasta el final del pedúnculo caudal.

AMC Altura máxima del

cuerpo

Distancia desde la base de la aleta anal hasta la base de la aleta dorsal.

AlmC Altura de la línea

media del cuerpo

Distancia desde la base del cuerpo hasta la línea lateral.

83

AnMC Ancho máximo del

cuerpo

A la altura de la base de las pectorales.

Lpc Longitud del

pedúnculo caudal

Distancia desde la parte posterior de a base de la aleta anal hasta la

última vertebra.

Apc Altura del pedúnculo

caudal

Medida en la parte media del pedúnculo caudal.

Anpc Ancho del pedúnculo

caudal

Medida en la parte más angosta del pedúnculo caudal.

LC Longitud de la

cabeza

Distancia desde el extremo de la boca, con la boca cerada, hasta el

extremo posterior del opérculo.

AC Altura de la cabeza Alto de la cabeza medida a la altura del ojo.

AnC Ancho de la cabeza Ancho de la cabeza medida por encima de la cabeza de ojo a ojo.

AO Altura del ojo Distancia desde el medio del ojo a la parte inferior de la cabeza.

AB Altura de la boca Distancia del alto del interior de la boca medida con la boca abierta.

AnB Ancho de la boca Distancia del ancho interior de la boca medida con la boca abierta.

LD Longitud de la aleta

dorsal

Medida del radio más largo de la aleta dorsal.

AD Altura de la aleta

dorsal

Longitud de la base de la aleta dorsal.

LCd Longitud de la aleta

caudal

Medida desde la última vértebra hasta el extremo del radio más largo

de la aleta caudal.

ACd Altura de la aleta

caudal

Distancia entre el extremo del lóbulo superior y el extremo del lóbulo

inferior de la aleta caudal cuando está se encuentra extendida.

LA Longitud de la aleta

anal

Medida del radio más largo de la aleta anal.

AA Altura de la aleta

anal

Longitud de la base de la aleta dorsal.

LP Longitud de la aleta

pectoral

Medida del radio más largo de la aleta pectoral.

AP Altura de la aleta

pectoral

Longitud de la base de la aleta pectoral.

LV Longitud de la aleta

pélvica

Medida del radio más largo de la aleta pélvica.

AV Altura de la aleta

pélvica

Longitud de la base de la aleta pélvica.

84

A partir de las mediciones morfométricas lineales y las áreas, se obtuvieron índices

ecomorfológicos (Tabla 22), que expresan la forma de las estructuras morfológicas y

consecuentemente revelan sus funciones ecológicas (uso de hábitat, locomoción,

ecología trófica), siguiendo las descripciones e interpretaciones de Keast y Webb (1966),

Gatz (1979), Pankhurst (1989), Winemiller (1991), Breda (2005), Willis, Winemiller y

López-Fernández, (2005), Casatti y Castro (2006), Oliveira et al., (2010) y Albornoz-

Garzón y Conde-Saldaña, (2014).

Tabla 22. Índices ecomorfológicos empleados e interpretaciones ecológicas.

ÍNDICE FORMULA PREDICTOR DE EXPLICACIÓN Índice de compresión IC= AMC/AnMC Uso de hábitat Altos valores pueden indicar un pez

comprimido lateralmente, habitando

hábitats lénticos (Watson y Balon, 1984;

Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña,

2014).

Índice de depresión ID= AlmC/AMC Uso de hábitat Los valores más bajos se asocian a los

peces que exploran los hábitats más

cerca del fondo (Watson y Balon, 1984;


2014).

Profundidad relativa PR= AMC/LE Uso de hábitat Valores más bajos indicarían peces que

habitan en aguas rápidas. (Gatz, 1979;


2014). Longitud relativa del pedúnculo caudal

LRpd= Lpc/LE Locomoción Pedúnculos largos indican los peces que

habitan en aguas turbulentas y con

buena capacidad para nadar (Watson y

Balon, 1984; Albornoz-Garzón y Conde-

Saldaña, 2014).

Índice de compresión del pedúnculo caudal

ICpd= Apc/Anpd Locomoción Altos valores indican pedúnculos

comprimidos, relacionados con baja

actividad natatoria y posiblemente baja

maniobrabilidad (Gatz, 1979; Albornoz-

Garzón y Conde-Saldaña, 2014).

Altura relativa del pedúnculo caudal

ARpd= Apc/AMC Locomoción Los valores más bajos indican mayor

potencial de maniobrabilidad (Winemiller,

1991; Albornoz-Garzón y Conde-

Saldaña, 2014).

85

Ancho relativo del pedúnculo caudal

AnRpd= Anpc/AnMC Locomoción Los valores más altos indican mejores

nadadores continuos (Winemiller, 1991;


2014). Longitud relativa de la cabeza

LRCa= LC/LE Ecología trófica Valores mayores de la longitud de la

cabeza se encuentran en los peces que

se alimentan de presas de mayor

tamaño. Este índice debe ser mayor para

los piscívoros (Watson y Balon, 1984;

Winemiller, 1991; Albornoz-Garzón y

Conde-Saldaña, 2014). Altura relativa de la cabeza

ARCa= AC/AMC Ecología trófica Valores mayores de la altura de la

cabeza se encuentran en los peces que

se alimentan de presas de mayor

tamaño. Se espera que los valores más

grandes de este índice sea para los

piscívoros (Winemiller, 1991; Willis et al.,


Saldaña, 2014). Ancho relativo de la cabeza

AnRCa= AnC/AnMc Ecología trófica Valores mayores del ancho de la cabeza

se encuentran en los peces que se

alimentan de presas de mayor tamaño.

Se espera que los valores más grandes

de este índice sean para los piscívoros

(Winemiller, 1991; Albornoz-Garzón y

Conde-Saldaña, 2014). Altura relativa de la boca

ARB= AB/AMC Ecología trófica Altos valores pueden indicar también

peces capaces de alimentarse de presas

relativamente grandes (Gatz, 1979).

Ancho relativo de la boca

AnRB= AnB/AnMc Ecología trófica Altos valores indican peces capaces de

alimentarse de presas relativamente

grandes (Gatz, 1979; Albornoz-Garzón y

Conde-Saldaña, 2014). Posición del ojo PO= AO/AC Uso de hábitat Altos valores indican ojos ubicados

dorsalmente, típicos de peces bentónicos

(Mahon, 1984; Watson y Balon, 1984;


2014).

Área relativa del ojo ARO= ArO/(LE)2 Ecología trófica El índice se relaciona con la detección de

alimentos y proporciona información

sobre el uso de la visión en las

86

actividades de depredación (Pankhurst,

1989; Pouilly et al., 2003; Albornoz-

Garzón y Conde-Saldaña, 2014). Área relativa de la aleta dorsal

ARD= ArD/(LE)2 Locomoción Las aletas dorsales con áreas

relativamente pequeñas funcionan de

manera más eficiente en aguas de

corriente rápida (Gosline, 1971;


2014). Área relativa de la aleta caudal

ARC= ARC/(LE)2 Locomoción Altos valores indican aletas caudales

capaces de producir movimientos

rápidos, necesarios para la natación;

típico de muchos peces bentónicos

(Webb, 1980; Albornoz-Garzón y Conde-

Saldaña, 2014). Relación del aspecto de la aleta caudal

RAC= (ACd)2/ARC Locomoción Se relaciona directamente con la

actividad natatoria (Gatz, 1979), bajos

valores se relacionan con aletas poco

bifurcadas e indican peces que

posiblemente no son buenos en la

natación continua a gran velocidad

(Keast y Webb, 1966; Albornoz-Garzón y

Conde-Saldaña, 2014). Área relativa de la aleta anal

ARA= ARA/(LE)2 Locomoción El área relativa mayor, indica una mayor

capacidad de maniobrabilidad y de

movimiento de estabilización (Breda,


Saldaña, 2014). Relación del aspecto de la aleta anal

RAA= (LA)2/ARA Locomoción Relación del aspecto de la aleta anal

mayor indica una mayor capacidad para

realizar procesos de progresión y

retroceso (Breda, 2005; Albornoz-Garzón

y Conde-Saldaña, 2014). Área relativa de la aleta pectoral

ARP= ArO/(LE)2 Locomoción Altos valores indican nadadores lentos

que utilizan aletas pectorales para

realizar maniobras, o peces que habitan

en aguas rápidas que los utilizan como

superficies aerodinámicas para desviar la

corriente del agua hacia arriba y por lo

tanto se mantienen firmemente

adheridas al sustrato (Mahon, 1984;

87

Watson y Balon, 1984; Albornoz-Garzón

y Conde-Saldaña, 2014).

Relación del aspecto de la aleta pectoral

RAP= (LP)2/ArP Locomoción Altos valores indican aletas largas,

típicas de peces que nadan distancias

largas (Mahon, 1984; Watson y Balon,

1984), o peces pelágicos que nadan

constantemente (Albornoz-Garzón y

Conde-Saldaña, 2014). Área relativa de la aleta ventral

ARV= ArV/(LE)2 Locomoción El área relativa de la aleta ventral es

mayor en los peces bentónicos y menor

en los peces pelágicos (Breda, 2005;


2014).

Relación del aspecto de la aleta ventral

RAV= (LV)2/ArV Locomoción Valores más altos de la relación de

aspecto de la aleta ventral se encuentran

para los peces pelágicos e indican una

mayor capacidad para mantener el

equilibrio. La relación más baja se asocia

a los peces bentónicos, porque ayudan a

mantener el cuerpo en hábitats lóticos de

fondo rocosos (Gatz, 1979; Albornoz-

Garzón y Conde-Saldaña, 2014). Aspecto de la boca Altura de la boca/

Ancho de la boca

Ecología trófica Valores más altos indican peces que

tienen hábitos alimenticios carnívoros,

permitiendo la ingesta de presas de gran

tamaño en la columna de agua (Cunico y

Agostinho, 2006).

Fuente: Autor

Se elaboró una matriz de correlación con los valores medios de los índices

ecomorfológicos, los cuales fueron estandarizados (ln (x+1)) (Anexo A y B). A través de

esta matriz se efectuó un Análisis de Componentes Principales (ACP), haciendo uso del

programa Statistica 7.0 (StatSoft, 2013).

El ACP permite obtener una representación de las especies en un espacio

ecomorfológico multivariado (Guisande-González, 2006), e identifica los patrones de

diversificación de la forma del cuerpo en relación con el uso de los recursos ambientales

(Oliveira et al., 2010). El análisis reduce la dimensionalidad de los datos, ya que describe

las variables que resumen la máxima variabilidad (Gotelli y Ellison, 2004).

88

Posteriormente, se hizo un análisis de agrupamiento de las especies, de acuerdo a su

similitud ecomorfológica haciendo uso del coeficiente de correlación de Pearson y el

agrupamiento UPGMA (“Unweighted Pair-Group Average”), se empleó el programa

Statistica 7.0 (StatSoft, 2013).

Se propuso como hipótesis nula que los patrones morfológicos del ensamblaje de peces

de la cuenca del río Anchique y las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, son

independientes de la estructura filogenética y trófica. La hipótesis fue evaluada a través

de la prueba de Mantel (Mantel, 1967).

La prueba de Mantel permite medir la correlación entre dos matrices simétricas y

próximas, A y B, de tamaño n. La prueba de Mantel viene dada por la expresión

(Legendre y Legendre, 1998),

Z(AB) = ∑(i-n...n-1) ∑(j-i+1...n) Aij B ij

En el que Aij y Bij son elementos de las dos matrices (A y B) que se están comparando.

La significancia estadística de la correlación entre estas dos matrices se obtiene por n

asignaciones al azar de los datos de una de las matrices (Oliveira et al., 2010).

De acuerdo a lo anterior, se utilizó la prueba de Mantel para probar las correlaciones

entre la matriz de distancias morfológicas y las matrices de gremios tróficos, y distancias

taxonómicas.

Las matrices nombradas anteriormente se realizaron de la siguiente manera. La matriz

de distancias morfológicas se elaboró a partir de las distancias Euclidianas entre los

índices ecomorfológios para cada par de especies según la fórmula:

(𝐷𝑗𝑘) = {∑(𝑥𝑖𝑗

𝑛

𝑖−1

− 𝑥𝑖𝑘)2}21/

Donde n, es el número de índices ecomorfológicos, 𝑥𝑖𝑗 y 𝑥𝑖𝑘 son los valores del índice

ecomorfológico para el par de especies (Oliveira et al., 2010). La matriz fue desarrollada

por medio del programa Statistica 7.0 (StatSoft, 2013).

89

La matriz de distancias taxonómicas fue construida con base en la metodología de

Douglas y Matthews (1992), se atribuyó un valor de 1 a los pares de especies

congenéricas, un valor de 2 a los pares de especies de diferente género pero dentro de

la misma familia, un valor de 3 a los pares de especies de diferentes familias pero del

mismo orden, un valor de 4 a los pares de especies de diferente orden pero del mismo

superorden y un valor de 5 a los pares de especies de diferente superorden.

Finalmente, la matriz de gremios tróficos fue obtenida atribuyendo un valor de 1 a los

pares de especies que pertenecen al mismo gremio trófico, un valor de 2 fue asignado a

los pares de especies que no compartían estas condiciones.

Los gremios tróficos se definieron con base en estudios acerca de la dieta y

comportamiento alimenticio de la ictiofauna en el Alto Magdalena (Maldonado-Ocampo

et al., 2005; Briñéz-Vásquez, 2004; García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegui, 2005; Castro-

Roa, 2006; Lozano-Zárate, 2008; López-Delgado, 2013).

Se hizo una Prueba Parcial de Mantel o prueba de Mantel de 3 vías, la cual analiza la

correlación de dos matrices (distancias morfológicas vs. estructura trófica) controlando

el efecto de una tercera (distancias taxonómicas). Tanto esta prueba como la prueba de

Mantel fueron desarrolladas a través del programa XLSTAT versión 2014 (disponible en:

http://www.xlstat.com/es/); El coeficiente fue considerado significativo cuando P <

0.05.

2.4 RESULTADOS

De las 42 especies registradas en los ecosistemas lóticos evaluados, como se describe

en el capítulo anterior, se escogieron 33 para el análisis ecomorfológico. De esta forma,

de la cuenca del río Anchique fueron escogidas 24 especies y de las quebradas Bacalla,

Yeguas y Batatas fueron escogidas 19 especies.

Las especies se agruparon en seis gremios tróficos (herbívoros, invertívoros,

insectívoros, omnívoros, carnívoros y detritívoros), según diversos autores (Maldonado-

Ocampo et al., 2005; Briñéz-Vásquez, 2004; García-Melo, 2005; Zuñiga-Upegui, 2005;

Castro-Roa, 2006; Lozano-Zárate, 2008; López-Delgado, 2013) (Tabla 23).

http://www.xlstat.com/es/

90

Tabla 23. Gremios tróficos y número de ejemplares de las especies incluidas en el análisis

ecomorfológico.

ESPECIES

Número de individuos medidos

GREMIO TRÓFICO

Anchique Quebradas

CHARACIFORMES

Parodontidae

Parodon magdalenensis

6

Detritívoro

Crenuchidae

Characidium phoxocephalum

13

Insectívoro

Characidae

Argopleura magdalenensis

9

Insectívoro

Astyanax fasciatus

10

10

Insectívoro

Creagrutus affinis

10

10

Insectívoro

Gephyrocharax melanocheir

5

15

Insectívoro

Hemibrycon raqueliae

17

Omnívoro

Microgenys minuta

20

Insectívoro

Roeboides dayi

20

Omnívoro

Saccoderma hastatus

20

Insectívoro

Erythrinidae

Hoplias Malabaricus

4

Carnívoro

Gasteropelecidae

Gasteropelecus maculatus

15

Insectívoro

91

Siluriformes Pimelodidae

Pimelodus blochii

12

Omnívoro

Rhamdia quelen

5

Omnívoro

Heptapteridae

Cetopsorhamdia molinae

20

Omnívoro

Pimelodella chagresi

4

7

Omnívoro

Heptapteridae sp.

10

10

Omnívoro

Cetopsidae

Cetopsis othonops

4

Carnívoro

Trichomycteridae

Trichomycterus sp. 6 (complejo retropinnis)

10

Invertívoro

Trichomycterus sp. 2 (complejo banneaui)

10

9

Invertívoro Loricariidae

Chaetostoma fischeri

10

10

Herbívoro

Chaetostoma milesi

10

10

Herbívoro

Chaetostoma thomsoni

5

Herbívoro

Lasiancistrus caucanus

5

Herbívoro

Sturisomatichthys leightoni

6

Herbívoro

Spatuloricaria gymnogaster

6

Herbívoro

Astroblepidae

Astroblepus homodon

8

Invertívoro

92

Gymnotiformes

Sternopygidae

Eigenmaniia virescens

7

Insectívoro

Apteronotidae

Apteronotus eschmeyeri

16

Insectívoro

Cyprinodontiformes

Rivulidae

Cynodonichthys magdalenae

17

Invertívoro Poeciliidae

Poecilia caucana

17

Invertívoro

Perciformes Cichlidae

Andinoacara latifrons

9

9

Detritívoro

Geophagus steindachneri

10

10

Detritívoro

Fuente: Autor

En el ACP de la cuenca del río Anchique fueron utilizados los dos primeros factores para

la interpretación y la representación en el espacio ecomorfológico, los cuales explicaron

el 51,34% del total de la variación en el espacio ecomorfológico (Tabla 24).

Tabla 24. Contribución de los índices ecomorfológicos a los dos primeros factores del análisis de

componentes principales para las especies de peces de la cuenca del río Anchique.

Índices Ecomorfológicos Factor 1 Factor 2

Índice de compresión (IC) 0,083534 -0,927177

Índice de depresión (ID) 0,163868 0,246575

Profundidad relativa (PR) -0,839202 -0,474132

Longitud relativa del pedúnculo caudal (LRpd) 0,270082 0,697325

Índice de compresión del pedúnculo caudal (ICpd) -0,430726 -0,425645

Altura relativa del pedúnculo caudal (ARpd) -0,443779 0,296026

93

Ancho relativo del pedúnculo caudal (AnRpd) -0,146923 -0,055293

Longitud relativa de la cabeza (LRCa) -0,903084 0,126401

Altura relativa de la cabeza (ARCa) -0,117533 0,751380

Ancho relativo de la cabeza (AnRCa) 0,404274 0,454243

Altura relativa de la boca (ARB) 0,170020 0,754973

Ancho relativo de la boca (AnRB) -0,156109 0,256377

Posición del ojo (PO) -0,667950 -0,235255

Área relativa del ojo (ARO) -0,734649 -0,446590

Área relativa de la aleta dorsal (ARD) -0,758141 0,088476

Área relativa de la aleta caudal (ARC) -0,934191 0,059391

Relación del aspecto de la aleta caudal (RAC) -0,633357 0,018529

Área relativa de la aleta anal (ARA) -0,048946 -0,743498

Relación del aspecto de la aleta anal (RAA) 0,691627 -0,515726

Área relativa de la aleta pectoral (ARP) -0,797532 0,071130

Relación del aspecto de la aleta pectoral (RAP) -0,201624 -0,061959

Área relativa de la aleta pélvica (ARV) -0,711764 0,191157

Relación del aspecto de la aleta pélvica (RAV) -0,734331 0,516719

Aspecto de la boca (Asp. B) 0,391752 -0,382080

Autovalor 7,452444 4,869654

Varianza explicada % 31,05185 20,29023

Varianza Acumulada % 31,0519 51,3421

Fuente: Autor

Los atributos ecomorfológicos más significativos en la cuenca del río Anchique estuvieron

relacionados con la locomoción y el uso de hábitat, estos fueron, área relativa de las

aletas caudal, ventral, pectoral y anal, relación del aspecto de la aleta ventral y aleta anal,

longitud relativa del pedúnculo caudal y altura y longitud relativa de la cabeza y la

posición del ojo.

El primer factor explicó el 31,05% de la variación, las especies con valores más negativos

se caracterizaron por tener ojos laterales, aletas ventrales más pequeñas, la longitud

relativa de la cabeza y el pedúnculo caudal menor (Figura 37).

El segundo factor explicó el 20,29% de la variación, las especies se caracterizaron por

tener ojos ubicados dorsalmente, mayor área de las aletas ventrales y pectorales y el

pedúnculo caudal mayor (Figura 37).

94

Figura 367. Análisis de Componentes Principales para los 24 índices ecomorfológicos

relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24 especies ícticas en la cuenca

del río Anchique.

P.mag: Parodon magdalenensis, As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, M. min: Microgenys minuta,

Ar. mag: Argopleura magdalenensis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, C. phox: Characidium phoxocephalum,

T. sp. 2 (complejo banneaui): Trichomycterus complejo banneaui, T. sp. 6 (complejo retropinnis): Trichomycterus

complejo retropinnis, A. hom: Astroblepus homodon, S. leigh: Sturisomatichthys leightoni, S. gymn: Spatuloricaria

gymnogaster, C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, Heptap: Heptapteridae sp., P. chagr:

Pimelodella chagresi, P. bloc: Pimelodus blochii, C. Othon: Cetopsis othonops, C. moli: Cetopsorhamdia molinae,

Cy.magd: Cynodonichthys magdalenae, A. lati: Andinoacara latifrons, Ge. stein: Geophagus steindachneri, Ap. esch:

apteronotus eschemeyeri, E. vires: Eigenmaniia virescens.

Fuente: Autor

La prueba de Mantel reveló una correlación entre la matriz de las distancias morfológicas

y la matriz de la distancia taxonómica, rechazando la hipótesis nula. Sugieriendo que, la

Ben

tóni

cos

(d

esar

rollo

de

alet

as

vent

rale

s)

Nec

tóni

cos

(cue

rpo

com

prim

ido)

Uso

de

hábi

tat

Maniobrabilidad Locomoción (Mayor relación del aspecto

de la aleta anal)

Estabilidad y propulsión (Aletas dorsal, caudal y

pectorales desarrolladas)

95

comunidad íctica de la cuenca del río Anchique, su estructura morfológica es

dependiente de la filogenia (r = 0.187; p =<0.0001). Sin embargo, entre la matriz de

distancias morfológicas y gremios tróficos no se presentó correlación, aceptando la

hipótesis nula, es decir, que para la comunidad íctica de la cuenca del río Anchique su

estructura morfológica no es dependiente de la ecología trófica (r = 0.069; p =<0.0001).

La prueba parcial de Mantel revela que la morfología, la filogenia y la trofodinámica no

están correlacionadas (r = -0,007; p = 0,858).

En el dendrograma de las relaciones ecomorfológicas se observaron dos agrupamientos

principales, los cuales estuvieron definidos de acuerdo a la morfología de las especies,

y a los índices ecomorfológicos de locomoción y uso de hábitat.

El primer grupo asoció a los Gymnotiformes, A. eschmeyeri y E. virescens como especies

nectobentónicas. En el segundo grupo, se evidenció la conformación de seis subgrupos,

los tres primeros agruparon a especies pertenecientes a los Siluriformes de hábitos

bentónicos, el primero conformado por S. gymnogaster, el segundo por P.

magdalenensis y C. phoxocephalum, y el tercero compuesto por C. fischeri, C. milesi y

S. leightoni (Figura 38).

El cuarto subgrupo asoció a especies de hábitos nectónicos, C. magdalena, G.

steindachneri y A. latifrons; y bentónicos, A. homodon y C. molinae. Los últimos dos

subgrupos estuvieron conformados por especies nectónicas, M. minuta, C. affinis, G.

melanocheir, A. fasciatus y A. magdalenensis, la mayoría pertenecientes a la familia

Characidae (Figura 38).

96

Figura 378. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 24 especies de la cuenca

del río Anchique.

P.mag: Parodon magdalenensis, As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, M. min: Microgenys minuta,

Ar. mag: Argopleura magdalenensis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, C. phox: Characidium phoxocephalum,

T. sp. (complejo banneaui): Trichomycterus complejo banneaui, T. sp. (complejo retropinnis): Trichomycterus complejo

retropinnis, A. hom: Astroblepus homodon, S. leigh: Sturisomatichthys leightoni, S. gymn: Spatuloricaria gymnogaster,

C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, Heptap: Heptapteridae sp., P. chagr: Pimelodella chagresi,

P. bloc: Pimelodus blochii, C. Othon: Cetopsis othonops, C. moli: Cetopsorhamdia molinae, Cy.magd: Cynodonichthys

magdalenae, A. lati: Andinoacara latifrons, Ge. stein: Geophagus steindachneri, Ap. esch: apteronotus eschemeyeri,

E. vires: Eigenmaniia virescens.

Fuente: Autor

En el ACP de las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas, fueron utilizados los tres

primeros factores para la interpretación y la representación del espacio ecomorfológico,

los cuales explicaron el 59,6% del total de la variación en el espacio ecomorfológico y los

índices que presentaron los valores de contribución más altos en los dos primeros

factores fueron seleccionados para la interpretación (Tabla 39).

97

Tabla 25. Contribución de los índices ecomorfológicos a los tres primeros factores del análisis

de componentes principales, para las especies ícticas de las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas.

Índices Ecomorfológicos Factor 1 Factor 2 Factor 3

Índice de compresión (IC) -0,879256 -0,347798 0,255280

Índice de depresión (ID) 0,210416 0,707357 0,389084

Profundidad relativa (PR) -0,945359 0,154129 0,067902

Longitud relativa del pedúnculo caudal (LRpd) 0,705151 0,472809 -0,255988

Índice de compresión del pedúnculo caudal (ICpd) -0,575393 0,018767 0,678300

Altura relativa del pedúnculo caudal (ARpd) 0,868946 0,155941 -0,066865

Ancho relativo del pedúnculo caudal (AnRpd) 0,031092 -0,449639 -0,473593

Longitud relativa de la cabeza (LRCa) -0,397480 0,734037 -0,113095

Altura relativa de la cabeza (ARCa) 0,686722 0,324092 -0,319995

Ancho relativo de la cabeza (AnRCa) 0,565940 -0,331387 0,451468

Altura relativa de la boca (ARB) 0,758347 -0,059565 -0,186185

Ancho relativo de la boca (AnRB) 0,239969 -0,543669 -0,024318

Posición del ojo (PO) -0,752716 0,105892 -0,167405

Área relativa del ojo (ARO) -0,841866 0,389952 -0,105523

Área relativa de la aleta dorsal (ARD) -0,271951 -0,104890 -0,260865

Área relativa de la aleta caudal (ARC) -0,673125 0,557375 -0,183725

Relación del aspecto de la aleta caudal (RAC) -0,443314 -0,551259 -0,504483

Área relativa de la aleta anal (ARA) -0,890732 -0,265379 0,177993

Relación del aspecto de la aleta anal (RAA) -0,202656 -0,630120 -0,165814

Área relativa de la aleta pectoral (ARP) -0,439133 0,353444 -0,199657

Relación del aspecto de la aleta pectoral (RAP) -0,418775 -0,120739 -0,324801

Área relativa de la aleta pélvica (ARV) 0,174361 -0,047174 0,404789

Relación del aspecto de la aleta pélvica (RAV) -0,325564 0,232712 -0,520787

Aspecto de la boca (Asp. B) -0,296668 -0,047687 0,186269

Autovalor 8,303949 3,602718 2,399584

Varianza explicada % 34,59979 15,01132 9,99827

Varianza acumulada % 34,59979 49,61111 59,6094

Fuente: Autor

Los atributos ecomorfológicos más significativos en las quebradas, estuvieron

relacionados con la locomoción, uso de hábitat y alimentación, los cuales fueron,

98

profundidad relativa, longitud relativa del pedúnculo caudal, altura relativa del pedúnculo

caudal, posición del ojo, área relativa de la aleta caudal y área relativa de la aleta anal.

El primer factor explicó el 34,59% de la variación, las especies con puntuaciones más

negativas se caracterizaron por poseer ojos laterales, pedúnculo caudal ancho, el área

relativa de la aleta anal mayor, la cual le proporciona mayor maniobrabilidad y

estabilización del movimiento, el área y relación del aspecto de la aleta pectoral menor.

Las especies con valores positivos en el primer factor, se caracterizaron por poseer la

longitud de la cabeza y el ancho de la boca mayor (Figura 39).

El segundo factor explico el 15,01% de la variación, las especies se caracterizaron por

tener los ojos ubicados dorsalmente, pedúnculo caudal angosto, área relativa de la aleta

caudal mayor y área de la aleta anal menor (Figura 39).

99

Figura 39. Análisis de Componentes Principales (ACP) para los 24 índices ecomorfológicos

relacionados al uso de hábitat, locomoción y aspectos tróficos de 24 especies ícticas en las


Insectívoros y detritívoros Ecología trófica Invertívoros y herbívoros

Mayor maniobrabilidad Mayor soporte en el sustrato

As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, G. mac:

Gasteropelecus maculatus, H. raque: Hemibrycon raqueliae, R. dayi: Roeboides dayi, S. hast: Saccoderma hastatus,

H. mala: hoplias malabaricus, R. quelen: Rhamdia quelen, T. sp. (complejo banneaui): Trichomycterus complejo

banneaui, L. cacu: Laciansistrus caucanus, C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, C. thom:

Chaetostoma thomsoni, Heptap: Heptapteridae sp., P. chag: Pimelodella chagresi, P. cauc: Poecilia caucana, A. lati:

Andinoacara latifrons, G. stein: Geophagus steindachneri.

Fuente: Autor

Cuerpos comprimidos

lateralmente, pedúnculo caudal

ancho, ojos laterales)

(Aletas pectoral y caudal grandes,

cuerpos deprimidos, ojos

dorsales, pedúnculo caudal largo)

Locomoción

Fact

or 2

: 15,

01%

100

La prueba de Mantel para las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas no reveló correlación

entre la matriz de las distancias morfológicas y la matriz de distancias taxonómicas (r = -

0,035; p = 0,643), y tampoco entre la matriz de distancias morfológicas y la matriz de

gremios tróficos (r = -0,039; p = 0,463), rechazando la hipótesis nula en las dos, de tal

forma que para la comunidad íctica de las quebradas, su estructura morfológica no

dependiente de la filogenia, y tampoco es dependiente de la trofodinámica. De igual

forma la prueba parcial de Mantel reveló que la morfología, la filogenia y la trofodinámica

no están correlacionadas (r = -0,025; p = 0,6121).

El dendrograma de las relaciones ecomorfológicas de las quebradas Bacalla, Yeguas y

Batatas, evidenció dos grupos, el primero definido únicamente por la especie P. chagresi,

y el segundo dividido a su vez en tres subgrupos (Figura 40). De los tres subgrupos

conformados, el primero incluyó especies bentónicas pertenecientes al orden

Siluriformes, C. fischeri y Trichomycterus sp.2 (complejo banneaui), y especies

nectónicas como H. malabaricus, P. caucana, A. latifrons y G. steindachneri. El segundo

subgrupo, se subdividió a su vez en dos, la primer subdivisión incluyó a los Siluriformes

de hábitos bentónicos, C. milesi, C. thomsoni, L. caucanus, R. quelen y Heptapteridae

sp., y la segunda subdivisión solo con especies de Characiformes, C. affinis, G.

melanocheir, S. hastatus, R. dayi y G. maculatus. El tercer y último subgrupo se

constituyó solamente A. fasciatus (Figura 40).

101

Figura 4038. Dendrograma de las relaciones ecomorfológicas para las 19 especies de las


As. fas: Astyanax fasciatus, Cr. aff: Creagrutus affinis, Ge. melan: Gephyrocharax melanocheir, G. mac:

Gasteropelecus maculatus, H. raque: Hemibrycon raqueliae, R. dayi: Roeboides dayi, S. hast: Saccoderma hastatus,

H. mala: hoplias malabaricus, R. quelen: Rhamdia quelen, T. sp. (complejo banneaui): Trichomycterus complejo

banneaui, L. cacu: Laciansistrus caucanus, C. fisch: Chaetostoma fischeri, C. mile: Chaetostoma milesi, C. thom:

Chaetostoma thomsoni, Heptap: Heptapteridae sp., P. chag: Pimelodella chagresi, P. cauc: Poecilia caucana, A. lati:

Andinoacara latifrons, G. stein: Geophagus steindachneri.

Fuente: Autor

2.5 DISCUSIÓN

Las especies omnívoras se comportaron en la columna de agua como nectónicas e

insectívoras (R. dayi y H. raqueliae), y bentónicas de hábitos invertívoros (Heptapteridae

sp., P. blochii, P. chagresi y C. molinae), hecho que se puede atribuir a que las especies

que presentan habitos omnívoros se sostienen de una alta variedad de alimentos, como

invertebrados acuáticos, detritos, perifiton e insectos terrestres (López-Delgado, 2013;

Castro-Roa, 2006).

102

En este estudio los atributos ecomorfológicos más significativos en los ecosistemas

lóticos evaluados, estuvieron relacionados con la locomoción y la ecología trófica, entre

ellos los de mayor influencia fueron la longitud y altura del pedúnculo caudal, posición

del ojo, área de las aletas anal, caudal, ventral y pectoral, relación del aspecto de la aleta

pectoral y anal, y la profundidad relativa.

Los patrones de diversificación ecomorfológica de la cuenca del río Anchique revelan

dos tendencias, la primera asociada con la alimentación, mientras que la segunda, en

relación a la posición que ocupa en la columna del agua (locomoción).

Las especies del primer grupo presentan una mayor capacidad de maniobrabilidad, la

cual se define como la capacidad de un pez para realizar pequeñas maniobras en menor

ángulo y mayor velocidad (Webb, 1980). Esta característica esta asociada a especies

con el área de la aleta anal mayor, relacionada con especies nectobentónicas y de

hábitos insectívoros, como es el caso de Gymnotiformes, E. virescens y A. eschmeyeri.

Los organismos que habitan ambientes lénticos se caracterizan por presentar cuerpos

comprimidos lateralmente y la aleta anal muy desarrollada, estos atributos les permiten

realizar movimientos ascendentes y descendentes con mayor agilidad (Oliveira et al.,

2010; López-Delgado, 2013; Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014). En este caso, A.

latifrons, G. esteindachneri, G. melanocheir y A. magdalenensis fueron las especies

asociadas a hábitats de corriente lenta.

Estos organismos se alimentan principalmente de detritos e insectos terrestres, ítems

alimenticios que hacen parte del material alóctono, proveniente de la vegetación ribereña

y que solo se encuentra en zonas de baja corriente debido a que se pueden sedimentar

y no son arrastrados rio abajo (López-Delgado, 2013).

El segundo grupo se encuentra asociado a organismos de hábitos bentónicos y

corrientes de agua moderada, los cuales presentan pedúnculos caudales más largos y

desarrollados y aletas pectorales más grandes, estas adaptaciones son utilizadas como

superficies aerodinámicas para desviar la corriente del agua y para mantenerse

firmemente adheridos al sustrato (Mahon, 1984; Watson y Balon, 1984).

103

De igual manera, presentan adaptaciones morfológicas como la boca inferior en forma

de ventosa, la cual permite la exploración del sustrato al estar adheridos a las rocas y

troncos sumergidos (Zúñiga-Upegui, 2005); les permite además compensar las

dificultades causadas por la corriente (Oliveira et al., 2010). Todas estas características

son típicas de las especies C. milesi, C. fischeri, C. molinae, A. homodon, S. leightoni, y

S. gymnogaster.

Por otro lado, en las quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas los patrones de diversificación

ecomorfológica revelan dos tendencias. La primera, son organismos nectónicos

caracterizadas por poseer ojos ubicados lateralmente, pedúnculos caudales más anchos

y cuerpos comprimidos lateralmente, lo que les genera mayor potencial de

maniobrabilidad y les permite explorar ambientes lénticos con mayor complejidad

estructural (Werner, 1977), como A. latifrons, G. steindachneri, y P. caucana. Por otro

lado, los atributos como la profundidad relativa con valores muy bajos, se relaciona con

peces que habitan aguas de corriente rápida, tal es el caso de A. fasciatus, S. hastatus,

H. raqueliae, R. dayi, y G. melanocheir.

La segunda, organismos de hábitos bentónicos caracterizados por poseer ojos ubicados

dorsalmente, cuerpos deprimidos y pedúndulos caudales más largos. L. caucanus, C.

fischeri, C. milesi y C. thomsoni, estuvieron relacionados a hábitats de fondo rocoso y

aguas de corriente rápida. Especies con atributos con el área relativa de la aleta caudal

mayor, se asocian a peces capaces de producir movimientos más rápidos (Webb, 1980),

como R. quelen, P. chagresi, Trichomycterus sp. (complejo banneaui).

Los valores más altos de los atributos longitud de la cabeza y ancho de la boca,

estuvieron relacionados con la capacidad que tienen los peces de alimentarse de presas

de mayor tamaño (Watson y Balon, 1984; Winemiller, 1991; Gatz, 1979), en este caso

H. malabaricus.

Por otro lado, no se encontró una correlación significativa entre la morfología y aspectos

como la filogenia o alimentación, en la comunidad de peces del río Anchique y de las

quebradas Bacalla, Yeguas y Batatas; sin embargo, en la cuenca del río Anchique, se

reveló una correlación débil entre la morfología y la filogenia. Oliveira et al. (2010)

104

argumentaron que, si no se encuentra una fuerte correlación entre la morfología y la

ecología es posible hacer predicciones acerca de la explotación de los recursos del

medio ambiente basado únicamente en la forma del cuerpo.

En este caso, la comunidad íctica de los ecosistemas lóticos evaluados pueden presentar

una estructura definida por las relaciones filogenéticas entre las especies o presentar

una estructura al azar, es decir, no estar delimitada por las adaptaciones morfológicas

de los organismos a nichos específicos, si no como resultado de otros factores

ecológicos que actúen juntos, impidiendo la formación de un patrón ecomorfológico

(Oliveira et al., 2010).

En el análisis de agrupamiento para la cuenca del río Anchique, se reveló una

organización de acuerdo a las similitudes morfológicas y se formaron grupos

relacionados a la ubicación en la columna del agua y al ambiente en el que se encuentran

los organismos. Las únicas especies nectobentónicas en el estudio A. eschmeyeri y E.

virescens se caracterizaron por poseer la aleta anal muy desarrollada, la cual le permite

realizar movimientos ascendentes y descendentes más rápidos en la columna del agua

(Oliveira et al., 2010; Ferreira, 2007).

Las otras agrupaciones generadas en el análisis se relacionaron con grupos de

organismos que exploran fondos diferentes y habitan lugares con flujos de agua rápidos

y lentos. S. gymnogaster se asocia a fondos de arena y a hábitats de remanso

(Maldonado-Ocampo et al., 2005), S. leightoni, C. milesi y C. fischeri habitan fondos de

roca y lugares con flujos de agua rápidos (Castro-Roa, 2006).

La mayoría de los Characiformes se incluyeron en una de las agrupaciones formadas,

especies nectónicas, con atributos como compresión lateral y aleta dorsal pequeña les

puede permitir a estos organismos ocupar diferentes lugares en la columna de agua

(Ferreira, 2007).

La agrupación generada por especies nectónicas como A. latifrons, G. steindachneri y

C. magdalenae, se puede deber al cuerpo comprimido lateralmente y la forma semi-

cilíndrica del mismo, estos atributos les permiten que exploren hábitats de remanso de

105

alta complejidad estructural de una forma más fácil (Breda et al., 2005; Albornoz-Garzón

y Conde-Saldaña, 2014).

En el análisis de agrupamiento para las quebradas, se presentó una organización de

acuerdo a las similitudes morfológicas de las especies y se agruparon organismos de

acuerdo a la posición que ocupan en la columna del agua. La separación de P. chagresi

de los otros organismos, puede deberse a que se encuentra asociada a hábitats de

rápidos y remansos con fondos variados compuestos principalmente por arena, guijarro

y roca (Albornoz-Garzón y Conde-Saldaña, 2014), siendo una especie más generalista

que las demás.

La agrupación de H. malabaricus a especies nectónicas de remanso puede deberse a

que es una especie que ocupa zonas con flujos lentos, con el fin de permanecer inmóvil

en el fondo del agua para poder capturar sus presas más facílmente (Castro-Roa, 2006).

Characidos como C. affinis, G. melanocheir y S. hastatus generaron una agrupación, lo

cual podría deberse a que estas especies ocupan hábitats cercanos a las orillas de los

cuerpos de agua con flujo de corriente rápidas (Castro-Roa, 2006), además de sus

características morfológicas similares (forma del cuerpo comprimido lateralmente, ojos

ubicados dorsalmente y área de las aletas dorsal y ventral más pequeñas).

Por el contrario, H. raqueliae y R. dayi, se relacionaron por encontrarse en zonas de

remanso y estar ubicadas en un nivel medio de la columna del agua, por último, G.

maculatus estuvo menos relacionada con las especies anteriores, posiblemente se

encuentra en una posición más superficial en la columna del agua, en zonas de flujo

moderado (Castro-Roa, 2006).

2.6. CONCLUSIONES El análisis de los patrones ecomorfológicos de las comunidades ícitcas evaluadas

suigere que los peces nectónicos exploran hábitats preferentemente lénticos y

estructurados, y las especies bentónicas explotarían hábitats de fondo rocoso y de

corrientes rápidas.

106

El análisis de agrupamiento para la cuenca del río Anchique y para las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas, reveló una organización y asociación de las especies de

acuerdo a sus hábitos y su ubicación en la columna del agua.

La comunidad íctica de los ecosistemas lóticos evaluados sugiere que su estructura

ecomorfológica está definida por las relaciones filogenéticas entre las especies.

107

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Adite, A. y Winellier, K.O. (1997). Trophic ecology and ecomorphology fish assemblages

in coastal lakes of Benin, West África. Ecoscience. 4 (1): 6-23.

Admundsen, P.A., Bohn, T. y Vaga, G.H. (2004). Gill raker morphology and feeding

ecology of two sympatric morphs of European withefish Coregonus lavaretus. Ann.

Zool. Fennici. 41: 291-300.

Albornoz-Garzón J.G. y Conde-Saldaña C.C. (2014). Diversidad y Relaciones

Ecomorfológicas de la Comunidad Íctica de la Cuenca del Rio Alvarado, Tolima,

Colombia. Trabajo de grado, Universidad del Tolima, Facultad de Ciencias, Programa

De Biología. Ibagué – Tolima.

Álvarez, M., Escobar, F., Gast, F., Mendoza, H., Repizzo, A. y Villareal, H. (1998). Bosque

Seco Tropical. Pp: 56-71. En: Chávez M. E. y N. Arango (eds.). Informe Nacional sobre

el estado de la biodiversidad Colombia. Tomo I. Diversidad Biológica. Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Santafé de Bogotá,

Colombia.

Anderson, E.P., y Maldonado-Ocampo J.A. (2010). A regional perspective on the diversity

and conservation of tropical Andean fishes. Conservation Biology. 10: 1523- 1739.

Angermeier, P.L. y Karr, J.R. (1983). Fish communities along environmental gradients in

a system of tropical streams. Enviromental Biology of Fishes. 9 (2), 117-135.

Arango, N., Armenteras, D., Castro, M., Gottsmann, T., Hernández, O.L., Matallana, C.L.,

Morales, M., Naranjo, L.G., Renjifo, L.M., Trujillo L.F y Villareal, H.F. (2003). Vacíos

de conservación del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia desde

una perspectiva ecorregional. WWF (Fondo Mundial para la Naturaleza), Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá D. C., 64 pp.

108

Baker, J.A. and Ross, S.T. (1981). Spatial and temporal resource utilization by

southeastern cyprinids. Copeia 1981: 178-189.

Balon, E.K., Crawford S.S. y Lelek, A. (1986). Fish communities of the Upper Danube

River (Germany, Austria) prior to the new Rhein-Main-Donau connection.

Environmental Biology of Fishes. 15(4): 243-271.

Barón-Medonza, B.C. (2006). Relaciones ecómorfologicas y de dietas en siete especies

de peces (Characidae) en afluentes de la quebrada Yahuarcaca (Amazonia

Colombiana) capturados en un período de época seca. Trabajo de grado. Pontificia

Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Biología. Bogotá, Colombia.

Barriga, R.A. (2012). Lista de peces de agua dulce e intermareales del Ecuador. Revista

Politécnica, 30 (3):83-119.

Bazzaz, F.A. (1975). Plant species diversity in old-field successional ecosystems in

southern Illiniois. Ecology 56, 485-488.

Beaumord, A. y Petrere, M (1994). Comunidades de peces del río Manso, Chapada dos

Guimarães, MT, Brasil. Acta Biologica Venezuelica, 15 (2): 21-35.

Beumer, J.P. (1977). Feeding ecology of four fishes from a mangrove creek in north

Queensland, Australia. J. Fish Biol. 12: 475-490.

Braak, C.J. y Verdonshot, F.M. (1995).Canonical correspondence analysis and related

multivariate methods in Aquatic Ecology. Aquatic Sciences. 57(3): 255-286.

Braak, C.J. Ter, F. y Smilauer, P. (2009). Canoco. Wageningen: Biometris Plant

Research International.

Breda, L., Oliveira, E.F. y Goulart, E. (2005). Ecomorfología de locomoção de peixes com

enfoque para espécies neotropicais. Acta Sci. Biol. Sci. 27 (4): 371-381.

Briñez-Vásquez, G. (2004). Distribución altitudinal, diversidad y algunos aspectos

ecológicos de la familia Astroblepidae (Peces: Siluriformes) en la cuenca del río Coello

109

(Tolima). Trabajo de grado. Programa de Biología. Facultad de Ciencias Básicas.

Universidad del Tolima. Ibagué.

Briñez-Vásquez, G.N., Villa-Navarro, F.A., Ortega-Lara, A., Reinoso-Flórez, G. y García-

Melo, J.E. (2005). Distribución altitudinal y diversidad de la familia Astroblepidae

(Pisces, Siluriformes), en la cuenca del río Coello, Tolima. Dahlia. 8, 39- 46.

Bock, W.J. y Von Whalert, G. (1965). Adaptation and the Form-Function complex.

Evolution. 19 (3), 269-299.

Bock, W. J. (1994). Concepts and methods in ecomorphology. J. Biosci. 19 (4), 403-413.

Bohórquez-Herrera, J. (2009). Ecomorfología alimentaria de algunas especies de peces

asociadas a fondos blandos. La paz. B.C.S.

Buckup, P.A. (2005). Introdução a sistematica de peixes neotropicales. Universidad e

Federal do Rio de janeiro. P 189.

Buckup, P.A., Menezes, N.A., y Ghazzi, M.S. (2006). Catalog of Brazilian freshwater

fishes. Memorias del 2006 Join Meeting of Ichthyologist and Herpetologist New

Orleans U.S.A.

Cala, P. (1990). La ictiofauna dulceacuícola de Colombia: Una visión histórica y su estado

actual. En: Rev. Acad. Colomb. Cienc. 16 (62).

Cala, P. (2001). Ictiofauna Epicontinental de Colombia en el contexto global Neotropical

y su estado actual: una revisión bibliográfica. Dahlia - Rev. Asociación Colombiana

Ictiología. 4:3-14

Casatti, L. y Castro, R.M.C. (2006). Testing the ecomorphological hypotesis in a

headwater rifles fish assemblage of the rio Säo Francisco, southeastern Brazil.

Neotropical Ichthyology. 4(2), 203-214.

Casatti, L., Teresa F.B., Gonçalves-Souza, T., Bessa, E., Manzotti A R., Gonçalves, C.

D. S., y Zeni, J. D.O. (2012). From forests to cattail: how does the riparian zone

influence stream fish. Neotropical Ichthyology, 10(1), 205–214.

110

Cassemiro, F.A., Hahn, N.S. y Valle de Brito, T.F. (2003). Diet and trophic morphology of

the silverside, Odontesthesbonariensis, of the Salto Caxias, reservoir, rio Iguacu,

Paraná, Brazil. Neotropical Ichthyology. 1 (2), 127-131.

Castro-Roa, D. (2006).Composición y estructura de la comunidad de Characiformes en

la cuenca del río Prado (Tolima-Colombia).Trabajo de grado Programa de Biología.

Facultad de Ciencias Básicas. Universidad del Tolima. Ibagué.

Chase, J. M. (2003). Community assembly when should history matter. Oecologia, 136,

489-498.

Chao, L.N. y Musick, J. (1977). Life history, feeding habits, and functional morphology of

juvenile sciaenid fishes in the York River estuary, Virginia. U.S. Fish. Bull. 75, 657–

702.

Corporación Autónoma Regional Del Tolima “CORTOLIMA”. Plan De Acción Trienal

2007-2009. Ibagué, Colombia.

Colwell, R.K. (2013). EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared

species from samples. Version 9 and earlier. User´s Guide and application.

Cunico, M.A. y Agostinho, A.A. (2006). Morphological patterns of fish and their

relationships with reservoir hydrodynamics. Braz. arch. biol. technol. 49, 125–134.

Dahl, G. (1971). Los Peces del Norte de Colombia (p. 391). Bogotá D.C: Ministerio de

Agricultura, Instituto de Desarrollo de los recursos Naturales Renovables

(INDERENA).

Douglas, M. y Matthews, W. (1992). Does morphology predict ecology? Hypothesis within

a freshwater stream fish assemblage. Oikos, 65 (2): 213-224.

Felley, J.D. (1984). Multivariate identification of morphological environmental

relationships within the cyprinidae (Pisces). Copeia 2: 442–455.

Eigenmann, C. (1922). The fishes of the Northwestern South America, part I. The fresh-

water fishes of Northwestern South America, including Colombia, Panamá, and Pacific

111

slopes of Ecuador, y Perú, together with an appendix upon the fishes of the río Meta

in Colombia. En: Mem. Carnegie Mus. 9 (1), 1-346

Ferreira, K.M. (2007). Biology and ecomorphology of stream fishes from the rio Mogi-

Guacu basin, Southeastern Brazil. Neotropical Ichthyology. 5 (3): 311-326.

Fischer, J. (2007). Structural Organization of Great Plains Stream Fish Assemblages:

Implications for Sampling and Conservation. Kansas State University.

García-Melo, L. (2005). Distribución, diversidad y ecología básica de la familia

Trichomycteridae (Ostariophysi: Siluriformes), en la cuenca del río Coello Tolima.

Trabajo de grado (Biólogo). Programa de biología. Facultad de Ciencias Básicas.


García-Melo, L.J., Villa-Navarro, F.A., Reinoso-Flórez, G. y Ortega-Lara, A. (2005).

Aspectos bioecológicos de los peces de Trichomycterus (Siluriformes:

Trichomycteridae) en la cuenca del río Coello, Colombia. Dahlia, 8: 53-59.

García-Melo, L., Pardo-Pardo, G., Villa-Navarro, F., Reinoso-Florez, G., Garcia-Melo, J.,

Briñez-Vásquez, N. y Flórez-Delgado, N. (2010). La actividad pesquera en el Embalse

de Prado. INCODER. Universidad del Tolima. Ibagué. 28p

Gatz, J. (1979). Community organization in fishes as indicated by morphological features.

Ecological Society of America, 60 (4): 711-718.

Gatz, J. (1979). Ecological morphology of freshwater stream fishes. Tulane Studies in

Zoology and Botany, 21: 91-124.

Gibran, F.Z. (2010). Habitat partitioning, habits and convergence among coastal nektonic

fish species from the São Sebastião Channel, southeastern Brazil. Neotropical

Ichthyology. 8 (2):299-310.

Gosline, W.A. (1971). Functional Morphology and Classification of Teleostean Fishes.

Honolulu, University Press of Hawaii, 208p.

112

Gotelli, N.J. y A.M. Ellison. (2004). A Primer of Ecological Statistics. Sunderland, Sinauer

Associates, 510p.

Gray, J.S. (1981). The Ecology of Marine Sediments. Cambridge Univ. Press.

Grenouillet, G., Pont, D. y Herisse, C. (2004). Within basin fish assemblage structure: the

relative influence of habitat versus stream spatial position on local species richness.

Can. J. Fish. Aquat. Sci. 61, 93-102.

Guisande, C.G., Barreiro, A., Maneiro, I., Riveiro, I., Vergara, A.R. y Vaamonde, A.

(2006). Tratamiento de datos. Universidad de Vigo. 235-253.

Guisande, C., Pelayo-Villamil, P., Vera, M., Manjarrés-Hernández, A., Carvalho, M. R.,

Vari, R.P., Jiménez, L. F., et al. (2012). Ecological Factors and Diversification among

Neotropical Characiforms. International Journal of Ecology, 2012, 1–20.

Hammer, Ø., Harper, D.A.T., y Ryan, P.D. (2001). PAST : Paleontological statistics

software pckage for education and data analysis. Education, 4(1), 1–9.

He, F. y Tang, D. (2008). Estimating the niche preemption parameter of the geometric

series. Acta ecologica, 33-105-107.

Hernández, C. (1990). La selva en Colombia. Selva y Futuro (Sello Edit., pp. 13– 40).

Bogotá, Colombia.

Hill, K. y Hammer, K.C. (1998). Using species abundance models as indicator of habitat

disturbance in tropical forests. Journal of Applied Ecology 35: 458-460.

Hora, S.L. (1935). Ancient hindu conception of correlation between form and locomotion

of fishes. J. Asiatic. Soc. Bengal. Science. 1: 1-7.

Hubbs, C.L. (1941). The relation of hydrological conditions to speciation in fishes, p. 182-

195. 1n A symposium on hydrobiology. University of Wisconsin Press, Madison, WE.

113

Hugueny, B. y Poully, M. (1999). Morphological correlates of diet in an assemblage of

West African freshwater fishes. Journal of Fish Biology, 54: 1310 - 1325.

Hutchison, K. (1970). A test for comparing diversities based on the Shannon formula. J.

Theor. Biol., 29 151-154.

IAvH. (1998). El Bosque seco tropical (Bs-T) en Colombia (p. 24). Bogotá, Colombia.

Janzen, D.H. (1988). Tropical dry forest: the most endangered major tropical ecosystem.

Pp: 130-137. En: Wilson E. O. (ed.). Biodiversity. National Academy Press,

Washington, D. C.

Jaramillo-Villa, U., Maldonado-Ocampo, J., Bogotá-Gregory, J.D. (2008). Peces del

Oriente de Antioquia, Colombia. Biota Colombiana. 9 (2) 279 – 293.

Junk, J.W., Mota-Soares, M.G., y Bayley P.B. (2007). Freshwater fishes of the Amazon

River basin: their biodiversity, fisheries and habitats. Aquatic Ecosystem Health y

Management, 10(2):153-173.

Karr J.R. y James F.C. (1975). Ecomorphological configurations and convergent

evolution of species and communities. In: Cody ML, Diamond JM, editors. Ecology and

Evolution of Communities. Harvard University Press, Harvard: US. 258– 291.

Keast, A. y Webb, D. (1966). Mouth and body form relative to feeding ecology in the fish

fauna of a small lake, Lake Opinicon, Ontario. Journal fisheries research board of

Canada. 23 (12):1865-1874.

Kryzhanovsky, S.G. (1949). Ecomorphological principles in the developments of carps,

loaches and catfishes (Cyprinoidei Siluroidei). Trudy Inst. Morph. Zhiv. Severtsova. 1:

5-332. (In Russian).

Kryzhanovsky, S.G., Disler, N.N. y Smirnova, E.N. (1953). Ecomorphological principles

of development in perch-like fishes. Trudy Inst. Morph. Zhiv. Severtsova 10: 3-138. (In

Russian).

114

Lasso, C.A., Lew, D., Taphorn, D., DoNascimiento, C., Lasso-Alcalá, O., Provenzano, F.,

Machado-Allison, A. (2004). Biodiversidad ictiológica continental de Venezuela. Parte

I. Lista de especies y distribución por cuencas. Memoria de la Fundación La Salle de

Ciencias Naturales, 159-160.

Lasso, C., Señaris, C., Lasso-Alcalá, O. y Castro-Viejo., J. (1995). Aspectos ecológicos

de una comunidad de bagres (pisces: Siluroidei) en los llanos inundables de

Venezuela. Acta Biol. Venezuela, 16(1), 1–31.

Lobón-Cervía, J. (1991). Dinámica de poblaciones de peces en ríos, pesca eléctrica y

métodos de capturas sucesivas en la estimación de abundancias (pp. 14–15). Madrid:

Centro de Investigaciones de agua (C.S.I.C).

López-Delgado, E. (2013). Composición y estructura de la comunidad de peces y sus

relaciones con la calidad de la vegetación riparia y algunas variables ambientales en

dos ríos de bosque seco tropical (Bs-T), Tolima (Colombia). Tesis de Maestría.

Programa de Biología, Facultad de Ciencias Básicas, Universidad del Tolima. Ibagué.

Lozano-Zarate, Y. (2008) .Diversidad, distribución, abundancia y ecología de la familia

Characidae (Ostariophysi: Characiformes) en la cuenca del río Totare (Tolima-

Colombia). Tesis de Pregrado. Programa de Biología., Facultad de Ciencias Básicas,


Magurran, A.E. (1988). Ecological diversity and its measurement. Princeton University

Press, New Jersey.

Magurran, A.E. (2004). Measuring Biological Diversity. Blackwell Publishing. p. 27-71.

Mahon, R. (1984). Divergent structure in fish taxocenes of north temperate streams.Can.

J. Fish. Aquat. Sci, 41: 330-350.

Maiorana, V. 1978. An explanation of ecological and developmental constants. Nature

273: 375–377.

115

Maldonado-Ocampo, J.A., Ortega-Lara, A., Usma, J.S., Galvis, G., Villa-Navarro, F.,

Vásquez, L., Prada-Pedreros, S., et al., (2005). Peces de los Andes de Colombia (1st

ed. p. 346). Bogotá D.C: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander

von Humboldt.

Maldonado-Ocampo, J. (2006). Prefacio: Peces dulceacuícolas colombianos. Biota

Colombiana, 7 (1): 1.

Maldonado-Ocampo, J.A., Vari, R.P., y Usma, J.S. (2008). Checklist of the Freshwater

Fishes of Colombia, Biota Colombiana. 9(2), 143–237.

Mantel, N. (1967).The Detection of Disease Clustering and a Generalized Regression

Approach.Cancer Research. 27, (2)

Martínez-Covaleda, H. y González-Rodríguez, F. (2005). La Cadena de la Piscicultura

en Colombia, una mirada global de su estructura y dinámica 1991-2005.

Matthews W., y Bek, J.R. y Surat, E. (1982). Comparative ecology of the darters

Etheostoma podostemone, E. flabellare, and Percina roanoka in the upper Roanoke

River drainage, Virginia. Copeia 1982: 805-814.

McGill, B.J., et al., (2007). Species abundance distributions: moving beyond single

prediction theories to integration within an ecological framework. Ecology Letters

10:995–1015.

McNaughton, S.J. (1968). Structure and function in California grasslands. Ecology, 59(5),

962-972.

Mendelson, J. (1975). Feeding relationships among species of Notropis (Pisces:

Cyprinidae) in a Wisconsin stream. Ecol. Monogr. 45, 199-230.

Miles, C. (1943). Los peces del río Magdalena. Ministerio de economía Nacional, Sección

de Piscicultura, Pesca y Caza. Bogotá. Colombia.

116

Mojica, J., Usma, J.S., Alvarez-Leon, R. y Lasso, C. (2012). Libro Rojo de Peces

Dulceacuicolas de Colombia (2012) (p. 153). Bogotá D.C: Instituto de Investigación de

Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

Moreno, C. (2001). Métodos para medir la biodiversidad (M y T-Manual., p. 84).

Zaragoza.

Motta, P.J., Norton, S.F. y Luczkovich, J.J. (1995). Perspectives on the ecomorphology

of bony fishes. Environmental Biology of Fishes. 44: 11-20

Motta, PJ. y Kotrschal, K.M. (1992). Correlative, experimental, and comparative

evolutionary approaches in ecomorphology. Neth. J. Zool. 42: 400-415.

Murphy, P.G. y LUGO, A.E. (1986). Ecology of tropical dry forest. Annals Review of

Ecology and Systematics 17: 67-68.

Nelson, J. (2006). Fishes of the World (Fourth., p. 539). New Jersey: John Wiley y Sons,

Inc.

Norton, S.F., Luczkovich, J.J. y Motta, P.J. (1995). The role of ecomorphological studies

in the comparative biology of fishes. Environmental Biology of Fishes. 44:287-304.

Nummerlin, M. y Kaitala, S. 2004. Do species dominance indices indicate rain forest

disturbance by logging. Biotropica 36, 628-632.

Oliveira, E.F., Goulart, E., Breda, L., Minte-Vera, V., Souza-Paiva L.R. y Rizzato-

Vismara, M. (2010). Ecomorphological patterns of the fish assemblage in a tropical

floodplain: Effects of trophic, spatial and phylogenetic structures. Neotropical

Ichthyology, 8 (3), 569-586.

Ortega, H., Hidalgo, M., Trevejo, G., Correa, E., Cortijo, A.M., Meza, V., y Espinosa, J.

(2012). Lista anotada de los peces de aguas continentales de Perú. Estado actual del

conocimiento, distribución, usos y aspectos de conservación. Ministerio del Ambiente,

Dirección General de Diversidad Biológica - Museo de Historia Natural, UNMSM. Perú.

117

Pankhurst, N. (1989). The relationship of ocular morphology to feeding modes and

actitvity periods in shallow marine teleosts from New Zealand. Environmental Biology

of Fishes. 26: 201-211.

Piet, G.J. (1998). Ecomorphology of a size structured tropical freshwater fish community.

Environmental Biology of Fishes. 51: 67-86.

Pouilly, M., Lino, F., Bretenoux, J.G. y Rosales, C. (2003). Dietary-morphological

relationships in a fish assemblage of the Bolivian Amazonian floodplain. Journal of Fish

Biology. 62: 1137-1158.

Provenzano, F. (2011). Estudio sobre las relaciones filogenéticas de las especies

incluidas en la subfamilia Loricariinae (Siluriformes, Loricariidae). Universidad Central

de Venezuela.

Quimbayo-Guzmán, L. (2009). Determinación del estado de fragmentación del bosque

seco tropical (Bs-T) en las zonas secas del centro del departamento del Tolima, con

el fin de identificar áreas de interés para la conservación. Universidad del Tolima.

Ramírez, L., F. (2004). Morfología del aparato bucal y digestivo y su relación con la dieta

de algunas especies de peces en una quebrada de aguas negras (Amazonía

Colombiana). Trabajo de grado. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de

Ciencias. Biología. Bogotá.

Reilly, S.M. y Wainwright, P.V. (1994). Conclusion: ecological morphology and the power

of integration. pp. 339–354. In: P.C. Wainwright y S.M. Reilly (ed.) Ecological

Morphology, Integrative Organismal Biology, University of Chicago Press, Chicago.

Reis, R., Kullander, S., y Ferraris, C. (2003). Check list of the freshwater fishes of the

south and Central America. (p. 729). Porto alegre Brasil: Edipucrs.

Ricklefs, R.E. y Travis, J. (1980). A morphological approach to the study of avian

community organization. Auk. 97, 321–338.

118

Ricklefs, R.E. y Miles, D.B. (1994). Ecological and evolutionary inferences from

morphology: an ecological perspective. pp. 13-41.In: PC.Wainwright y S.M. Reilly(ed.)

Ecological Morphology, Integrative Organismal Biology, University of Chicago Press,

Chicago.

Roldán, G. (1988). Guía para el estudio de macroinvertebrados acuáticos del

Departamento de Antioquia. (p. 217). Bogotá D.C.

Roman-Valencia, C. (1998). Alimentación y reproducción de Creagrutus brevipinnis

(Pisces: Characidae) en Alto Cauca Colombia. Revista de Biologia Tropical. 46(3), 6.

Sánchez, R.M., Galvis, G. y Victoriano, P.F. (2003). Relación entre características del

tracto digestivo y los hábitos alimentarios de peces del río Yuaco, sistema del río Meta

(Colombia). Gayana. 67 (1): 75-86.

Schiele, R., Álvarez, M., Gast, F., Umaña, A. M. & Mendoza, H. (2006). Manual de

métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad. (C. M. Villa, Ed.)

(Segunada e., p. 236). Bogotá: Instituto de Investigación de Recursos Biológicos

Alexander von Humboldt.

StatSoft, Inc. (2013). Electronic Statistics Textbook. Tulsa, OK: StatSoft. WEB:

http://www.statsoft.com/textbook/.

Taphorn, D. (1992). The Characiform fishes of the Apure river drainage, Venezuela.

Edición especial No. 4. Caracas, Venezuela: Biollania. 536 p.

Toepfer, A.S., Williams, L.R., Martinez, A.D. y Fisher W.L. (1998). Fish and Habitat

Heterogeneity in Four Streams in the Central Oklahoma/Texas Plains Ecoregion.

Acad.Sci, 78: 41-48.

Tokeshi, M. (1993).Species abundance patterns and community structure. Advances in

Ecological Research, 4: 111-186.

Uribe, J. y Orrego, O. (2001). Modelos de distribución de abundancias en comunidades

de briófitos. Caldasia. 23(1), 261–267.

http://www.statsoft.com/textbook/

119

Villa-Navarro, F., Losada-Prado, S. (1999). "Aspectos tróficos de Petenia umbrifera

(Pisces:Cichlidae) en la represa de Prado (Tolima)" . En: Colombia. Revista De La

Asociación Colombiana De Ciencias Biológicas ISSN: 0120-4173 ed: Asociación

Colombiana De Ciencias Biológicas 11 (1), 24 – 35.

Villa-Navarro, F., García, L.J., Briñez, N. y Zúñiga P.T. (2003). Biodiversidad Faunística

de la cuenca del río Coello: Biodiversidad Regional Fase I. Informe técnico. Ibagué:

Corporación Autónoma Regional del Tolima (CORTOLIMA), Universidad del Tolima.

Villa-Navarro, F., Losada-Prado, S. (2004). "Aspectos bioecológicos del Caloche,

Sternopygus macrurus (Gymnotiformes: Sternopygidae), en la Represa de Prado,

Tolima, Colombia". En: Colombia. Dahlia ISSN: 0122-9982 ed: Unibiblos Universidad

Nacional De Colombia (7), 49 – 56.

Villa-Navarro, F., Briñez, N., Castro-Roa, D., Garcia Melo, L. y Herrada, M. (2005).

Biodiversidad Faunística y Florística de las cuencas de los ríos Prado y Amoyá:

Biodiversidad Regional Fase II. Informe técnico. Ibagué: Corporación Autónoma

Regional del Tolima (CORTOLIMA), Universidad del Tolima.

Villa-Navarro, F., Zúñiga P.T., Castro-Roa, D., Garcia Melo, L., Garcia, J. y Herrada, M.

(2006). Peces del alto Magdalena, cuenca del río Magdalena, Colombia. Biota

Colombiana. 7(1), 3–22.

Villa-Navarro, F.A., García-Melo L.J., Herrada, M.E. y Lozano, Y.Y. (2007). En: Reinoso-

Flórez, G., Villa-Navarro, F.A., Esquivel, H.E., García-Melo, J.E. y Vejarano, M.A.

(2007). Biodiversidad Faunística y Florística de la Cuenca del río Totare Biodiversidad

Regional Fase III. Grupo de Investigación en Zoología, Universidad del Tolima, Ibagué,

Colombia. p. 403-494.

Villarreal, H., Álvarez, M., Córdoba, S., Escobar, F., Fagua, G., Gast, F., Mendoza, H., et

al., (2006). Manual de métodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad.

Programa de inventarios de biodiversidad (2nd ed., p. 236). Bogotá: Instituto de

Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt.

120

Watson, D.J. y Balon, E.K. (1984). Ecomorphological analysis of fish taxocenes in

rainforest streams of northern Borneo. Journal of Fish Biology. 25: 371-384.

Wainwright, P.C, y Richard, A.B. (1995). Predicting patterns of prey use from morphology

of fishes. Environmental Biology of Fishes. 44: 97-113.

Webb, P.W. (1980). Function of the caudal fin in early fishes. Copeia. 1980(3): 559-562.

Werner, E.E. (1974). The fish size, prey size, handling time relation in several sunfishes

and some implications. J. Fish. Res. Board Can. 31: 1531–1536.

Whittaker, R.H. (1972). Evolution and Measurement of Species Diversity. Taxon, 21:

(2/3): 213-251.

Willis, S.C., Winemiller, K.O. y López-Fernández, H. (2005). Habitat structural complexity

and morphological diversity of fish assemblages in a Neotropical floodplain river.

Oecologia. 142: 284-295.

Winemiller, K. (1991). Ecomorphological diversification in lowland freshwater fish

assemblages from five biotic regions. Ecological Monographs. 61 (4): 343-365.

Wootton, R.J. (1992). Fish ecology. Chapman and Hall.New York USA. 212p.

Yoshiyama, R.M. (1980). Food habits of three species of rocky intertidal sculpins

(Cottidae) in central California. Copeia. 1980: 515-525.

Zárate-Hernández, R., Aguirre-León, A., Ortiz-Burgos, S. y Castillo-Rivera, M. (2007).

Ecomorfología de peces estuarinos del Golfo de México. Laboratorio de peces,

Departamento de Biología, UAM-I. CP. Contactos 66, 12-20.

Zaret, T.M. y A.S. Rand. (1971). Competition in tropical stream fishes: support for the

competitive exclusion principle. Ecology. 52: 336-342.

Zúñiga- Upegui, P. (2005). Diversidad, distribución y algunos aspectos ecológicos de la

familia Loricariidae (Pisces, Siluroidei) en la cuenca del rio Coello-Tolima (Colombia).

121

Trabajo de grado. Programa Biología. Facultad de Ciencias Básicas. Universidad del

Tolima. Ibagué.

Zuñiga-Upegüi, P., Villa-Navarro, F., Ortega-Lara, A., Reinoso-Flórez, G. (2005).

"Relación longitud-peso y frecuencias de tallas para los peces del género

Chaetostoma (Siluriformes, Loricariidae) de la cuenca del río Coello, Colombia". En:

Colombia Dahlia ISSN: 0122-9982 ed: Unibiblos Universidad Nacional De Colombia

(8), 47 – 52.

122

ANEXOS

Anexo A. Valores estandarizados de 23 índices ecomorfológicos evaluados en 24 especies de la cuenca del río

Anchique, (Natagaima).

ÍNDICES ECOMORFOLÓGICOS Especies IC ID PR LRpd ICpd ARpd AnRpd LRCa ARCa AnRCa ARB AnRB PO RAC RAA RAP RAV Asp. B A. magdalenensis 0,54 0,18 0,10 0,04 0,61 0,15 0,13 0,09 0,24 0,32 0,09 0,20 0,17 0,38 0,96 0,70 0,59 0,21 A. fasciatus 0,55 0,18 0,13 0,04 0,68 0,13 0,10 0,10 0,21 0,30 0,04 0,18 0,15 0,55 0,72 0,73 0,62 0,29 C. phoxocephalum 0,41 0,19 0,10 0,06 0,58 0,17 0,12 0,09 0,19 0,22 0,06 0,10 0,15 0,42 0,25 1,27 0,45 0,28 C. affinis 0,50 0,18 0,12 0,06 0,66 0,15 0,11 0,10 0,23 0,31 0,03 0,17 0,16 0,51 0,52 0,70 0,63 0,12 G. melanocheir 0,55 0,18 0,10 0,04 0,79 0,15 0,08 0,09 0,20 0,32 0,05 0,19 0,17 0,43 0,75 0,84 0,60 0,21 M. minuta 0,45 0,18 0,10 0,08 0,65 0,16 0,10 0,09 0,23 0,30 0,07 0,14 0,15 0,44 0,57 0,71 0,66 0,26 P. magdalenensis 0,38 0,19 0,10 0,06 0,58 0,19 0,11 0,08 0,19 0,22 0,06 0,07 0,13 0,52 0,28 0,65 0,42 0,37 C. magdalenae 0,41 0,21 0,08 0,07 0,67 0,21 0,11 0,10 0,24 0,36 0,07 0,21 0,17 0,33 0,48 0,53 0,61 0,17 A. eschmeyeri 0,57 0,24 0,06 0,03 0,57 0,05 0,05 0,06 0,20 0,30 0,05 0,09 0,04 0,27 1,41 0,56 0,00 0,39 E. virescens 0,61 0,24 0,05 0,09 0,49 0,05 0,07 0,04 0,21 0,38 0,06 0,17 0,08 0,00 1,57 0,65 0,00 0,28 A. latifrons 0,47 0,26 0,15 0,04 0,77 0,15 0,07 0,13 0,23 0,31 0,05 0,15 0,15 0,46 0,46 0,66 0,89 0,20 G. steindachneri 0,48 0,25 0,13 0,06 0,77 0,14 0,07 0,13 0,27 0,32 0,05 0,17 0,13 0,30 0,44 0,57 0,70 0,20 A. homodon 0,26 0,21 0,08 0,06 0,83 0,24 0,05 0,10 0,25 0,35 0,07 0,14 0,10 0,36 0,33 0,60 0,71 0,14 C. othonops 0,40 0,23 0,09 0,05 0,67 0,19 0,09 0,10 0,22 0,31 0,06 0,22 0,08 0,38 0,88 0,89 0,63 0,13 C. molinae 0,34 0,21 0,07 0,07 0,66 0,18 0,07 0,10 0,29 0,36 0,14 0,20 0,09 0,35 0,35 0,59 0,69 0,26 C. fischeri 0,26 0,23 0,09 0,10 0,46 0,19 0,09 0,11 0,27 0,33 0,10 0,18 0,12 0,46 0,36 0,72 0,71 0,15 C. milesi 0,24 0,23 0,08 0,10 0,46 0,21 0,10 0,11 0,27 0,33 0,14 0,20 0,10 0,41 0,25 0,80 0,71 0,18 Heptapteridae sp. 0,30 0,21 0,05 0,08 0,66 0,18 0,06 0,08 0,28 0,35 0,13 0,20 0,08 0,33 0,60 0,63 0,57 0,19 P. chagresi 0,35 0,19 0,07 0,07 0,63 0,18 0,08 0,09 0,25 0,34 0,17 0,17 0,13 0,31 0,63 0,69 0,59 0,22 P. blochii 0,41 0,21 0,09 0,06 0,51 0,15 0,11 0,10 0,23 0,32 0,04 0,18 0,13 0,48 0,56 0,72 0,72 0,11 S. gymngaster 0,28 0,24 0,05 0,18 0,17 0,07 0,11 0,07 0,28 0,37 0,10 0,09 0,11 0,51 0,76 0,72 0,73 0,31 S. leightoni 0,25 0,21 0,04 0,18 0,20 0,07 0,09 0,08 0,27 0,35 0,12 0,15 0,13 0,30 0,40 0,77 0,68 0,21 Trichomycterus sp. 6 0,36 0,23 0,07 0,08 0,60 0,24 0,12 0,08 0,19 0,34 0,08 0,14 0,09 0,40 0,79 0,62 0,62 0,23 Trichomycterus sp. 2 0,39 0,21 0,06 0,06 0,73 0,23 0,09 0,06 0,18 0,37 0,06 0,17 0,08 0,40 0,43 0,70 0,56 0,16

124

IC: Índice de compresión, PR: Profundidad relativa, LRpd: Longitud relativa del pedúnculo caudal, ICpd: Índice de compresión del pedúnculo caudal, ARpd: Altura

relativa del pedúnculo caudal, AnRpd: Ancho relativo del pedúnculo caudal, LRCa: Longitud relativa de la cabeza, ARCa: Altura relativa de la cabeza, AnRCa:

Ancho relativo de la cabeza, ARB: Altura relativa de la boca, AnRB: Ancho relativo de la boca, PO: Posición del ojo, RAC: Relación del aspecto de la aleta caudal,

RAA: Relación del aspecto de la aleta anal, RAP: Relación del aspecto de la aleta pectoral, RAV: Relación de la aleta pélvica.

Anexo B. Valores estandarizados de 23 índices ecomorfológicos evaluados em 19 especies de peces de las quebradas

Bacalla, Yeguas y Batatas (Suárez).

ÍNDICES ECOMORFOLÓGICOS ESPECIES IC ID PR LRpd ICpd ARpd AnRpd LRCa ARCa AnRCa ARB AnRB PO RAC RAA RAP RAV Asp. B A. fasciatus 0,56 0,17 0,13 0,04 0,69 0,13 0,10 0,10 0,21 0,31 0,04 0,20 0,15 0,49 0,69 0,70 0,66 0,15 C. affinis 0,50 0,18 0,12 0,06 0,69 0,14 0,09 0,10 0,22 0,32 0,03 0,15 0,17 0,57 0,51 0,69 0,80 0,15 G. maculatus 0,70 0,26 0,19 0,03 0,77 0,08 0,07 0,10 0,12 0,30 0,03 0,18 0,18 0,46 0,72 0,93 0,51 0,17 G. melanocheir 0,54 0,17 0,11 0,04 0,60 0,15 0,13 0,09 0,22 0,32 0,08 0,19 0,16 0,61 0,74 0,75 0,71 0,28 H. raqueliae 0,56 0,17 0,12 0,04 0,76 0,14 0,08 0,09 0,20 0,30 0,04 0,15 0,17 0,56 0,87 0,69 0,52 0,19 H. malabaricus 0,38 0,21 0,08 0,06 0,65 0,21 0,11 0,12 0,23 0,30 0,16 0,21 0,14 0,35 0,26 0,60 0,57 0,17 R. dayi 0,66 0,18 0,13 0,03 0,73 0,10 0,09 0,10 0,18 0,34 0,04 0,19 0,17 0,50 0,92 0,74 0,75 0,21 S. hastatus 0,52 0,18 0,12 0,05 0,62 0,15 0,12 0,10 0,21 0,29 0,05 0,14 0,17 0,55 0,65 0,69 0,76 0,26 P. caucana 0,42 0,25 0,11 0,12 0,75 0,21 0,09 0,11 0,20 0,31 0,07 0,15 0,18 0,27 0,40 0,64 0,72 0,24 A. latifrons 0,46 0,26 0,14 0,05 0,83 0,15 0,06 0,13 0,23 0,30 0,05 0,15 0,14 0,24 0,41 0,63 0,72 0,19 G. steindachneri 0,49 0,24 0,14 0,06 0,77 0,14 0,07 0,14 0,24 0,31 0,05 0,16 0,13 0,30 0,45 0,63 0,70 0,20 C. fischeri 0,24 0,24 0,07 0,11 0,50 0,18 0,10 0,10 0,28 0,34 0,11 0,16 0,13 0,34 0,24 0,67 0,63 0,17 C. milesi 0,25 0,22 0,09 0,10 0,49 0,19 0,08 0,11 0,27 0,31 0,09 0,20 0,10 0,46 0,88 1,00 0,72 0,12 C. thomsoni 0,23 0,22 0,08 0,11 0,53 0,21 0,08 0,10 0,27 0,32 0,09 0,18 0,11 0,45 0,56 0,56 0,63 0,12 Heptapteridae sp. 0,30 0,21 0,05 0,08 0,67 0,19 0,06 0,08 0,28 0,37 0,13 0,20 0,08 0,28 0,69 0,61 0,55 0,20 L. caucanus 0,21 0,24 0,06 0,12 0,46 0,18 0,07 0,10 0,28 0,33 0,11 0,12 0,16 0,46 0,67 0,70 0,64 0,21 P. chagresi 0,37 0,22 0,07 0,07 0,65 0,17 0,07 0,09 0,25 0,35 0,09 0,17 0,13 0,33 0,63 0,60 0,50 0,23 R. quelen 0,35 0,22 0,08 0,08 0,55 0,20 0,13 0,09 0,22 0,32 0,22 0,21 0,09 0,31 0,80 0,59 0,60 0,09 Trichomycterus sp. 2 0,43 0,22 0,06 0,07 0,77 0,22 0,09 0,07 0,19 0,41 0,06 0,19 0,08 0,38 0,53 0,55 0,60 0,16

125

IC: Índice de compresión, PR: Profundidad relativa, LRpd: Longitud relativa del pedúnculo caudal, ICpd: Índice de compresión del pedúnculo caudal, ARpd: Altura

relativa del pedúnculo caudal, AnRpd: Ancho relativo del pedúnculo caudal, LRCa: Longitud relativa de la cabeza, ARCa: Altura relativa de la cabeza, AnRCa:

Ancho relativo de la cabeza, ARB: Altura relativa de la boca, AnRB: Ancho relativo de la boca, PO: Posición del ojo, RAC: Relación del aspecto de la aleta caudal,

RAA: Relación del aspecto de la aleta anal, RAP: Relación del aspecto de la aleta pectoral, RAV: Relación de la aleta pélvica.

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