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Distribucin de las poblaciones arbreasen el paisaje del

Parque Nacional el Palmar

Andrs G. Rolhauser, Fernando Biganzoli, Genoveva Pignataro,Marisa Nordenstahl y William B. Batista

Instituto de Investigaciones Fisiolgicas y EcolgicasVinculadas a la Agricultura (IFEVA), Facultad de Agronoma,

UBA-CONICTrolhause@ifeva.edu.ar

ResumenLa introduccin del manejo conservacionista en el Parque Nacional El Palmar resul-

t en un gran aumento de la cobertura de especies leosas. En este trabajo propone-mos la hiptesis que, luego de la introduccin del manejo conservacionista, las espe-cies que conformaban los bosques ribereos se expandieron hacia el resto del paisajesiguiendo vas de menor resistencia a la invasin relacionadas con la presencia de pal-meras (Butia yatay) y la ausencia de incendios. Para examinar esta hiptesis construi-mos modelos de regresin Poisson que vinculan la densidad total de individuos deespecies arbreas con la distancia al bosque ribereo, la densidad de palmeras adultasy la historia de incendios. Este anlisis mostr que la densidad total de rboles fuerade los bosques ribereos decrece con la distancia a stos y con la ocurrencia de incen-dios y aumenta con la densidad de palmeras adultas. Este patrn fue observado en 11de las 17 especies analizadas. Estos resultados sugieren que muchas de las especiesactualmente presentes en palmares de B. yatayy arbustales habran provenido de losbosques ribereos y que este proceso de invasin que habra sido facilitado por B.yatayy limitado por los incendios.

AbstractAfter conservationist management was introduced in El Palmar National Park, total

cover of woody species increased markedly. We hypothesise that, with the introductionof conservationist management, tree species present at riparian forests expandedtowards other places of the landscape through low invasion resistance pathways createdby the presence of palm trees (Butia yatay) and the absence of fires. To test thishypothesis, we built Poisson regression models to relate total density of tree speciesto adult palm trees density, distance to riparian forest, and history of fires. This analysisshowed that total density of trees outside riparian forests decreases as distance tothem increases and fires occur, and increases with increasing density of adult palm

trees. This pattern was observed in 11 of the 17 species under analysis. Our resultssuggest that many of the woody species currently present in bushlands and B. yataypalm groves would have come from riparian forests and that this invasion processwould have been facilitated by B. yatayand limited by fires.

IntroduccinEl uso de la tierra genera cambios en las caractersticas del ambiente y afecta la

distribucin del hbitat disponible para las especies (Urban et al., 1987). Entre estoscambios se encuentra la modificacin del rgimen de disturbios (Urban et al., 1987).Como consecuencia, algunas especies nativas pueden convertirse en invasoras de por-ciones del paisaje que no ocupaban previamente. Un ejemplo de este fenmeno es lainvasin de rboles propios de bosques en las sabanas de pinos del sudeste de los EUA

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promovida por la supresin de los incendios (Platt, 1999). En este ejemplo, la accindel hombre transforma a las sabanas de pinos -un sistema moldeado por los incendios-en hbitats disponibles para las especies de bosques, que no toleran el fuego pero queson muy competitivas en ausencia de incendios (Platt, 1999). Conjuntamente con ladisponibilidad de hbitat, la tasa de avance de una invasin suele estar limitada por ladisponibilidad de propgulos (Debussche y Lepart, 1992; Williamson, 1996; Lonsdale,1999). Por ejemplo, algunos campos abandonados son invadidos solo si presentan ar-bustos que emergen sobre el resto de la vegetacin y facilitan la dispersin de espe-cies leosas con dispersin ornitcora (Debussche y Isenmann, 1994; Holl, 2002). Enresumen, el patrn espacial y temporal de la invasin sera controlado por la estructu-ra del paisaje en trminos de las caractersticas de los hbitats que lo conforman ydiferira entre especies con distintas capacidades de dispersin y de competencia rela-tivas al contexto ambiental (Williamson, 1996).

En el presente trabajo, intentamos comprender los rasgos principales de la dinmi-ca de la vegetacin arbrea del Parque Nacional El Palmar. Esta importante reservafue creada en 1965 para proteger la poblacin ms numerosa de la palmera Butia

yatay. Previo a la creacin del Parque, el manejo de la tierra en esta rea inclua pasto-reo de ganado domstico y quemas frecuentes (Martnez Crovetto y Piccinini, 1951).La vegetacin resultante tena dos estratos: uno arbreo compuesto por palmeras yotro herbceo, de poca altura (Lorente, 1878; Bez, 1920; Martnez Crovetto y Piccinini,1951). Segn observaciones de Martnez Crovetto y Piccinini (1951), la vegetacin le-osa del PNEP se restringa principalmente a los bosques ribereos asociados con el roUruguay y sus afluentes. Con la creacin del Parque, se inici un plan de conservacindel rea que consiste en la exclusin de la ganadera y la implementacin de prcticasde control de incendios que result en un gran aumento de la cobertura de especiesleosas (Ciccero y Balabusic, 1994). Entre las especies que habran invadido estas saba-nas se encontraran muchos rboles nativos (Rolhauser et al., 2003). Nuestras hiptesisson: 1) las especies que conformaban los bosques ribereos se expandieron hacia el

resto del paisaje luego de la introduccin del manejo conservacionista y 2) la invasinde rboles fue facilitada por Butia yatayy limitada por los incendios. Con el fin deevaluar estas hiptesis caracterizamos la distribucin de las poblaciones arbreas enel paisaje del Parque Nacional El Palmar en relacin con la historia de incendios, ladistancia al bosque ribereo y la densidad de palmeras adultas.

Materiales y mtodosEl clima en la regin del Parque Nacional El Palmar (PNEP; Provincia de Entre Ros;

8.500 hectreas) es templado-clido, con temperatura media anual de 18.9 C y preci-pitacin media anual de 1298 mm (Fuente: Administracin de Parques Nacionales, 1993).El paisaje del PNEP presenta afloramientos de diferentes edades geolgicas expuestospor la accin erosiva del ro Uruguay y de sus arroyos afluentes (Batista et al. indito).

Las porciones mas bajas del paisaje estn ocupadas por el bosque ribereo, las inter-medias por los palmares de B. yatay y las ms altas por arbustales de Baccharisdracunculifolia(Batista et al. indito).

Se utiliz un Sistema de Informacin Geogrfico (SIG) que integra informacin dela estructura de la vegetacin y la historia de incendios en el rea del Parque, paraseleccionar 40 sitios de palmares y arbustales que cubran amplios intervalos de dis-tancia al bosque ribereo (40 1660 m) y de densidad de palmeras adultas (2 419palmeras/Ha). La mitad de estos sitios sufrieron al menos un incendio en los ltimos 15aos, mientras que en la otra mitad el tiempo al ltimo incendio supera los 35 aos.Adems, seleccionamos 4 sitios de bosque ribereo cercanos a los sitios seleccionadosanteriormente. Ninguno de estos sitios de bosque sufri incendios desde la creacin

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del Parque. En cada uno de los 44 sitios instalamos parcelas con superficie dependien-te de la densidad de individuos y del tamao del stand (Mueller-Dombois y Ellenberg,1974). El tamao de las parcelas vari entre 400 y 1600 m2. Dentro de las parcelasregistramos la especie y el dimetro basal (medido a 25 cm del suelo) de todos losindividuos de especies arbreas con ms 1.5 cm de dimetro basal.

Construimos modelos de regresin Poisson (Agreste, 1996) para vincular la densi-dad total de individuos de especies arbreas con la densidad de palmeras adultas, ladistancia al bosque ribereo (en Km.) y la historia de incendios. Las dos primeras fue-ron incluidas como variables continuas y la ltima como discreta (incendiado vs. noincendiado). Construimos modelos Piosson para la densidad total de rboles y paracada especie en particular. Con el anlisis de la densidad total nos interes evaluartodos los efectos simples y las interacciones entre (1) la distancia al bosque y la ocu-rrencia de incendios, (2) la distancia al bosque y la densidad de palmeras adultas y (3)la densidad de palmeras adultas y la ocurrencia de incendios. Para el anlisis de ladensidad de cada especie incluimos solamente los efectos simples.

Con el objeto de describir la estructura de tamaos de cada especie en el paisajecalculamos el dimetro basal superado por el 10 % (i.e. el percentil 90) de los indivi-duos encontrados en el total de censos dentro de 9 clases de sitio. Estas clases fueronlos bosques ribereos y 8 clases de sitios ubicados en el resto del paisaje clasificadossegn (1) densidad de palmeras (mayor o menor a 200 palmeras / Ha), (2) distancia albosque ribereo (mayor o menor a 650 m) y (3) ocurrencia o no de un incendio en losltimos 15 aos.

ResultadosIdentificamos un total de 29 especies, de las cuales 6 son raras, 6 son comunes solo

en los bosques ribereos, 6 son comunes solo fuera de los bosques ribereos (i.e. enpalmares y arbustales) y 11 son relativamente comunes en todo el paisaje (Tabla 1).

Ninguna de las interacciones entre los factores ambientales evaluadas result signi-ficativa (p>0.4), por lo que decidimos excluirlas del modelo final, que cont solamentecon los efectos simples. Segn este modelo, la densidad total de rboles fuera de losbosques ribereos disminuye con la distancia a estos y con la ocurrencia de incendiosy aumenta con la densidad de palmeras adultas (Figura 1).

Los modelos de regresin Poisson relacionan la densidad de rboles y la distancia albosque ribereo en sitios con densidad de palmeras adultas e historia de incendioscontrastantes. Los tres factores tuvieron efectos significativos sobre la densidad cona=0.01.

Construimos modelos de regresin Poisson solo para las especies comunes dentro yfuera de los bosques y para aquellas comunes solo fuera de estos (i.e. comunes enpalmares y arbustales). Dentro de este ltimo grupo slo 2 especies mostraron unacaida de la densidad de individuos con el aumento de la distancia al bosque ribereo(Tabla 1). En cambio, este patrn fue general a todas las especies comunes dentro yfuera de los bosques (Tabla 1). Para todas las especies comunes solo fuera de los bos-ques ribereos, el dimetro basal superado por solo el 10 % de los individuos fuemenor en los bosques con relacin a los palmares y arbustales (Tabla 1). Esto significaque los individuos de mayor tamao de los bosques ribereos son mas chicos que sushomlogos fuera de estos. En cambio, en 7 de las 11 especies comunes en todo elpaisaje, el dimetro basal superado por solo el 10 % de los individuos fue mayor en losbosques con relacin a los palmares y arbustales (Tabla 1).

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Tabla 1. Especies arbreas identificadas en el paisaje del PNEP clasificadas segn su constancias

Figura 1. Modelos de regresin Poisson. (a) Sitios incendiados en los ltimos 15 aos y (b)sitios no incendiados en los ltimos 35 aos.

Leyenda: Lneas oscuras: valores predichos para alta densidad promedio de palmeras (16.1 palmeras adultas en 400m2); lneas claras: valores predichos para baja densidad pro-medio de palmeras (3.7 palmeras adultas en 400 m 2);lneas punteadas: intervalo de confianza del 95 %. Notar la escala logaritmica en ordenadas.

Constancia (%) Percentil 90 (cm)

Grupo sp. Especie B(4)

NoB(40)

BMaxNoB

Coeficientede la

distanciaal bosque

ribereo

p90(B)>p90(NoB)

Comunes

(11)

p

90(B)