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UNIVERSIDAD VERACRUZANA
INGENIERO AGRONÓMO
TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL
P R E S E N TA N
ANTONIO HERNÁNDEZ ORTEGA
IVAN LUNA XILOT
XALAPA DE ENRÍQUEZ, VERACRUZ ENERO DE 2013.
FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS
CAMPUS XALAPA
Efecto del tipo de atrayente y tipo de trampa
en la respuesta de Anastrepha ludensLoew
(Diptera: Tephritidae)
de diferente sexo, edad y condición
nutricional
II
El presente trabajo de Experiencia Recepcional titulado: Efecto del tipo de atrayente y tipo de trampa en la respuesta de Anastrepha ludens Loew (Diptera: Tephritidae) de diferente sexo, edad y condición nutricional realizado por los C.C. Antonio Hernández Ortega e Ivan Luna Xilot,
bajo la dirección del Dr. Martín Aluja Schuneman Hofer y el Dr. Rodrigo Lasa Covarrubiasy con la asesoría de la Dra. María De Jesús Martínez Hernández y como Titular de Experiencia Recepcional la M. en C. Doris Guadalupe Castillo Rocha. Dicho trabajo fue revisado y avalado por los mismos.
Dr. MARTÍN ALUJA SCHUNEMAN HOFER Ph. D.
Co-DIRECTOR
Dr. RODRIGO LASA COVARRUBIAS Ph. D.
Co-DIRECTOR
M. en C. DORIS GUADALUPE CASTILLO ROCHA
TITULAR DE LA EXP. RECEPCIONAL
Dra. MARIA DE JESÚS MARTÍNEZ HERNÁNDEZ
ASESORA
III
ÍNDICE DEFIGURAS
Figura Descripción Página
1 Total de individuos capturados ± E.E (machos y
hembras) o visitas observadas ± E.E por cada
repetición. Letras diferentes indican diferencias
significativas…………………………
29
2 Promedio de capturas totales y visitas
observadas ± E.E. en las trampas cebadas con
los distintos cebos. Letras diferentes indican
diferencias significativas para capturas y para
visitas (MDS)………………………………………
30
3 Promedio de capturas y visitas ± E.E. por
repetición, de hembras que previamente
habían sido alimentadas con azúcar o con
azúcar más proteína……………………………...
31
4 Promedio de capturas y visitas ± E.E. de
moscas inmaduras y maduras observada en
las trampas del ensayo…………………………..
32
IV
ÍNDICE DE CUADROS
Tabla Descripción Página
1 Niveles de significación de los distintos factores
significativos o sus interacciones en el número de
capturas………………………………………………………...
28
2 Niveles de significación de los distintos factores
significativos o sus interacciones en el número de visitas
30
V
DEDICATORIAS
A Dios por brindarme la oportunidad y la dicha de la vida, al brindarme los medios necesarios para continuar mi formación, y siendo un apoyo incondicional para lograrlo ya que sin él no hubiera podido. A mi padre que aunque no esté aquí físicamente pero sé que desde el cielo guía mi camino y cuida de mi cada paso que he dado. A mi madre por haberme educado y soportar mis errores. Gracias a tus consejos, por el amor que siempre me has brindado, por cultivar e inculcar ese sabio don de la responsabilidad. ¡Gracias por darme la vida! ¡Te quiero mucho!
Agradezco a mis tíos, Manuel Ortega y Elena Muñoz, por todas sus atenciones, pero más que nada porque sin su apoyo esto hubiese sido muy difícil de lograrlo. Gracias por dejarme formar parte de su familia durante todo este tiempo. A mis primos porque no han dejado que el significado de familia se quede en solo ocho personas. A mis hermanos y hermanas por los momentos felices que hemos compartido y por sus invaluables consejos que en algún momento me proporcionaron para seguir adelante. A todos aquellas personas que por alguna razón omita pero que siempre estuvieron ahí para ofrecerme su apoyo durante el transcurso de estos últimos años ¡gracias!
Antonio Hernández Ortega
5 de diciembre 2012
VI
DEDICATORIAS
Son muchas las personas especiales a las que me gustaría agradecer su amistad, apoyo, animo y compañía en las diferentes etapas de mi vida, algunos están aquí conmigo y otras en mis recuerdos y en el corazón, sin importar en donde estén o si alguna vez llegan a leer estas dedicatorias quiero darles las gracias por formar parte de mi, por todo lo que me han brindado y por todas sus bendiciones.
Al más especial de todos, a ti señor mi dios por haberme permitido llegar hasta este momento tan importantel en mi vida, por los triunfos y los momentos difíciles que me han enseñado a valorarte cada día mas y haberme dado salud para lograr mis objetivos, porque hiciste realidad este sueño, por toda tu infinita bondad, amor y gozo con el que me rodeas y porque me tienes en tus manos. Esto es para ti.
A mi mamá Bertha, no me equivoco si digo que eres la mejor mama del mundo, gracias por todo tu esfuerzo, tu apoyo, por la confianza, por ser la amiga y compañera que me ha ayudado a crecer, gracias por estar siempre conmigo en todo momento, por tus consejos, tus valores, por la motivación constante que me ha permitido ser una persona de bien y que dentro de todas tus preocupaciones me diste la posibilidad de brillar, pero más que nada por tu amor. Gracias por la paciencia que has tenido para enseñarme, por tus cuidados en el tiempo que hemos vivido juntos, por los regaños que me merecía y que no entendía. Gracias mamá por estar al pendiente durante toda esta etapa. ¡Gracias por darme la vida, te quiero mucho!
A mi abuelita Leni, mi amiga y cómplice y mi abuelito Seve, porque has sido el padre que nunca tuve. Por estar siempre en los momentos importantes de mi vida, que con la sabiduría de dios me han enseñado a ser quien soy hoy, gracias por su paciencia para enseñarme el camino de la vida, gracias por sus consejos, por el amor que me han dado y por todo su apoyo incondicional a lo largo de estos casi 24 años, por ser el ejemplo para salir adelante y por los consejos que han sido de gran ayuda para mi vida y crecimiento. Esta tesis es el resultado de lo que me han enseñado en la vida, es por eso que hoy les dedico este trabajo de tesis. Gracias por confiar en mí y darme la oportunidad de culminar esta etapa de mi vida.
A mi pequeño gran hermano Eduardo, eres el mejor gran hermano que un gran hermano puede tener, gracias por todo. ¿Y sabes algo? aquí estaré hoy, mañana y siempre para todo lo que me necesites porque no solo eres mi hermano si no amigo y el mejor cómplice. En mi encontraras el papá que no tuvimos. Te quiero más de lo que te imaginas.
A mi tía Manue, tía Gloria, tía Nati, por que han sido como unas segundas madres, tío Cano, tío Jorge, tío Manuel porque han sido como el papá que nunca tuve pero al triple y porque siempre he contado con ustedes para todo desde antes que naciera, gracias a la confianza, amor, cariño, apoyo y amistad que siempre nos hemos tenido, esto también es para ustedes con todo mi corazón pues es una muestra de que en familia todo se puede. ¡Gracias los quiero mucho!
VII
A mis primos hermanos, Pedro Ali, Flor Leire, Aldo Axel, Jorge Luis, Luis Enrique, David Alejandro, Rubicely, Jaqueline, Williams y Cristal Anahí, porque no han dejado que el significado de familia se quede solo en siete letras. Saben que como su primo mayor pueden contar conmigo para todo, esta demás decirlo. Los quiero demasiado y seguiremos compartiendo esas aventuras en familia como solo nosotros lo hacemos.
A mi gran amigo y compañero de tesis Antonio Hernández Ortega (Toño) Que gracias al equipo que formamos logramos llegar hasta el final del camino y que hasta el momento seguimos y seguiremos siendo los mejores amigos.
A mis amigos y compañeros de la carrera, Yuliana, Diana, Lore, Isidro, Julian, David, Bere, Liliana, Mago, etc., etc. Que nos apoyamos mutuamente en nuestra formación profesional y que hasta ahora, seguimos siendo amigos así como también por pasar a mi lado los momentos de mi vida universitaria y estar siempre en las buenas y en las malas, jamás lo olvidare, los llevo en el corazón.
A todos mis amigos y primos, sin excluir a ninguno, pero en especial a Carmen Oreth, Ángel May, Itzel, Alejandra, Víctor, Addy, Sandra, Freddy, Josué, Jeu, Rafa, Itzel del Carmen, Ceci, José Luis, Liz, Angela, Héctor, Ricardo, Rodrigo, Irving, Edgar, Alberto, Luis Alberto, Anahí, Marcela, Tania, Giovanni, Gabriel, Alberto, Verónica, Denisse, Erika, Ivette, María de Lourdes, Guadalupe, Miriam, Azarel, Monse, Hugo, Martha, Rafael, Manuel, Emanuel, Giovanni, Carmen, Mayra, Arturo, Julia, Lizbeth, Olinda, Rafa, Eduardo, Felipe, Eduardo y muchos más que créanme no bastaría este espacio, mil gracias por todos los momentos que hemos pasado juntos y porque han estado conmigo siempre aunque sea solo para dar lata y molestar. Solo puedo decir que son de lo mejor. A Itzel, Erik, Yolanda y Noé Ludivan, porque su amistad y lazo familiar que va mas allá de un simple apoyo y compañía, porque cada uno de ustedes son la palabra de aliento o Alegría que he necesitado, gracias por estar ahí y espero así sea para siempre. A mi quería Tía Cheli por estar en las buenas y en las malas, porque siempre que la he necesitado ha estado ahí. ¡Te quiero Tía y mucho!
A todos mis maestros no sólo de la carrera sino de toda la vida, mil gracias porque de alguna manera y con todas y cada una de sus lecciones forman parte de lo que ahora soy.
Por último, quiero agradecer a todos los que no están aquí pero sin esperar nada a cambio compartieron pláticas, conocimientos, tristezas, risas, lágrimas y diversión. A todos aquellos que durante los años que duro este sueño me ayudaron y lograron convertirlo en una realidad. Gracias.
Ivan Luna Xilot
5 de diciembre del 2012
VIII
A G R A D E C I M I E N T O S Al Dr. Martín R. Aluja Schuneman Hofer, por permitirnos forma formar parte de la Red de Manejo Biorracional de Plagas y Vectores. Al Dr. Rodrigo Lasa Covarrubias, por la Co – dirección de la presente tesis y por su esfuerzo en mejorar nuestra formación académica así como también por su asesoría durante el desarrollo de este trabajo. Al Instituto de Ecología, A. C., por alojarnos en sus instalaciones para poder desarrollar el trabajo de tesis de licenciatura, así como al personal administrativo y académico que labora en él, por su apoyo en los trámites necesarios para su ejecución. A la Campaña Nacional contra Moscas de la Fruta, por el financiamiento económico otorgado para la realización del presente estudio.
A laDra. Andrea B. Birke Biewendt y a la Dra. Larissa Guillén Conde, por darnos la oportunidad de realizar nuestro servicio social e incursionarnos al tema de tesis, gracias por todo el apoyo brindado a lo largo de nuestra instancia.
Al Dr. Juan Rull Gabayet, por su asesoría e invaluable apoyo en la planeación y el diseño del experimento.
Al MGA. Gabriel Mercado Vidal, por el apoyo brindado desde que llegamos al instituto.
Al M. en C. Eduardo Tadeo, por el apoyo, la orientación, su valioso tiempo y sobre todo por la paciencia en los análisis estadísticos, de verdad gracias por todo.
Al Ing. Emilio Acosta Velasco, por el apoyo en la colecta de material biológico para realizar el experimento.
A la asistente Violeta Navarro, por su apoyo en todos los trámites administrativos. Alos integrantes del grupo de Moscas de la Fruta: Lizbeth, Olinda, Jovita, Nery, Alessandra, Ricardo, Rafa, Israel, Carlos Pascacio, Juan Carlos, Cristian, Alejandra y Dulce, por todo el apoyo brindado. A la Universidad Veracruzana, por darnos la oportunidad de cursar nuestro estudios de licenciatura en la Facultad de Ciencias Agrícolas. A los catedráticos, al personal administrativo y de apoyo de la Facultad, por darnos la formación académica y todo el apoyo brindado durante nuestra instancia, gracias. A la Dra. María de Jesús MartínezHernández, por su asesoría en este proyecto de tesis y por todo el apoyo brindado a lo largo de nuestra carrera.
IX
A la M. en C. Doris Guadalupe Castillo Rocha, por toda la ayuda brindada como maestra titular de la experiencia recepcional. A nuestros amigos y compañeros de la generación 2007, por los recuerdos y todas esas experiencias que vivimos a lo largo de la carrera. A las personas que omita, pero que de alguna manera estuvieron involucradas en el desarrollo de esta tesis muchas gracias.
Contenido
I. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 2
II. OBJETIVOS ....................................................................................................................... 6
2.1. Objetivo General ............................................................................................................. 6
2.2 Objetivos Específicos ....................................................................................................... 6
III. HIPÓTESIS ....................................................................................................................... 6
IV. REVISIÓN DE LITERATURA ........................................................................................... 8
4.1. Importancia de las moscas de la fruta ............................................................................. 8
4.2. Ecología de las moscas de la fruta ................................................................................. 9
4.3. Ciclo de vida de Anastrephaludens (Loew) ................................................................... 11
4.4. Factores implicados en las fluctuaciones poblacionales de Anastrepha ludens ............ 12
4.5. Métodos de control de la mosca de la fruta ................................................................... 14
4.6. Monitoreo de las moscas de la fruta.............................................................................. 15
4.7. Trampas y cebos utilizadas en el monitoreo de moscas de la fruta ............................... 16
4.8. Eficacia de las trampas en el monitoreo de moscas de la fruta ..................................... 21
V. MATERIALES Y MÉTODOS ........................................................................................... 22
5.1 Moscas de la fruta .......................................................................................................... 22
5.2. Trampas y cebos .......................................................................................................... 23
II
5.3. Metodología de ensayo ................................................................................................. 24
5.4. Análisis estadísticos ...................................................................................................... 27
VI. RESULTADOS ............................................................................................................... 27
VII. DISCUSIÓN .................................................................................................................. 33
VIII. CONCLUSIONES ......................................................................................................... 36
IX. LITERATURA CITADA ................................................................................................... 38
1
RESUMEN
La mosca de la fruta es considerada una de las principales plagas que afecta
la fruticultura a nivel nacional e internacional. En México las moscas del
género Anastrepha son consideradas como una de las principales plagas que
afectan la fruticultura nacional, ocasionando pérdidas de hasta un 25 o 30 %
de la producción total. En México, las especies del género Anastrepha que
destacan por su severidad de daños e impacto económico son:A.ludens, A.
obliqua, A. striata y A. serpentina. Para su control se han implementado
sistemas de monitoreo que utilizan trampas y atrayentes como metodología
más comunes, por lo que nuestros ensayos fueron orientados a determinar la
eficacia de dos modelos de trampa McPhail y Maxitrap con cuatros cebos
(nada, agua, proteína y putrescina) en la captura de la mosca Mexicana de la
fruta Anastrepha ludens. Considerando las variables sexo, edad (0-5 y de 15
a 20 días) y condición nutricional de los adultos (alimentadas con azúcar o
azúcar + proteína). Para los análisis estadísticos se consideraron las variables
de respuesta frecuencia de captura y vistas del total de moscas deA. ludens
liberadas en la jaula de campo durante todo el estudio, solo el 19,24% fueron
capturadas, de las cuales el 54.3%fueron hembras (107) y el 45.7% machos
(90). Nuestros resultados indican que únicamente la proteína hidrolizada
mostródiferencias significativas en la captura de moscas, en tanto que los
modelos de trampassolo fueron significativamente diferentes en el número de
visitas. La trampa Maxitrap resultó más atractiva que la trampa McPhail, no
mostrando diferencias significativas en el número de capturas. Por otra parte
las variables sexo, edad y dieta no fueron significativamente diferentes ni en
la captura ni en la visita de las moscas.
2
I. INTRODUCCIÓN
En México la superficie sembrada de frutales es de 2.2 millones de hectáreas,
en las cuales se cultivan 55 especies defrutos tropicales que representan
unaproducción anual de 19 millones de toneladas (Servicio de Información
Agrícola y Pesquera, 2011).Sin embargo esta producción se ve mermada en
varios cultivos hasta en un 25% debido a los daños ocasionados por diversas
especies de moscas de la fruta. Entre estas, en Méxicodestacan las del
género Anastrephapor losgraves daños que ocasiona (Gutiérrez et al. 1992).
Los daños ocasionados en frutos infestados por larvas de moscade la frutaha
propiciadola aplicación de estrictas medidas cuarentenarias por países
importadores libres de la plaga (Aluja, 1993; Gutiérrez, 1995). Dentro del
género Anastrephalas especies que destacan por su importancia económica
en México son:A.ludens, A. obliqua, A. striata y A. serpentina, que se
encuentran principalmenteen áreas tropicales y subtropicales del país, en
tanto que su dinámica poblacional está determinada por la disponibilidad de
sus plantas hospederas y por los periodos de fructificación de las mismas
(Bateman, 1972; Celedonio et al. 1995; Aluja et al. 1996).
Anastrephaludens conocida comúnmente como la “Mosca mexicana de la
Fruta”, es originaria de México y se encuentra distribuida desde el Valle del
Río Grande en Texas hasta Centroamérica en Costa Rica, ataca
principalmente mango y cítricos en huertos ubicados en altitudes altas (Aluja
et al. 1996),y está reportadasu presencia en los estados de: Aguascalientes,
Baja California Sur, Chiapas, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato,
Guerrero, Jalisco, México, Michoacán, Morelos, Nayarit, Nuevo León, Oaxaca,
3
Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco,
Tamaulipas, Tlaxcala, Veracruz, Yucatán y Zacatecas (Hernández-Ortiz,
1992).
A nivel mundial existe una tendencia del control de plagas,basado en
sistemas de manejo integrado. El Manejo Integrado de Plagas (MIP) utiliza
estrategias de control que tienen como finalidad reducir el daño ocasionado
por las plagas reduciendo en la medida de lo posible que estas medidas
tengan un impacto ambiental negativo. Para el manejo de poblaciones de
moscas de la fruta destacan por la frecuencia de su aplicación el control
químico, legal, biológico, cultural y la Técnica del Insecto Estéril (TIE).
Para la integración efectiva de métodos de control es necesario en primer
lugar un profundo conocimiento sobre la ecología y comportamiento de las
plagas que se pretenden manejar (Aluja y Rull, 2009). Adicionalmente es
importante evaluar el efecto de los métodos de control aplicados e intervenir
en los agroecosistemas solo cuando el nivel de daño al cultivo lo amerite,para
lo cual, es indispensable contar con sistemas eficientes de monitoreo de
plagas. Estos sistemas pueden basarse en el muestreo de plantas dañadas o
en la evaluación de los niveles de infestación aunque en la actualidad,el uso
de trampas y atrayenteses el método más comúnmente empleado.
En el caso de las moscas de la fruta, las trampas que se emplean dependen
de la naturaleza del atrayente. Las trampas que contienen cebos a base de
paraferomonas o feromonas son específicas para la captura de machos. La
4
paraferomona trimedlure (TML) captura moscas del Mediterráneo(Ceratitis
capitata)y la mosca natal de la fruta (Ceratitis rosa). La paraferomona
metileugenol (ME) captura un gran número de especies del género
Bactrocera, como es la mosca de la fruta oriental (B. dorsalis), la mosca de la
fruta del durazno (B. zonata), la mosca de la carambola (B. carambolae), la
mosca filipina de la fruta (B. philippinensis), y la mosca de la fruta del banano
(B. musae). La paraferomona cuelure (CUE) captura también un gran número
de especies en el género Bactrocera, como son la mosca del melón (B.
cucurbitae) y la mosca de la fruta de Queensland (B. tryoni). Finalmente la
feromona spiroketal (SK) captura B. oleae(Gómez Herberth, 2010).
Por otra parte los atrayentes para capturar hembras de mosca de la fruta se
basan en cebos alimenticios o en olores del huésped. Históricamente los
cebos de proteínas líquidas se han usado para capturar una amplia gama de
especies de mosca de la fruta. Estos cebos capturan tanto machos como
hembras con un porcentaje mayor de hembras(Gómez Herberth, 2010:
Houston, 1981). No obstante, estas trampas no son tan sensibles como las
trampas con paraferomonas cuando los niveles poblacionales son bajos.
Estas trampas pueden utilizarse con cebos líquidos o cebos sintéticos sólidos.
Algunos autores indican que el uso de cebos líquidos da lugar a la captura de
grandes números de otros tipos de insectoslo quedificulta el proceso de
revisión de trampas. Además, en algunos casos, muchos de estos insectos
son benéficos (Leblanc et al. 2009) como es el caso de las crisopas
(Chrysoperla spp.), que son fuertemente atraídas a estos cebos (Thomas et
al. 2001). Los cebos líquidos se evaporan y se degradan en un periodo breve
5
de tiempo,por lo quepara su utilización se requiere de recambios semanales
para asegurar su eficiencia (Thomas et al. 2001).Ante este panorama, y con el
fin de lograr trampas más eficientes y facilitar las labores de recebado,se han
desarrollado varios atrayentes sintéticos alimenticios basados en amoníaco y
sus derivados (Heath et al. 1997). Los cebos de carbonato de amonio (CA)
y/o de acetato de amonio (AA) se utilizan para varias especies de Rhagoletis
(Rull y Prokopy, 2000).Se ha demostrado que la combinación de dos
componentes, (AA) y putrescina (Pt), favorecen la atracción de la mosca
mexicana de la fruta (A. ludens) y la mosca de la fruta del Caribe (A.
suspensa) (Heath et al., 1997; Martínez et al. 2007; Robacker 1995).
La trampa McPhail (McP) es una de las trampas para cebo liquido más
utilizadas para el monitoreo de moscas de la fruta (Aluja, 1993) y actualmente
incluida en la normativa mexicana para monitoreo de moscas de la fruta
NOM-023-FITO-1995.No obstante, en la actualidad están siendo sustituidas
por las trampas Multilure de material plástico, menos pesadas pero con
eficacia similar. Estas trampas incorporan una base de color amarillo o verde
que favorece la atracción visual de las moscas e incrementa su eficacia.
Muchos modelos basados en las trampas Multilure han sido desarrollados
posteriormente entre los que se pueden destacar las trampas Maxitrap y
Tephri entre otras.
6
II. OBJETIVOS
2.1. Objetivo General
Evaluar la frecuencia de visitas y capturas de moscas de la fruta Anastrepha
ludens en condiciones de jaula de campo condos modelos de trampas y
considerando cuatro atrayentes alimenticios. Se utilizaron moscas de dos
rangos de edad que previamente habían sido alimentadas con o sin proteína.
2.2 Objetivos Específicos
- Determinar cuál es la actividad de los atrayentes putrescina (Pt) y proteína
hidrolizada en la atracción deA. ludens.
- Determinar la eficiencia de las trampas McPhail y Maxitrap en la atracción y
captura de A. ludens.
- Determinar la influencia del estado demadurez sexual y condición nutricional
de A. ludens en la atracción y captura en trampas cebadas con los diferentes
atrayentes alimenticios.
III.HIPÓTESIS
a) Anastrepha ludens, será más atraída por las trampas con atrayentes
alimenticios proteicos.
b) Las hembras serán atraídas en mayor medida que los machos.
7
c) Los individuos jóvenes serán atraídos en mayor medida que los individuos
adultos.
d) Los individuos alimentados sin proteína serán más sensibles a los
atrayentes proteicos.
e) Las trampas con estimulo visual (componente amarillo de la trampa
Maxitrap) atraerán y capturaran más individuos que las trampas sin
estimulo visual (McPhail).
8
IV. REVISIÓN DE LITERATURA
4.1.Importancia de las moscas de la fruta
De todos los problemas causados por plagas de frutales en México, las
moscas de la fruta representan uno de los más importantes, debido a su
implicación biológica, económica y política, tanto a nivel nacional como
internacional. La mosca de la fruta esconsiderada como una de las diez
principales plagas que afectan a la fruticultura a nivel mundial, ya que al
atacar el mesocarpio o pulpa de la fruta, ocasionan un daño directo
(infestación por larvas) que demerita su calidad y provocan pérdidas de hasta
un 25o30%de la producción total (Aluja, 1993). Esta infestación provoca
además dificultades pará la exportación de frutos, debido a las estrictas
medidas cuarentenarias delos países importadores libres de la plaga (Aluja,
1993).
Dentro de los géneros de moscas de mayor importancia económica a nivel
mundial, se encuentran: Anastrepha (Schiner), Rhagoletis (Loew),
Toxotrypana (Gerstaecker), Bactrocera (Hendel) y Ceratitis (Wiedemann),
todos ellos son especies fitófagas que presentan una metamorfosis completa
u holometábola dividida en cuatro etapas (huevo, larva, pupa y adulto). En
México,existen especies nativas de los géneros Anastrepha, Rhagoletis y
Toxotrypana, distribuidas en distintas zonas del país, infestando diversos
frutales de clima cálido y templado (Clausen, 1978; Aluja, 1994; Rull et al.
2011). En el caso delgéneroAnastrepha, este constituye el grupo de tefrítidos
nativos de América tropical más diverso, al contar con más de230 especies
9
descritas a la fecha (Norrbom y Korytkowsky, 2011), de los cuales siete
(3.8%), son consideradas como plagas de importancia agrícola o
cuarentenaria y con una amplia distribución geográfica (Hernández-Ortiz y
Aluja, 1993; Aluja, 1994). En México existen 32 especies de Anastrepha
reportadas, de las cuales destacan por su importancia económica A.ludens
(Loew), plaga de cítricos y mango; A. obliqua (Macquart) plaga de mango y
ciruela tropical; A. serpentina (Wiedemann) plaga de diversas sapotáceas, y
A. striata (Schiner), plaga de guayabas (Norrbom y Kim, 1988; Hernández-
Ortiz y Aluja, 1993).
4.2. Ecología de las moscas de la fruta
Las moscas de la fruta se dividen en dos grandes grupos de acuerdo al
número de generaciones que pueden originar. Las especies univoltinas solo
presentan una generación por año y que se caracterizan por habitar regiones
de clima templado con una fluctuación estacional marcada, en tanto que las
especies multivoltinas presentan varias generaciones por año y habitan
comúnmente regiones con clima subtropical y tropical. Las especies
multivoltinas presentan además una amplia gama de hospederos que les
permite tener más de 10 generaciones al año. Su alto nivel de adaptación, les
ha permitido encontrar en los huertos frutícolas las condiciones optimas para
su desarrollo, dando lugar aniveles de población muy elevados durante
algunas épocas del año (Aluja, 1993).Los adultos se alimentan de las heridas
de frutos maduros o de sustancias melosas secretadas por algunos áfidos u
otros insectos chupadores. Esta alimentación les ayuda a sobrevivir, pero
para su maduración sexual requieren ingerir elementos proteicos esenciales
10
(aminoácidos), que al ser absorbidos por su pared intestinal (Kaspi y Yuval,
2000; Kaspi et al. 2000), incrementan su peso y favorecen la producción de
feromonas sexuales que inducen el apareamiento de manera más eficiente
(Maor et al. 2004). Esta necesidad de aminoácidos provoca que las moscas y
en especial las hembras, sean atraídas por los cebos de naturaleza proteica.
Enlo que respecta a su ciclo,este se inicia cuando una hembra grávida inserta
su ovipositor en el pericarpio de un fruto para depositaron grupo de huevos
que se incuban durante un periodo de 1 a 7 días dependiendo de la especie.
Las larvas recién eclosionadas empiezan a alimentarse de la pulpa del fruto y
conforme van creciendo producen una serie de túneles que a su vez
contribuyen a la proliferación de microorganismos que descomponen la fruta.
La duración del periodo larval es de 15 a 18 días y está determinada por la
interacción del clima sobre todo la temperatura, pero también de otros
factores como la naturaleza de la fruta que hospeda así como su maduración
de la misma. Completada esta fase de desarrollo larvario, la larva de tercer
estadio abandona el fruto para caer al suelo y transformase en pupa.
Posteriormente después de 1-2 días se formará una pupa del que emergerá
15 a 20 días después (dependiendo de las condiciones ambientales) un
adulto inmaduro. Estas moscas inmaduras adquieren su madurez sexual
aproximadamente 8 días después de la emergencia (Christenson y Foote,
1960; Aluja, 1993).
11
4.3. Ciclo de vida de Anastrepha ludens (Loew)
Anastrepha ludens es un insecto multivoltino, cuyo ciclo biológico consiste
básicamente de cuatro etapas anteriormente descritas: huevo, larva, pupa y
adulto (Aluja, 1993).
Huevo: Son de coloración blanco cremoso, de forma alargada y con un
tamaño algo menor a 2mm.Son susceptibles a deshidratación y dependen del
sustrato y las condiciones ambientales para su desarrollo, aunque se incuban
aproximadamente durante 7 días antes de su eclosión (Aluja, 1993).
Larva: La longitud de la larva varía de entre 3 a 15 mm, de forma fusiforme,
con coloraciones blanco o blanco amarillento, el cuerpo está compuesto por
11 segmentos, de los cuales tres corresponden a su región torácica y 8 al
abdomen, además de la cabeza, región cefálica con espínulas, cabeza
pequeña esclerosada, retráctil y en forma de cono. En la parte anterior lleva
las antenas y papilas sensoriales. Las larvas se alimentan de la pulpa del fruto
durante su desarrollo, pasan por tres estadios que se determinan por el
tamaño de las mismas, aunque su desarrollo se ve influenciado por el
sustrato y la competencia con otras larvas (Aluja, 1993).
Pupa: Presentan una coloración con diferentes tonalidades que varían entre
café, rojo y amarillo. Tienen una longitud de 3 a 10 mm y un diámetro de 1.25
mm a 3.25 mm, con forma de capsula cilíndrica compuesta de 11 segmentos.
El estadío de pupa es corto (8 a 15 días), y dependiendo de las condiciones
de temperatura y humedad (Aluja, 1993).
Adulto: Es de tamaño medio y de color café amarillento, con una
delgadafranjaen el tórax, que se ensancha hacia la parte posterior, dos franjas
mas a los lados que llegan hasta la sutura transversal, con una mancha difusa
12
en la parte media de la sutura escuto-escutelar, pleural y un metanoto café
amarillento con una franja café oscuro o negra. Las alas presentan bandas
pálidas amarillentas, que muestran una banda costal y una banda en S
tocándose en la vena R4+5 a veces poco separadas, una banda en V
separada de la bandaSo, conectadas de manera ligera(Aluja, 1993).
4.4. Factores implicados en las fluctuaciones poblacionales de
Anastrepha ludens
Estudios realizados en México indican que las poblaciones de moscas
exhiben importantes fluctuaciones en los huertos comerciales de un año a
otro (Aluja et al. 2012; Aluja, 1993; GonzálezHernández y Tejeda, 1979). Los
incrementos poblacionales de mosca dependen de factores ambientales, pero
están influenciados principalmente por las épocas de fructificación y
maduración de sus hospederos vegetales. En el caso de los monocultivos
como es el caso de los cítricos, los mayores incrementos se dan
principalmente justo después de la maduración de frutos y reduciéndose
cuando termina la producción de fruta (Aluja, 1994).Otros factores
ambientales como la luz, temperatura y humedad ambiental, afectan
directamente el desarrollo larvario y son determinantes en la duración del ciclo
de vida de la mosca de Anastrepha ludens. La temperatura incide en la
velocidad de desarrollo, mortalidad y fecundidad de las poblaciones, por lo
que resulta importancia para la regulación de los procesos poblacionales y la
sincronización con los cambios medioambientales (Bateman, 1972).Existen
además factores bióticos y abióticos que pueden influir directamente en la
mortalidad de las poblaciones de A. ludens. En determinadas ocasiones estos
13
factores provocan cambios importantes en las densidades poblacionales de
un año a otro (Aluja et al. 2012), como lo demuestran observaciones
realizadas en cultivos de toronja y mango durante la última década.
Las lluvias, con importantes incrementos en la humedad del suelo, influyen
sobre la supervivencia y en determinadas condiciones son importantes
factores de mortalidad de las pupas por anoxia (Bateman, 1972; Aluja, 1993).
Además, la humedad puede incrementar la mortalidad de las poblaciones de
moscas, al favorecer la proliferación de microorganismos como hongos y
nematodos (Aluja, 1993). Por otro lado se ha descrito que las primeras lluvias
después de periodos secos estimulan las emergencias de adultos. Otras
condiciones ambientales, como la baja humedad relativa en el ambiente
puede afectar la fecundidad de hembras, en tanto que la baja humedad
relativa en el suelo, puede reducir la emergencia de individuos u ocasionar
qué estos emerjan malformados, reduciendo enormemente su viabilidad y
competitividad. Como se ha descrito con anterioridad, muchos de los factores
climáticos a nivel local tienen importantes connotaciones sobre la evolución
posterior de las plagas y por ello es de vital importancia el monitoreo de las
mismas.Como se indicará más adelante, el factor más determinante para la
regulación de la duración del ciclo vital de las moscas es la temperatura, y de
ésta depende el número de generaciones por año, ya que por ejemplo en la
zona este de México puedeoriginarseentre 3 y 4 generaciones al año(Aluja,
1993).
Otro factor importante es la presencia de enemigos naturales depredadores
como es el caso de hormigas, nitidúlidos) y parasitoides, que tienen un efecto
importante sobre las poblaciones en ambientes naturales. Los niveles de
14
parasitismo en moscas de la fruta pueden llegar hasta un 80% (Aluja,
1993),no obstante, en los agroecosistema estos niveles de control natural se
ven fuertemente influenciados por la utilización continuada de productos
fitosanitarios para el control de mosca y otras plagas, reduciendo de manera
importante la densidad de enemigos naturales presentes y afectando su
control natural(Aluja, 1993).
Por otra parte, los movimientos poblacionales de una zona a otra están
relacionados con la búsqueda de hospederos alternantes. El durazno (Prunus
pérsica) y el chile manzano (Capsicum pubescens), son hospederos
alternativos de A. ludenscuando la temperatura limita el desarrollo de los
cítricos,no obstante, la mosca mexicana de la fruta, siempre está presente en
la zona citrícola, aun cuando las temperaturas disminuyen. En muchas
ocasiones semantienen en frutales de traspatio en esperade las condiciones
óptimas para volver a incrementar su población.
4.5. Métodos de control de la mosca de la fruta
Desde hace más de 20 años que se ha estado recomendando el uso de
Malation en cebo para el control químico de la moscas de la fruta (González,
1991),sin embargo, debido a la problemática medioambiental actual se ha
optado en años recientes por utilizar otros productos insecticidas más
biorracionales como es el caso del Spinosad. Este insecticida se comercializa
ya mezclado con un cebo proteico bajo el nombre de GF-120 (Dow
Agroscience). Actualmente, que está siendo recomendado para la agricultura
orgánica endosis de 10 y 40 ml/árbol, resultando muy efectivo y económico en
15
comparación con el atrayente malation con proteína hidrolizada (Inifap
2008a).Alternativo a lo anterior se han desarrollado varias estrategias de
control biorracional que han sido evaluadas a pequeña escala y que van
desde el uso de parasitoides o nematodos, a otras técnicas culturales como la
destrucción de fruta caída, el uso de plantas trampa, estaciones de cebo
esterilizante así como el trampeo masivo, por nombrar algunas. Muchas de
estas técnicas no han sido exitosas en huertos comerciales independientes
como consecuencia de su aplicación en áreas reducidas, donde la presión de
mosca es generalmente elevada, no obstante, importantes avances se están
realizando en varios campos, sobre todo en los sistemas de trampeo masivo o
estaciones cebo. De esta forma el éxito de la implantación de estas
estrategias ha dependido de la predisposición de los productores junto con las
instituciones gubernamentales para potenciar las estrategias de control en
amplias zonas. Sin embargo en algunos países ya se están adoptando
estrategias combinadas de control, que están permitiendo mantener las
poblaciones por debajo de los niveles económicos de daño, o en su defecto,
reducir de manera importante la dependencia de pesticidas en los cultivos de
cítricos. Ante estos antecedentes es de vital importancia establecer
programas estratégicosdemonitoreode las poblaciones de mosca de la fruta
dentro de ampliasregiones frutícolas del país(Aluja, 1993).
4.6. Monitoreo de las moscas de la fruta
El monitoreo es una actividad clave en el Manejo Integrado de Plagas (MIP)
cuya finalidad es determinar la abundancia y distribución de las plagas a nivel
espacial y a lo largo del tiempo. Los antecedentes muestran que la fluctuación
16
de las poblaciones varía a lo largo del año y entre años sucesivos, por lo que
los mecanismos de detección son claves para la aplicación de oportuna y
eficaz de las medidas de control fitosanitario. Sin embargo, aun cuando
existen una gran variedad de sistemas de monitoreo para insectos plaga, en
el caso de las moscas de la fruta los sistemas actuales de monitoreo están
basados principalmente en el uso de trampas de atracción con cebo, (Aluja,
1993).
4.7. Trampas y cebos utilizadas en el monitoreo de moscas de la
fruta
El termino trampa se define como una estructura física que posee
características que le permiten atraer y capturar algún organismo en particular
(Flores, 2003). En el caso de los insectos existen formas muy variadas en el
diseño de las trampas, el cual depende del tipo de especie que se desea
capturar, así como de los objetivos de establecer el sistema de trampeo
(detección, monitoreo ó control). La trampa más utilizada a nivel mundial para
el monitoreo de moscas de la fruta ha sido la trampa McPhail (Steyskal 1977;
Aluja et al. 1989), la cual se hizo originalmente de vidrio, sin embargo a pesar
de que ha sido utilizado por los productores y funcionarios del gobierno de
todo el mundo por más de 100 años (Aluja, 1999), esta trampa presenta
varios inconvenientes, ya que es cara, frágil, su revisión es incómoda, las
capturas están sesgadas a favor de las moscas hembras y no captura
muchas de las moscas que son atraídas alrededor de la trampa (Prokopy y
Economopoulos 1975;Houston 1981; Aluja et al. 1989).Ante esta problemática
la trampa fue modificada posteriormente a una trampa de plástico de dos
17
componentes separables, laparte superior de plástico transparente y la base
de plástico amarillo, conocida como Multilure (Martínez et al. 2007; Conway y
Forrester, 2007). Las ventajas de esta nueva trampa fueron facilitar el
recebado, la inspección, el manejo de las mismas y la incorporación de un
atractivo visual (color de la base).
Trampas: Para el caso de plagas de importancia económica que se deben
monitorear de forma extensiva e intensiva, el diseño de la trampa debe
hacerla práctica, eficiente, barata y fácil de fácil manejo para el operario en
campo. En general el diseño del cuerpo de una trampa debe combinar tres
características esenciales para su buen funcionamiento que son: 1) un
dispositivo donde colocar el atrayente, el cual debe protegerlo de las
condiciones ambientales pero al mismo tiempo permitir la liberación efectiva y
controlada del volátiles, 2) un dispositivo donde colocar el agente de
retención, el cual en el caso de las trampas que usan proteínas hidrolizadas
puede ser el mismo que el dispositivo para colocar el atrayente, y 3) una
estructura propia de la trampa(cuerpo), que debe dar forma y soporte a los
componentes anteriormente mencionados, además de que debe llamar la
atención del insecto, para lo cual generalmente se utilizando colores y formas
que resulten atractivos al tipo de insecto, que se desee capturar. De esta
forma se suelen utilizar los colores amarillo, naranja y verde (Anónimo, 2005;
Economopoulos, 1989; Nakagawa et al, 1978; Prokopy, 1972).
Trampas húmedas y secas. Las trampas húmedas como la trampa McPhail,
Multilure, Tephri y Maxitrap entre otras, tienen como mecanismo de atracción
y retención un cebo líquido, en tanto que las trampas secas emplean otros
mecanismos de retención. Utilizan algún artificio físico como embudos
18
invertidos para evitar el escape de las moscas, algún insecticida para matar a
los insectos atraídos. O sustancias pegajosas con gran capacidad de
adherencia (Liedo, 1997).
En el caso de las trampas húmedas se ha encontrado que bajo ambientes
secos tienden a presentar una mayor eficiencia, ya que las moscas se
encuentran constantemente en la búsqueda de nutrientes proteicos y agua, lo
cual la las hace muy atractivas.(Epsky et al., 1995). Sin embargo estos tipos
de trampas presentan algunos problemas como es la necesidad de acarrear
el agua o el atrayente líquido para darles el servicio, labor que dificulta el
monitoreo y reduce en gran medida la cantidad de trampas que un inspector
puede atender por jornada, lo cual incrementa los costos de operación,
aunado a su limitado radio de acción. Esta condición sin embargo se ha
contrarrestado parcialmente, añadiendo un atrayente visual (e.g., trampa
Multilure con fondo amarillo), lo que de acuerdo con Thomas et al. (2001)y
Toledo et al. (2005) incrementan sueficiencia.
Cebos:La calidad, especificidad y potencia de los atrayentes que se utilizan
en combinación con los diferentes sistemas de trampeo, representan el punto
medular en la eficiencia de las trampas. Los atrayentes alimenticios presentan
el mayor limitante en cuanto a eficiencia se refiere, pues no son lo
suficientemente específicos, su vida media en el campo es corta, su radio de
acción es limitado y su estandarización comercial es problemática. Lo
anterior se traduce en una baja eficiencia y por ende en altos costos de
operación en las redes de trampeo (Thomas et al., 2001). Los atrayentes de
origen feromonal también presentan algunas limitaciones las cuales
generalmente están referidas a situaciones particulares del tipo de insecto
19
que se está monitoreando. Por ejemplo, para diferentes especies de
lepidópteros se ha encontrado que el atrayente sexual sintético que se utilice
debe mantener su concentración lo más cercana posible a la concentración
natural que se da por las hembras emisoras, ya que concentraciones
excesivas provocan un comportamiento anormal en el macho, en tanto que
concentraciones bajas resultan en muy bajas capturas (Muirhead-Thompson,
1991).Otra limitación que puede estar asociada con este tipo de atrayentes es
su corto vida útil, pues para muchas especies univoltinas de climas templados
la respuesta del insecto está circunscrita a un periodo de sensibilidad de muy
pocas semanas (Muirhead-Thompson, 1991).
En el caso de los atrayentes alimenticios estos están generalmente
constituidos a base de proteínas hidrolizadas liquidas, soluciones de azúcar
fermentada, jugos de fruta y vinagres(Vargas et al. 1997, Thomas et al. 2001,
Castrejón-Gómez et al. 2004). Muchos de estos cebos se han usado desde
principios del siglo XX para capturar hembras de diferentes especies de
moscas de la fruta (McPhail, 1937). La eficacia de este tipo de atrayentes
depende en gran medida del tiempo que requieren para iniciar el proceso de
fermentación, pues de esta manera se liberan los compuestos amoniacales
que atraen a los adultos (Butteryet al., 1983; Heathet al., 1997). Este tipo de
productos sin embargo necesitan adicionar conservadores como el bórax, a
fin de reducir la contaminación microbiana y alargar el tiempo de efectividad
de la mezcla (Buttery et al., 1983; Heath et al., 1997).
En el caso de los cebos secos, estos comenzaron a desarrollarse partir de los
años noventas, a partir de parches sintéticos que emitían determinados
compuestos que atraían a las moscas. En el caso de las moscas del genero
20
Anastrepha, estos compuestos están conformados de dos componentes
principales, acetato de amonio (AA) y putrescina (Pt), los cuales pese a la
atracción que generan sobre estas moscas cuando se utilizaban como cebo
seco, su efectividad ha sido cuestionada al sercomparadas con las proteínas
líquidas (Epskyet al. 1995), ya que se considera que su efectividad solo se
compara con las anteriores cuando se utiliza conjuntamente con agua y
propilenoglicol (Thomas et al. 2008).
Hablando de las trampas McPhail y Multilure, estas se han cebado a lo largo
del tiempo con diferentes compuestos como la levadura de torula u otros
cebos a base de proteínas (Thomas et al., 2001, Holler et al., 2006, Martínez
et al., 2007), melaza o jugos de fruta entre otros (Loera-Gallardo et al.,
2006;Robackeret al., 2011).
Método de retención:El método de retención es otra de las principales
características que determinan la eficacia de una trampa. La forma de la
trampa y algunos dispositivos físicos, como conos invertidos, dificultan el
escape del insecto una vez que están dentro de la trampa. No obstante estos
mecanismos físicos nos son suficientes y deben ir acompañados de otros
métodos de retención. Muchas trampas secas utilizan algún tipo de insecticida
volatil (e.g., diclorphos), láminas impregnadas con azúcar más insecticida o
sustanciaspegajosas las que adhieren una vez que entra en contacto con
ellas. En tanto que las trampas húmedas generalmente utilizan un líquido
(agua + surfactante; agua + propilen glicol, etc) donde las moscas caen y
perecen ahogadas (Muirhead-Thomson, 1991; Epsky et al. 1995; Health et al.
1995; Liedo, 1997; Montoya et al., 2002).
21
4.8.Eficacia de las trampas en el monitoreo de moscas de la fruta
La eficacia de un diseño de trampa especial, depende de la simulación de
varias señales críticas que los insectos utilizan para encontrar y utilizar
recursos esenciales como es la comida, el sexo o los sitios de desove (Phillips
y Wyatt,1992;Robacker y Landolt, 2002). La respuesta individual de las
moscas de la fruta puede estar fuertemente influenciada por factores como la
edad,su estado fisiológico y su interacción (Prokopy y Roitberg, 1984, Piñero
et al. 2002). Otro factor importante es su estado fisiológico,el cual varía
durante su vida e inclusopuede variar en el transcurso del día (Warburg y
Yuval, 1996, 1997; Aluja y Mangan, 2008), lo cual reduce el período de
atracción de la trampa (Brieze –Stegeman et al., 1978, Malo y Zapien, 1994).
Por otra parte, las limitaciones prácticas a menudo determinan el número de
estímulos que pueden ser incorporadas a un diseño de trampa en particular,
lo cual reduce su eficacia durante el monitoreo de las poblaciones tefrítidas
(Robacker, 1991).
22
V. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1 Moscas de la fruta
Para la obtención de moscas de A. ludens se colectaron frutos de toronja y
naranja infestados en los alrededores de Xalapa. Los frutos colectados fueron
pesados y colocadossobre rejillas de plástico introducidas en palanganas del
mismo tamaño. La base de las palanganas contenían 300 gramos de
vermiculita donde caían las larvas para completar su ciclo biológico y pupar.
Los recipientes fueron revisados regularmente para extraer las pupas
formadas. Las pupas obtenidas se colocaron en recipientes de plástico de 200
ml con tapa de plástico provista de una ventana cubierta demalla. Paraevitar
la desecación y proliferación de hongos en las pupas fueron rociadas cada
tercer día con una solución de agua y benzoato de sodio al 2%. Con las
pupas obtenidas se estableció la colonia semi-silvestre de la cual se
obtuvieron los adultos necesarios para losensayos. Para esta colonia los
adultos recién emergidos se colocaron en jaulas de Plexiglass de 30x30x30
cm en condiciones de laboratorio a 25 ± 1 °C, 55 ± 5% de humedad relativa,
562 luxde intensidad de luz, y fotoperiodo de 12:12 Luz/Oscuridad. Las
moscas fueron alimentadas con agua y una dieta proteica (proteína
hidrolizada + azúcar en proporción 3:1) hasta alcanzar la madurez sexual una
semana después de la emergencia de adultos. A partir del octavo día a los
adultos se les expuso fruta de toronja con la finalidad de que las hembras
ovipositaran y las infestaran. Para la recuperación de las pupas, la fruta
infestada fue procesada de manera similar a la que se describe para la
colecta de campo.
23
El mismo día de la emergencia las nuevas moscas, estas fueron separadas
en jaulas considerando su sexo, dieta asignada (80% protéina-20% azúcar) y
edad (0 a 5 días y 15 a 20 días).Todas las moscas se mantuvieron bajo las
condiciones de laboratorio antes mencionadas hasta el día de los ensayos.
Veinticuatro horas antes de cada ensayo se separaron grupos de 16 hembras
y 16 machos en jaulas de Plexiglass de 30x30x30 cm, las cuales fueron
marcadas individualmente en el dorso del tórax con una pequeña gota de
pintura no toxica (Vinci®) a base de aguapara facilitarla identificación de los
individuos asignados a los diferentes tratamiento. Estudios previos de Díaz
Fleischer y Aluja (2003) indicaron que este procedimiento de marcaje no
producía ningún efecto significativo en el comportamiento de las moscas.
5.2.Trampas y cebos
La trampa McPhail es un contenedor de vidrio invaginado y transparente con
forma de pera. Consta además de un tapón de corcho que sella la parte
superior, y un gancho de alambre para colgarla de las ramas de los árboles.
La trampa Maxitrap (Probodelt S.A., Amposta, España) consiste en un
contenedor de plástico invaginado de forma cilíndrica, formado por dos
piezas. La parte superior es semitransparente y la base cilíndrica es de color
amarillo, mismas que se pueden separar para efectuar el servicio y el cebado
de la trampa. La base amarilla está invaginada y cuenta adicionalmente con
tres orificios de entrada laterales de 20 mm de diámetro. Los orificios laterales
disponen de un cilindro de plástico transparente que dificulta la salida de las
moscas atrapadas favoreciendo la eficacia.
24
En el caso de los cebos se utilizaron como atrayentes proteína hidrolizada
(PH) y Putrescina (Pt). La Proteína hidrolizada consistió en la mezcla de
proteína hidrolizada (Captor 300, Agroquímica Tridente S.A. de C.V.) y borato
de sodio 10- hidrato (J.T. BAKER, México DF). La solución se preparó al diluir
en 94 partes agua, 4 partes de Captor 300 y 2 partes de borato de sodio. La
mezcla era preparada 12 horas antes del ensayo y guardada a temperatura
ambiente en un recipiente de vidrio color ámbar. Las trampas se cebaron con
200 ml de la mezcla. Elsegundo atrayente evaluado fue la Putrescina (BioLure
FFP, Suterra Inc., OK), que es un cebo seco que se ha utilizado generalmente
en la captura de moscas de la fruta en combinación con acetato de amonio,
mismo que es suministrado en forma de parche. Para su colocación, se
eliminó el protector plástico del parche y se colocó en el interior de cada
trampa justo antes del ensayo. Todos los cebos fueron remplazados en cada
replica.
5.3.Metodología de ensayo
Las observaciones se efectuaron en una jaula de campo instalada en el
laboratorio de simulación ambiental de los laboratorios de la Red de Manejo
Biorracional de Plagas y Vectores del Instituto de Ecología, A. C. ubicado en
el kilometro 2.5 de la carretera Xalapa-Coatepec. El laboratorio de simulación
cuenta con una superficie de 5m2y está iluminado con 15 lámparas OSRAM
de 250wcon regulador de intensidad,distribuidas en el perímetro de la jaula.
Durante los ensayos la temperatura y humedad se monitorearon con un higro-
termómetro (OtaKeiki Seisakuscho tipo MN-5, Tokio, Japón) portátil y la
25
intensidad lumínica se midió con un luxómetro Traceable Nist Calibration,
(Tectronix, OR, USA).
Lajaula de forma cilíndrica de 2.5 m de diámetro x 2.5 m de alto está
elaborada con malla mosquitera dentro de la cual se colocaron 16 árboles en
maceta (mangos, Mangifera indica L; Guayaba, Psidum guajava y algunos
cítricos Citrus spp). La altura de los arboles varió entre 1 y 1.8 m de altura y
se distribuyeron en el centro de la jaula y en el perímetro, separados a 40 cm
uno de otro. Ninguno de los árboles tenia fruta en el momento de los
experimentos.
Se evaluó la respuesta de dos modelos de trampa (McPhail y Maxitrap) con
cuatro cebos diferentes (nada, agua, proteína hidrolizada (PH) y Putrescina
(Pt) dando un total de 8 tratamientos. Las trampas se colocaron en
círculo,distribuidas uniformemente alternando una trampa McPhail y una
trampa Maxitrap a la misma distancia. Atrayentes similares (e.g. proteína en
McPhail y Maxitrap) fueron agregados a trampas diametralmente opuestas. La
posición de las trampas fue rotada para cada repetición, de manera que cada
combinación trampa/atrayente ocupo las ocho posiciones al final del
experimento. Se colocaron debajo de cada trampa arboles de cítricos,
guayaba y mango de manera que cada trampa estuviese rodeada de follaje,
dejando un espacio de 10 a 15 cm entre este y la trampa. En el centro de la
jaula se sitúo una isleta de 5 árboles para liberar las moscas.
Para cada repetición se liberó un total de 64 moscas de las que 32 habían
sido alimentadas con azúcar (16 hembras y 16 machos) e igual número
alimentadas con proteína y con azúcar. Se realizaron 8 repeticiones para
26
moscas con edad deentre 0 y 5 días (inmaduros) y otras 8 repeticiones para
individuos de entre 15 y 20 días de edad(maduros).
Las moscas fueron liberadas en el centro de la jaula entrelas 9:00 – 9:30 a.m.
y observadas durante 3 horas (de 10 a 13 horas). Durante las observaciones
se registró el número de moscas que visitaron cada trampa (individuos que
aterrizaron sobre ellas). Al día siguiente se realizó otro periodo de
observación durante 3 horas, manteniendo el horario del día anterior. En
todos los casos se registro el color de los puntos del pronoto de las moscas
para identificar el tratamiento al que había sido asignado cada individuo.Las
moscas liberadas se mantuvieron en la jaula durante un período de 48 horas
para que fuesen atraídas y capturadas por las distintas trampas. Se anotó el
número total de moscas capturadas en cada trampa a las 48 horas y al
términode este tiempo, las moscas restantes se capturaron y eliminaron con
el fin de no interferir en la siguiente repetición.
Para efectuar el registró de los datos por día se elaboró un formato en el cual
se incluía la fecha, número de réplica, edad de la mosca, dieta, sexo, posición
en la jaula (1-8), tipo de trampa, periodo de tiempo, resultado final (capturadas
y no capturadas) y observaciones. En tanto que para los registro del tercer día
se utilizo un formato general en el que se registró el número total de capturas
considerando las variables posición, tipo de trampa, atrayente, moscas
capturadas y tipo de dieta(azúcar y azúcar + proteína).
27
5.4. Análisis estadísticos
Debido a que los datos no cumplieron con la normalidad y homogeneidad de
varianzas, se recurrió al rankeo de los datos con la finalidad de hacer un
análisis paramétrico (Conover e Iman, 1981). Se realizó un análisis factorial
con los factores trampa, cebo, dieta, sexo. Los análisis se realizaron sobre las
variables de captura y número de visitas, tomando los valores totales del
número de capturas y vistas para cada repetición. Para la representación en
gráficas se agruparon los datos en función de su significación. Los análisis se
realizaron con el software Spss v.19.
VI. RESULTADOS
Los resultados observados indican que independientemente del sexo, de la
edad, la dieta precedente, el cebo y el modelo de trampa utilizado, del total de
moscas liberadas en las 16 repeticiones del ensayo (1024 moscas), solo un
total de 197 moscas (19,24%) fueron capturadas. Del número total de moscas
capturadas, 107 moscas fueron hembras (54,3%) frente a 90 machos
(45,7%).
En relación a las visitas observadas en cada trampa, de un total de 96 horas
de observación realizadas durante todo el ensayo (6 horas x 8 repeticiones x
2 edades) solamente 122 moscas se posaron sobre las trampas. De estas, 50
moscas (42,6%) fueron machos y 70 (57.4%) fueron hembras.
El análisis factorial realizado y que incluía los factores; modelo de trampa,
cebo, edad, dieta preferente y sexo, indicó que únicamente el modelo de
28
trampa fue significativamente diferente en relación a las visitas de moscas a
los dos modelos de trampa evaluados (F=12,809; gl=1,448; p<0,001). El resto
de factores no fueron significativos para esta variable. A diferencia de lo
observado por otros autores el sexo no tubo diferencias significativas ni en las
capturas (F=0,078; gl=1,448; p=0,780) ni en las visitas (F=1,305; gl=1,448;
p=0,254).
Se observaron diferencias significativas en la interacción de trampa*cebo,
cebo*edad y trampa*cebo*edad (Tabla 1). Agrupando los datos de visitas
para el total de moscas en los dos modelos de trampa, la trampa Maxitrap,
con coloración amarilla recibió significativamente más visitas que la trampa
McPhail (Figura 1). Esta mayor atracción de las trampas que tienen un
componente de color ya ha sido descrita con anterioridad por varios autores y
es la base de su actual implantación en campo.
Tabla 1. Niveles de significación de los distintos factores significativos o sus interacciones en
el número de capturas.
Aunque la eficacia del modelo de trampa en relación a las visitas de moscas
ha sido significativa, el nivel de captura fue similar para ambas trampas
(F=0.823; gl=1,448; p=0.365)(Figura 1). El análisis factorial correspondiente a
la captura de moscas indicó que únicamente el cebo fue significativo
(F=95.729; gl=3,448; p<0.001) (Tabla 2).
CAPTURAS
cebo F= 95,729 gl =3,448 p<0,001
cebo * edad F=8,207 gl =3,449 p<0,001
cebo * dieta F=3,394 gl =3,450 p=0,018
Trampa * cebo * edad F=3,083 gl =3,451 p=0,027
cebo * edad * dieta * sexo F=8,263 gl =3,452 p<0,001
29
Figura 1. Total de individuos capturados ± E.E (machos y hembras) o visitas observadas ±
E.E por cada repetición. Letras diferentes indican diferencias significativas.
En cuanto a la captura total de moscas en las trampas, el cebo fue el único
factor significativo (F=95,729; gl=3,448; p<0.001) en el éxito de captura de las
trampas. Los cebos de proteína fueron significativamente superiores en el
número de capturas de mosca que el resto de cebos utilizados (Figura2).Por
el contrario no se observaron diferencias significativas entre las trampas no
cebadas o las trampas cebadas con agua o putrescina. En este sentido, la
putrescinatuvo unos valores de captura mucho más bajos de lo esperado. La
baja captura de moscas en este cebo se ha podido deber a la falta de un
método de retención adecuado para la misma. Estudios posteriores han
demostrado que la retención física de ese modelo de trampa no es total pese
a tener invaginaciones laterales (Lasa et al. En preparación). Podemos indicar
que la interacción trampa*cebo; cebo*edad y trampa*cebo*edad han sido
estadísticamente significativas (Tabla 2). No obstante, el resto de
interacciones no han sido significativas.
30
Tabla 2. Niveles de significación de los distintos factores significativos o sus interacciones en
el número de visitas.
La figura 2, muestra como no se observaron diferencias significativas en la
visita general de las moscas a las trampas cuando fueron cebadas con
distintos cebos, aunque como se ha mencionado, la interacción trampa*cebo
ha sido estadísticamente significativa (F=5.203; gl=3.448; p=0.002).Esto
indicaría que la atracción principal se produce de manera visual pero una vez
las moscas se posan sobre la trampa, el cebo de las mismas es un factor
clave para su posterior captura. Esto fundamenta nuestros datos en los que la
proteína significativamente capturo más moscas que el resto de cebos.
Figura 2: Promedio de capturas totales y visitas observadas ± E.E. en las trampas cebadas
con los distintos cebos. Letras diferentes indican diferencias significativas para capturas y
para visitas (MDS).
VISITAS
Trampa F=12,559 gl =1,448 p<0,001
Trampa * cebo F=5,206 gl =3,449 p=0,002
cebo * edad F=2,952 gl =3,450 p=0,032
Trampa * cebo * edad F=5,23 gl =3,451 p=0,001
31
Dentro del análisis de datos de captura total de moscas, podemos indicar que
la dieta precedente de las moscas no tuvo un efecto significativo
(F=2,011;gl=1,448; p=0,157). Cuando se analizaron los datos de captura, pero
solo considerando el número de hembras, la dieta precedente de la mismas
tampoco fue significativamente diferente (F=1,664; gl=1,224; p=0.198).
Aunque se observa unos niveles de captura algo superiores para hembras
alimentadas con azúcar, estos no difieren estadísticamente con las
alimentadas con proteína. Además, respecto a las visitas, los resultados
indican que la deficiencia proteica en la dieta precedente no favoreció una
mayor actividad de las hembras en la búsqueda de proteína para satisfacer
sus necesidades para obtener una mejor progenie (Figura 3).
Figura 3: Promedio de capturas y visitas ± E.E.por repetición, de hembras que previamente
habían sido alimentadas con azúcar o con azúcar mas proteína.
32
Igualmente, la atracción de las trampas a hembras de diferente edad, tanto
inmaduras como maduras, no variósignificativamente ni en las capturas
totales (F=0.360; gl=1,448; p=0.549)ni en las visitas realizadas a las
trampas(F=0.048; gl=1,448; p=0.827) (Figura 4).
Figura 4. Promedio de capturas y visitas ± E.E. de moscas inmaduras y maduras observada
en las trampas del ensayo.
33
VII. DISCUSIÓN
Considerando la eficacia de las trampas, el porcentaje total de moscas
capturadas durante el ensayo (19,24%), es un valor que a priori parece bajo
pero que es similar al observado por otros autores. Díaz Fleischer et al.
(2009) observó niveles de captura del 20.8% de los individuos de Anastrepha
ludens que previamente habían sido liberados en condiciones de jaula de
campo. La sombra que produce este modelo de jaula puede ser un factor
importante en las bajas cantidades de moscas capturadas. Modelos de
trampas con tela blanca permiten niveles de captura superiores a las de telas
oscuras (Lasa, comunicación personal). Un porcentaje de recaptura algo
superior (31%) fue observado para ese mismo ensayo en moscas de otra
especieAnastrephaobliqua. En esta segunda especie el porcentaje fuemayor
probablemente por una mayor necesidad proteica de esta última especie para
la producción de huevos (Robacker 1991).Cabe destacar que Robacker et al
(1999) ya indicó que la atracción de moscas silvestres o semi silvestres a
trampas cebas con proteína, como las utilizadas en este ensayo, es menor
que en el caso de moscas de laboratorio. Algunos autores indican que este
patrón se puede explicar porque las moscas de laboratorio adquieren la
madurez sexual antes y tienden a tener una necesidad proteica mayor que las
silvestres (Liedo et al. 1996; Meats et al. 2004).
Los resultados observados indican una alta preferencia de las moscas por los
cebos proteicos líquidos respecto a los cebos sintéticos secos. No obstante,
los niveles bajos de captura observados en el caso del cebo sintético
Putrescina (Pt) son probablemente consecuencia de la ausencia de un
mecanismo de retención interna en esas trampas. Se puede observar como
34
con Putrescina, los niveles de visita no difieren con respecto a las visitas en
las trampas tratadas con proteína. La Putrescina es un componente que emite
determinados volátiles que han resultado ser muy efectivos en la captura de
moscas, sobre todo cuando se han combinado con otros componentes como
acetato de amonio. Esta mezcla de dos componentes, llamada Biolure, ha
sido ampliamente utilizada como atrayente seco para varias especies de
Anastrepha (Epsky et al. 1995, Thomas et al. 2001; Thomas et al. 2008). No
obstante, estos cebos sintéticos no siempre han sido mejores a los cebos
líquidos (Heath et al. 1995; Conway and Forrester 2007) salvo cuando se han
utilizado con sistemas de retención líquida que contenían propilenglicol
(Thomas et al. 2001).
Los resultados no muestran diferencias significativas en lascapturas para los
dos modelos de trampa aunque si hay diferencias significativas para las
visitas, siendo más atractiva la trampa con base de color amarillo. Estos
resultados difieren de los observados por otros autores en los que se
menciona que la base de color no solo favorece la atracción de las moscas
sino que también incrementa las capturas (Martínez et al., 2007).El color y la
forma han sido ya ampliamente descritos como importantes factores en la
atracción de las moscas de la fruta (Prokopy, 1972; Nakagawa et al., 1978).
Tanto en las capturas como en la visitas no se observa un mayor porcentaje
de actividad de las hembras que de los machos. El porcentaje de capturas y
visitas es similar en las hembras respecto a los machos. Esto no responde a
un patrón que ha sido reportado por otros autores (Houston 1981; Aluja, 1989;
Piñero et al. 2002) en el que las hembras tienden a ser más activas en su
búsqueda de fuentes proteicas porque las proteínas están consideradas como
35
una fuente crítica para la maduración de los huevos (Hendrichs et al.
1991).No obstante, los resultados indican también que la edad y la dieta
precedente no influyeron significativamente en que las hembras fueran más
atraídas a las trampas ni de que fueran mayormente capturadas. Esto difiere
con lo observado anteriormente con la misma especie por Díaz Fleischer et al.
(2009) quien reportó diferencias significativas tanto en las visitas como en las
capturas según la dieta precedente de las moscas. En sus ensayos, este
autor indica que las hembras maduras y alimentadas solo con azúcar fueron
significativamente más capturadas que las inmaduras o alimentadas con un
suplemento de proteína.
Los ensayos sugieren que, independientemente del modelo de trampa
utilizado, el cebo es muy importante en los niveles de captura de las trampas.
Robacker y Landolt, (2002) hace igualmente referencia a la importancia del
cebo en la captura de las trampas.
Los resultados observados indican una preferencia de atracción hacia cebos
proteicos para hembras que previamente se habían alimentado solo con
azúcar. No obstante, no se observan diferencias significativas de preferencia
de esa dieta para hembras maduras o inmaduras. Esto sugiere que la
importancia de las proteínas es trascendental tanto en moscas inmaduras
como maduras. Algunos autores indican que para su maduración sexual
requieren ingerir elementos proteicos que, incrementan su peso y favorecen la
producción de feromonas sexuales que inducen el apareamiento de manera
más eficiente así como la posterior maduración de huevos y vitalidad de la
progenie (Kaspi y Yuval, 2000; Kaspi et al. 2000;Maoret al. 2004).
36
Los resultados no son muy concluyentes y difieren de lo observado con otros
autores. Se observó mucha variabilidad de respuesta a las trampas y cebos
en función de las condiciones del día de ensayo. Las condiciones lumínicas,
aunque no evaluadas de manera diaria durante el ensayo, se cree tuvieron
una importante influencia sobre la actividad de las moscas.
VIII.CONCLUSIONES
Con base en las hipótesis planteadas en este trabajo, concluimos que
Anastrepha ludens fue más atraída por las tramas cebadas con atrayentes
alimenticios proteicos como la proteína hidrolizada. Cabe destacar que,
aunque se planteó en la hipótesis inicial, las hembras no fueron atraídas en
mayor medida que los machos. En cuanto a la edad la respuesta entre
individuos jóvenes y maduros no fue significativa ya que en las dos edades
utilizadas fueron igual atraídas por las trampas. Los individuos alimentados
sin proteína no fueron significativamente más atraídos a los cebos proteicos.
En cuanto al tipo de trampa cabe aclarar que la trampa Maxitraprecibió
significativamente más visitas pero no fue significativamente más efectiva en
las capturas.
Para el monitoreo, se recomienda utilizar trampas Maxitrap ya que, además
de la atracción de su color, el costo de mantenimiento es menor y su manejo
de recebado es más fácil. Además, su precio es inferior al de las McPhail. En
cuanto al uso del cebo de Putrescina, los resultados no son del todo
concluyentes porque fallo el sistema de retención. Nuevos ensayos con estos
37
cebos y otros sistemas de retención son necesarios para concluir su
efectividad.
Para el fortalecimiento de este tema se sugieren nuevos ensayos utilizando
cebos secos que incluyan acetato de amonio y trampas secas provistas de
buenos sistemas de retención. La utilización de jaulas más transparentes y
tiempos superiores de observación permitirán incrementar el porcentaje de
recapturas y obtener mejores resultados para el entendimiento del
comportamiento de las moscas en las distintas trampas. A día de hoy, y
después de décadas de investigación, todavía queda mucho trabajo
pendiente para mejorar los actuales sistemas de monitoreo de moscas y para
entender los factores principales implicados en la eficiencia de trampas y los
cebos.
38
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