El Cuaderno 30 (enzimas)

8/14/2019 El Cuaderno 30 (enzimas)

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Edicin N 30 Las enzimas, "aliadas" de la BiotecnologaLa historia de las enzimasAlgunos productos que hoy son cotidianos fueron el resultado de descubrimientos casualcon el tiempo, la ciencia pudo dar una explicacin.Por ejemplo, se cuenta que alrededor del ao 3000 a.C. en Egipto, un aprendiz de panadeuna masa ya preparada que qued expuesta al aire durante ms tiempo que el acostumbrasuperficie hmeda de la masa se hinch, y aument mucho su volumen. Se cree que este pan blando y esponjoso.Algo similar habra sucedido con la cerveza. Segn un grabado que se remonta a 4.000 apan olvidado se humedeci y se transform en una pulpa de la que se extraa un lquido qexpresa el grabado transforma la gente en alegre, extrovertida y feliz".Tambin cuenta una leyenda que un pastor rabe, de regreso a su casa despus de una laren el campo, guard la leche ordeada de sus ovejas dentro de una bolsa hecha con la trip

ternero; despus de caminar y caminar a pleno sol, abri la bolsa para saciar su sed y se scuando encontr que la leche estaba separada en dos partes: un lquido acuoso plido y u(grumo) blanco slido.Una masa que se infla, la leche que se coagula, una bebida con propiedades nuevas... Enesos procesos que misteriosamente transformaban los alimentos? Qu componentes desprovocaban estos cambios? Se necesitaron muchos aos de trabajo para conocer las sustaresponsables de estos procesos, entre ellas lasenzimas.El descubrimiento de las enzimasHoy se sabe que la obtencin del pan y la cerveza fueronresultado del proceso de fermentacin alcohlica, uno de los procesos enzimticos ms ala produccin del queso a partir de la leche, tambin se debe a un proceso enzimtico.

Antes del siglo XIX, se crea que estos fenmenos y otros similares eran reacciones espose conoca de la existencia y funcin de las enzimas. Hasta que en 1857 el qumico francPasteur comprob que la fermentacin slo ocurre en presencia de clulas vivas. Ms tarel qumico alemn Eduard Buchner descubri que un extracto de levadura, libre de clulaproducir fermentacin alcohlica. Este descubrimiento demostr que las levaduras produ y stas llevan a cabo la fermentacin. A partir del descubrimiento de Buchner, los cientfasumieron que, las fermentaciones y las reacciones vitales eran producidas por enzimas. todos los intentos de aislar e identificar su naturaleza qumica fracasaron.En 1926, el bioqumico estadounidense James B. Sumner consigui aislar y cristalizar laaos despus su colega John Howard Northrop aisl y cristaliz la pepsina y la tripsina ytambin la naturaleza proteica de las enzimas.En los ltimos aos, la investigacin sobre la qumica enzimtica ha permitido aclarar alfunciones vitales ms bsicas. La ribonucleasa, una enzima descubierta en 1938 por el baestadounidense Ren Jules Dubos y aislada en 1946 por el qumico estadounidense Mosesintetizada por cientficos estadounidenses en 1969. Dicha sntesis permiti identificar aqde la molcula que son responsables de sus funciones qumicas, e hizo posible crear enziespecializadas con propiedades de las que carecen las sustancias naturales. Este potencia"El Cuaderno de PorquBiotecnologa" es una herramienta didctica creada y desarrollada por el equipo pedaggico del PrograPorquBiotecnologa. Su reproduccin est autorizada bajo la condicin de que se aclare la autora y propiedad de este recurso pdel Programa Educativo PorquBiotecnologa.


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Enzima

SubstratoSubstrato

ProductoProducto

Actividad enzimtica en funcin de latemperatura

0

50

100

0 20 40 60 80 100temperatura (C)

actividad

enzimtica(%)

Edicin N 30 ampliado durante los ltimos aos por las tcnicas de ingeniera gentica que han hecho pproduccin de algunas enzimas en grandes cantidades.Qu son las enzimas y qu funcin cumplen?Las enzimas son una clase especial de protenas que aceleran la velocidad de las reaccionque ocurren en una clula. Por esto se las conoce como catalizadores biolgicos. Las een procesos esenciales tales como la digestin de los alimentos, el metabolismo, la coagsangre y la contraccin muscular. El modo de accin esespecficoya que cada tipo de enzima actasobre un tipo particular de reaccin y sobre un sustrato especfico.Fuente:http://images.encarta.msn.com/xrefmedia/eencmed/targets/illus/ilt/T013944A.gif Para realizar su funcin, una enzima reconoce una molcula especfica, llamada sustrato. Cadsu sustrato especfico en el sitio activo y provoca en l un cambio qumico, por el cual se obtproducto. El cambio implica la formacin o rotura de un enlace covalente. La enzima que pareaccin no sufre modificaciones, y puede volver a actuar sobre otro sustrato del mismo tipode las enzimas, las reacciones bioqumicas seran extremadamente lentas y la vida no sera poenzimas pueden aumentar la velocidad de las reacciones en un milln de veces.

Modificado de :http://web.educastur.princast.es/proyectos/biogeo_ov/2bch/b3_metabolismo/t31_metabol/diadiapositiva12.gif

Los estudios de laboratorio muestran, que al igual que todas las protenas, las enzimas sosensibles a los cambios de temperatura y acidez. Las enzimas funcionan correctamente dlimitado rango de temperatura y pH. En condiciones de temperatura elevada o pH alto (plas condiciones ptimas para su funcionamiento) , se rompen las uniones dbiles y se desestructura tridimensional de la protena (se desnaturaliza) y pierde su capacidad para actuenzima.Cada tipo de enzima funciona ptimamente a una determinada temperatura; si la temperamedio en el que est la enzima se aleja de la ptima, la enzima disminuye su actividad. Eparticularidad de las enzimas se puede representar en un grfico como el siguiente:El grfico muestra cmo vara la actividad de la enzima (expresada en porcentajes) a medida que aumetemperatura. La temperatura ptima de esta enzima es 40C. A esa temperatura la enzima funciona al 1temperaturas por debajo y por encima de los 40C la curva desciende, lo que muestra una disminucin ede la enzima. Por debajo de la temperatura ptima la actividad enzimtica disminuye porque se reduce la molcula, mientras que a temperaturas por encima de la ptima la reduccin en la actividad se atribudesnaturalizacin. Las enzimas del cuerpo humano actan preferentemente a temperaturas cercanas a lo

Enzimas y biotecnologaLa mayora de los procesos biotecnolgicos tradicionales como la obtencin de yogur, lacerveza o la fermentacin de la uva para fabricar vino, son realizados por las enzimas qumicroorganismo produce para su particular metabolismo. Sin embargo tambin es posiblprocesos biotecnolgicos con las enzimas, en ausencia de los microorganismos.

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Edicin N 30 econmico.En la fabricacin dequeso, por ejemplo, se utiliza la enzima renina para producir la coagulaciprotenas de la leche (casena), que luego se trata para convertirla en queso. Si bien, origiesta enzima era extrada del cuajo de terneros, hoy en da se est utilizando enzima quim

origen recombinante (ver Cuadernos N 7, 11, 49, 54).Otra de las enzimas ampliamente utilizadas es la lactasa, que transforma la lactosa (un azmezcla de sus monmeros glucosa y galactosa con un sabor ms dulce. As, se refina el pconcentra en una especie de jarabe con un sabor parecido al de la miel, ya ampliamente usector de confitera industrial. (ver Cuaderno N 54).

Uso de enzimas en la industria textilEn la fabricacin de telas, se realiza en proceso llamado lavado enzimtico. En ste se repreparacin del algodn en rama utilizando ciertas enzimas. As, se remueven del algodlos componentes necesarios y se evita o se reduce el dao causado a la celulosa, utilizandcondiciones de proceso ms favorables para los operarios, las mquinas y el medio ambiNumerosos estudios realizados muestran que un tratamiento usando solamentepectinasa, seguido porun enjuagado en agua caliente, es capaz de hacer que la fibra de algodn se vuelva hidrfabsorbente, facilitando su posterior utilizacin.Entre las enzimas utilizadas en la industria textil se pueden nombrar:Proteasa, usada en el tratamiento de fibras protenicas (seda y lana);Catalasa, para la eliminacin deperxido de hidrgeno despus del blanqueado y antes del teido;Lacasa, en la oxidacin enzimticadel ndigo;Peroxidasa, en la oxidacin enzimtica de colorantes reactivos no fijados yLipasapara eldesengrasado.

Uso de enzimas en la industria de detergentes (ver Cuaderno N 73)Las enzimas empleadas en detergentes se encuentran disponibles en forma lquida y gran stasactan sobre los materiales que constituyen las manchas, facilitando la remocin de los mforma ms efectiva que los detergentes convencionales. Entre las enzimas utilizadas se puedenencontrar:proteasas (producidas principalmente por Bacillus licheniformis oB. Amyloliquefaciens yAspergillus flavus ) que aceleran la degradacin de protenas y producen pequeos pptidos oaminocidos individuales los cuales pueden ser fcilmente removidos de los tejidos.Lasamilasasprovenientes deBacillus licheniformis, que degradan el almidn, sacando manchas de chocolate y papa, entre otros.Las lipasas , que rompen los lpidos por hidrlisis, sacando manchas de grasa y aceite.Las celulasas producidas por el hongoHumicola insolens son utilizadas para remocin de suciedad,

para restaurar la suavidad y color de fibras de algodn.Enzimas utilizadas en la industria del papelAl igual que en el tratamiento de telas, en la fabricacin de papel, se utilizan las enzimascelulasaspara degradar la celulosa, componente principal de la madera.Adems de la celulosa, la madera contiene lignina, un compuesto que debe se eliminado fabricacin de papel. La eliminacin se realiza con compuestos qumicos que son contam"El Cuaderno de PorquBiotecnologa" es una herramienta didctica creada y desarrollada por el equipo pedaggico del PrograPorquBiotecnologa. Su reproduccin est autorizada bajo la condicin de que se aclare la autora y propiedad de este recurso pdel Programa Educativo PorquBiotecnologa.


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Edicin N 30 medio ambiente.La elucidacin de los mecanismos enzimticos implicados en el proceso de biodegradaciest proporcionando nuevas herramientas biotecnolgicas para un mejor aprovechamientbiomasa vegetal en sectores industriales, tales como la produccin de pasta de papel y la

biocombustibles.Aplicacin de las enzimas en anlisis clnicosLas enzimas se emplean como reactivos estndar en los laboratorios para el diagnstico denfermedades, para el control y el seguimiento de enfermedades y de la respuesta del pacla terapia seguida, y para la identificacin y control de la concentracin de drogas o sus men la sangre u otros fluidos corporales. Las tcnicas de inmunoanlisis enzimtico (ELISrepresentan un nuevo e importante avance al asociar anticuerpos especficos a enzimas coperoxidasa o la galactosidasa cuya unin genera una reaccin colorimtrica (se observa cproporcional a la extensin de unin del anticuerpo (Ver cuaderno N 68).Las enzimas se emplean rutinariamente para diagnosticar enfermedades hepticas, miocpancreticas y prostticas, anemias, leucemias, distrofia muscular, tumores y toxemias deLas tcnicas enzimticas tambin se utilizan en la deteccin de drogas, anlisis de antibideteccin de antgenos o anticuerpos, o en la deteccin de enzimas y metabolitos en los fintracelulares. Estas tcnicas son generalmente ms rpidas, especficas ya baratas que otmtodos de deteccin como el inmunoanlisis, los anlisis fotomtricos, cromatogrficos

Uso de enzimas como productos mdicos y farmacuticosA diferencia de otros usos industriales para las enzimas, las aplicaciones mdicas y farmalas mismas requieren generalmente pequeas cantidades de enzimas muy purificadas. Estque si el destino de una enzima o de un producto obtenido por mtodos enzimticos es suadministracin a un paciente, resulta evidente que el preparado debe contener las menoreposibles de material extrao para evitar probables efectos secundarios.Uno de los productos obtenidos mediante el uso de enzimas son losaminocidos. Si bien se puedensintetizar empleando un proceso qumico, el resultado es una mezcla de dos tipos distintoismeros). Puesto que solamente el L-ismero es biolgicamente activo, la mezcla debe sen sus dos componentes.Adems de aminocidos, las enzimas son utilizadas para la produccin deantibiticos semi-sintticos.Las penicilinas semisintticas son los principales productos farmacuticos obtenidos por enzimtica.Tambin se utilizan enzimas en la produccin de esteroides. Los esteroides se utilizan en

nmero de preparados farmacuticos (por ejemplo en los antinflamatorios), por lo que loempleados en la produccin de estas sustancias presentan una considerable importancia e

Uso de enzimas para generacin de energaOtra aplicacin biotecnolgica de las enzimas es la produccin de energa, a partir de fuorgnicas en vez de combustibles fsiles, no renovables.Cada ao crecen unos 200 mil millones de toneladas de biomasa (madera, cereales, etc), "El Cuaderno de PorquBiotecnologa" es una herramienta didctica creada y desarrollada por el equipo pedaggico del PrograPorquBiotecnologa. Su reproduccin est autorizada bajo la condicin de que se aclare la autora y propiedad de este recurso pdel Programa Educativo PorquBiotecnologa.


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Edicin N 30 se usan slo un 3%. Por lo tanto, este rubro ofrece un enorme potencial que puede ser aprUn ejemplo clsico de biocombustible es el alcohol obtenido por fermentacin de materiazcares y almidn, o de residuos orgnicos como los forestales (ver Cuaderno N 58). Eobstculo para la viabilidad de esta propuesta es el costo, puesto que el petrleo sigue sie

barato. Sin embargo, los avances tecnolgicos permitirn en un futuro aumentar el desarrproductos biodegradables.La tecnologa enzimtica tiene como objetivo superar aquellos inconvenientes que puedaaplicacin de las enzimas en procesos a escala industrial. Este rea tiene aplicaciones desremotos, y actualmente se utiliza en diferentes industrias, ya que implica la utilizacin deenzimticos diversos que optimizan el procesamiento en la obtencin de detergente, aditialimenticios, productos qumicos y farmacuticos. La tecnologa enzimtica se presenta calternativa biotecnolgica para que las industrias desarrollen productos de calidad homogaprovechen ptimamente sus materias primas, aceleren sus procesos de produccin, minidesperdicios y disminuyan el deterioro del medio ambiente.

CONSIDERACIONES METODOLGICASEl tema de las enzimas se aplica en diferentes instancias del aprendizaje. En los aos infetrata de manera general, tal como al hablar de las enzimas que degradan alimentos. En superiores es posible introducir conceptos de metabolismo (conjunto de reacciones qumocurren en las clulas), y la participacin de enzimas en diferentes reacciones, su estructumodo de accin.Se sugiere introducir este tema al trabajar las biomolculas, particularmente la estructuramltiples funciones de las protenas. Es conveniente trabajar en coordinacin con docent

la estructura qumica de las molculas proteicas, los enlaces peptdicos que unen aminoenlaces ms dbiles (puente de hidrgeno, electrovalente, hidrofbico) que mantiene la eterciaria. Asimismo, en fsico-qumica se puede trabajar el concepto de energa de activmodo de accin de las enzimas que catalizan las reacciones qumicas.Hay un concepto fundamental en este tema, que no solo atae a la estructura proteica sinmolculas que intervienen en procesos metablicos, y que se relaciona con la importanciestructura espacial de las molculas en relacin con su funcin. La forma o estructura qprotenas, as como la de otras molculas es esencial para que puedan cumplir con su funprdida de esta estructura espacial puede afectar la funcin. En este sentido se sugiere traconcepto de desnaturalizacin de las protenas, las condiciones que llevan a la prdida estructura terciaria (espacial, tridimensional) de la protena y la consecuente prdida de fOtro concepto bsico para comprender la accin enzimtica es la de temperatura ptimaaquella temperatura a la cual las enzimas proteicas funcionan ptimamente. En este puntideas que se sugiere trabajar con los alumnos:

- la temperatura ptima depende del organismo y de la enzima en cuestin. Una enzcuerpo humano puede actuar ptimamente a los 36-37C, mientras que las enzimasorganismo extremfilo que habita aguas termales puede estar prxima a los 80C.



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Edicin N 30 - Es interesante plantear con los alumnos qu significa que la actividad enzimtica e

o del 50%. Por ejemplo, una actividad del 50% significa que la mitad de las molcenzimticas estn activas o que las molculas enzimticas funciones en la mitad decapacidad? Se sugiere dejar a los alumnos exponer sus ideas, ya que suele resultar

discusin muy enriquecedora. La respuesta sera que un 100% de actividad enzimsignifica que el 100% de las molculas enzimticas se encuentras activas. Un 50% significa que la mitad de las molculas enzimticas se encuentran activas y la otra

Este Cuaderno permite tambin trabajar en el aula el concepto de nutricin (obtencin deenerga), diferenciarlo del concepto de alimentacin con el que suele confundirse, y destarespiracin celular (aerbica) y la fermentacin (respiracin anaerbica) como procesos se obtiene energa en el proceso de nutricin.Otro tema interesante, y habitualmente desconocido, es el hecho de que las enzimas reco(obtenidas mediante tcnicas de ingeniera gentica) se encuentran ya en el mercado comparticipan en diferentes actividades cotidianas. Por otra parte, comprender los mltiples ubeneficios que aportan los microorganismos a las actividades humanas, como fuente de e

CONCEPTOS RELACIONADOSBiomolculas; molculas orgnicas; protenas (estructura y funcin); accin enzimtica; enzimticas: especificidad, temperatura ptima, desnaturalizacin; nutricin; respiracinfermentacin.



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Edicin N 30 Actividades

Actividad 1: Proteasas del ananEn la siguiente actividad, se propone probar la actividad de ciertas enzimas presentes en

compararlas con otras frutas.Algunas frutas tropicales producen enzimas con actividad proteasa, es decir, que rompenprotenas el romper las uniones covalentes entre los aminocidos que la constituyen. Porpapaya produce una proteasa conocida con el nombre de papana y el anan produce la b(nombre derivado del nombre del grupo de plantas al cual pertenece el anan, las Bromel

Procedimiento:1. Marcar 4 tubos de ensayo con los nmeros del 1 al 4.2. Colocar en el tubo 1 una pequeo trozo de anan fresco, en el tubo 2 algunas gotas de

anan, en el tubo 3 un trozo pequeo de manzana, y dejar vaco el tubo 4.3. Preparar en un recipiente gelatina siguiendo las instrucciones del envase.4. Agregar a cada tubo aproximadamente 3 ml de la gelatina recin preparada todava l

mezclar haciendo rotar los tubos, y colocar todos los tubos en un bao de hielo durantminutos.

5. Cuando el tubo 4 contenga una gelatina firme, observar los restantes tubos y compararesultados.

6. Registrar los resultados observados en cada tubo en una tabla.

Contestar el siguiente cuestionario:a. Por qu se prepar un tubo que slo contena gelatina? Rta: este es el tubo control que mues

que caractersticas tiene la gelatina sin el agregado de ningn compuesto.b. Por qu se prepar un tubo con un trozo de manzana?Rta: para contrastar los resultados con lodel anan, que posee la enzima que queremos estudiar.c. Qu pueden decir acerca de los resultados obtenidos, teniendo en cuenta que la gelat

constituida por protenas?Rta: el anan, al contener enzimas proteasas, degrada las protela gelatina, desarmando su estructura.

Dado que las enzimas son sensibles a la temperatura posible, demostrar la sensiblidad dedel anan a dichos factores.Para ellos se repiten los experimentos pero calentando previamente el jugo de las frutas ode fruta, por ejemplo 3 minutos a 100C.

a. Qu sucede ahora en cada recipiente?Rta: al desnaturalizar la enzima, pierde su funcionalino degrada las protenas de la gelatina.

b. Cul sera el rango de temperatura ptimo para la actividad enzimtica?Rta: la enzima cumple sufuncin preferentemente a temperatura ambiente.

Actividad 2: Enzimas de ltima generacin"El Cuaderno de PorquBiotecnologa" es una herramienta didctica creada y desarrollada por el equipo pedaggico del PrograPorquBiotecnologa. Su reproduccin est autorizada bajo la condicin de que se aclare la autora y propiedad de este recurso pdel Programa Educativo PorquBiotecnologa.


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Edicin N 30 Se propone el anlisis de dos textos que desarrollan el tema de enzimas recombinantes. Pnecesario rever con los alumnos el tema de protenas recombinantes, desarrollado en el c49.

Texto 1: Patatas OGM que transforman su fcula en fructosaPublicado en la seccin Novedades dewww.porquebiotecnologia.com.arel 12/10/2000Un artculo de la revistaBiotechnology and Bioengineering anuncia la creacin de un nuevo tipo depatata OGM por parte de la Universidad Jules Verne de Amiens (Francia). Se trata de unaque se la ha incorporado genes procedentes de bacterias que producen enzimas (alfa amildescomponen la fcula de la patata en glucosa, y una segunda enzima (glucosa isomerasatransforma la glucosa en fructosa. Estas enzimas solo trabajan a altas temperaturas. El reuna patata que aparentemente es normal, pero que en cuanto se calienta a unos 65 se tranuna pequea fbrica qumica transformando la fcula en fructosa, un edulcorante que se umuchos productos alimentarios, incluyendo aquellos que son especiales para diabticos, qel azcar normal (sacarosa).

Texto 2: Cerveza con levadura OGMPublicado en la seccin Novedades dewww.porquebiotecnologia.com.arel 07/11/2002La compaa cervecera venezolana Cervecera Polar ha obtenido una patente para una levrecombinante, que es capaz de realizar una fermentacin de la malta ms estable. Actualmagregan al mosto de cerveza enzimas (reductasas) para evitar las llamadas reacciones de producen sabores indeseables. La levadura OGM tiene ya sus propias reductasas incorpomediante ingeniera gentica, por lo que no hay necesidad de incorporar enzimas al mostde ser costosas plantean un problema en cuento al momento de su aplicacin.

Preguntas para analizar los textos:1. cmo se produce una protena/ enzima recombinante?(Ver cuaderno 49)2. En qu organismos se producen las enzimas recombinantes mencionadas en los teRta: en

el primer texto se desarrolla una patata transgnica que produce alfa amilasa y glucisomerasa, mientras que en el segundo se desarrollaron levaduras recombinantes.

3. Qu nuevas propiedades tiene las patatas transgnicas y bajo qu condiciones?Rta: laspatatas desarrolladas pueden transformar su propia fcula en glucosa y luego en fruComo la actividad de las dos enzimas recombinantes se despierta a altas temperaque se produzca la degradacin de la fcula se deben calentar las patatas a 65 C.

4. Qu nuevas propiedades tiene las levaduras recombinantes desarrolladas?Rta: Las levaduras

recombinantes poseen sus propias enzimas reductasas. Debido a estos, en la fabricacerveza, ya no hace falta agregar estas enzimas para evitar reacciones indeseadas eproducto.

Material de Consulta1. http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/energy_enzymes_cata

http://www.porquebiotecnologia.com.ar/http://www.porquebiotecnologia.com.ar/http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/energy_enzymes_catalysis/01t.htmlhttp://www.porquebiotecnologia.com.ar/http://www.porquebiotecnologia.com.ar/http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/energy_enzymes_catalysis/01t.html


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Edicin N 30 tml. Sitio de la Universidad de Arizona, en donde se desarrolla el tema de las enzim

2. http://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.html . Sitio de Arrakis, de Espaa que desarrolla tema de enzimas, catalizadores y caractersticas de la accin enzimtica.

3. Pgina con contenidos y actividades relacionadas a la ingeniera gentica. La seccifinal, incluye una simulacin de la construccin de un ADN recombinante.http://www.arrakis.es/~ibrabida/biologia.html

4. Pgina con esquemas y simulaciones de la obtencin de protenas recombinantes yen la salud.http://www.arrakis.es/~ibrabida/vigmedici.htmlhttp://minnie.uab.es/~veteri/21264/t4_els_enzims.pdf. Las enzimas en los alimentos

http://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/energy_enzymes_catalysis/01t.htmlhttp://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.htmlhttp://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.htmlhttp://www.arrakis.es/~ibrabida/biologia.htmlhttp://www.arrakis.es/~ibrabida/vigmedici.htmlhttp://minnie.uab.es/~veteri/21264/t4_els_enzims.pdfhttp://www.biologia.arizona.edu/biochemistry/problem_sets/energy_enzymes_catalysis/01t.htmlhttp://www.arrakis.es/~lluengo/enzimas.htmlhttp://www.arrakis.es/~ibrabida/biologia.htmlhttp://www.arrakis.es/~ibrabida/vigmedici.htmlhttp://www.arrakis.es/~ibrabida/vigmedici.htmlhttp://minnie.uab.es/~veteri/21264/t4_els_enzims.pdf

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