17. Estructura poblacional y flujo gnico. Estadsticos F. Equilibrios entre deriva y flujo gnico.

Curso de Evolucin 2005Facultad de CienciasMontevideo, Uruguayhttp://evolucion.fcien.edu.uy/

2Sewall Wright

las poblaciones naturales estn estructuradas

sistema jerrquico de niveles de estructuracin grupos subpoblaciones (demes) regiones geogrficas especie

un mismo fenmeno (apareamientos no al azar) produce

desviaciones de H-W locales

divergencia de subpoblaciones

relacin estrecha entre estructura de apareamientos y ritmo de la deriva gentica a distintos niveles jerrquicos

3Modelo de Hardy-Weinberg

Organismos diploidesReproduccin sexualGeneraciones no solapantesApareamientos al azarPoblacin de tamao infinitoNo hay migracin No hay mutacinNo acta la seleccinLas frecuencias allicas no difieren entre sexos

Variantes ya introducidasen modelo Fisher-Wright

4APAREAMIENTOS NO AL AZAR

a) Componente local (endogamia, exogamia)

b) Componente geogrfico (endogamia)

la endogamia a cualquier nivel tiene el efecto de reducir el

tamao efectivo poblacional, y por lo tanto potencia el efecto

de la deriva

5Poblacin con cierto grado de endogamia F:

Si la poblacin fuese panmctica:

frec. A1A1 = p2frec. A1A2 = 2pqfrec. A2A2 = q2

Pero hay un aumento de los homocigotas a expensas de una reduccin de los heterocigotas:

frec. A1A1 = p2 + pqFfrec. A1A2 = 2pq (1-F) = 2pq - 2pqFfrec. A2A2 = q2 + pqF

1 locus con 2 alelos:A1 y A2

6Ho = 2pq (1 - F)

Ho = He (1 - F)

He - HoHe

Representa la fraccin en que se reduce la heterocigosis en una poblacin endogmica, en relacin con una poblacin panmctica con las mismas frecuencias allicas.

F =

7 La subdivisin poblacional tiene como consecuencia la

DIFERENCIACION GENETICA entre las subpoblaciones: esto

significa que sus frecuencias allicas variarn.

La mezcla de dos o ms poblaciones con diferentes frecuencias allicas produce una poblacin mixta que tiene DEFICIENCIA DE GENOTIPOS HETEROCIGOTAS en relacin a la frecuencia esperada por H-W para las frecuencias allicas promedio.

Esto sucede an cuando las subpoblaciones internamente estn enequilibrio H-W, ya que la poblacin total NO ESTA EN EQUILIBRIO.

8Estructura poblacional jerrquica:

Cuando las subpoblaciones pueden ser agrupadas en niveles progresivamente ms inclusivos, en los cuales cada nivel inferior est anidado dentro de los niveles superiores.

Razones:

Muchas especies forman grupos de individuos

Discontinuidad del hbitat

9Estadsticos FS. Wright (1921)

Indice de fijacin: Mide la reduccin de heterocigosisesperada con apareamiento al azar a cualquier nivel de una jerarqua poblacional en relacin a otro nivel ms inclusivo de la misma.

S

S

S

SS

R

R

T

NIVELES

Subpoblaciones

Regiones

Poblacin total

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HI = Heterocigosis observada (individuos heterocigotas) en las subpoblaciones(= Ho)

HS = Heterocigosis esperada (por H-W) en las subpoblaciones (= He)

HT = Heterocigosis esperada (por H-W) en la poblacin total

endogamia/exogamialocal

endogamia impuesta por subdivisin

Los niveles ms usados sonsubpoblaciones (= poblaciones locales)poblacin total

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Coeficientes de endogamia de S. Wright(estadsticos F)

FST = HT HSHT

Mide la subdivisin geogrfica

FIS = HS HIHS

Mide la subdivisin intrapoblacional

FIT = HT HIHT

Mide endogamia total

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(1- FIT) = (1- FST) (1- FIS)

-1 < FIS < 1Fis = -1 ExogamiaFis = 1 Endogamia

0 < FST < 1Fst = 0 PanmixiaFst = 1 Fijacin de alelos alternativos

-1 < FIT < 1Combinacin de efectos intra e interpoblacionales

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Ejemplo: ardillas voladoras (Glaucomys)(Alaska)

Estimaciones de endogamia local

HS = HI =Localidad He Ho FIS

Promedio islas 0.359 0.329 0.074Prom. continente 0.610 0.612 -0.003

Estimaciones de subdivisin geogrfica

Comparacin FST

Entre islas del complejo Prncipe de Gales 0.003 - 0.03Entre islas del complejo y rea continental adyacente 0.193Entre 2 reas continentales aisladas 0.375

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A largo plazo, HE resulta del equilibrio dinmico entre deriva y mutacin (que ignoramos en el corto plazo) en una poblacin de tamao constante [E(H)=/(+1)]. Vara en tiempos largos (muchas generaciones). Por eso usamos He para pensar en los efectos del tamao poblacional y la tasa de mutacin en los ejemplos anteriores.

Tambin en el corto plazo, la HO es producto de los patrones de apareamiento en cada generacin. FIS es una forma de medir el apartamiento del equilibrio Hardy-Weinberg debido a patrones no aleatorios de apareamiento.

H tiene sus complicaciones:

En el corto plazo, es HE es la prediccin de H-W para una poblacin panmctica y suficientemente grande. Dadas las frecuencias allicas y panmixia, esperamos

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FST como indicador de subdivisin poblacionalFST vara entre 0 y 1 y mide el grado de subdivisin a travs de sus efectos de aumento de endogamia = reduccin de heterocigosis (con respecto a la misma poblacin global pero sin subdivisin)

Ejemplo: HS = He Subpoblacin p q = 2pq

1 0.9 0.1 0.182 0.3 0.7 0.42

Total 0.6 0.4 0.48 = HT

HS = 0.30

FST = 0.375

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Ejemplos de FST en diversos organismos

Razas humanas 0.088Yanomamos 0.077Ratn domstico 0.113Tucu-tucu de Ro Negro 0.450

hasta ahora usamos los estadsticos F como descriptores del patrn de variacin gentica dentro y entre poblaciones

bajo neutralidad, reflejan la dinmica de apareamiento local y el efecto de la subdivisin

como es esperable, la subdivisin tiene al flujo gnico como contrapeso, y veremos que en equilibrio el FSTdepende del flujo gnico

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Subdivisin y flujo gnico

En cada generacin, la migracin puede introducir variantes forneas en las poblaciones.

Aceptando un modelo de islas infinitas, y despreciando la mutacin, el equilibrio entre flujo gnico y deriva local es anlogo al ya estudiado entre mutacin y la deriva local

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Habamos visto que el equilibrio entre mutacin y deriva en una poblacin panmctica era:

14N + 1E(F)

Remplazando el efecto de la mutacin por el del flujo gnico

E(FST) 14Nm + 1

Este es el FST esperado en equilibrio.

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FLUJO GENICO

El flujo gnico es el movimiento de individuos o gametos entre las poblaciones, provocando as a la mezcla de sus genes.

Tiene el efecto de:

homogeneizar las frecuencias allicas de las poblaciones, contraponindose a los efectos de la deriva.

rol creativo, dispersando o creando ciertas combinaciones de alelos.

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E(FST) en equilibrio

gran divergencia

mucha divergencia

moderada divergencia

poca divergencia

NmNm = 1

FST = 0.2

14Nm + 1FST

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Nm < < 1 Predomina la deriva gentica

Nm > > 1 Predomina el flujo gnico

Alcanza con solo 1 migrante en promedio por generacin para impedir la diferenciacin por deriva

Esto es INDEPENDIENTE del tamao poblacional

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Ejemplos de FST en diversos organismos

Razas humanas 0.088Yanomamos 0.077Ratn domstico 0.113Tucu-tucu de Ro Negro 0.450

2.63.02.00.3

Nm

Si estuviesen en equilibrio (cosa dudosa en los 4 casos), los valores correspondientes de flujo gnico seran

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Aislamiento por distancia

Log distancia geogrfica

Log Nm

Para pares de poblaciones:

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Pontoporia blainvillei

Delfn del Ro de la Plata

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R2= 0.8726

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2.5 2.7 2.9 3.1 3.3 3.5

log distancia geogrfica

l

o

g

N

m

Nm 10

Nm 0.3

=

=

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Expansin reciente (ausencia de equilibrio)

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2.5 2.7 2.9 3.1 3.3 3.5

log distancia geogrfica

l

o

g

N

m

Nm mayor que el flujo actual

Nm aparece como independiente de la distancia

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EN RESUMEN...

1) Mientras que dentro de las subpoblaciones puede haber exogamia, panmixia, o endogamia...(Fis de 1 a +1)

2) La subdivisin geogrfica solamente produce endogamia (Fst de 0 a +1)

3) Los estadsticos F miden la endogamia a distintos niveles jerrquicos en las poblaciones.

4) La prdida de variacin se compensa por la incorporacin de alelos provenientes de la migracin o la mutacin, hasta llegar a un equilibrio.

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5) En equilibrio, FST permite estimar Nm, uno de los mtodos indirectos estimar el flujo gnico.

6) El balance entre flujo gnico y deriva, es lo que determina si las subpoblaciones se diferenciarn y evolucionarn en forma independiente o si homogeinizarn sus frecuencias y se comportarn como una metapoblacin.

7) En el modelo de islas, el punto crtico es, muy aproximadamente Nm=1.