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Aldaba Nuñez Fabian Augusto Alemán Gutiérrez María Fernanda 2601 Gallardo López Angélica Reyes Vidal Iannel Vázquez Sandoval Armando 26/II/2014 Metodología Científica VI 1 ESTUDIO DEL ESTADO DE POBLACIONES CULTIVADAS Y SILVESTRES DEL MAGUEY VERDE (Agave salmiana) EN EL ESTADO DE ZACATECAS, MÉXICO INTRODUCCIÓN El maguey verde Agave salmiana forma parte de la familia Agavaceae (está en discusión considerarlo dentro de la familia amarilidaceae), la cual es endémica de América, la distribución del género abarca del sur de los Estados Unidos (con dos especies disyuntas en Florida) hasta Colombia y Venezuela; esta área incluye todas las islas del Caribe. Los países con el mayor número de taxones son México, Estados Unidos, Cuba y Guatemala; los demás tienen menos de ocho especies, cifra que representa menos de 3% del total (García, 2007). De sus aproximadamente 200 especies del género Agave 150 se encuentran en México, más 36 que pertenecen a categorías infraespecíficas, lo cual constituye un total de 186 taxones endémicos de México (García, 2007), encontrándose principalmente en los estados de Durango, Hidalgo, Puebla, Querétaro y San Luis Potosí como plante silvestre, y como planta cultivada desde Coahuila y Nuevo León hasta Chiapas (Reynoso et al,. 2011); sin embargo también se ha reportado para los estados de Morelos, Michoacán, Guanajuato, Tlaxcala y Zacatecas (Aguirre et al., 2001). A. salmiana prospera con éxito de los 1000 a 2250 m s.n.m., en clima semiseco o seco con una temperatura promedio anual de 16° a 22° C (Gentry, 1982); y crece como planta silvestre en bordes del bosque de Quercus-Pinus, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo (Reynoso et al,. 2011). Se distribuye en el estado de Zacatecas al sureste de manera natural en las localidades de Pinos y Villa Hidalgo, en los agostaderos o tierras ejidales en un área mayor a 60,000 ha, localizándose en comunidades de matorral crasicaule, matorral rosetófilo, matorral micrófilo y pastizales (Martinez et al., 2013). El maguey verde se caracteriza por tener tallos gruesos y cortos, hojas largas suculentas dispuestas en una roseta suculenta que alcanzan alturas de hasta 1.8 m, protegidas con dientes sobre los márgenes y con una espina aguda muy dura. Su ciclo biológico oscila entre 8 y 20 años, la floración sólo ocurre una vez al final del ciclo de vida. En el centro de la planta crece un escapo floral de

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Se realizará un estudio del estado poblacional de los individuos cultivados y silvestres del maguey verde (Agave salmiana) en el estado de Zacatecas, México.

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26/II/2014 Metodología Científica VI 1

ESTUDIO DEL ESTADO DE POBLACIONES CULTIVADAS Y SILVESTRES DEL

MAGUEY VERDE (Agave salmiana) EN EL ESTADO DE ZACATECAS, MÉXICO

INTRODUCCIÓN

El maguey verde Agave salmiana forma parte de la familia Agavaceae (está en discusión

considerarlo dentro de la familia amarilidaceae), la cual es endémica de América, la distribución

del género abarca del sur de los Estados Unidos (con dos especies disyuntas en Florida) hasta

Colombia y Venezuela; esta área incluye todas las islas del Caribe. Los países con el mayor número

de taxones son México, Estados Unidos, Cuba y Guatemala; los demás tienen menos de ocho

especies, cifra que representa menos de 3% del total (García, 2007). De sus aproximadamente 200

especies del género Agave 150 se encuentran en México, más 36 que pertenecen a categorías

infraespecíficas, lo cual constituye un total de 186 taxones endémicos de México (García, 2007),

encontrándose principalmente en los estados de Durango, Hidalgo, Puebla, Querétaro y San Luis

Potosí como plante silvestre, y como planta cultivada desde Coahuila y Nuevo León hasta Chiapas

(Reynoso et al,. 2011); sin embargo también se ha reportado para los estados de Morelos,

Michoacán, Guanajuato, Tlaxcala y Zacatecas (Aguirre et al., 2001).

A. salmiana prospera con éxito de los 1000 a 2250 m s.n.m., en clima semiseco o seco con una

temperatura promedio anual de 16° a 22° C (Gentry, 1982); y crece como planta silvestre en bordes

del bosque de Quercus-Pinus, bosque tropical caducifolio y matorral xerófilo (Reynoso et al,.

2011). Se distribuye en el estado de Zacatecas al sureste de manera natural en las localidades de

Pinos y Villa Hidalgo, en los agostaderos o tierras ejidales en un área mayor a 60,000 ha,

localizándose en comunidades de matorral crasicaule, matorral rosetófilo, matorral micrófilo y

pastizales (Martinez et al., 2013).

El maguey verde se caracteriza por tener tallos gruesos y cortos, hojas largas suculentas dispuestas

en una roseta suculenta que alcanzan alturas de hasta 1.8 m, protegidas con dientes sobre los

márgenes y con una espina aguda muy dura. Su ciclo biológico oscila entre 8 y 20 años, la floración

sólo ocurre una vez al final del ciclo de vida. En el centro de la planta crece un escapo floral de

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tipo paniculado que puede llegar a medir 10 m de altura en un lapso de dos a cuatro meses, en la

cúspide surgen racimos de flores verde-amarillentas con tubos florales mas o menos cerrados que

tienen una producción nocturna de polen, néctar abundante con el que atrae murciélagos

(Leptonycteris curasoae) y palomillas que realizan la polinización (Martínez et al., 2013), sin

embargo se ha visto que algunos de estos agaves que se encuentran fuera de los rangos de

distribución de los murciélagos son polinizados por colibríes, abejas carpinteras, abejorros, abejas

domésticas y silvestres, moscas, hormigas y varias avispas (Granados, 1993).

A. salmiana es un recurso natural de suma importancia en México por su aprovechamiento en la

obtención de bebidas alcohólicas como pulque y mezcal, ya que se producen anualmente 365 mil

toneladas de agave. Sin embargo, el aprovechamiento de ésta planta no se limita únicamente a este

rubro. En el aspecto agrícola, su importancia radica en su capacidad para coadyuvar en la

formación, retención y conservación del suelo, problema grave en el territorio mexicano; en el

aspecto culinario el agave tiene múltiples usos, lo que ha provocado la explotación clandestina e

irracional de esta especie, significando un inconveniente para los productores de maguey en la

región del altiplano. Desde el punto de vista agronómico los factores limitantes de los agaves son

el largo periodo de cultivo (10 a 12 años), la baja productividad, el deterioro genético y la falta de

un buen control de calidad al seleccionar el material vegetal. También han sido afectadas por la

destrucción y modificación de su hábitat como resultado de un gran número de actividades

humanas tales como la urbanización, agricultura, ganadería, construcción de carreteras y presas,

elaboración de productos secundarios, así como la extracción de plántulas y especímenes adultos

para uso ornamental (Aguirre et al., 2001; Martínez et al., 2013).

El uso irracional de los magueyes, sobre todo aquellos provenientes de poblaciones silvestres, trae

consigo consecuencias negativas para sus poblaciones, como prueba de ello es la disminución de

la abundancia de la especie, la presencia de magueyeras es cada vez menos frecuente en las áreas

donde antes prosperaban; hoy solamente las vemos formando parte de pequeños manchones o

linderos de parcelas donde es evidente que los magueyes fueron sustituidos por otros cultivos de

interés para el hombre.

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La reducción de la reproducción sexual ha provocado efectos negativos en las comunidades, como

es el caso de los murciélagos; ambas especies se ven directamente afectadas cuando se hace uso

de las estructuras florales de la planta, ya que por un lado la disposición de alimento se ve limitada

para los murciélagos y por el otro al no haber estructura floral en la planta, no habrá polinización ,

y por lo tanto no habrá producción de semillas, lo cual repercute mucho en su distribución ya que

éstas estructuras son las encargadas de la dispersión y colonización de nuevos espacios. Al no

haber reproducción sexual, las plantas emplean el mecanismo vegetativo (reproducción asexual)

con el cual se han mantenido las poblaciones, debido al crecimientos horizontal vegetativo por

producción de brotes que salen de la base de la planta madre dando lugar a individuos idénticos a

la planta que les dio origen, formando así conglomerados genéticamente iguales (Lorenzo, 2012).

A. salmiana presenta graves problemas para llegar a la etapa reproductiva (extrínsecos e

intrínsecos), sumándose a esto, la presencia de un ciclo de vida semélparo o monocárpico, que al

emplear todos los recursos acumulados durante varios años, al despliegue de la inflorescencia y la

producción de semillas, provoca la inevitable muerte del maguey siendo su propósito fundamental

lograr el éxito reproductivo. Todas estas situaciones que se presentan dentro de las poblaciones en

estado silvestre convergen en un solo punto, el deterioro de las mismas, trayendo como

consecuencia que haya una menor disponibilidad de plantas (Lorenzo, 2012).

Los individuos originados de semilla son importantes porque son necesarios para mantener la

estructura y dinámica de las poblaciones de maguey, como la de todas las plantas, ya que su

ausencia disminuye la variabilidad genética (Ramírez-Tobías et al., 2011).

Es importante conocer el estado poblacional de A. salmiana debido a que en las últimas décadas

su número ha venido en serio declive, provocando que sea considerada una especie amenazada y

de seguir así probablemente podría desaparecer, afectando con ello una pérdida económica en el

sector agronómico. Estas dos localidades de estudio se caracterizan por el alto aprovechamiento de

esta planta, concentrándose un gran número de mezcaleras que se benefician de los cultivos pero

también se aprovechan las plantas silvestres por pequeños agricultores principalmente sin que se

permita a las poblaciones recuperarse ya que el manejo es de manera artesanal destruyendo todo el

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organismo; por lo que se recalca la importancia de conocer cómo se encuentran las poblaciones en

estos municipios del estado se Zacatecas (Lorenzo, 2012).

ANTECEDENTES

De acuerdo con Gentry (1982) el género Agave se propaga por semilla, vástagos vegetativos y

propágulos en la inflorescencia; mientras que Gómez-Pompa (1963) señala que en este género los

procesos de producción sexual están reducidos o no funcionan, sin embargo Reyes (1987) señala

que cuando se realizan este tipo de producción se pueden obtener hasta un 33% de germinación.

La forma más común de propagación de los agaves cultivados es asexual, técnica que consiste en

separar los vástagos (hijuelos o retoños), que se derivan del rizoma que emite la planta madre

después del primer año de plantación (Vargas, 2009).

Respecto a la producción de los agaves, Nobel y Meyer (1986) señalan que la producción está

determinada por el producto de los índices del potencial hídrico, la temperatura del aire y la

radicación fotosintéticamente activa (RFA), y señalan que la productividad de A. salmiana en el

Altiplano Potosino-Zacatecano es de 1.05 kg m2 al año.

El agave mezcalero zacatecano (Agave salmiana) es una planta vigorosa que crece en las regiones

semiáridas de México. Su piña representa la parte comercial del cultivo y se utiliza en la producción

de mezcal y pulque, pero su bajo precio de cotización ha desmotivado a ejidatarios y empresarios,

ocasionando el cierre de empresas y el abandono de cultivos (Vargas, 2009).

Las hojas o pencas que forman parte de los residuos agrícolas del cultivo, así como todas aquellas

piñas que no son ocupadas por la industria mezcalera, son utilizadas como forraje para la

alimentación de animales de corral. Tan solo en el estado de Zacatecas se estima que de 2 a 8 mil

toneladas de agave que se utilizan anualmente para forraje, industrialmente no aprovechadas

(Martínez, et al., 2005).

Según Baena (2006) en el estado de Zacatecas aproximadamente 20,200 toneladas anuales de piñas

de A. salmiana se destinan para la producción de mezcal.

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OBJETIVO GENERAL

Comparar el estado de poblaciones cultivadas y silvestres del maguey verde (A. salmiana) en los

municipios de Pinos y Villa Hidalgo del estado de Zacatecas, México.

OBJETIVOS PARTICULARES:

En una población silvestre y en una cultivada del maguey verde (A. salmiana) en los municipios

de Pinos y Villa Hidalgo del estado de Zacatecas, México se realizará lo siguiente:

● Estimar la densidad poblacional de ambas poblaciones.

● Determinar la estructura de edad de ambas poblaciones.

● Registrar la frecuencia de polinizadores en las poblaciones silvestres.

● Estimar la tasa de crecimiento de la población silvestre a lo largo de 5 años.

DESCRIPCIÓN DEL ÁREA DE ESTUDIO

Zonas de estudio (fig. 1): El municipio de Pinos se localiza en las coordenadas geográficas 22º 45´

latitud norte, 101º 49´ latitud oeste. Tiene una superficie de 3,152 km2 (4.2 % de la superficie del

estado). Tiene una altitud media sobre el nivel del mar de 2419 m s.n.m. La elevación más alta es

el Cerro de los Huacales con 2980 m snm. En razón de las regiones, cuencas y subcuencas

hidrológicas el municipio se localiza en una primera región llamada "Lerma Santiago"; de la cuenca

Río Verde Grande y en donde podemos encontrar una subcuenca con los ríos: Río de los Lagos

(0.16% de la superficie municipal), Río Chicalote (1.02%) y la cuenca Cerrada de Ocampo con el

1.11%; la segunda región denominada "El Salado", integrada por dos cuencas; una primera llamada

"San Pablo" y otras con su subcuenca conformada por Presa "San Pablo" (59.68%) y mesa

Chiquihuitillo (37.93) y la segunda cuenca Presa San José-Los Pilares y otras con su subcuenca

Presa de San José con el 0.10% de superficie municipal. El 100% de la superficie municipal se

encuentra incluida en el clima semiseco templado. Su temperatura media anual es de 16.2ºC. La

precipitación pluvial total anual promedio es de 429.6 mm3, destacando también los meses con

mayor heladas que son noviembre, diciembre, enero y febrero. El 40.63% de la superficie

municipal se utiliza para la agricultura en el que se siembra y cosecha maíz, frijol, cebada y chile,

quedando un 0.41% con algunas otras especies útiles además de las de ornato. Dentro de la

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constitución geológica del suelo encontramos una superficie municipal del 0.82% de la Era

Cenozoica, Periodo Cuaternario en donde las rocas son ígneas extrusiva conformada

principalmente por basaltas y el suelo aluvial representa el 60.07; localizamos también del Periodo

Terciario con unidades litológicas como la andresita (0.19%), Riolita (0.33%), riolita-toba ácida

(22.50%), arsénica conglomerado (0.76%) y conglomerado (6.05%) dentro del suelo sedimentario,

así también, gran parte del territorio es de La Era Mesozoica y Periodo Cretácico, donde la roca o

suelo es sedimentaria y en el que localizamos caliza-lutita y lutita-arsénica con 0.39 y 7.69 %

respectivamente (INAFED, 2010).

Villa Hidalgo se encuentra al sureste del estado de Zacatecas, con una longitud de 102° 50° oeste

y latitud 21° 45' y 32° 02' norte, con una altitud de 2160 m snm. Limita al norte con el estado de

San Luis Potosí, al sur y al este con Pinos y al oeste con Noria de Ángeles. Su distancia aproximada

a la capital del estado es de 116 km. Su extensión territorial es 355 km2 (0.47% de la superficie

total estatal). Cuenta con pozos para uso agrícola, uno para abrevadero y otro de agua potable que

se emplean en el servicio público y urbano, las corrientes superficiales se reducen a unos pocos

arroyos de caudal en tiempos de lluvias, además cuenta con una laguna ubicada a 7 km. de la

cabecera. El clima es semiseco y templado con una precipitación pluvial media anual de 550 mm3.

La incidencia de lluvias es en el mes de agosto y la temperatura es de 18° C. Los vientos

dominantes soplan de SW a NE, algunos días de verano fluyen de E a W hay días de invierno

con vientos de N a S en días de calma las velocidades varían de 7 a 10 km/h, hay algunos días

de vientos violentos con velocidades de 40 a 60 km/h .y días de vientos muy violentos en febrero

y marzo que han sobre pasado lo 90 kilómetros con rachas hasta de 100 y 130 kilómetros por

hora . La vegetación es muy pobre en este lugar ya que la aridez del terreno no deja prosperar más

que algunas especies como son: nopal, maguey, biznagas, sábila, huisache, mezquite, ramón y

escasos álamos; el árnica, sangre de grado, aceitilla, manrubio estafiate, epazote, gobernadora,

orégano, etc. El suelo es solonetz gleyico; aptos para la agricultura de temporal y ganadería

extensiva. En lo que comprende el municipio existe una comunidad llamada Zona Benito Juárez,

donde existe una mina donde se explota principalmente el Oro y la Plata. Otros yacimientos no

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explotados con Oro y otros minerales en La Ballena y piedras de cal en El Tepetate (INAFED,

2010).

Fig. 1. Distribución de Agave salmiana en los municipios de Pinos y Villa Hidalgo en Zacatecas, México.

MATERIALES Y MÉTODO

Se realizará un estudio durante 5 años, llevando a cabo un muestreo cada año, se realizarán 10

cuadrantes de 20 m2 en las zonas silvestres mientras que en las cultivadas se tomará las parcelas

como tales (su número dependerá de los cultivos, tomando como mínimo 10).

Una vez trazados los cuadrantes se procederá a contabilizar a todas las rosetas que se encuentren

dentro de ellos. Aquellas que se encuentren por donde pase el trazo se contabilizarán si estan más

de tres cuartas partes de la planta dentro. Todas ellas serán numeradas en secuencia progresiva

atendiendo las siguientes observaciones, 1) las rosetas que presenten una talla mayor, y que estén

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rodeadas por otras de tallas menores serán denominadas plantas madre, 2) aquellas que se

encuentren muy alejadas entre rosetas, se considerarán individuos diferentes o rosetas originadas

por semilla, 3) las rosetas que salgan de la base de una planta de mayor tamaño, se considerarán

vástagos origen vegetativo.

A cada planta muestreada se le tomarán los datos de altura (m), diámetro de cobertura (m), número

de hojas vivas; en los casos en el que las rosetas ya presenten escapo, se medirá la altura de este.

Se llevarán a cabo correlaciones entre pares de variables, altura con diámetro de cobertura, altura

con número de hojas y diámetro de cobertura con número de hojas, para identificar su posible

asociación e identificar a la variable que mejor describe la estructura de la población.

Utilizando un grado de confiabilidad de 95 % y una precisión de ±2 plantas. Se considerará como

la unidad de muestro a la planta madre (que fue ecocultivada[Coni Mart1] , entendiendo esta como

un estilo de agricultura de tipo avanzada que ocupan nichos y territorios no ocupados por las

estructuras esenciales (Medina y Beltrán, 1986). Se realizará un conteo de hijuelos para cada unidad

de muestra, al igual que se observará el estado de la planta, diferenciando los vivos o muertos, en

base a esto se estimará la tasa de natalidad, de mortalidad y cambio poblacional.

Densidad poblacional: Se contabilizarán las plantas presentes en el cuadrante o parcela de las

poblaciones silvestres y cultivadas respectivamente y se aplicara el índice de Morisita para

determinar el tipo de distribución espacial.

Estructura de edades: Será en base a la estructura de tamaños de las plantas en sus diferentes

estadios, en base a lo siguiente:

Plántula (1): cuando tiene cinco hojas o menos.

Juvenil (2): 1 de seis a 15 hojas.

Adulto (3): Magueyes que viven de forma independiente de la madre pero aún no se acerca a la

formación de la escapo florar.

Maduro 1 (4): Cuando han iniciado reproducción vegetativa mediante la producción de retoños que

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emergen de los rizomas , además de estar en curso la formación del escapo floral .

Maduro 2 (5): Además de llevar acabo reproducción vegetativa, ya está totalmente formado el

escapo floral.

En reproducción (6): Ya está perfectamente formado el escapo floral, desde que tiene las primeras

flores hasta cuando ya tiró su semilla y está por morir.

Frecuencia de polinizadores: Para determinar la actividad polínica se elegirán seis escapos en

función de su accesibilidad (Cervantes y Rojas, 2013). Se llevará a cabo por fotocaptura y

observando durante 8hrs de día y 8 hrs de noche durante 3 días por una semana, esto debido a que

A. salmiana es visitada por un amplio grupo de animales, incluyendo insectos, aves y mamíferos.

Como parte del trabajo de campo también se hará la colecta de un espécimen con la finalidad de

tener un respaldo botánico, el cual se identificará y será depositado en herbario.

Modelos matriciales en el estudio de poblaciones de agaves silvestres y cultivados: Debido a que

el estudio se llevará a cabo durante 5 años, con muestreos cada año, se usará un modelo matricial

para explicar la estructura por edades de la población de Agave salmiana, de manera que se pueda

comparar la estructura poblacional por año, además de hacer la evaluación de esta ya que puede ir

cambiando conforme la población crece o decrece.

Una matriz es un arreglo de datos de columnas y renglones, el cual permitirá sintetizar los procesos

demográficos que experimenta la población en estudio, a lo largo de un periodo de tiempo de 5

años(con muestreos anuales), por lo que se usan matrices de transición anual, que ayudaran a

distinguir la dinámica poblacional entre un año y otro; usando el modelo matricial de Lefkovich,

que nos permitirá obtener clasificaciones por estado, tamaño, edad con sus combinaciones, este

tipo de modelo explica ciclos de vida complejos, como es el caso del agave verde.

Una vez que se dispone de la matriz de transición anual, se podrá realizar una proyección de

crecimiento de una población, esta se obtiene multiplicando la matriz A por el vector columna de

densidad que explica el número de organismos presentes en cada clase de edad en el tiempo inicial

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Nt. Entonces nuestro vector columna de densidad, será el número de organismos totales que

tengamos por cada edad, en un año determinado, y así sucesivamente. De manera que la matriz a

usar quedará estructurada de la manera siguiente:

Fig. 2. Modelo Matricial a utilizar en Agave salmiana

Al obtener la multiplicación de la Matriz A, por el vector de densidad nt, obtendremos Nt +1, para

después obtener la tasa finita de crecimiento (λ), para conocer el porcentaje de crecimiento, o en

su defecto el decrecimiento de la población de Agave salmiana; además será necesario hacer dos

matrices por año, una por el agave silvestre y uno cultivado para poder comparar la estructura por

edades entre cada uno de ellos, y determinar cuál es la dinámica poblacional.

Esto también nos permitirá obtener w (estructura estable por edades) y v (valor reproductivo), para

conocer si nuestra población alcanza una distribución estable por categorías, asi como la

importancia relativa de cada categoría con respecto a lambda y la importancia relativa de cada

proceso demográfico (Crecimiento, permanencia, fecundidad y regresión).

Ya que la población a estudiar será durante 5 años, será importante evaluar las diferencias año con

año en la forma en que se comportan, por lo que será conveniente realizar una matriz de transición,

para cada año y comparar las estimaciones que resulten de cada una de ellas, tasa de crecimiento

Categorías Plántula Juvenil Adulto Maduro

1

Maduro

2

Reproductor

Plántula ---- ---- ---- ---- ---- ----

Juvenil ---- ---- ---- ---- ---- ----

Adulto ---- ---- ---- ---- ---- ----

Maduro 1 ---- ---- ---- ---- ---- ----

Maduro 2 ---- ---- ---- ---- ---- ----

Reproductor

---- ---- ---- ---- ---- ----

Vector

columna (Nt)

----

----

----

----

----

----

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poblacional valor reproductivo, estructura estable por edades. Por lo que también será necesario

comparar los valores de lamda durante este tiempo, para saber si λ > 1 las condiciones fueron

favorables, y si fue menor a uno las condiciones no fueron favorables, provocando un

decrecimiento de la población.

Además ya que el muestreo se realizara en un periodo de 5 años, se podrá calcular una matriz

promedio, la cual se obtendrá promediando cada una de las entradas de las matrices realizadas para

cada año, y así poder saber que años fueron favorables o desfavorables para el crecimiento de la

población de Agave salmiana cultivado y silvestre, para poder conocer qué población tiene un

mayor crecimiento.

LITERATURA CITADA

● Aguirre R., J; C. H. Salazar y F. J. Flores. 2001. El Maguey Mezcalero Potosino. Consejo

Potosino de Ciencia y Tecnología, Gobierno del Estado de San Luis Potosí, Instituto de

Investigaciones de Zonas Desérticas, Universidad Autónoma de San Luis Potosí. 87 p.

● Baena, G., A., 2005, Aprovechamiento del gabazo del maguey verde (Agave salmiana) de

la agroindustria del mezcal de San Luis Potosí para la producción del hongo ostra

(Pleurotus ostreatus), Tesis de Maestría, Instituto Potosino de Investigación científica y

tecnológica, A. C. México.

● Cervantes-Gómez D. y Rojas-Mattínez A. 2013. Polinización del Agave pulquero (Agave

salmiana; AGAVACEAE) por el murciélago Leptonicteris nivalis, en el Parque Ecológico

Cubitos , Pachuca de Soto, Hidalgo, México. Laboratorio de Ecología de Poblaciones,

Centro de investigaciones Biológicas.

● García-Mendoza A. 2007. Los Agaves de México. Jardín Botánico Instituto de Biología.

Universidad Nacional Autónoma de México.

● Gentry, H. S. 1982. Agaves of continental North America. University of Arizona Press,

Tucson, U. S. A. 670 p.

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