Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas

Facultad de Ciencias Agropecuarias

Centro de Estudios Jardín Botánico de Villa Clara

Tesis en opción al Título Académico de Máster en Conservación de la Biodiversidad

Mención (Fauna)

“Estado de conservación del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo

Francés, Villa Clara, Cuba”

Autora: Lic. Mayilen Triana López

Tutor: Dr. C. Ángel Quirós Espinosa

Investigador auxiliar

Santa Clara, 2017

Agradecimientos

A mi mamá, por el amor, el cariño; por ayudarme a seguir adelante en los momentos difíciles y por estar

siempre ahí a mi lado guiándome por el buen camino de la vida. Por ser tú y Rodolfo, quienes me

impulsan a seguir hacia adelante.

A mi papá, por su cariño, por enseñarme a ser independiente y a crecer ante las dificultades, por estar

ahí para mí.

A Rody, por acompañarme en los buenos y malos momentos, por su dedicación, paciencia y

comprensión, por su capacidad de análisis, por ayudarme con el procesamiento de los datos, por sus

críticas constructivas y fuertes; y por aguantarme cuando ni yo misma lo hago sobre todo en esta etapa

de tesis.

A Leticia, por dedicarme largas horas de ayuda con la redacción a pesar de que su tiempo es escaso,

por ser más amiga que jefa, por ser incondicional.

A Joán, Angelín, Manuel y Nivaldo por permitirme hacer la expedición exploratoria de los sitos a pesar

de ser escasos los recursos. Agradezco sus buenos consejos en todos los momentos del desarrollo de

este trabajo. A Joán especialmente por su trabajo científico en el proceso de identificación y fotografía

del nuevo reporte.

A Edelkis, Vitico y Pablo, los dos primeros mis buzos y fotógrafos y el tercero capitán de barco durante

los muestreos. Por acompañarme todo el tiempo en las intensas horas de trabajo, aun cuando la

condición del tiempo no lo favorecía y las circunstancias de campaña eran difíciles.

Al Dr. Ángel Quirós por ser mi tutor, por su apoyo académico y por sus buenas recomendaciones.

Al preoponente, el Dr. Rafael Armiñana, por el arduo trabajo de hacer una oponencia con la seriedad

y responsabilidad con que lo hizo. Sin duda, sus sugerencias me fueron muy útiles.

Al Dr.C. Alfredo Noa por dedicarme tiempo, por su apoyo académico, por sus criterios y sus consejos.

Al MSc. Néstor Rey Villiers por dedicarme tiempo en el campo para aclarar mis dudas en la taxonomía

de algunas gorgonias y por ofrecerme apenas sin conocerlo mucha de la bibliografía con la que contó

este trabajo.

A la MSc. Leslie Hernández Fernández por aceptarme y entrenarme en Cayo Coco para la identificación

de octocorales a través de espículas cuando aún estaba dando mis primeros pasos con este grupo.

A mis compañeros de ecología, por soportarme todos los días hablando de la tesis, por su cariño,

amistad, por sus buenas preguntas durante las exposiciones. En especial agradezco a Lorencito por sus

excelentes consejos con la redacción científica y por hacer posible la impresión de este documento.

A todos mis profesores en la maestría, el agradecimiento eterno por mi superación y en especial al Dr.C.

Faife por alentarme a defender lo antes posible.

Al CESAM, por los recursos utilizados en el desempeño del trabajo de campo.

Y no por último menos importante, todo lo contrario, al Dr.C. Pedro M. Alcolado que lamentablemente

ya no está con nosotros, agradezco su apoyo incondicional en la interpretación de los datos y su

disposición para la revisión del documento. Gracias por sus sabios consejos.

A estos y a los no nombrados: Gracias

Resumen

Esta investigación contribuye al establecimiento de estrategias de conservación al Norte de

Cayo Francés, mediante la caracterización del ensamblaje de octocorales, amenazados por el

desarrollo de actividades subacuáticas, la extracción de arena en zonas cercanas y la

contaminación. Para describir el ensamblaje, evaluar el estado ambiental, el grado de tensión

hidrodinámica y de contaminación, e identificar las afectaciones a la salud de los octocorales,

fueron distribuidas cuatro estaciones paralelas a la costa entre 8 y 10 m de profundidad. En el

lugar se identificaron 30 especies, destacando Eunicea mammosa y Antillogorgia americana

por su abundancia, y Carijoa riisei, por constituir un nuevo reporte para la costa Norte de Cuba.

La complejidad del relieve, sobre todo en los extremos del cayo, influyó en la densidad de

colonias, con una fluctuación entre 2,1±1,0 y 10,8±3,7. Los índices ecológicos evidenciaron que

el ambiente es muy favorable y estable para el desarrollo de los octocorales. La incidencia de la

tensión hidrodinámica se clasificó de moderada a baja. Las abundancias de especies indicadoras

de contaminación reflejaron que el lugar recibe carga orgánica adicional, fundamentalmente la

estación del Este del cayo, que puede ser el resultado del mal funcionamiento de las plantas de

tratamiento de residuales. Se concluye que los ensamblajes de octocorales al Norte de Cayo

Francés presentan buen estado de salud y, en consecuencia, alto valor para su conservación en

el área. En tal sentido esta investigación establece las pautas iniciales para su manejo.

Abstract

This research contributes to establishing conservation strategies to the North of Francés Key,

through the characterization of the octocorals assemblage, which is threatened by the

development of underwater activities, sand extraction in nearby areas and pollution. Four

sampling stations were distributed parallel to the coast between 8 and 10 m depth in order to

describe the assemblage, to evaluate the environmental conditions, the hydrodynamic tension

and pollution degrees and to identify the octocorals health affectations. As a result, 30 species

were identified, emphasizing Eunicea mammosa and Antillogorgia americana by its high

abundance, and Carijoa riisei, for constituting a first report for the North coast of Cuba. The

complexity of the relief, especially at both ends of the key, influenced the density of colonies,

which fluctuated between 2,1 ± 1,0 and 10,8 ± 3,7 (colonies/m2). The ecological indexes showed

that the environment is very favorable and stable for octocorals development. The incidence of

hydrodynamic stress was classified as moderate to low. The abundance of species indicative of

contamination reflected that the place receives additional organic load, mainly in the eastern

station, that could be related to the malfunction of the sewage treatment plants. It is concluded

that the octocorals assemblages in the North of Francés Key have good health and, consequently,

high value for their conservation in the area. In this sense, this research establishes the initial

guidelines for its management.

Tabla de contenido

I. Introducción 1

II. Revisión bibliográfica 5

2.1. Generalidades de Cayo Francés 5

2.2. Generalidades de los octocorales 7

2.3. Estructura y zonación del ensamblaje octocoralino 10

2.4. Factores que influyen en la estructura del ensamblaje de octocorales 14

2.5. Los octocorales como bioindicadores del ambiente 18

III. Materiales y métodos 23

3.1. Área de estudio 23

3.2. Métodos de muestreo 25

3.3. Análisis cuantitativo 25

IV. Resultados 29

4.1. Estructura del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés. 29

4.2. Estado ambiental, grado de tensión hidrodinámica y de contaminación. 40

4.3. Afectaciones a la salud de los octocorales 44

V. Discusión 46

VI. Conclusiones 63

VII. Recomendaciones 64

Referencias bibliográficas

Anexos

1

I. Introducción

Los arrecifes coralinos son ecosistemas marinos de gran importancia, tanto ecológica, por la alta

diversidad de especies que lo conforman, como económica, por el conjunto de bienes y servicios

que brindan al hombre (Veron et al., 2009). A pesar de ello, en los últimos años en el mundo se

ha observado un deterioro progresivo y acelerado de la estructura y la salud de estos ecosistemas

(Wilkinson y Souter 2008; Jackson et al., 2014). Las causas se han atribuido al efecto de

presiones locales y regionales. La mayoría son resultado directo o indirecto de actividades

antropogénicas (Ginsburg y Glynn, 1994; Jackson, 2008; Jackson et al., op. cit.).

En el Caribe, la degradación de los arrecifes se ha desarrollado en tres etapas (Jackson et al., op.

cit.). Estas son:

1970-1983: pérdida masiva de acropóridos. Comienza a mediados de los años 1970 y

termina a principios de los 80, causada por una epidemia de banda blanca.

1984-1998: incremento de cobertura de macroalgas y declive de la cobertura de coral;

debido a la mortalidad masiva del erizo negro (Diadema antillarum) en 1983. El cambio de

fase de corales a macroalgas culminó a mediados de los 90 y las macroalgas continúan

dominando 25 años después, en todo el Caribe.

1999-2011: dominancia de macroalgas y disminución acentuada de la cobertura coralina,

debido a eventos de blanqueamiento extremos seguidos de brotes de enfermedades

ocurridos a partir de 1999 hasta el 2011. En esta etapa se incrementa la sobrepesca, la

contaminación costera y hay una mayor expansión del turismo, causas actuales del deterioro

de los arrecifes. Estos ecosistemas en el Noreste del Caribe y cayos de la Florida se vieron

seriamente afectados.

En Cuba, específicamente, los arrecifes muestran evidencias de deterioro y signos de

enfermedades diversas (González-Ontivero, 2006; González- Díaz, 2010; Caballero y Alcolado,

2011). Una evaluación de la tendencia del cubrimiento del fondo por corales vivos, mostró un

escenario preliminar y aproximado del tiempo promedio de pérdida de los arrecifes coralinos

(Alcolado et al., 2009). El estudio reflejó que los promedios de cubrimiento de corales pétreos

obtenidos, con la información disponible en el periodo del 2003 al 2009, fueron de 17,6 % para

las crestas y de 13,4 % para los arrecifes frontales. La tasa de disminución anual promedio del

cubrimiento del fondo por corales pétreos vivos fue de 1,78 %/año y 1,75 %/año para las crestas

2

arrecifales y arrecifes frontales, respectivamente, con un promedio conjunto de 1,76 %/año. El

escenario preliminar de desaparición de los arrecifes coralinos en Cuba obtenido, a partir de

2009, se encuentra entre 7 y 26 años para las crestas arrecifales y entre 5 y 20 años para los

arrecifes frontales (Alcolado et al., 2009).

Los octocorales, uno de los grupos más abundantes entre los invertebrados bentónicos de los

arrecifes del Caribe el Indo-Pacífico, no se encuentra ajeno a la situación antes descrita, pues

son afectados por las mismas amenazas que los corales a nivel global (Yoshioka y Yoshioka,

1989; Fabricius, 2011). Por ejemplo, en el periodo de 1994 a 2006, las poblaciones de Gorgonia

ventalina Linnaeus, 1758 sufrieron alta mortalidad en el Caribe debido a un evento epizoótico

del hongo patógeno Aspergillus sydowii (Bainier & Sartory) Thom & Church, 1926 (Mullen et

al., 2006; Harvell et al., 2007). En Puerto Rico, en 2005, un evento de blanqueamiento afectó a

los octocorales del arrecife y provocó la muerte de más del 90 % de las colonias del género

Muricea (Prada et al., 2010).

Los invertebrados bentónicos de los arrecifes (esponjas, corales y octocorales) son “testigos

obligados” de los cambios en el ambiente. Al ser organismos sésiles, la emigración no constituye

una respuesta ante disturbios ambientales, y esta biota refleja los efectos directos e indirectos de

los impactos humanos y naturales (Cooper et al., 2009). Ello justifica que los octocorales sean

uno de los grupos utilizados como bioindicador. La abundancia o ausencia de determinadas

especies en un sitio dado puede indicar perturbaciones en el ambiente marino (Hernández-

Fernández y Alcolado, 2007; Hernández-Muñoz et al., 2008; Alcolado et al., 2008; Pérez-

Angulo y de la Nuez, 2011).

La infraestructura turística en la cayería Noreste de la provincia de Villa Clara se desarrolla

aceleradamente, e impacta de forma negativa en los ecosistemas marinos cercanos. El

incremento de la actividad turística asociada al desarrollo, el mal funcionamiento de las plantas

de tratamiento de residuales (PTR), y el uso de dragas para la construcción y mantenimiento de

marinas, ha propiciado mayor sedimentación y arribo de nutrientes a los arrecifes (Arias et al.,

2012 y García-Castro et al., 2017). Este efecto, reforzado en los últimos años por el auge del

turismo, disminuye la resiliencia del ecosistema arrecifal y favorece la proliferación de

enfermedades y de especies indicadoras de contaminación orgánica como las cianobacterias

(Arias et al., 2013). Se han reportado cianobacterias sobre el fondo arenoso de las playas y

3

asociadas a las colonias coralinas próximas a las fuentes contaminantes (Triana-López et al.,

2017). Estos organismos son causantes de enfermedades, tanto en los corales como en los

octocorales (Feingold, 1988; Richardson, 1992; Santavy y Peters, 1997).

Cayo Francés, ubicado en esta zona, no está exento de la situación antes mencionada. Este cayo

se ubica dentro de un área propuesta como reserva ecológica por presentar un alto grado de

naturalidad y elementos bióticos de relevancia. En la actualidad, el desarrollo de actividades

subacuáticas sin regulaciones ambientales establecidas (capacidad de carga, boyas de fondeo,

entre otras), constituye una fuerte amenaza para la conservación de la biota marina sésil. Esta

situación es reforzada con la extracción de arena, prevista en una zona cercana (cuenca de Cayo

Borrachos) para la rehabilitación de playas en los cayos Las Brujas y Santa María (Peña-Fuentes

et al., 2014).

El conocimiento de la biodiversidad marina, las características de las comunidades, su estado

de conservación y los factores abióticos principales que rigen la ecología de los ecosistemas de

esta futura área protegida, son aspectos indispensables para llevar a cabo su manejo efectivo.

Estos estudios permitirían establecer bases de referencia para futuras investigaciones y medidas

de protección enfocadas a las comunidades sésiles más susceptibles.

La mayoría de los estudios marinos realizados en la zona utilizaron como indicadores de la salud

del ecosistema el estado estructural de las comunidades coralinas e ícticas, y en función de eso

se trazaron estrategias de manejo para el uso y protección de estos recursos (Arias et al., 2012

y Arias et al., 2013). Uno de los grupos importantes por su abundancia en los ecosistemas

marinos de Cuba son los octocorales; sin embargo, son escasos los estudios realizados en este

grupo en Cayo Francés. Solo se tiene referencia del desarrollado en el año 1994 por Alcolado

et al. (2008) a lo largo del archipiélago Sabana-Camagüey, cuando aún se estaban dando los

primeros pasos para el establecimiento del polo turístico en la cayería Noreste de Villa Clara.

El estudio de los octocorales como grupo bioindicador permitirá actualizar los valores de

biodiversidad del área protegida e inferir el comportamiento ambiental del ecosistema bajo las

condiciones actuales que presenta el sitio. Además, se propiciará el establecimiento de criterios

de manejo y conservación para este grupo biológico.

Por las razones antes mencionadas el presente trabajo identifica el siguiente problema de

investigación:

4

El ensamblaje de los octocorales que habitan al Norte de Cayo Francés carece de la

interpretación del estado de la estructura y salud que garantice su estrategia de conservación.

Para contribuir a la solución de este problema, la tesis se planteó como objetivos:

Objetivo general: Caracterizar el ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés para

establecer estrategias de conservación.

Objetivos específicos:

1. Describir la estructura del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés.

2. Evaluar el estado ambiental, el grado de tensión hidrodinámica y de contaminación que

inciden sobre el ensamblaje de octocorales.

3. Identificar las principales afectaciones a la salud que presentan los octocorales del área.

5

II. Revisión bibliográfica

Generalidades de Cayo Francés

Según la fundamentación propuesta por la Delegación Territorial Gaviota Centro (DTGC) al

Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP), en el 2013, para establecer a Cayo Francés como

reserva ecológica; el área comprende una superficie total de 7018,34 ha; de ellas, 734,44 ha

terrestres y 6282,90 ha marinas. Se encuentra ubicada en el extremo occidental del

subarchipiélago Camagüey, del archipiélago Sabana-Camagüey e incluye a los cayos Francés,

Borrachos, Español de Afuera, entre otros (Fig. 1). La fundamentación, se basa en el alto grado

de naturalidad, la presencia de elementos bióticos de relevancia nacional y su ubicación muy

cerca de un polo turístico en expansión.

Figura 1. Límites propuestos por la Delegación Territorial Gaviota Centro al Sistema Nacional de

Áreas Protegidas (SNAP) para el establecimiento de la reserva ecológica Cayo Francés.

Dentro de las características naturales que refieren para la zona están: el sistema de llanuras de

origen marino que presenta, la geomorfología, la temperatura del aire, los meses más lluviosos,

6

los vientos predominantes y la biodiversidad marina. Las mismas se describen a continuación

basándose en el estudio de Pérez-García (1990) para el área.

Las llanuras de origen marino se encuentran dispuestas de forma escalonada que van desde 0 -

21 m sobre el nivel del mar. En la plataforma Norte, de manera discontinua bordeando el Norte

de los cayos Francés, Borrachos y Español de Afuera se extienden las llanuras de tipo abrasivo-

acumulativas, aterrazadas y elevadas (0-20 m de profundidad). Estas últimas se caracterizan por

la presencia de escarpes y terrazas. Se destacan como formas de relieve los surcos sobre terrazas

(cangilones), las escarpas, los nichos de marea fósiles, las cuevas, depósitos de arena y depósitos

de clastos de origen coralino. Las llanuras de tipo acumulativas y abrasivas acumulativas planas

(3-20 m) constituyen el relieve de mayor extensión superficial, se extienden al Oeste de Cayo

Francés. Se identifican por el predominio de procesos abrasivos-acumulativos con una marcada

incidencia de un régimen hidrodinámico débil, corrientes de fondo y un sistema general

organizado de corrientes de flujo y reflujo. En el sector Oeste de Cayo Francés debido a la

pendiente se manifiestan bajos y depósitos de arena de gran extensión.

La geomorfología de los territorios es muy reciente; toda la zona comienza a emerger durante

el Holoceno a partir del cual, comienzan a actuar con gran intensidad los procesos exógenos,

con predominio de los abrasivos y abrasivos-acumulativos, por lo que se puede observar que

todos los tipos y formas del relieve están en proceso de formación aún.

Entre los factores que condicionan el comportamiento de la temperatura del aire en esta región

está la brisa marina, con un efecto moderador fundamental. En invierno, la temperatura media

del aire es de 23 °C, y en verano se sitúa en el orden de los 28 y 29 °C. En el período lluvioso,

durante los días cálidos, las temperaturas máximas son superiores a los 30 °C, y durante el

período seco los valores mínimos oscilan entre 10 y 20 °C. Los valores máximos absolutos

superan los 32 °C y los mínimos absolutos oscilan entre los 8 y los 20 °C.

Los meses más lluviosos en la zona son junio y octubre, con acumulados medios de 192 mm y

211 mm, respectivamente; mientras que el mes menos lluvioso resulta diciembre con sólo 31

mm. Sin embargo, las precipitaciones resultan un elemento climático de gran variabilidad

espacio - temporal, de manera que pueden ocurrir intensas precipitaciones en períodos de tiempo

relativamente cortos. De manera general la gran mayoría de las precipitaciones ocurren en forma

de chubascos cortos.

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Los vientos predominantes son los Alisios, modificados por la brisa de tierra y de mar, e

interrumpidos durante la temporada invernal por el paso de los frentes fríos. En general, el

régimen de vientos se debe a la marcada influencia que ejerce el centro de altas presiones de las

Bermudas-Azores.

La biodiversidad marina de esta área se destaca fundamentalmente por las formaciones coralinas

en buen estado de conservación. El sublitoral de Cayo Borrachos ha sido evaluado como uno de

los arrecifes de mayor cobertura coralina, diámetros de las colonias y densidad de peces en el

archipiélago Sabana-Camagüey, tanto en las crestas, como en las zonas más profundas

(González-Ferrer et al., 2003).

Especies prácticamente desaparecidas en algunos arrecifes costeros de nuestro país son

detectadas en la zona, a pesar de la presión pesquera a que han estado sometidos en épocas

anteriores, como Epinephelus striatus (Bloch, 1792) (cherna criolla), Epinephelus itajara

(Lichtenstein, 1822) (guasa), Mycteroperca tigris (Valenciennes, 1833) (bonací gato),

Mycteroperca bonaci (Poey, 1860) (aguají) y otros miembros mayores de la familia Serranidae.

Tampoco resulta raro la presencia de rayas, escualos, tortugas y delfines en las aguas de esta

región (Claro et al., 2000). Abundan moluscos amenazados por el comercio, como Lobatus

gigas (Linnaeus, 1758) (cobo), Cittarium pica (Linnaeus, 1758) (sigua) y Cyphoma gibbosum

(Linnaeus, 1758) (cinturita).

Según la fundamentación propuesta por la Delegación Territorial Gaviota Centro al Sistema

Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) se identifican algunas amenazas para esta área: el

desarrollo de actividades subacuáticas sin regulaciones ambientales establecidas (capacidad de

carga y sitios de fondeo, entre otras), la pesca furtiva y el uso público de los valores de la zona,

sin beneficios directos para el área (buceo, snorkeling, pesca de captura y suelta).

Generalidades de los octocorales

Los Octocorales, como comúnmente se les llama a los animales de la subclase Octocorallia, son

organismos coloniales sésiles de la clase Anthozoa. Agrupan alrededor de 3000 especies entre

los llamados corales azules, corales blandos, gorgonias y plumas de mar. Antiguamente,

Octocarallia se dividía en cinco órdenes: Stolonifera, Telestacea, Alcyonacea, Gorgonacea y

Pennatulacea (Bayer, 1961). Recientemente, estudios filogenéticos los distribuyeron en tres

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órdenes: Alcyonacea, Helioporacea y Pennatulacea (Fabricius y Alderslade, 2000; Daly et al.,

2007). El orden Alcyonacea incluye actualmente a Stolonifera, Telestacea y Gorgonacea.

Dentro de las comunidades bentónicas, los octocorales son componentes característicos y

abundantes (Kinzie, 1973; Goldberg, 1973; Pérez-Angulo y de la Nuez, 2011). Las colonias

están provistas de pólipos invariables con ocho tentáculos, casi siempre, pinnados. La mayoría

de las especies tienen una estructura esquelética de carbonato de calcio constituida por

numerosos escleritos microscópicos fusionados o muy unidos entre sí. Otros taxones tienen un

eje formado por un material córneo (gorgonina) que puede estar poco o muy calcificado (Breedy

y Cortés, 2008).

Por su forma externa, las colonias pueden crecer semejando arbustos, abanicos, plumas y látigos.

No obstante, existen gorgonias que, en dependencia de las condiciones del medio en que viven,

pueden crecer en más de una forma. Esta, generalmente es típica para cada especie. También

hay especies incrustantes, como Erythropodium caribaeorum (Duchassaing & Michelotti,

1860), que adopta la forma del sustrato que recubre. Alcanzan el tamaño máximo que su

estructura les permite, entre 10 y 15 años; aunque el tamaño medio suelen alcanzarlo entre los

tres y los cinco años y luego el crecimiento es muy lento (Bayer, 1961). Opresko (1973) plantea

que el crecimiento es más rápido en aguas someras, aunque las colonias más grandes aparecen

en aguas profundas, ya que el tamaño de la colonia está determinado principalmente por el grado

de protección contra tormentas. La coloración es variable, lo cual se debe a la combinación de

dos factores: pigmentos presentes en los tejidos (pigmentos de las algas simbiontes

intracelulares del ectodermo) y pigmentos presentes en las espículas (Bayer, op. cit.).

Las diferentes especies se clasifican teniendo en cuenta los caracteres externos y/o internos antes

expuestos o la combinación de los mismos (forma, ramificación, color de las colonias y tipo de

escleritos: tamaño, forma, color y abundancia de los diferentes tipos en las muestras).

Los octocorales exhiben dos modos de reproducción sexual: desovadores e incubadores. Las

especies desovadoras liberan los óvulos y el esperma a la columna de agua donde ocurre

posteriormente la fertilización y el crecimiento de la larva (Brazeau y Lasker, 1989). En el caso

de las especies incubadoras, los huevos se retienen y desarrollan dentro de los pólipos

maternales, en cavidades especializadas o en la superficie de la colonia. Posteriormente, la

producción de cigotos es liberada como larvas plánulas completamente formadas. El patrón de

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dispersión larval varía de acuerdo al tipo de reproducción sexual. En las especies incubadoras

ocurre a corta distancia, cerca de la colonia maternal; mientras que, en las desovadoras las larvas

recorren grandes distancias antes de asentarse (Jamison y Lasker, 2008). En Antillogorgia

elisabethae Bayer, 1961, especie incubadora, Gutiérrez-Rodríguez y Lasker (2004) encontraron

que el asentamiento de las larvas plánulas ocurría a menos de 5 m de distancia de la colonia

natal.

La reproducción asexual, es también un medio de multiplicación para algunas especies de

octocorales (Lasker, 1983; Lasker, 1990). Ocurre fundamentalmente por estolonización y

fragmentación. En esta última, los fragmentos desprendidos son capaces de fijarse al sustrato y

formar una nueva colonia genéticamente idéntica a la colonia madre. Las colonias que se

originan por fragmentación, usualmente se adhieren al sustrato por varios puntos; a diferencia

de las colonias resultantes de la fijación larval, que lo hacen por un solo punto y una sola rama

sale de la base. Las colonias conectadas con otras colonias son originadas por estolones. Ejemplo

de ello lo constituye Briareum asbestinum (Pallas, 1766), que cuando recubre todo el sustrato

apropiado disponible y se encuentra rodeado por arena produce estolones por dentro de esta. Al

encontrar otro sustrato rocoso comienza a recubrirlo, lo que provoca que de interrumpirse la

comunicación entre ambas partes se originan dos colonias de genotipo idéntico. Generalmente,

a partir de los 5 m de distancia, las colonias de esta especie son predominantemente de origen

asexual (Lasker, 1983).

Ecológicamente, los octocorales tienen gran importancia, debido a que su crecimiento

arborescente aporta complejidad estructural y espacial a los arrecifes coralinos, además de

constituir refugio para especies de equinodermos, moluscos, copépodos, esponjas, tunicados y

peces (Sánchez, 1998). Aunque este grupo de animales no son formadores de arrecifes como los

corales, que aportan una cantidad significativa de carbonato de calcio, la evidencia sugiere que

modifican la composición química de los sedimentos cercanos, al proporcionar una cantidad

significativa de carbonato de calcio a través de la liberación de espículas microscópicas

(Opresko, 1973; Guzmán y Cortés, 1985).

Desde el punto de vista médico, algunas especies son utilizadas como componentes naturales

en investigaciones biomédicas y farmacológicas. Reina-Gamba (2011) demostró que Eunicea

fusca Duchassaing & Michelotti, 1860 y Plexaura homomalla (Esper, 1794) constituyen una

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fuente real e importante de metabolitos con actividad antiinflamatoria. En Cuba, a finales de los

años 80 y principio de los 90 se extrajeron colonias de Plexaura homomalla en dos arrecifes de

la Isla de la Juventud para obtener prostaglandinas (Alcolado et al., 2000).

En la actualidad, los ecosistemas marinos son afectados por diferentes causas, tales como:

contaminación, sedimentación, sobrepesca, destrucción de hábitats, invasión de especies,

blanqueamiento y el cambio climático, lo cual conlleva a la degradación de los mismos y, en

algunos casos, a la pérdida total del ecosistema. A propósito, Downs et al. (2005) advierten que,

en los últimos 30 años, más del 80 % de área cubierta por corales ha desaparecido en el Caribe.

Schutte et al. (2010) aseguran que la disponibilidad del sustrato, resultado de la pérdida de la

cobertura coralina, favoreció el desarrollo de otros importantes taxones bentónicos, como los

octocorales. Por su parte, Lenz et al. (2015) refieren que, en la región del Caribe, los octocorales

no han experimentado una disminución de su densidad poblacional en décadas. Sin embargo,

varios autores refirieron que las poblaciones de abanicos de mar (Gorgonia ventalina) fueron

diezmadas por una epidemia de aspergilosis del 1994 al 2006 (Guzmán y Cortés, 1984; Garzón-

Ferreira y Zea, 1992; Nagelkerken et al., 1997a; Mullen et al., 2006; Harvell et al., 2007). Desde

entonces, la aspergilosis se ha considerado como la causa principal de mortalidad en los

abanicos de mar en el Caribe.

Otra de las afectaciones que pueden presentar los octocorales es el blanqueamiento, a causa de

la expulsión de los microorganismos fotosimbióticos que habitan en sus pólipos, ante aumentos

significativos de la temperatura superficial del mar. Este es un fenómeno muy estudiado en los

corales. Sin embargo, también ha dañado notablemente a los octocorales del Caribe. Lasker et

al. (1984) y Harvell et al. (2001) reportaron blanqueamiento en los géneros Briareum,

Plexaurella, Eunicea, Erythropodium, Muricea y Pterogorgia.

Estructura y zonación del ensamblaje octocoralino

El hábitat típico de los octocorales es el arrecife coralino. En este, se pueden encontrar

distribuidos prácticamente en cualquier lugar en que haya un sustrato duro, desde poco más

abajo del límite inferior de la marea hasta el arrecife profundo. Las especies del orden

Pennatulacea constituyen la excepción, se desarrollan sobre sustratos arenosos o fangosos

(Bayer, 1961). Según varían las condiciones ambientales, se establecen en cada zona un

11

conjunto de especies con adaptaciones morfológicas y genéticas que les permiten ocuparla con

más éxito que otras especies (García-Parrado, 1997).

De acuerdo a estudios taxonómicos realizados por Bayer (1961) a ejemplares de las Bahamas,

los cayos de la Florida y la parte superior de la cadena Antillana, se describieron alrededor de

195 especies para la región Oeste del Atlántico. Dicha fauna se compone sobre todo de las

especies pertenecientes a dos familias: Gorgoniidae y Plexauridae, que representan 51 de las

54 especies reportadas de los arrecifes y 62 de las 75 especies que viven hasta 44 metros de

profundidad.

Alcolado et al. (2003) reportaron para Cuba 68 especies, dentro de las cuales 55 habitan en el

arrecife. Esta cifra se ha incrementado paulatinamente hasta alcanzar un total de 99 especies

(Lalana et al., 2001; Varona y Varela, 2005; Hernández-Fernández y Varela, 2006; Cairns,

2007; Varela et al., 2008a; Varela et al., 2008b; Varela et al., 2010 y Caballero et al., 2012).

Hasta el momento, Gorgoniidae y Plexauridae son las familias mejor representadas. Hasta 1994

en la zona Norte-Central correspondiente al archipiélago Sabana-Camagüey, donde se ubica

Cayo Francés, se habían reportado un total de 39 especies, según Alcolado et al. (2008).

Actualmente la riqueza de especies se incrementó hasta 53 especies (Hernández-Muñoz y

González-Ferrer, 2007; Hernández-Fernández y Alcolado, 2007; Alcolado et al., 2008;

Colección Natural Marina del Acuario Nacional de Cuba (CNM-ANC)).

En los arrecifes cubanos la densidad de colonias varía desde valores ligeramente superiores a 1

colonia/m2 hasta 14 colonias/m2. Las densidades altas son encontradas típicamente entre los 10

y 15 m de profundidad (Alcolado et al., 2003). Pérez-Angulo y de la Nuez (2011) encontraron

valores de 11,0±3,7 col/m2 a 10 m de profundidad en el arrecife de La Tabla, ubicada en los

Bajos de Sancho Pardo, arrecife de los Colorados. Estos son los mayores valores registrados en

los últimos años en Cuba.

En Puerto Rico, a 5 m de profundidad, Yoshioka (1997) observó un incremento en la densidad

de las comunidades de octocorales, desde 10 colonias/m2 en 1983 hasta 62 colonias/m2 en 1994.

Este investigador atribuyó los resultados a la mortalidad masiva del erizo negro Diadema

antillarum Philippi, 1845 ocurrida en 1984. Esta especie, con su actividad raspadora en busca

de algas, elimina las colonias de octocorales recién asentadas. Esta última densidad, ha sido la

más alta reportada hasta el momento para las comunidades de octocorales, seguida por las

12

registradas por Zarco-Perelló et al. (2013) de 36 y 27 colonias/m2 para dos arrecifes en el Banco

de Campeche, Golfo de México.

El patrón de zonación de los octocorales, como la mayoría de los organismos sésiles que habitan

en el arrecife cubano, se asocia al gradiente de profundidad (Alcolado, 1981). En este sentido,

son varios los estudios que refieren la distribución y dominancia de las especies a diferentes

profundidades y biotopos. Entre ellos, están los realizados por Alcolado et al. (2003), Caballero

et al. (2006), Hernández-Fernández y Alcolado (2007), Alcolado et al. (2008), Olivera et al.

(2010) y otros.

En el archipiélago Sabana- Camagüey, durante un estudio en el 1994, las especies dominantes

resultaron ser: Antillogorgia americana (Gmelin, 1791) (Antiguamente Pseudopterogorgia

americana), Eunicea flexuosa (Lamouroux, 1821), Eunicea mammosa Lamouroux, 1816,

Plexaurella dichotoma (Esper, 1791), Plexaura kuekenthali Moser, 1921 y en menor grado,

Eunicea tourneforti Milne Edwards & Haime, 1857, Briareum asbestinum, Eunicea clavigera

Bayer, 1961 y Eunicea calyculata (Ellis y Solander, 1786) forma coronata Bayer, 1961

(Alcolado et al., 2008). Según la distribución batimétrica a un metro de profundidad aparecieron

con mayor porcentaje Eunicea mammosa, Gorgonia flabellum Linnaeus, 1758, B. asbestinum,

E. tourneforti, E. flexuosa y Antillogorgia americana. A cinco metros de profundidad las

gorgonias que más se destacaron fueron A. americana, P. dichotoma, E. mammosa, E. flexuosa

y E. tourneforti. A 10 m de profundidad tuvo mayor dominancia A. americana seguida, bien por

debajo, por: E. flexuosa, P. dichotoma, E. mammosa, P. kuekenthali, B. asbestinum, E.

calyculata forma coronata y E. tourneforti. En los 15-20 m de profundidad aparecieron casi

juntas y en primer lugar con mayor dominancia A. americana y P. kuekenthali, seguidas por E.

calyculata forma coronata, E. clavigera, E. flexuosa y B. asbestinum.

Posteriormente, Alcolado et al. (2003) describen de manera general la zonación de las gorgonias

en los arrecifes cubanos. Estos investigadores refieren que E. mammosa, E. flexuosa y B.

asbestinum son típicamente dominantes o frecuentes en el arrecife trasero, aunque en sitios de

baja energía se pueden encontrar también especies que son típicas de los 10-20 m de

profundidad. Un ejemplo de ello es Plexaura homomalla, especie común y en algunos casos

dominante en los arrecifes traseros del archipiélago de Los Canarreos. En la zona de embate

(zona de Acropora) de 1-3 m de profundidad en el arrecife de barrera tiende a dominar G.

13

flabellum y son comunes Muricea muricata (Pallas, 1766), E. mammosa, E. tourneforti y E.

flexuosa. A los cinco metros, donde prevalece un sustrato de piedra caliza, las especies más

frecuentes son E. mammosa, E. tourneforti, E. flexuosa, P. dichotoma, A. americana y G.

ventalina. A una profundidad de 10 m, A. americana, E. mammosa, E. flexuosa, P. dichotoma

y Muriceopsis flavida (Lamarck, 1815) tienden a ser las especies más comunes. A profundidades

entre los 15 y 20 m de sitios tranquilos con poco oleaje predominan P. kuekenthali, E. calyculata

f. coronata, B. asbestinum, A. americana y E. flexuosa (algunas veces E. clavigera). En

ocasiones el patrón de zonación de especies dominantes según la profundidad varía. Este es el

caso de la dominancia de Muriceopsis sulphurea (Donovan, 1825) (especie extremadamente

rara), a los dos metros de profundidad en el arrecife de Cayo Esquivel (Norte central de Cuba).

Sin embargo, contrario a lo encontrado en el estudio referido con anterioridad; Hernández-

Fernández y Alcolado (2007), registraron para la comunidad de octocorales en el área protegida

Centro- Oeste Cayo Coco al Norte de Cuba, la dominancia de Pterogorgia anceps (Pallas, 1766)

en una laguna arrecifal a tres metros de profundidad. A 15 m, en el hábitat de terraza profunda,

Pseudoplexaura porosa (Houttuyn, 1772) fue la especie más representativa y Plexaura

homomalla predominó solo en la primera pendiente. En este trabajo se identificaron 33 especies

en 25 estaciones de muestreo.

Por otro lado, Kinzie (1973) en arrecifes de Jamaica, Puerto Rico, Curacao, Florida, Panamá y

Gran Caimán destacó la presencia de Briareum asbestinum y Plexaura homomalla en la laguna

arrecifal. Por su parte, Herrera-Moreno et al. (1997) reportaron como dominante para este

hábitat en el arrecife de Rincón de Guanabo en Cuba a Pterogorgia citrina (Esper, 1792). Los

resultados sugieren que la laguna arrecifal es un hábitat variable en cuanto a las especies

dominantes que en él residen. Lo mismo ocurre con los demás biotopos, el patrón es muy

inconstante.

En un estudio similar en el mismo sitio, Caballero et al. (2006) encontraron que entre los 11 y

15 m de profundidad en el veril y los 18 y 20 m en los cabezos arrecifales las especie dominantes

fueron A. americana y G. flabellum respectivamente. Antillogorgia bipinnata (Verrill, 1864)

(Antiguamente Pseudopterogorgia bipinnata) abundó también en los cabezos. Otras especies

como Gorgonia mariae Bayer, 1961 y Muriceopsis flavida fueron relativamente abundantes en

algunas zonas del veril y de los cabezos.

14

En la reserva ecológica Siboney-Juticí, al Sureste de Santiago de Cuba, Olivera et al. (2010)

encontraron 25 especies en el biotopo de camellones y cangilones a una profundidad de 12 m y

17 m. Las especies más abundantes en el área de estudio fueron: E. flexuosa y G. ventalina,

seguidas por Plexaura homomalla, Antillogorgia americana y M. flavida.

Factores que influyen en la estructura del ensamblaje de octocorales

Son muchos los factores que rigen las características de los ensamblajes de octocorales. Entre

ellos, el sustrato, el movimiento del oleaje (tensión hidrodinámica), el transporte de sedimentos,

el relieve, la eutrofización, la depredación y las enfermedades, entre otros (Kinzie, 1973;

Yoshioka y Yoshioka, 1989; Yoshioka, 2009).

La distribución de estos invertebrados sésiles depende del sustrato. Las plánulas de los

octocorales requieren para la adherencia un sustrato duro, similar a las plánulas de los corales

pétreos. Las colonias jóvenes crecen en depresiones pequeñas del arrecife coralino. Un soporte

sólido es esencial para aquellas colonias que habitan sobre las zonas de mayor turbulencia, para

no ser desprendidas por el oleaje. Exentos de necesitar soporte duro para su desarrollo, solo se

encuentran los pennatuláceos; que a diferencia de los demás octocorales prefieren colonizar

sustratos blandos (Bayer, 1961).

El movimiento del agua o tensión hidrodinámica es uno de los factores más importantes que

influye sobre la estructura de este ensamblaje. Algunos octocorales, como Gorgonia ventalina

y G. flabellum, tienden a crecer y ramificarse orientados en ángulo recto con respecto a la

corriente de agua que predomina (Grigg, 1972; Velimirov, 1973). Esto le permite un mayor

contacto entre la superficie de alimentación y el alimento suspendido (Barham y Davis, 1968).

Además, las formas de las ramas y el tamaño de los pólipos ayudan a retener con mayor eficacia

las diferentes formas de alimentos (Dai y Lin, 1993). La variación intraespecífica de la forma

de crecimiento de los octocorales es la respuesta adaptativa de este grupo para enfrentar el

movimiento del oleaje. Especies que tienen forma de crecimiento flabeliforme en un lugar donde

predomina una corriente unidireccional, pueden crecer en forma de látigo en una depresión

donde las corrientes sean circulares (Theodor, 1971, citado por García-Parrado, 1997). Por

ejemplo, Plexaura homomalla cuando crece en lugares de batimiento intenso lo hace en forma

de candelabro o aplanada, mientras que cuando se encuentra en zonas más tranquilas, adopta

una morfología arborescente con varios planos de ramificación (Jordán y Nugent, 1978). Por lo

15

general, casi todos los octocorales soportan corrientes muy fuertes, por lo que este factor puede

considerarse como crítico solamente en zonas muy localizadas (Alcolado, 1981), aunque

también puede ser crítico ante fenómenos naturales como las tormentas y los huracanes

(Yoshioka y Yoshioka, 1991). Durante el paso de estos fenómenos, la estructura del ensamblaje

se puede ver seriamente afectada debido al desprendimiento de las colonias octocoralinas, una

de las principales causas de mortalidad de estos animales (Kinzie, 1973). Zuluaga-Montero y

Sabat (2012), encontraron que esta es la causa principal de mortalidad en las poblaciones de

abanicos de mar del Este de Puerto Rico, sobre todo de las colonias pequeñas.

Por otro lado, el transporte y acumulación de sedimentos en el arrecife puede afectar los

procesos de fijación de las plánulas sobre el sustrato e inhibir el crecimiento de las colonias

pequeñas (Gotelli, 1988). Yoshioka (1996) reportó que la densidad de abanicos de mar se redujo

por asfixia en arrecifes sometidos a alta turbidez y sedimentación, sobre todo de las colonias

pequeñas. El incremento de la sedimentación provoca mayor turbidez en el agua, lo cual

obstaculiza el paso de la luz solar para la fotosíntesis de los simbiontes unicelulares, las

zooxantelas, provocando de esta forma, estrés en dichas colonias y en algunos casos la muerte

como en el ejemplo anterior. Las especies adaptadas a vivir en estos ambientes de fuerte

sedimentación presentan generalmente una superficie con pocas irregularidades para disminuir

así la acumulación del sedimento. Entre estas se encuentran las del género Pterogorgia, que

pueden llegar a poseer las ramas completamente aplanadas, con los pólipos situados en los

extremos y en algunos casos protegidos dentro de surcos o ranuras como ocurre en Pterogorgia

citrina. Por otra parte, las especies que integran la familia Plexauridae presentan cálices de

tamaño variable para su protección (Opresko, 1973).

El relieve es otro de los factores que incide en la distribución de los octocorales y está

fuertemente relacionado con la acción del oleaje y la sedimentación (Yoshioka y Yoshioka,

1989). Un estudio del efecto de estos tres factores sobre la distribución de los octocorales, en

Puerto Rico, evidenció extremos opuestos en un gradiente ambiental caracterizado por la

combinación de alta energía del oleaje con baja topografía y abundantes sedimentos y viceversa.

Especies características de ambientes con alto régimen de sedimentos como Eunicea tourneforti,

fueron relativamente más abundantes en depresiones topográficas, donde la acumulación de

sedimentos es alta al igual que la energía del oleaje. Sobre las elevaciones abundó Antillogorgia

americana. Los autores se refieren a esta última especie como abundante en zonas de bajo

16

transporte de sedimento. Contrario a este criterio Opresko (1973) y Alcolado (1981) consideran

a esta última especie como resistente a la alta sedimentación, siendo una muestra de ello la capa

densa de mucus que secreta, cuya función podría estar asociada a la remoción del sedimento

sobre la colonia. En Cuba, Alcolado (1981) encontró un patrón similar en el que la abundancia

de especies era superior en los fondos de camellones y cangilones con una alta complejidad

topográfica y menor tensión hidrodinámica que en las explanadas abrasivas en dónde el impacto

de la tensión hidrodinámica es mucho más fuerte.

El incremento de las concentraciones de nutrientes en un cuerpo de agua puede tener un efecto

negativo directo sobre la estructura de los ensamblajes de octocorales. El mecanismo específico

de cómo afecta la fisiología de estos organismos no se encuentra bien dilucidado en la literatura.

La densidad de organismos presenta una distribución característica a lo largo de un gradiente de

contaminación orgánica (Pearson y Rosenberg, 1978). Cerca de la fuente de contaminación se

encuentran densidades bajas a causa de las limitaciones de oxígeno y la producción de sustancias

tóxicas derivadas de la descomposición de la materia orgánica. En la zona intermedia, donde

prevalece un efecto de enriquecimiento al tiempo que el agua y el fondo presentan características

ya tolerables, la densidad es alta. Más lejos, donde los valores de densidad dependen de las

condiciones ecológicas naturales de la localidad, la densidad disminuye un poco, pero nunca a

niveles cercanos a la zona contaminada. En el litoral habanero, Herrera-Moreno y Alcolado

(1986a) observaron una disminución de la densidad y diversidad de colonias en sitios expuestos

a contaminación urbana. Por otro lado, Fabricius y De´ath (2001), encontraron en la Gran

Barrera Arrecifal, que los octocorales zooxantelados disminuyeron su riqueza de especies hasta

un 60 % afectados por la disminución de la calidad del agua. Otro aspecto significativo sobre el

que puede incidir negativamente la contaminación es en la morfometría de las colonias (De la

Guardia y González-Sansón, 2000). Rey-Villiers (2014) encontró que la contaminación urbana

que incide sobre los ensamblajes octocoralinos del Noreste de Cuba, disminuyeron la dispersión

de la altura de las colonias de Eunicea flexuosa y Plexaura kuekenthali y aumentaron los

porcentajes de colonias en los menores intervalos de tallas.

Los aportes fluviales son otras de las fuentes que aportan nutrientes a los ecosistemas marinos.

En las costas de Hong Kong, los arrecifes más cercanos a una fuente fluvial presentaron baja

cobertura de octocorales (Fabricius y McCorry, 2006). Además, los autores observaron un

incremento en abundancia y riqueza de octocorales zooxantelados a lo largo de un gradiente de

17

calidad de agua, desde niveles muy bajos en los arrecifes cercanos al río hasta niveles superiores

en los más alejados. En los ecosistemas eutrofizados algunas especies como, por ejemplo, los

abanicos son más susceptibles a enfermedades patógenas (Ward et al., 2007).

Los octocorales tienen pocos depredadores, probablemente esto se deba a las defensas químicas

y estructurales que presentan estos animales (Van Alstyne y Paul, 1992; West, 1997). Entre ellos

se encuentran algunas especies de moluscos nudibranquios (Behety, 1980), peces que ramonean

(Lasker, 1985), el poliqueto Hermodice carunculata (Pallas, 1766) (Vreeland y Lasker, 1989) y

Cyphoma gibbosum (Gastropoda), consumidor de gorgonias en los arrecifes del Caribe (Lasker

et al., 1988). Este gasterópodo provoca mortalidad parcial en las colonias por el consumo de los

pólipos y el cenénquima axial. Aunque los daños por Cyphoma o cualquiera de los demás

depredadores no tienen gran alcance directamente, indirectamente si tienen un efecto negativo.

Las colonias dañadas por pérdida del cenénquima reducen la fecundidad (Wahle, 1983), además

de hacerse susceptibles ante las enfermedades. Si el eje queda descubierto y es colonizado por

larvas del hidrozoo Millepora alcicornis Linnaeus, 1758, la colonia muere, pues este organismo,

cubre el eje de la colonia y la elimina durante su avance (Wahle, 1985). Varona et al. (2004 y

2005) refirieron para el occidente de Cuba, que las principales causas de muerte en la comunidad

de octocorales fueron el desprendimiento del sustrato por acción del oleaje y el sobrecrecimiento

de Millepora alcicornis, coincidiendo con lo registrado por Wahle (1985) en arrecifes de

Jamaica. Chiappone et al. (2003) observaron en los cayos de la Florida, una preferencia por

parte de Cyphoma hacia los plexaurideos Eunicea tourneforti, Plexaura flexuosa, P. homomalla,

Plexaurella dichotoma y Pseudoplexaura porosa. En Islas Vírgenes, Harvell y Suchanek (1987)

encontraron un comportamiento diferente en los hábitos alimentarios de Cyphoma, la alta

preferencia fue hacia la familia Gorgoniidae, especialmente por especies de Antillogorgia y

Gorgonia ventalina. En este sentido, las colonias afectadas por depredación son más

susceptibles al rompimiento y muerte durante las tormentas.

Uno de los factores bióticos asociado con la mortalidad masiva de los octocorales puede ser el

crecimiento de algas sobre las colonias (Laydoo, 1983). Las algas, provocan necrosis y erosión

del esqueleto. La base de las colonias es comúnmente el área que está expuesta a la rápida

colonización de especies epibióticas, particularmente el alga Bryopsis sp., la cual eventualmente

se dispersa sobre la colonia entera.

18

Todos estos factores pueden incidir de manera aislada o de conjunto, aumentando la

susceptibilidad de estos organismos coloniales ante las enfermedades infecciosas. La

aspergilosis es una de las enfermedades infecciosas que afecta a los octocorales desde los años

90, específicamente a los abanicos de mar. El agente causal de dicha enfermedad es el hongo de

origen terrestre Aspergillus sydowii (Ascomycota: Trichocomaceae) (Nagelkerken et al., 1997a;

Geiser et al., 1998). Los síntomas que manifiestan las colonias enfermas son manchas púrpuras

que se van expandiendo por toda la colonia, hasta que se pierde todo el tejido en la zona afectada

y la colonia va en detrimento hasta que muere (Nagelkerken et al., 1997a y 1997b). En el periodo

de 1994-2006, las poblaciones de Gorgonia ventalina sufrieron una alta mortalidad en todo el

Caribe a causa de esta enfermedad (Nagelkerken et al. 1997a, Kim y Harvell, 2004; Mullen et

al., 2006; Harvell et al., 2007). Alcolado et al. (2000) la catalogó como significativa para las

gorgonias de los arrecifes cubanos.

Los octocorales como bioindicadores del ambiente

Los organismos sésiles, entre ellos los octocorales, tienen una gran importancia en la evaluación

de la calidad ambiental. Al no poder migrar hacia áreas no afectadas reflejan las características

ambientales que han influido sobre ellos durante todo su desarrollo. El estudio de sus

características ecológicas permite evaluar la magnitud y extensión del impacto ambiental que

reciben (Acolado, 1984; Herrera-Moreno, 1991). La matriz biológica de un monitoreo

ambiental, dirigido a la detección de cambios producidos por una intervención humana, debe

reunir la mayor parte de los siguientes requisitos (Alcolado, 1984; Quirós, 1992 y 1997):

1. Tener conexión demostrada con el ambiente. Es reconocido que siempre existe algún

tipo de respuesta, pero se trata de una respuesta rápida y medible de la matriz ante

cambios ambientales.

2. Poseer relaciones numéricas amplias.

3. Identificación taxonómica segura y ágil, pues el proceso de identificación de especies

no debe demorar la respuesta.

4. Ciclos de vida relativamente largos.

5. No deben presentar especies cuyos individuos puedan ser eliminados como unidad a

causa de la depredación por parte de otro taxón, salvo en raras ocasiones, por lo que un

19

elemento de otro sistema no produce cambios apreciables en la proporción numérica de

una especie del sistema que se trata.

6. Biota representable cuantitativamente en un solo tipo de muestreo.

7. Biota compuesta por individuos sésiles o semi-sésiles, que se vean obligados a enfrentar

el cambio sin la opción de traslado a otras áreas. Evita que los índices comunitarios no

se ven afectados por los desplazamientos espaciales de los organismos por causas

independientes del ambiente, como el azar y los patrones conductuales.

8. Tener una representación espacial amplia, para garantizar su presencia en todas las

estaciones de muestreo.

9. Especies con individuos conspicuos, de fácil observación sin recurrir a instrumentos

ópticos u de otro tipo.

10. Alta biodiversidad en el grupo.

11. Variedad de formas de vida.

12. Tener un papel ecológico clave en el ecosistema.

La influencia de los factores abióticos en las comunidades de octocorales y sobre sus especies

se han estudiado en todo el Caribe. Ejemplo de estos son los referidos por: Goldberg (1973),

Kinzie (1973), Opresko (1973), Preston y Preston (1975), Jordán (1979), Alcolado (1981),

Herrera-Moreno y Alcolado (1983, 1986a, 1986b), Botero (1987), Yoshioka y Yoshioka (1987,

1989, 1991), Jordán-Dahlgren (1989), Herrera-Moreno (1991), Márquez et al. (1997), Sánchez

et al. (1997), Herrera-Moreno et al. (1997) y Yoshioka (1997), entre otros. Estos autores,

discutieron sobre los factores naturales o conjuntos de éstos, que influyen en las características

de los ensamblajes de octocorales en diferentes zonas del arrecife y áreas geográficas del Gran

Caribe (calidad y pendiente del sustrato, iluminación, turbulencia, acumulación de sedimentos,

relieve, entre otros) y aportaron conocimientos sobre los requerimientos ecológicos particulares

de varias especies.

El primer estudio sobre el que se tiene referencia acerca de la utilización de los octocorales

como indicadores de la calidad ambiental, fue el realizado por Preston y Preston (1975), a partir

de la relación del Índice de Heterogeneidad (H’) de Shannon (1948) y el de Equitatividad (J’)

de Pielou (1966), con la favorabilidad y la constancia ambiental. Según estos autores, elevados

valores de heterogeneidad y equitatividad indican que sobre la comunidad actúa un ambiente

favorable y constante; cuando son bajos los niveles de heterogeneidad y elevados los de

20

equitatividad corresponde a ambientes estresados pero constantes, mientras que los dos índices

bajos reflejan un ambiente estresado y fluctuante.

Alcolado et al. (2008), refiere un estudio realizado en 1994 en los arrecifes del archipiélago

Sabana-Camagüey, donde registraron valores altos y muy altos de H′ y J′. El índice de

heterogeneidad reflejó la existencia generalizada de condiciones favorables para el desarrollo

de comunidades complejas de octocorales, y el de equitatividad sugirió el predominio de

ambientes físicos tendientes a la constancia.

Esta relación de índices fue modificada posteriormente por Alcolado (1992), al estudiar las

comunidades de esponjas en Cuba y fue adaptada para octocorales por Hernández-Fernández y

Alcolado (2007) y utilizada posteriormente por Hernández-Muñoz et al. (2008), Olivera et al.

(2010) y Pérez- Angulo y de la Nuez (2011). Estos autores corroboraron la validez de las

modificaciones y adaptaciones de estos índices para Cuba.

Hernández-Fernández y Alcolado (2007), aplicaron esta relación de índices en la estructura de

la comunidad de octocorales en diferentes zonas del arrecife (laguna arrecifal, cresta arrecifal,

terraza somera, terraza profunda, primera pendiente y camellones), presente en un sitio

propuesto como área protegida en Cayo Coco, Cuba. Estos autores obtuvieron que el 52 % de

las estaciones se correspondieron con ambientes favorables o muy favorables y el 88 %

indicaron estar sometidas a ambientes constantes o casi constantes.

El estudio más reciente que utiliza la interpretación de los índices de J´ y H´, usando la escala

propuesta por Hernández-Fernández y Alcolado (2007) para inferir el grado de favorabilidad y

constancia ambiental para los octocorales, es el realizado por Pérez-Angulo y de la Nuez (2011).

El comportamiento ambiental inferido a partir de los índices de diversidad determinados en el

estudio, mostró que la mayoría de las localidades presentaron condiciones favorables para el

desarrollo de las comunidades de octocorales. La obtención de estos resultados, a pesar de

encontrarse este archipiélago frecuentemente impactado por fenómenos atmosféricos severos

como huracanes de gran intensidad y frentes fríos, evidencia una fuerte resiliencia del grupo

ante fenómenos de esta naturaleza.

Los octocorales también son utilizados como bioindicadores de tensión hidrodinámica.

Alcolado (1981) agrupa a estos organismos según la agitación del agua en: resistentes,

moderadamente resistentes y no resistentes. Plantea una estrecha relación entre la zonación de

21

los octocorales y la tensión hidrodinámica y propone el Índice de Tensión Hidrodinámica (ITH).

Al hablar de tensión hidrodinámica se refiere al efecto, ya sea mecánico o abrasivo, de cualquier

tipo de movimiento del agua (turbulencia o corrientes). Este investigador propone el ITH para

obtener una medida comparativa de turbulencia en los estudios ecológicos de fondos rocosos y

coralinos cuando se carece de instrumentos para medir turbulencia. Aunque el índice no

sustituye a ese instrumento en exactitud, tiene la ventaja de que refleja el efecto sumado de la

tensión hidrodinámica durante un largo período.

Dentro de las especies identificadas por De la Guardia y González-Sansón (1997) como

tolerantes a la agitación del agua están: Gorgonia flabellum, G. ventalina, Eunicea flexuosa,

Eunicea mammosa y Muricea muricata, lo que coincide con Alcolado (1981). Como

moderadamente tolerantes: Antillogorgia americana y Briareum asbestinum; sin embargo, esta

última es considerada por Alcolado (1981) como poco tolerante a la agitación del agua. Según

Hernández-Fernández (2004) esta situación evidencia los límites poco definidos que existen

entre las especies identificadas como moderadamente tolerantes y poco tolerantes a la agitación

del agua; por ello, el ITH se basa, específicamente, en las especies tolerantes.

Por otra parte, Herrera-Moreno y Alcolado (1986b) proponen también el empleo de los

octocorales como bioindicadores de contaminación. Estos autores encontraron a Pterogorgia

citrina como un componente importante en el punto más cercano al área de vertimiento de dos

industrias ubicadas en arrecifes de Santa Cruz del Norte. Además, concluyeron que esta especie

puede ser abundante en los fondos someros rocosos cubiertos de vegetación, cercanos a las

desembocaduras de los ríos eutróficos y caracterizaron a Plexaura kuekenthali como altamente

resistente a la contaminación.

Otros métodos han sido empleados para determinar la influencia de la contaminación sobre las

comunidades bentónicas. Herrera-Moreno (1991) utiliza los índices de H’, J’, el Índice de

Dominancia (C’) de Simpson (1949) y el número total de especie (S), para evaluar las

alteraciones de las comunidades de octocorales por efecto de la contaminación en el litoral

habanero. Este autor propone, además, el Índice de Contaminación (IC) para obtener una medida

comparativa de contaminación. Para esto, según su resistencia ambiental clasificó las especies

de octocorales en ambientes contaminados como: resistentes (aquellas que aumentaron su

porcentaje y constancia), indiferentes (las que no variaron estos parámetros de forma

22

pronunciada) y sensibles (disminuyeron su porcentaje y constancia o no se encontraron). El

autor destacó seis especies como resistentes a la contaminación: Plexaura kuekenthali,

Pseudoplexaura flagellosa (Houtuyn, 1772), Eunicea mammosa, E. flexuosa, E. tourneforti, E.

calyculata (Ellis y Solander, 1786) forma calyculata (Bayer, 1961) y E. calyculata forma

coronata. A su vez registró que, en ambientes contaminados con una elevada tensión

hidrodinámica, la especie dominante era E. flexuosa (especie resistente a la agitación del agua).

Las especies Plexaurella dichotoma y Antillogorgia americana resultaron sensibles al efecto de

la contaminación al desaparecer o disminuir sensiblemente sus porcentajes en los sitios

afectados.

Hernández-Muñoz et al. (2008) evaluaron el efecto de un emisario submarino de aguas

residuales urbanas sobre comunidades de octocorales, utilizando los índices de heterogeneidad

y equitatividad, además del índice comparativo de contaminación. Los autores observaron un

incremento de Plexaura. kuekenthali en sitios cercanos al desagüe del emisario, lo que corroboró

los resultados de Herrera-Moreno (1991). B. asbestinum y Eunicea clavigera se comportaron

como especies poco resistentes a la contaminación.

23

III. Materiales y métodos

Área de estudio

La investigación se llevó a cabo en el Norte de Cayo Francés, dentro de la zona propuesta como

reserva ecológica que lleva su nombre (Fig. 2). Cayo Francés se ubica dentro del archipiélago

Sabana-Camagüey, es el cayo más occidental del subarchipiélago Camagüey. En la cayería

Noreste de Villa Clara, ocupa una posición noroccidental, destacándose por ser el tercero de los

cayos con mayor superficie de este grupo. Al Norte, limita con las aguas del canal de San

Nicolás, al Este se encuentra Cayo Borrachos, al Sureste limita con el Canal de las Piraguas y

al Oeste con el canal que permite la entrada de las aguas oceánicas hacia las bahías interiores.

La zona Norte de Cayo Francés, entre los 5-20 m de profundidad, se caracteriza por presentar

una superficie abrasivo-acumulativa con fondos rocosos-arenosos y rocoso-coralinos; este

último abunda fundamentalmente al Noreste y Noroeste (Pérez-García, 1990). Se destacan la

presencia de canales abrasivos alargados (cangilones), en los cuales la cobertura coralina

alcanza el 16,5 % (Arias, com. pers.).

Para el desarrollo de la investigación se distribuyeron 4 estaciones de muestreo paralelas a la

costa Norte de Cayo Francés, las cuales fueron georreferenciadas con un GPS, en el sistema de

coordenadas NAD 27 para Cuba (Fig. 2). En cada punto se trabajó entre los 8-10 m de

profundidad.

La estación 1 se ubica en los 22°38´47,18868” de latitud y los -79°10´19,90596” de longitud.

Se caracteriza por presentar un sustrato rocoso, con relieve irregular de abundantes desniveles

y oquedades poco profundas, donde predomina el turf y los octocorales.

La estación 2 está en los 22°38´39,003” de latitud y los -79°11´15,17748” de longitud. El relieve

es plano, rocoso, cubierto por una capa de arena con abundantes octocorales, parches separados

cubiertos por turf y algas.

La estación 3 se sitúa en los 22°38´38” de latitud y los -79°12´12” de longitud, el relieve es

plano, rocoso, con abundante turf y octocorales.

La estación 4 se ubica en los 22°38´41” de latitud y los -79°13´09” de longitud, el relieve es

complejo, con estructuras bien definidas de camellones y cangilones. Los camellones son

anchos, altos y alargados, espaciados por canales de arena. Estas estructuras alcanzan hasta los

24

16 m de profundidad. Abundan los corales pétreos de gran talla, algas calcáreas y los

octocorales.

Figura 2. Ubicación de las estaciones de muestreo en la costa Norte de Cayo Francés. Villa Clara, Cuba.

25

Métodos de muestreo

El muestreo se realizó en febrero de 2017, mediante el buceo autónomo. En cada estación se

situaron 30 marcos cuadrados de un metro de lado como unidad de muestreo (Weinberg, 1981).

El marco fue colocado de forma paralela a la costa linealmente y con una separación de 2 m. En

el caso de la estación 4 se trabajó en la parte superior de los camellones coralinos evitando las

pendientes para mantener la misma profundidad. De este modo, cuando el marco de muestreo

caía en la pendiente del camellón o en el canal de arena, se escogía la posición más cercana en

el camellón siguiente.

Todas las colonias se identificaron in situ, según los criterios de Sánchez y Wirshing (2005). A

las especies que no pudieron ser identificadas in situ, se les cortó una pequeña porción que se

conservó en alcohol al 70 % para la posterior identificación de los escleritos en el laboratorio,

siguiendo los criterios de Bayer (1961). Cuando las ramas de Briareum asbestinum estaban

fusionadas o muy próximas entre sí formando un grupo se consideraban como de la misma

colonia. Además, se identificaron las afectaciones a la salud de las colonias. Dentro de la

categoría de colonias dañadas se incluyeron: colonias rotas por acción mecánica, pérdida de

cenénquima, daños por depredación de Cyphoma gibbosum o Hermodice carunculata,

sobrecrecimiento de las especies del género Millepora, hidroides, tunicados, macroalgas y

cianobacterias, así como presencia de aspergilosis, banda negra y banda roja.

Análisis cuantitativo

En la confección del mapa reflejado en la figura 2 se usó la base cartográfica de GEOCUBA a

una escala de 1: 250 000, y se utilizó el software Mapinfo v12.5 (Pitney-Bowes, 2010).

Para conocer la estructura del ensamblaje de octocorales de la zona, se determinó la composición

por especies. Para complementar la lista de especies se hicieron recorridos libres adicionales

entre los 8-10 m de profundidad en cada estación. La lista se ordenó según los criterios de Daly

et al. (2007) con las adecuaciones propuestas por Williams y Chen (2012) para especies

antiguamente asignadas al género Pseudopterogorgia.

Se determinó la abundancia de las especies general en el área de estudio y por estación a partir

del número de colonias por especies con respecto al total de colonias encontradas en el área y

por estación. Se clasificaron como dominantes aquellas con porcentajes superiores a los 4,5

según Alcolado et al. (2008). La composición por especies en cada estación se describió a través

26

de la interpretación de curvas de rango-abundancia, confeccionadas con el programa

STATISTICA v.10 (Statsoft, 2011).

La diversidad por estación se determinó a partir de los índices de heterogeneidad H’ de Shannon

(1948) y de equitatividad J’ de Pielou (1966), empleando logaritmos neperianos. Los mismos

se calcularon con el PRIMER v.5 (Clarke y Gorley, 2001). Como indicador de riqueza de

especies se utilizó el número total de especies observado (S).

Como índice de afinidad entre las estacione se empleó el coeficiente de similitud de Bray-Curtis,

calculado a partir del PRIMER v.5 (Clarke y Gorley, 2001). Este mismo programa se utilizó

para realizar el análisis de porciento de similitud (SIMPER) a la matriz de datos con la

abundancia de especies en cada estación, con el fin de calcular el porcentaje de contribución de

las especies a la formación de cada sitio y la disimilitud entre ellos.

En cada estación se determinó el total colonias y la densidad por cuadrantes para establecer las

diferencias entre las estaciones. La densidad de colonias por estación se comparó utilizando un

análisis de varianza no paramétrico (ANOVA de Kruskal-Wallis) (Siegel y Castellan, 1988)

debido a que no cumplió con las premisas necesarias (distribución normal, homogeneidad de

varianza y varianza independiente de la media) según el test estadístico de Anderson-Darling

v.6.0 para los análisis paramétricos (Anexo I). La prueba de comparación múltiple de Dunn

(Siegel y Castellan, 1988) permitió establecer entre que estaciones estaban dadas las diferencias.

Estas pruebas se realizaron con el programa STATISTICA v.10 (Statsoft, 2011).

El estado ambiental que actúa sobre el ensamblaje de octocorales en cada estación se determinó

teniendo en cuenta los valores de los índices de Heterogeneidad (H') y de Equitatividad (J')

propuestos por Preston y Preston (1975). La modificación del método para los octocorales

sugerida por Hernández-Fernández y Alcolado (2007) permite clasificar el estado ambiental de

la siguiente forma:

27

Valores de H ' Estado ambiental Valores de J´ Estado ambiental

0-0,99 muy severo < 0,7 no pronosticable

1,0-1,99 severo 0,7-0,79 casi constante

2,0-2,39 favorable > 0,79 constante

> 2,39 muy favorable > 0,79

El grado de incidencia de la tensión hidrodinámica en la zona y por estación se clasificó a partir

del índice de tensión hidrodinámica (ITH) según Alcolado (1981). El término tensión

hidrodinámica se refiere al efecto ya sea mecánico o abrasivo de cualquier tipo de movimiento

del agua (turbulencia o corrientes). El ITH es la suma de los porcentajes de las colonias

correspondientes a las especies de octocorales resistentes a ese tensor, determinados a partir del

número de colonias de cada especie con respecto al total de colonias del área y de la estación.

El grado de incidencia de la tensión hidrodinámica se valoró según la siguiente escala:

0 - 20 % = muy bajo.

21 % - 40 % = bajo.

41 % - 60 % = moderado.

61 % - 80 % = alto.

81 % - 100 % = muy alto.

En el cálculo del ITH se tuvieron en cuenta solo las especies consideradas como resistentes por

Alcolado (1981), a saber: Pterogorgia anceps, Eunicea flexuosa, Eunicea mammosa, Eunicea

tourneforti, Eunicea calyculata forma calyculata, Plexaurella dichotoma, Muricea muricata,

Gorgonia flabellum, Gorgonia ventalina, Pterogorgia citrina y Pterogorgia guadalupensis.

La densidad de colonias que corresponden a especies indicadoras de tensión hidrodinámica en

cada una de las estaciones se comparó a través de un análisis de varianza no paramétrico

(ANOVA de Kruskal-Wallis), ya que no cumplió las premisas antes mencionadas (Anexo I). De

esta manera, se corroboró que el índice de tensión hidrodinámica no se encontrara influido por

las diferencias en cuanto al total de colonias encontradas por estación. Para conocer entre qué

28

estaciones estaban dadas las diferencias, se aplicó la prueba de comparación múltiple de Dunn

(Siegel y Castellan, 1988).

El grado de contaminación al que se encuentra expuesta cada estación se valoró a partir del

índice comparativo de contaminación propuesto por Herrera-Moreno (1991). El mismo se basa

en la suma de los porcentajes de las colonias correspondientes a especies consideradas por este

autor como resistentes a la contaminación: Eunicea calyculata forma coronata, E. calyculata

forma calyculata, E. flexuosa, E. mammosa, E. tourneforti, Plexaura kuekenthali y

Pseudoplexaura flagellosa.

La densidad de colonias indicadoras de contaminación en cada una de las estaciones también

fue comparada con un análisis de varianza no paramétrico (ANOVA de Kruskal-Wallis). Esta

variable tampoco cumplió con las premisas antes mencionadas para análisis paramétricos

(Anexo I). Para conocer entre qué estaciones estaban dadas las diferencias, se aplicó la prueba

de comparación múltiple de Dunn (Siegel y Castellan, 1988).

29

IV. Resultados

Estructura del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés.

Se analizaron 809 colonias de octocorales pertenecientes a 27 especies, agrupados en nueve

géneros, tres familias y un orden de los tres existentes para este grupo. Las familias mejor

representadas en el área son Plexauridae, con 17 especies y Gorgoniidae, con 10 especies. Tres

especies no se encontraron dentro de los cuadrantes, pero se pudieron observar en la zona de

estudio. Las especies son: Eunicea succinea (Pallas, 1766), Muriceopsis flavida y Carijoa riisei.

A continuación, se presenta lista taxonómica; las especies que aparecieron fuera de los

cuadrantes se diferencian con un asterisco (*).

Clase ANTHOZOA

Subclase OCTOCORALLIA (ALCYONARIA)

Orden Alcyonacea

Suborden HOLAXONIA

Familia Plexauridae Gray, 1859

Género: Plexaura Lamouroux, 1812

1. Plexaura homomalla

2. Plexaura kuekenthali

Género: Eunicea Lamouroux, 1816

3. Eunicea calyculata forma calyculata

Eunicea calyculata forma coronata

4. Eunicea flexuosa

5. Eunicea mammosa

6. Eunicea tourneforti

7. Eunicea laxispica (Lamarck, 1815)

8. Eunicea succinea *

Género: Muriceopsis Aurivillius, 1931

9. Muriceopsis flavida*

Género: Muricea Lamouroux, 1821

10. Muricea laxa Verril, 1864

11. Muricea muricata

Género: Plexaurella Kölliker, 1865

30

12. Plexaurella dichotoma

13. Plexaurella grisea Kunze, 1916

14. Plexaurella fusifera Kunze, 1916

15. Plexaurella nutans (Duchassaing y Michelotti, 1860)

16. Plexaurella sp.

Género: Pseudoplexaura Wright y Studer, 1889

17. Pseudoplexaura crucis (Bayer, 1961)

18. Pseudoplexaura flagellosa

19. Pseudoplexaura porosa

Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812

Género: Gorgonia Linnaeus, 1758

20. Gorgonia flabellum

21. Gorgonia mariae forma mariae (Bayer, 1961)

22. Gorgonia ventalina

Género: Antillogorgia Bayer, 1951

23. Antillogorgia acerosa (Pallas, 1766)

24. Antillogorgia americana

25. Antillogorgia bipinnata

26. Antillogorgia elisabethae

Género: Pterogorgia Ehrenberg, 1834

27. Pterogorgia anceps

28. Pterogorgia citrina

Suborden: SCLERAXONIA

Familia Briareidae Grey, 1859

Género Briareum Blainville, 1830

29. Briareum asbestinum

Suborden: STOLONIFERA Hickson, 1883

Familia: Clavulariidae Hickson, 1894

Género: Carijoa F. Müller, 1867

30. Carijoa riisei (Duchassaing y Michelotti, 1860)*

31

Las especies que dominaron (más de 4,5 % del total de colonias) a lo ancho de todo el Norte de

Cayo Francés fueron: Eunicea mammosa con un 11,5 % del total de colonias analizadas, seguida

por Antillogorgia americana con el 10 %, Plexaura homomalla, 9 %; Eunicea flexuosa, 8,2 %;

Pseudoplexaura porosa, 7,4 %; Gorgonia ventalina, 6,6 %; Briareum asbestinum, 5,9 %;

Eunicea tourneforti, 5,4 %; Pseudoplexaura crucis, 5,4 % y Pterogorgia anceps, 4,9 % (Tabla

I). Estas diez especies acumulan más del 74 % del total de colonias contadas.

Tabla I: Especies más abundantes en la zona de estudio.

Especies Total de colonias %

Eunicea mammosa 93 11,5

Antillogorgia americana 81 10,0

Plexaura homomalla 73 9,0

Eunicea flexuosa 66 8,2

Pseudoplexaura porosa 60 7,4

Gorgonia ventalina 53 6,6

Briareum asbestinum 48 5,9

Eunicea tourneforti 44 5,4

Pseudoplexaura crucis 44 5,4

Pterogorgia anceps 40 4,9

Total 602 74,4%

El ensamblaje de octocorales reflejó diferencias espaciales en cuanto a la composición y

abundancia de las especies (Fig. 3, 4, 5 y 6). El número de especies fluctuó entre 13 y 23 por

estación. El menor valor lo obtuvo la estación 2 (Fig. 4).

En la estación 1, se registraron 23 especies en total. Dominaron Eunicea mammosa y

Antillogorgia americana (Fig. 3). Con valores inferiores en relación a las dos especies antes

mencionadas, pero también frecuentes están Plexaura homomalla, Gorgonia ventalina, Eunicea

flexuosa y Eunicea calyculata. No se reportaron especies como Plexaurella dichotoma,

Pterogorgia citrina, P. anceps y Gorgonia mariae encontradas en otras estaciones durante el

estudio.

32

Figura 3. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 1. emam: Eunicea mammosa;

aame: Antillogorgia americana; phom: Plexaura homomalla; gven: Gorgonia ventalina; efle:

Eunicea flexuosa; ecal: Eunicea calyculata; ppor: Pseudoplexaura porosa; pkue: Plexaura

kuekenthali; aeli: Antillogorgia elisabethae; etou: Eunicea tourneforti; basb: Briareum asbestinum;

pfla: Pseudoplexaura flagellosa; mlax: Muricea laxa; elax: Eunicea laxispica; mmur: Muricea

muricata; pfus: Plexaurella fusifera; aace: Antillogorgia acerosa; abip: Antillogorgia bipinnata;

gfla: Gorgonia flabellum; plex. sp. Plexaurella sp.; pgri: Plexaurella grisea; pcru: Pseudoplexaura

crucis y pnut: Plexaurella nutans.

En la estación 2 con un total de 13 especies, dominaron Pterogorgia anceps y Antillogorgia

elisabethae (Fig. 4). Con valores por debajo de estas y con la misma abundancia se encuentran

Antillogorgia acerosa, Pterogorgia citrina, Plexaurella dichotoma y Antillogorgia americana.

En esta estación no se encontró a Eunicea mammosa, Pseudoplexaura flagellosa, Briareum

asbestinum, Eunicea laxispica, Plexaura homomalla, Muricea laxa, Eunicea calyculata,

Plexaura kuekenthali, Plexaurella sp., Muricea muricata, Plexaurella grisea, Pseudoplexaura

crucis, Plexaurella nutans y Gorgonia flabellum.

33

Figura 4. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 2. panc: Pterogorgia anceps; aeli:

Antillogorgia elisabethae; aace: Antillogorgia acerosa; pdic: Plexaurella dichotoma; pcit:

Pterogorgia citrina; aame: Antillogorgia americana; etou: Eunicea tourneforti; efle: Eunicea

flexuosa; ppor: Pseudoplexaura porosa; gven: Gorgonia ventalina; pfus: Plexaurella fusifera; abip:

Antillogorgia bipinnata y gmar: Gorgonia mariae.

En la estación 3 con 19 especies dominaron, Eunicea tourneforti, Pterogorgia anceps, P.

dichotoma, Muricea laxa y con iguales valores de abundancia están Eunicea mammosa y E.

flexuosa (Fig. 5). No se encontraron colonias de Pseudoplexaura flagellosa, Eunicea laxispica,

Antillogorgia acerosa, Plexaurella sp., Antillogorgia bipinnata, Pseudoplexaura crucis,

Gorgonia flabellum y G. mariae.

Figura 5. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 3. etou: Eunicea tourneforti; panc:

Pterogorgia anceps; pdic: Plexaurella dichotoma; mlax: Muricea laxa; emam: Eunicea mammosa;

efle: Eunicea flexuosa; gven: Gorgonia ventalina; basb: Briareum asbestinum; ecal: Eunicea

calyculata; pcit: Pterogorgia citrina; aame: Antillogorgia americana; pfus: Plexaurella fusifera;

aeli: Antillogorgia elisabethae; mmur: Muricea muricata; pkue: Plexaura kuekenthali; phom:

Plexaura homomalla; ppor: Pseudoplexaura porosa; pgri: Plexaurella grisea y pnut: Plexaurella

nutans.

En la estación 4, con un total de 18 especies dominaron: Plexaura homomalla, Pseudoplexaura

porosa, Pseudoplexaura crucis, con valores muy cercanos (Fig. 6). Les siguen en abundancia

Briareum asbestinum y Eunicea flexuosa y por último Gorgonia ventalina, A. americana y E.

34

mammosa. No se registraron colonias de Plexaurella sp., Muricea muricata, Plexaurella

fusifera, Antillogorgia bipinnata, Plexaurella grisea, Gorgonia flebellum, Pterogorgia citrina,

Pterogorgia anceps y Gorgonia mariae.

Figura 6. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 4: phom: Plexaura homomalla;

ppor: Pseudoplexaura porosa; pcru: Pseudoplexaura crucis; basb: Briareum asbestinum; efle:

Eunicea flexuosa; gven: Gorgonia ventalina; aame: Antillogorgia americana; emam: Eunicea

mammosa; pfla: Pseudoplexaura flagellosa; pkue: Plexaura kuekenthali; etou: Eunicea tourneforti;

aeli: Antillogorgia elisabethae; ecal: Eunicea calyculata; pnut: Plexaurella nutans; pdic:

Plexaurella dichotoma; mlax: Muricea laxa; aace: Antillogorgia acerosa y elax: Eunicea laxispica.

De manera general, nueve especies dominaron en al menos una estación. Cuatro especies a pesar

de constituir las más abundantes en la zona de estudio solo dominaron en una estación. Entre

ellas están: Eunicea tourneforti que dominó solo en la estación 3 y Briareum asbestinum,

Pseudoplexaura porosa y Pseudoplexaura crucis que dominaron en la estación 4. Especies

como Eunicea calyculata, Antillogorgia elisabethae, Antillogorgia acerosa, Pterogorgia

citrina, Plexaurella dichotoma y Muricea laxa no fueron dominantes en la zona en general, pero

si dominaron en alguna estación.

Los índices de diversidad muestran valores de heterogeneidad (H´) similares en las estaciones

1, 3, 4 con 2,50; 2,55 y 2,51 natios, respectivamente (Tabla II). Los índices de equitatividad de

manera general también fueron similares, pero las estaciones 1 y 2 presentaron valores

ligeramente más bajos con relación a las estaciones 3 y 4 reflejando así un gradiente de Este-

Oeste. En la estación 2, los valores de heterogeneidad, equitatividad y riqueza de especies fueron

los más bajos de toda el área. La baja cantidad de colonias encontradas en este sitio puede haber

repercutido en este resultado. La riqueza de especies fue superior en la estación 1 y similar en

las estaciones 3 y 4.

35

Tabla II. Índices de diversidad. H’ = índice de heterogeneidad de Shannon, J’ =

índice de equitatividad de Pielou, S = número de especies en la muestra.

Estaciones H' J' S

1 2,50 0,80 23

2 2,01 0,79 13

3 2,55 0,87 19

4 2,51 0,87 18

El análisis de similitud reflejó que las estaciones 1 y 4 son las más parecidas en la zona de

estudio con un 57,8 % de similitud (Tabla III). Le siguen en similitud las estaciones 2 y 3 con

un 40 %. La estación 3 aunque con una baja similitud es la que más se parece a 1 y 4 con un

35,7 % y 30,1% respectivamente. Sin embargo, la estación 2 es casi totalmente diferente a las

estaciones 1 y 4, la similitud es de 11,83 % y 10,28 % respectivamente.

Tabla III. Porciento de similitud de Bray- Curtis de acuerdo a la densidad de colonias entre las

estaciones de muestreo.

Estaciones 1 2 3 4

1

2 11,834

3 35,714 40

4 57,763 10,283 30,149

Aportan a la similitud interna de las estaciones en el Norte de Cayo Francés de 3 a 8 especies

(Tabla IV). Caracterizan a la estación 1: Eunicea mammosa, Antillogorgia americana, Eunicea

flexuosa, Plexaura homomalla, Eunicea calyculata y Gorgonia ventalina. Juntas, acumulan un

91,77 % de similitud interna. Las dos primeras especies solas contribuyen con un 62,65 %. En

la estación 2 las especies que más aportan a la similitud interna son solo 3; Antillogorgia

elisabethae, Pterogorgia anceps y Plexaurella dichotoma que juntas acumulan el 92,49 %. Las

dos primeras especies son las que más contribuyen con un 82,40 %. En la estación 3 aportan a

la similitud interna; Pterogorgia anceps, Eunicea tourneforti, Muricea laxa, Eunicea mammosa,

Plexaurella dichotoma, Eunicea flexuosa y Gorgonia ventalina. Estas especies acumulan el

91,64 %. Las dos primeras especies son las que más contribuyen a la similitud con un 50,94 %.

A la estación 4 la caracterizan; Plexaura homomalla, Eunicea flexuosa, Pseudoplexaura crucis,

36

P. porosa, Briareum asbestinum, Gorgonia ventalina, Antillogorgia americana y Eunicea

mammosa con un acumulado de 93,38 %. Las dos primeras especies, que son las que más

contribuyen, solo lo hacen con un 28,19 %. Las especies que aportan a la similitud interna en

cada estación coinciden con ser las más abundantes en esas estaciones (Fig. 3, 4, 5 y 6).

Tabla IV. Especies que aportan a la similitud interna en cada una de las estaciones.

Especies Estaciones

1 2 3 4

Eunicea mammosa 32,64 10,33 3,56

Antillogorgia americana 30,02 7,02

Eunicea flexuosa 8,25 5 15,99

Plexaura homomalla 7,65 22,20

Eunicea calyculata 6,65

Gorgonia ventalina 6,57 3,55 9,68

Pseudoplexaura crucis 12,34

Pseudoplexaura porosa 11,40

Briareum asbestinum 11,20

Antillogorgia elisabethae 42,40

Pterogorgia anceps 40 26,79

Plexaurella dichotoma 10,07 9,91

Eunicea tourneforti 24,15

Muricea laxa 11,91

Las especies que más aportan a la disimilitud entre las estaciones 1 y 2 son Eunicea mammosa,

Antillogorgia americana, Plexaura homomalla, Eunicea flexuosa, Gorgonia ventalina,

Pterogorgia anceps y Antillogorgia elisabethae con un porciento acumulado de disimilitud de

65,47 (Anexo II). E. mammosa y P. homomalla aportan una alta similitud interna en la estación

1 (40,29 %) con abundancias de 2,07 y 0,90 respectivamente. Sin embargo, no se encontraron

estas especies en la estación 2. Antillogorgia americana, Eunicea flexuosa y Gorgonia ventalina

con abundancias de 1,70; 0,63 y 0,67, respectivamente, en la estación 1 presentan abundancias

inferiores en la estación 2 con valores de 0,10; 0,03 y 0,03. Por su parte, Pterogorgia anceps y

37

Antillogorgia elisabethae son las que más aportan a la similitud interna en la estación 2; la

primera no se encontró en la estación 1 y la segunda es poco abundante con valores de 0,27.

Entre las estaciones 1 y 3 aportan más a la disimilitud Eunicea mammosa, Antillogorgia

americana, Eunicea tourneforti, Plexaura homomalla, Pterogorgia anceps, Eunicea flexuosa y

Gorgonia ventalina con un acumulado de 61,38 % (Anexo II). En la estación 3, todas estas

especies tienen abundancias iguales o inferiores a 0,40. Constituyen una excepción dos especies:

Eunicea tourneforti con una abundancia de 0,83, que contribuye al 24,15 % de similitud interna

en esta estación; y Pterogorgia anceps que, con una abundancia de 0,70, es la especie que más

aporta a la similitud interna y no se encontró en la estación 1.

En las estaciones 2 y 3, Pterogorgia anceps, Eunicea tourneforti, Plexaurella dichotoma,

Antillogorgia elisabethae, Muricea laxa y Eunicea mammosa son las especies que más aportan

a la disimilitud con un 62,43 % (Anexo II). Las tres primeras especies aparecen con mayores

abundancias (0,70; 0,83; 0,57) en la estación 3, acumulando el 60,85 % de similitud interna.

Antillogorgia elisabethae es la especie que más aporta a la similitud interna en la estación 2 y

presenta abundancias considerablemente bajas en la estación 3, con valores de 0,10. Por otra

parte, Muricea laxa y Eunicea mammosa aportan un 22,24 % a la similitud interna en la estación

3 y no se encontraron en la estación 2.

Las diferencias entre las estaciones de mayor similitud (1 y 4), están dadas por variaciones en

la abundancia de las especies que caracterizan a ambas estaciones (Anexo II). Eunicea

mammosa y Antillogorgia americana, abundantes en ambas estaciones, son las especies que

más aportan a la disimilitud con un 22,91 % y a la similitud interna de la estación 1, con

abundancias de 2,07 y 1,70 respectivamente. Sin embargo, en la estación 4 ambas presentan

abundancias menores de 0,63 y 0,77 (Anexo II). Pseudoplexaura crucis, P. porosa, Plexaura

homomalla y Briareum asbestinum también aportan a las diferencias (37,29 %). Estas especies

son las que más aportan a la similitud interna de la estación 4 con un 57,14 % y presentan

abundancias de 1,43; 1,50; 1,50 y 1,13 respectivamente en esta estación. En la estación 1 las

abundancias de estas especies presentaron valores inferiores de 0,03; 0,43; 0,90 y 0,63

respectivamente.

Entre las estaciones 2 y 4 Plexaura homomalla, Pseudoplexaura crucis, P. porosa, Eunicea

flexuosa, Briareum asbestinum, Gorgonia ventalina y Antillogorgia americana son las especies

38

que más aportaron a la disimilitud con un 65,58 % (Anexo II). Todas estas especies abundaron

en la estación 4 con valores entre 0,77 y 1,50. Sin embargo, en la estación 2 están muy poco

representadas como es el caso de P. porosa y G. ventalina con abundancias de 0,03 cada una y

A. americana con 0,10. P. homomalla, Pseudoplexaura crucis, Briareum asbestinum y Eunicea

mammosa no se encontraron en esta estación.

Entre las estaciones 3 y 4 aportaron el 65,57 % de disimilitud Pseudoplexaura crucis, Plexaura

homomalla, Pseudoplexaura porosa, Eunicea flexuosa, Briareum asbestinum, Eunicea

tourneforti, Gorgonia ventalina y Pterogorgia anceps (Anexo II). Las cinco primeras especies

además de G. ventalina fueron más abundantes en la estación 4 con valores entre 0,83 y 1,50.

Pseudoplexaura crucis se encuentra entre las especies que aportan similitud interna en la

estación 4 con un 12,34 %; sin embargo, no se registró en la estación 3. Por otra parte, Eunicea

tourneforti y Pterogorgia anceps abundan en la estación 3 con valores de 0,83 y 0,70 las mismas

aportan el 50,94 % de la similitud interna en este grupo. En la estación 4 la primera especie es

menos abundante (0,30) y la segunda no se encontró.

Los valores de densidad de colonias (col./m2) (± desviación estándar) por estación fluctuaron

entre 2,1±1,0 en la estación 2 y 10,8±3,7 en la estación 4. La densidad de colonias es similar en

las estaciones 1 y 4 con valores de 9,13±2,42 y 10,8±3,65 col./m2, respectivamente. La estación

3 reflejó valores inferiores a las estaciones 4 y 1 (Tabla V).

Tabla V. Valores de densidad de colonias por estación.

Estación Densidad media de

colonias

Total de cuadrantes Desviación estándar

de la media

1 9,13 30 2,42

2 2,13 30 0,97

3 4,87 30 2,06

4 10,83 30 3,65

En la estación 1 el 50 % de los cuadrantes presentaron valores de 7-10 col./m2, mientras que en

la estación 4 el 50 % de los cuadrantes presentaron valores entre 8 y 13 col./m2. En la estación

39

2 con los valores más bajos de la zona, el 100 % de los cuadrantes se ubicaron por debajo de la

mediana de la estación 3 e inferiores al 100 % de los valores obtenidos en la estación 1. Le sigue

con menor densidad la estación 3, la mediana fue de 4 col./m2 y el 50 % de los cuadrantes

presentaron valores de 3-6 col./m2 (Fig. 7).

Mediana

25%-75%

Min-Max

Pto 1 Pto 2 Pto 3 Pto 4

Estaciones

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

Co

lon

ias/

m2

Figura 7. Valores de densidad obtenidos para el ensamblaje de octocorales en cada estación estudiada.

De manera general la densidad de colonias refleja diferencias significativas (Kruskal-Wallis

test: H (3, N= 120) =86,04822 p<0,001) entre las estaciones muestreadas. La prueba de

comparación múltiple de Dunn indica que entre las estaciones 1 y 4 no existen diferencias

significativas lo cual reafirma su similitud. Las diferencias en cuanto a la densidad de colonias

están dadas por los altos valores que presentan las estaciones 1 y 4 con relación a las demás

estaciones. Además, entre las estaciones 2 con los menores valores y la 3 con valores

intermedios también existen diferencias significativas lo cual contribuye a su baja similitud

(Tabla VI).

40

Tabla VI. Resultados de la prueba de comparación múltiple de Dunn para la variable abundancia de

colonias en las estaciones estudiadas. Se destacan en color rojo los valores que reflejan diferencias.

Estaciones 1 2 3 4

1 7,198160 3,974854 0,996497

2 7,198160 3,223306 8,194657

3 3,974854 3,223306 4,971351

4 0,996497 8,194657 4,971351

Estado ambiental, grado de tensión hidrodinámica y de contaminación.

El Norte de Cayo Francés refleja condiciones ambientales homogéneas en las estaciones 1, 3 y

4 (Tabla II). El estado ambiental se clasifica como muy favorable y constante para el

establecimiento de las comunidades de octocorales. Los valores de heterogeneidad fueron

superiores a 2,39 (2,50; 2,55; 2,51 respectivamente) y los de equitatividad superiores a 0,79

(0,80; 0,87; 0,87 respectivamente). En la estación 2 el estado ambiental es favorable y casi

constante. Los valores de heterogeneidad fueron ligeramente inferiores en esta estación, lo

mismo ocurrió con la equitatividad. Los valores de heterogeneidad estuvieron en la escala de 2,

0-2,39 (2,01) y los de equitatividad entre 0,7-0,79 (0,79).

La abundancia de octocorales indicadores de tensión hidrodinámica general denota que, en el

Norte de Cayo Francés, entre los 8-10 m de profundidad, el grado de tensión hidrodinámica que

actuá es moderado (43,88 %). Todas las especies indicadoras de este parámetro estuvieron

presentes en el área de estudio, excepto Pterogorgia guadalupensis. Sin embargo, al analizar

este índice por estaciones el resultado fue variable (Fig. 8). Las estaciones de los extremos del

cayo reflejaron las menores abundancias de especies indicadoras de tensión hidrodinámica y las

estaciones del centro los valores más elevados. Según la clasificación la incidencia del índice

de tensión hidrodinámica en las estaciones 1 y 2 es moderada, en la estación 3 es alta y en la

estación 4 baja.

41

Figura 8. Valores del índice de tensión hidrodinámica (ITH) de las estaciones de muestreo ubicadas

entre los 8-10m de profundidad en el Norte de Cayo Francés.

El análisis de la densidad de colonias indicadoras de tensión hidrodinámica por metro cuadrado

indicó que existen diferencias significativas (Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 120) =43,83077

p<0,001) entre las estaciones (Fig. 9).

Mediana

25%-75%

Min-Max

Pto 1 Pto 2 Pto 3 Pto 4

Estaciones

0

2

4

6

8

10

Co

lon

ias

ind

ica

do

ras

de

TH

/m2

Figura 9. Distribución de los valores de densidad de colonias indicadoras de tensión hidrodinámica

en el ensamblaje de octocorales de cada estación estudiada.

44, 53

54, 69

69, 86

29, 54

0 20 40 60 80

1

2

3

4

ITH (%)

Est

aci

on

es

42

Estas diferencias están dadas por los bajos valores que se encontraron en las estación 2 con

relación a las demás estaciones (Tabla VIII). Aunque no se encontraron diferencias

significativas entre las demás estaciones, si se aprecia que en la estación 3 la mediana de la

densidad de colonias indicadoras de tensión hidrodinámica es similar al valor registrado para la

estación 4, contrario a lo encontrado en el análisis anterior de índices de tensión hidrodinámica

por estación.

Tabla VIII. Resultados de la prueba de comparación múltiple Dunn. Se destacan en color rojo los

valores que reflejan diferencias.

Estaciones 1 2 3 4

1 6,157126 1,363920 1,794437

2 6,157126 4,793206 4,362690

3 1,363920 4,793206 0,430516

4 1,794437 4,362690 0,430516

El índice comparativo de contaminación reflejó que las condiciones sobre el ensamblaje de

octocorales estudiado son variables (Fig. 10). La estación 1 manifestó las mayores afectaciones

con un 44,89 %. Le siguen las estaciones 3 y 4 con con un 38,36 % y 38,15 % respectivamente.

Las condiciones menos deterioradas se encontraron en la estación 2.

Figura 10. Valores del índice comparativo de contaminación (ICC) de las estaciones de muestreo

ubicadas entre los 8-10m de profundidad en el Norte de Cayo Francés.

44, 89

4, 69

38, 36

38, 15

0 10 20 30 40 50

1

2

3

4

ICC (%)

Est

aci

on

es

43

El análisis de la densidad de colonias indicadoras de contaminación por metro cuadrado indicó

que existen diferencias significativas (Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 120) =68,14107 p<0,001)

entre las estaciones (Fig. 11).

Mediana

25%-75%

Min-Max

Pto 2 Pto 1 Pto 3 Pto 4

Estaciones

0

2

4

6

8

10

12

Colo

nia

s in

dic

ad

oras

de c

on

tam

inació

n/m

2

Figura 11. Distribución de los valores de densidad de colonias indicadoras de contaminación en

el ensamblaje de octocorales de cada estación estudiada.

Las mayores diferencias en cuanto a la densidad de colonias indicadoras de contaminación por

metro cuadrado están dadas por los bajos valores que se presentaron en la estación 2 con relación

a las demás estaciones (Tabla XIX). En esta estación el 25 % de los datos presentaron valores

entre 0 y 1. En la estación 1, se encontraron las mayores densidades de especies indicadoras de

contaminación y la mediana fue de 4 colonias por unidad de muestreo. En las estaciones 3 y 4

la mediana fue de 2 colonias por cuadrante. La estación 4 reflejó que en el 75 % de los datos

tuvieron valores inferiores a la mediana de la estación 1. En la estación 3, las densidades de

especies indicadoras de contaminación alcanzaron valores inferiores a los registrados para el 75

% de los datos en la estación 1 reflejando diferencias significativas entre estas estaciones. Ello

corrobora que la estación 1 es la más influida por contaminación y la 2 es la menos afectada.

44

Tabla XIX. Resultados de la prueba de comparación múltiple de Dunn para la variable colonias

indicadoras de tensión hidrodinámica por metro cuadrado entre estaciones. Se destacan en color rojo

los valores que reflejan diferencias.

Estaciones 2 1 3 4

2 7,732594 4,045369 5,836095

1 7,732594 3,687224 1,896499

3 4,045369 3,687224 1,790725

4 5,836095 1,896499 1,790725

Afectaciones a la salud de los octocorales

Se encontraron un total de 51 colonias afectadas, lo que representa un 6,3 % del total de colonias

encontradas en toda el área de estudio. La pérdida del cenénquima fue el daño más frecuente,

constituye el 3,71 % de todas las afectaciones observadas. En orden de magnitud le siguen el

sobre-crecimiento de cianobacterias y macroalgas con un 2,84 y 2,10 %, respectivamente. El 0,

9 % de las colonias estaban afectadas por daños mecánicos. En cuatro colonias (0,49 %) se

encontró la presencia del depredador Cyphoma gibbosum. Tres colonias mostraban afectación

parcial por el sobre-crecimiento del hidrozoo Millepora alcicornis. Un reducido número de

colonias (una en cada caso) se encontraron colonizadas por hidroides y tunicados. En la mitad

de las colonias dañadas se evidenció más de una afectación. La combinación más frecuente fue

la pérdida del cenénquima con el sobre-crecimiento de cianobacterias y macroalgas. Aunque las

colonias analizadas no presentaron signos de aspergilosis, sí se evidenció la presencia de la

enfermedad en el área (Anexo III).

Todas las estaciones presentaron algún tipo de afectación, los mayores porcentajes de colonias

dañadas se encontraron en las estaciones 2 y 3, ubicadas en el centro del cayo (Tabla XX). En

la estación 1 el 4,37 % de las colonias presentó algún tipo de afectación. La afectación más

frecuente fue la pérdida del cenénquima y la especie con mayores daños fue Antillogorgia

americana con dos colonias dañadas. En estas dos colonias además se encontró la presencia del

depredador Cyphoma gibbosum. La estación con mayor número de colonias afectadas fue la 2

con el 17,19 % del total de colonias registradas para el sitio. La presencia de cianobacterias

colonizando las colonias y la pérdida del cenénquima constituyeron las afectaciones más

frecuentes. Las especies más afectadas por las cianobacterias en esta estación fueron

Antillogorgia elisabethae con tres colonias seguida por Pterogorgia anceps y P. citrina con dos

45

colonias cada una. Dos colonias de las tres colonias de A. elisabethae con cianobacterias

presentaron también pérdida del cenénquima. Le siguió la estación 3 dentro de las más afectadas

con el 15,75 %. La colonización por cianobacterias fue una de las principales afectaciones en

esta estación, aunque fueron más frecuentes los octocorales con pérdida del cenénquima y

sobrecrecimiento de macroalgas. En las especies Muricea laxa y Plexaurella dichotoma se

registraron los mayores daños por cianobacterias con siete y cuatro colonias respectivamente.

Tres de cada una de estas colonias estaban afectadas a su vez por pérdida del cenénquima y

sobre-crecimiento de macroalgas. El valor más bajo se reportó en la estación 4 con menos del 2

% de colonias dañadas. La pérdida del cenénquima fue la afectación más frecuente y Briareum

asbestinum presentó los mayores daños con 2 colonias afectadas, que además estaban

colonizadas una por cianobacterias y la otra por algas.

Tabla XX. Afectaciones observadas en el ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés, entre

los 8-10 m de profundidad.

Afectaciones

Estaciones

1 2 3 4

Daño mecánico 3 0 3 1

Pérdida de cenénquima 5 5 16 4

Depredación por Cyphoma gibbosum 2 0 2 0

Sobre-crecimiento de Millepora alcicornis 2 0 1 0

Sobre-crecimiento de macroalgas 1 2 13 1

Presencia de hidroides 0 0 0 1

Presencia de cianobacterias 3 10 8 2

Presencia de tunicados 1 0 0 0

Total de colonias afectadas 12 11 23 5

% de colonias afectadas 4,37 17,19 15,75 1,54

46

V. Discusión

En el Norte de Cayo Francés se encontró una riqueza alta de especies de octocorales, pues en

una costa pequeña (4 km aproximadamente) y con un rango estrecho de profundidad (entre los

8 y 10 m) se registraron 30 especies, de ellas 28 están entre las 99 reportadas para Cuba por

Lalana et al. (2001), Varona y Varela (2005), Hernández-Fernández y Varela (2006), Cairns

(2007), Varela et al. (2008a), Varela et al. (2008b), Varela et al. (2010) y Caballero et al. (2012).

Plexaurella fusifera (Kunze, 1916), presente en el área de estudio, no se encontró en las listas

de especies ni en los reportes para Cuba. La especie fue considerada por Alcolado (1985) como

sinónimo de Plexaurella dichotoma y como tal ha sido tratada en los trabajos en Cuba. Sánchez

y Wirshing (2005) retoman los criterios de Bayer (1961) que las considera especies diferentes.

Es por ello que en este estudio se incrementan a 100 las especies de octocorales presentes en

Cuba. Por otra parte, Plexaurella sp. presenta características morfológicas externas diferentes a

las demás especies del género (Sánchez y Wirshing, 2005), por lo tanto, se analiza como una

especie distinta, aunque no ha sido nombrada aún por los autores.

El total de especies encontradas es superior al valor hallado por Olivera et al. (2010) en el oriente

del país (25 especies) y por Varona et al. (2004) y Caballero et al. (2006) en la zona occidental

con 24 especies y 26 especies respectivamente y, por González-Díaz et al. (2012) en el golfo de

Ana María al Sur central de Cuba quienes registraron 23 especies. Valores superiores al

encontrado en este estudio solo fueron hallados por Varona et al. (2005) y Pérez- Angulo y de

la Nuez (2011), de 36 especies y 34 especies en el arrecife del Norte del litoral habanero y los

Colorados en el occidente del país, respectivamente.

En la zona de estudio están presentes 26 especies (49,1 %) de las 53 registradas para el

archipiélago Sabana-Camagüey por Hernández-Muñoz y González-Ferrer (2007), Hernández-

Fernández y Alcolado (2007), Alcolado et al. (2008) y las depositadas en la Colección Natural

Marina del Acuario Nacional de Cuba. El reporte de Plexaurella fusifera en el Sabana-

Camagüey específicamente, incrementa a 54 el número de especies de esta región.

De Eunicea laxispica, solo se tiene referencia de registros en arrecifes de Guanahacabibes,

Guajimico y Bahía de Cochinos (Caballero et al., 2012). Carijoa riisei se consigna como una

nueva especie para la costa Norte de Cuba. Esta se halló con anterioridad en el archipiélago

Jardines de la Reina por Hernández-Fernández y Varela (2006). Los autores colectaron el

47

ejemplar asociado a las raíces de mangle en Cayo Anclitas. Sin embargo, en este estudio se

encontró a la especie colonizando una oquedad. El estolón se observó adherido a la superficie

muerta de un coral en el complejo de camellones y cangilones. La presencia de la especie en

ambos sustratos fue referida con anterioridad por Sánchez (1994) en los arrecifes de la costa

colombiana.

En el archipiélago Sabana-Camagüey se han reportado con anterioridad mayor número de

especies que los encontrados en este trabajo. En el área protegida Centro-Oeste Cayo Coco y en

el archipiélago Sabana-Camagüey, Hernández-Fernández y Alcolado (2007) y Alcolado et al.

(2008) registraron 33 y 39 especies, respectivamente. Probablemente esta diferencia se deba al

amplio rango batimétrico y espacial que abarcaron estas investigaciones. A la misma

profundidad y en la misma zona en la que se desarrolló el presente trabajo, Alcolado et al. (2008)

reportaron 22 especies, valor inferior al encontrado en este estudio. El valor más alto de riqueza

de especies registrados por estos investigadores a esta profundidad fue de 23 especies en Cayo

Esquivel (Noroeste de Villa Clara), lo que confirma la influencia del amplio rango batimétrico

en los altos valores determinados por los autores con relación a esta investigación.

La mayor diversidad de especies de la familia Plexauridae con relación a las demás familias del

orden Alcyonacea, coincide con lo encontrado por Varona et al. (2004 y 2005), Caballero et al.

(2006), Olivera et al. (2010) y Pérez- Angulo y de la Nuez (2011). Este patrón de diversidad es

frecuentemente encontrado en todo el Caribe (Guzmán y Cortés, 1985).

Tres especies no se encontraron dentro de los cuadrantes, pero se pudieron observar en la zona

de estudio, lo que sugiere que son muy raras en el lugar. Alcolado (1981) y Olivera (2009)

coinciden con que Eunicea succinea es una especie rara. Sin embargo, Hernández-Muñoz et al.

(2008) registraron en 2004 densidades de 1,56 colonias/m2 a 10 m de profundidad en sitios que

se están recuperando del efecto de alta contaminación al Oeste de La Habana. Por otra parte,

llama la atención la abundancia escasa de Muriceopsis flavida. Esta especie fue señalada por

Alcolado et al. (2003) como abundante a 10 m de profundidad en los arrecifes de Cuba; además,

presenta una resistencia moderada a la turbulencia (Alcolado, 1981). Estas características son

propias de la zona, por lo que deberían facilitar el establecimiento y desarrollo de la especie, lo

cual no es así. Las causas de su baja abundancia se desconocen a la luz de los datos disponibles.

48

La riqueza de especies de octocorales en la zona refleja un aumento, con relación a lo referido

por Alcolado et al. (2008) en 1994 para el área. La causa pudiera estar asociada a la mayor

disponibilidad de sustrato, resultante de la disminución de otros taxones, como los corales

pétreos.

El patrón de dominancia, referido para la zona Norte de Cayo Francés, es similar al observado

por Alcolado et al. (2008) en 1994 en las comunidades de gorgonias del archipiélago Sabana-

Camagüey a los 10 m de profundidad. Cinco especies (Antillogorgia americana; Eunicea

flexuosa; E. mammosa; Briareum asbestinum y Eunicea tourneforti) descritas como abundantes

por los autores mantienen esta categoría en la actualidad.

Se mantienen como dominantes Eunicea mammosa, Antillogorgia americana y Eunicea

flexuosa. La abundancia de estas tres especies a esta profundidad coincide también con el patrón

de zonación de las gorgonias en los arrecifes cubanos descrito por Alcolado et al. (2003). Ello

refleja una estabilidad temporal de la estructura del ensamblaje de octocorales.

En la zona se aprecia, además, la dominancia de otras especies como Plexaura homomalla,

Pseudoplexaura porosa, Gorgonia ventalina, Pseudoplexaura crucis y Pterogorgia anceps. La

dominancia de Antillogorgia americana, Plexaura homomalla y Pseudoplexaura porosa fue

registrada con anterioridad por Hernández-Fernández y Alcolado (2007) en estaciones con

estrés hidrodinámico bajo. Por su parte, Olivera (2009) reporta la dominancia de Plexaura

homomalla y Gorgonia ventalina en el biotopo de camellones y cangilones, donde la tensión

hidrodinámica es de moderada a baja. La dominancia de estas especies está fuertemente

relacionada con este factor; también puede estar asociada a la complejidad estructural que

presenta el relieve. Ambas especies fueron más abundantes las estaciones de mayor relieve.

Las especies encontradas como más abundantes (Eunicea mammosa, Antillogorgia americana,

Plexaura homomalla, Eunicea flexuosa, Pseudoplexaura porosa, Gorgonia ventalina, Briareum

asbestinum, Eunicea tourneforti, Pseudoplexaura crucis y Pterogorgia anceps) son

características de zonas con alta y moderada turbulencia, excepto Briareum asbestinum que

coloniza en zonas tranquilas (Alcolado, 1981). El ensamblaje de octocorales en el Norte de

Francés está totalmente expuesto a la turbulencia generada por los vientos predominantes del

Noreste y del Norte en invierno; pero, debido a que se encuentra a 10 m de profundidad, el

impacto es menor en comparación con las comunidades someras (≤5 m). Esto podría explicar la

49

dominancia de estas especies en el área. Los resultados coinciden con los referidos por Alcolado

et al. (2008) para el archipiélago Sabana-Camagüey. Los autores plantean, que los octocorales

más dominantes fueron especies cuya abundancia está fuertemente determinada por la

turbulencia. Esta característica de las especies justifica el uso de los octocorales como

indicadores del grado de tensión hidrodinámica en un ambiente determinado.

La dominancia de especies como Antillogorgia elisabethae y Muricea laxa en al menos alguna

estación y no en general para toda el área, puede deberse a eventos estocásticos que influyeron

sobre el reclutamiento inicial, ayudados por las características reproductivas de estas especies.

Antillogorgia elisabethae es incubadora, gonocórica y sus larvas se asientan cerca de la colonia

natal (<5 m) (Gutiérrez-Rodríguez y Lasker, 2004). Un evento de reproducción reciente,

justificaría que la especie sea abundante en un sitio determinado.

De forma similar, puede ocurrir para Muricea laxa. Aun cuando no se poseen referencias de la

reproducción de la especie, se conoce que otras del mismo género (M. californica y M. fruticosa)

son incubadoras (Grigg, 1977).

Por otro lado, Antillogorgia acerosa y Pterogorgia citrina son abundantes en la estación 2 y no

en el área en general. La causa está asociada a las características propias del sustrato en que se

encuentran. Las mayores abundancias de Antillogorgia acerosa se han visto en sustratos

rocosos, con relieve plano, algas y sedimentos inestables y discontinuos (Alcolado, 1981). Estas

características están presentes en la estación 2. Lo mismo sucede con Pterogorgia citrina;

Opresko (1973) refiere que estas especies son capaces de tolerar abundante sedimento

suspendido en el agua, lo cual es propio solo de esta estación, al menos en el momento del

muestreo. El autor comenta que ambas especies tienen adaptaciones morfológicas como los

pólipos retráctiles y confinados en canales longitudinales de las ramas, que les permiten habitar

estos ambientes.

El ensamblaje de octocorales reflejó diferencias espaciales, entre estaciones, en cuanto a la

composición y abundancia de las especies. Las causas deben estar reflejadas en las

particularidades de los octocorales, así como en las características topográficas y ecológicas del

territorio según señaló Pecenko (1982).

50

Las especies Eunicea mammosa y Antillogorgia americana dominan en la estación 1, su

abundancia coincide con el patrón de zonación descrito por Alcolado et al. (2003) para los 10

m de profundidad. La primera especie se ha reportado como abundante en zonas sometidas a un

fuerte batimiento del oleaje y con capacidad de adaptarse en aguas turbias y contaminadas

(Alcolado, 1981). La segunda especie, habita en ambientes con moderada influencia del oleaje

y es capaz de colonizar sustratos rocosos cubiertos de una delgada capa de arena.

Como ya se explicó con anterioridad, la influencia de la turbulencia sobre estas comunidades a

10 m se considera como moderada, lo cual permite el desarrollo de especies con estas

características. Además de la influencia de la turbulencia en este ensamblaje, la marcada

abundancia de estas dos especies con relación a las demás estaciones se debe a una mayor

disponibilidad de nutrientes. La orientación de las corrientes de marea provenientes del interior

del canal de las Piraguas, arrastran los nutrientes resultantes del vertimiento de residuales al mar

por la planta de tratamiento de Periquillo, hacia el Noreste de Cayo Francés en donde hacen un

giro que permite que los nutrientes se mantengan por más tiempo en este sitio (Arriaza et al.,

2016).

La dominancia de Pterogorgia anceps y Antillogorgia elisabethae en la estación 2, seguidas por

Antillogorgia acerosa, Pterogorgia citrina, Plexaurella dichotoma y Antillogorgia americana,

está determinada por las altas concentraciones de sedimento observadas en este lugar. De

manera general, todas estas especies son características de hábitats con elevada acumulación de

sedimentos. Pterogorgia anceps puede considerarse como adaptada a los medios turbulentos y

de corrientes, y suele ser frecuente en fondos rocosos planos, incluso cuando están cubiertos por

una capa de arena de un metro de espesor. Hernández-Fernández y Alcolado (2007) encontraron

dominando Pterogorgia anceps en un hábitat con abundantes sedimentos (laguna arrecifal).

Sin embargo, Antillogorgia elisabethae es sensible a la agitación del agua, pero al parecer no a

la sedimentación. El desarrollo de esta especie se asocia a ambientes con abundante sedimento

en suspensión (Alcolado, 1981). Además, eventos estocásticos que influyeron sobre el

reclutamiento pudieron haber favorecido su alta abundancia en el lugar. Como se mencionó con

anterioridad, Antillogorgia acerosa es abundante en fondos planos, rocosos, con algas y

sedimentos inestables, y Plexaurella dichotoma es resistente al efecto abrasivo de la arena en

51

suspensión (Alcolado, 1981). Lo mismo sucede con Pterogorgia citrina (Opresko, 1973). La

acumulación de sedimento en este sitio está relacionada con el tipo de relieve que presenta.

En la estación 3 abundan especies características de ambientes sometidos a la sedimentación, la

contaminación y las turbulencias (Eunicea tourneforti, Pterogorgia anceps, Plexaurella

dichotoma, Muricea laxa, Eunicea mammosa y Eunicea flexuosa). La dominancia de especies

como Eunicea tourneforti, Pterogorgia anceps y Plexaurella dichotoma está asociada a

explanadas abrasivas, con arena sobre el fondo y en suspensión (Alcolado, 1981). Además,

Eunicea tourneforti, E. mammosa y Eunicea flexuosa fueron sugeridas por Herrera-Moreno y

Alcolado (1983) como resistentes a la contaminación ambiental. La variabilidad en las especies

abundantes en cuanto a la resistencia a los diferentes factores sugiere que en este sitio, las

condiciones ambientales reflejan una mejoría con relación a la estación 2. Esto permite que

especies con diferentes requerimientos ecológicos habiten en la misma área.

En la estación 4 dominan especies características de ambientes con moderada turbulencia

(Plexaura homomalla, Pseudoplexaura porosa, Pseudoplexaura crucis), excepto Briareum

asbestinum que coloniza en ambientes tranquilos. Esto se debe a la alta complejidad que

presenta el relieve y a la influencia que ejerce el oleaje sobre esta estructura. En los camellones

y cangilones el impacto de la turbulencia es menor al igual que la acumulación de los

sedimentos, debido a que hay una denudación con el movimiento del agua y la gravedad

(Alcolado, 1981; Yoshioka y Yoshioka, 1989), lo que permite que dominen especies con

moderada y baja resistencia ante estos dos factores.

Los índices de diversidad reflejan comunidades altamente heterogéneas, indistintamente del tipo

de relieve. Lo cual coincide con lo reportado por Alcolado et al. (2008) para el archipiélago

Sabana-Camagüey. El valor más alto se encontró en la estación 3 de plano rocoso. Lo que

concuerda con lo encontrado por Jordán (1979) para la comunidad del fondo plano con relación

a cabezos arrecifales del arrecife Quintana Roo, México y Sánchez et al. (1997) en la terraza

frontal con relación a parches arrecifales en arrecifes colombianos. Al parecer en esta estación

se produce una combinación de factores que favorecen el desarrollo de estos animales. El valor

de heterogeneidad (2,55 natios) es similar al registrado por Pérez- Angulo y de la Nuez (2011)

en una estación a 10 m de profundidad en el arrecife frontal (2,56 natios) y ligeramente superior

a los reportados para varios biotopos por diferentes autores. Entre ellos se encuentran Varona et

52

al. (2004) (2,4 natios) en cabezos y terrazas someras entre 8-10 m; Caballero et al. (2006) en el

veril entre los 11-15 de profundidad (2,13- 2,41 natios); Hernández-Fernández y Alcolado

(2007) (2,51 natios) en camellones a 10 m; Hernández-Muñoz (2008) (2,47 natios) a 10 m;

Alcolado et al. (2008) a 10 m (2,49 natios) y Olivera et al. (2010) (2,43 natios) a 12 m.

La equitatividad evidenció un gradiente de Este-Oeste. En las estaciones del Este (1 y 2) la

equitatividad tuvo valores ligeramente inferiores con relación a las estaciones del Oeste (3 y 4).

La dominancia marcada de Eunicea mammosa y Antillogorgia americana en la estación 1 y de

Pterogorgia anceps y Antillogorgia elisabethae en la estación 2 explican estos resultados. Las

causas de su abundancia fueron ya analizadas con anterioridad. En la estación 2 se registraron

los valores más bajos tanto de heterogeneidad como de equitatividad. Esto evidencia que la

sedimentación en esta estación está impactando negativamente en las comunidades de

octocorales. Herrera-Moreno y Alcolado (1986a) encontraron valores similares en una

comunidad afectada por una densa capa vegetal que reducía el sustrato disponible. Lo mismo

ocurrió en el estudio de Olivera et al. (2010) en la estación Juticí, sometida a alto grado de

sedimentación. Valores similares fueron también reportados por Alcolado et al. (2008) en el

Norte de Cayo Francés a 5 m de profundidad, donde las condiciones ambientales son más

extremas.

La abundancia y composición de especies del ensamblaje de octocorales reflejó estar

relacionada con la heterogeneidad de relieve. Las estaciones de los extremos del área con la

mayor similitud entre sí, poseen mayor complejidad del relieve. En estos sitios la acumulación

de sedimentos sobre el sustrato es menor, ya que los mismos se eliminan con el movimiento del

agua y la gravedad. Debido a esto, es mayor la probabilidad de que el reclutamiento de los

octocorales sea exitoso, por favorecerse la fijación de las larvas y su posterior desarrollo.

Además, en las oquedades del relieve se alojan peces, crustáceos, etc., cuyas heces pueden servir

de alimento a los octocorales. Sin embargo, las diferencias entre estas estaciones están dadas

por la abundancia menor que presentan Eunicea mammosa y Antillogorgia americana en la

estación 4 y Pseudoplexaura crucis, P. porosa, Plexaura homomalla y Briareum asbestinum en

la estación 1. De acuerdo a las características ecológicas antes descritas para estas especies, la

causa pudiera estar asociada a diferencias en la incidencia de la tensión hidrodinámica en estas

dos estaciones. Además de la presencia de materia orgánica en la estación 1 que se explicó

anteriormente.

53

A pesar de presentar un relieve similar (discontinuo), la complejidad del mismo es diferente

debido a que en la estación 4 los camellones tienen aproximadamente dos metros de altura,

mientras que en la estación 1 solo se presentan ondulaciones con poca elevación y oquedades,

por lo que la tensión hidrodinámica no actúa de igual manera sobre estos ensamblajes. En el

caso de la estación 1 al presentar un relieve más bajo, la tensión hidrodinámica incide más sobre

el ensamblaje, al igual que la sedimentación, lo cual induce a que las especies resistentes y

moderadamente resistentes a estos factores sean las que tengan las mayores dominancias.

En la estación 4, por su relieve más complejo el estrés hidrodinámico incide menos, y facilita la

colonización de especies con moderada y baja resistencia ante este factor, dejando menos

espacio disponible para el establecimiento de las colonias con mayor resistencia. Ello justifica

la abundancia menor de Eunicea mammosa. En el caso de Antillogorgia americana ocurre algo

similar; su abundancia menor puede estar asociada a que la acumulación de sedimentos es

menor, y ello favorece que otras especies sensibles a este factor se establezcan con mayor

facilidad como, por ejemplo, Briareum asbestinum. Además, esta especie tiene una estrategia

reproductiva eficiente. Se reproduce tanto por vía sexual como asexual (Lasker, 1983). Esta

característica le permite ocupar en un breve plazo de tiempo un hábitat favorable. Los

fragmentos desprendidos caen más cerca de la colonia madre y tienen mayores probabilidades

de supervivencia que una colonia que se forme a partir de una plánula, que demora más en

alcanzar un tamaño en que disminuya su mortalidad (Lasker, 1990).

Esta situación explica que en la estación 4 las características ambientales sean más favorables

en cuanto a la tensión hidrodinámica (a la cual es sensible Briareum asbestinum) que en la

estación 1.

Entre las estaciones del centro del cayo la similitud es baja a pesar de tener un relieve similar

de tipo plano rocoso, lo que demuestra que constituyen dos ensamblajes diferentes. La

composición del ensamblaje en la estación 2 está influenciada por la acumulación y transporte

de sedimentos. La baja equitatividad que se manifiesta en este sitio con relación a las demás

estaciones, evidencia la existencia un alto grado de estrés. Las especies presentan abundancias

bajas con relación a los demás sitios, incluidas las dominantes. Esto se relaciona con el impacto

que provoca la sedimentación en estos organismos coloniales. Una mayor turbidez en el agua

produce un efecto pantalla al paso de la luz solar para la fotosíntesis de los simbiontes

54

unicelulares, las zooxantelas, induciendo de esta forma, estrés en dichas colonias. Este

fenómeno, afecta el crecimiento y la reproducción (Opresko, 1973). De ahí que especies como

Eunicea flexuosa, Gorgonia ventalina, Pseudoplexaura porosa, sensibles a este factor, estén

muy poco representadas con relación a las demás estaciones; y algunas como Eunicea mammosa

y Briareum asbestinum estén ausentes. En el caso de Plexaura homomalla que es resistente a la

sedimentación y sin embargo está ausente, la causa se debe a que se ha notado una preferencia

alta de esta especie hacia los relieves más complejos.

En la estación 3, la estructura del ensamblaje presenta una mayor similitud con las estaciones

de los extremos del cayo que con la estación 2. Lo que refleja mejores condiciones con relación

a la estación 2. Las especies que caracterizan a esta estación son típicas de ambientes con

abundantes sedimentos (Pterogorgia anceps, Eunicea tourneforti y Muricea laxa) (Alcolado,

1981). Aunque la distribución equitativa de las especies, reflejan que no hay ningún factor en

específico que limite su abundancia, esta estación está influenciada por la sedimentación. La

posición que presenta tanto esta estación como la 2, entre relieves ondulados, el tipo de relieve

propio de plano rocoso, de conjunto con la orientación de los vientos; pueden influir en que se

desplace y acumule mayor cantidad de sedimento en estos sitios del centro del cayo. De ahí que

algunas especies disminuyan su abundancia en esta estación con relación a la estación 1 y 4.

La densidad de colonias fue variable en el Norte de Cayo Francés y, al igual que la composición

está relacionada con la heterogeneidad del relieve. Hernández-Fernández y Alcolado (2007)

encontraron un patrón similar en el área protegida Centro-Oeste de Cayo Coco. Los valores alto

y medio se correspondieron con las estaciones de relieve más complejo, ubicadas en los

extremos del cayo. Esto se debe a la poca concentración de sedimentos acumulada en estas

complejas estructuras, además de la influencia de la tensión hidrodinámica sobre este relieve;

que resulta menor, según evidencian las especies que en ellos abundan. El relieve de camellones

y cangilones (estación 4) reflejó los valores más elevados de toda el área (11 colonias/m2). La

alta disponibilidad de sustrato rocoso, con poco sedimento, presente en este sitio favorece

exitosamente la colonización por parte de las larvas de estos organismos coloniales y de otros

como los corales.

En el occidente del país fueron reportados valores iguales de densidad de colonias por Pérez-

Angulo y de la Nuez (2011) a 10 m de profundidad en el arrecife frontal y por Varona et al.

55

(2005) en el sustrato de camellones y cangilones a 12 m. En este mismo sustrato y a 10 m de

profundidad, Hernández-Fernández (2004) registró valores inferiores en el área protegida

Centro- Oeste Cayo Coco al Norte de Cuba (5,13- 5,87 colonias/m2). Lo mismo ocurrió en el

oriente del país en el mismo sustrato, pero a diferente profundidad (12-14 m), dentro de la

reserva ecológica Siboney- Juticí (Olivera, 2009).

En el otro extremo del cayo (estación 1) el relieve es menos complejo, con relación al relieve

de la estación 4, por lo que aporta menos sustrato rocoso y menor protección para el

reclutamiento; de ahí que las densidades sean inferiores a la estación 4. Aun así, estos valores

fueron superiores a los registrados por Hernández-Fernández (2004) y Olivera (2009). Por su

parte, en las estaciones del centro la densidad de colonias presentó valores bajos. En la estación

3 no hay ningún factor que parezca limitar el establecimiento de los reclutas. Aunque, el relieve

plano de la estación no es el más adecuado, debido a que existe una mayor exposición de las

colonias al efecto abrasivo del oleaje y las corrientes de fondo.

En el caso particular de la estación 2, la sedimentación constituye un impacto negativo en la

densidad media de colonias. La literatura refiere que el transporte de sedimentos en el arrecife

puede afectar los procesos de fijación de las plánulas sobre el sustrato e inhibir el crecimiento

de las colonias pequeñas (Gotelli, 1988). A lo mencionado con anterioridad se le adiciona, que

la cubierta vegetal presente en esta área provoca un efecto erosivo sobre las larvas y juveniles

de octocorales y un efecto selectivo sobre la colonización larval (Kinzie, 1974). Esto explicaría

por qué en esta estación es tan baja la densidad de colonias (2 colonias/m2). Valores similares

fueron encontrados por Hernández-Fernández (2004) en el biotopo de laguna arrecifal, ambiente

con alta acumulación de sedimentos.

Cada vez más se reconoce la utilidad de la diversidad de los ensamblajes biológicos como

indicadoras del grado de tensión y constancia ambiental (Hernández-Muñoz et al., 2008; Olivera

et al., 2010; Pérez- Angulo y de la Nuez, 2011). A mayor correspondencia entre los valores de

las variables ambientales y los intervalos fisiológicos favorables para la vida, mayor es el

número de especies potenciales que pueden concurrir en un hábitat determinado. Cuanto menos

frecuentes y más pequeñas sean las fluctuaciones de esas variables, mayores posibilidades

existen para que cada una de las especies exploten al máximo los recursos disponibles y

aumenten sus poblaciones (hasta donde las interacciones biológicas y la disponibilidad de los

56

recursos se lo permitan). Lo primero se traduce en un incremento de la riqueza de especies, y lo

segundo en un aumento de la equitatividad; por lo tanto, ambos componentes dan lugar a una

mayor heterogeneidad de especies.

El predominio de valores altos y muy altos de heterogeneidad (H’) reveló la existencia

generalizada de condiciones muy favorables para el desarrollo de ensamblajes complejos de

octocorales entre ocho y 10 m en el Norte de Cayo Francés. La disponibilidad de sustrato

adecuado, la moderada turbulencia que se presenta a esta profundidad, la influencia del mar

abierto para el intercambio de plánulas; además de otros factores que no se tuvieron en cuenta

en este trabajo, como una buena iluminación, son algunas de las razones que favorecen el

establecimiento y desarrollo de los octocorales. De la Guardia y González-Sansón (1997)

sugieren que entre más complejidad estructural tenga el sustrato, el ambiente será más constante

y favorable para el desarrollo de las comunidades de gorgonias.

Por otra parte, los valores altos de equitatividad sugieren el predominio de ambientes tendiendo

a la constancia. Eventos meteorológicos extremos, como los huracanes, no son usuales en el

área; pero sí los frentes fríos de la temporada invernal, que incrementan la intensidad del oleaje.

Estos, al parecer, no tienen repercusión negativa apreciable en la estructura del ensamblaje de

octocorales, excepto en la estación 2. Aunque los índices reflejaron constancia ambiental en esta

estación, la baja densidad de colonias y baja equitatividad con relación a los demás sitios,

sugiere que el ambiente es en cierto grado más impredecible. El factor sedimentación puede

estar teniendo eventos impredecibles asociados a la entrada de los frentes fríos que afecten más

a esta estación debido al relieve plano que presenta el sitio.

La extracción de arena prevista en una zona cercana (cuenca de Cayo Borrachos) para la

rehabilitación de playas en los cayos Las Brujas y Santa María pudiera constituir un factor local

que limite la favorabilidad y constancia ambiental con que cuenta el ensamblaje de octocorales

al Norte de Cayo Francés. El dragado no solo afecta en el sitio de extracción, sino también áreas

cercanas debido al incremento de las concentraciones de partículas suspendidas en la columna

de agua (Rogers, 1990). Si de forma natural los aportes de sedimentos no han tenido

consecuencias favorables en el área, es de esperar que la extracción de arena acreciente este

impacto negativo, al punto tal vez de que los octocorales no puedan recuperarse a largo plazo.

La magnitud de los daños es inestimable. Si a lo mencionado se le adiciona que, los altos niveles

57

de acumulación de arena pueden afectar más a las colonias de corales, que a las gorgonias,

debido a la tasa alta de crecimiento de las últimas, que alcanzan una ¨talla invulnerable¨ en un

tiempo relativamente corto comparado con los corales escleractínios (Jordán et al. 1981). Se

aconseja establecer una alerta de protección enfocada en la conservación de los altos valores del

grupo en esta área, antes de ejecutar alguna acción de dragado.

Como era de esperar, la abundancia de octocorales indicadores de tensión hidrodinámica general

en el área reflejaron la existencia de un grado de tensión hidrodinámica moderado debido a la

ubicación del cayo, los vientos predominantes y la profundidad a la que se encuentran. Aunque,

de forma particular con relación a las estaciones el índice de tensión hidrodinámica reflejó estar

relacionado con la diversidad de sustratos. Las estaciones de los extremos del cayo presentaron

menor abundancia de especies indicadoras de tensión hidrodinámica. Existió una

correspondencia de los menores valores en la estructura más compleja de camellones y

cangilones. En este sitio la tensión hidrodinámica se clasificó como baja. En la otra estación con

relieve ondulado y oquedades no tan pronunciado, como los camellones, los valores fueron un

poco más altos con relación a esta estación, por lo que se clasificó como moderada. Valores

bajos y moderados en este tipo de sustrato fueron registrados también por Varona et al. (2005)

en el arrecife costero del litoral Norte Habanero, Hernández-Fernández y Alcolado (2007) en el

área protegida Centro- Oeste Cayo Coco al Norte de Cuba y Olivera et al. (2010) dentro de la

reserva ecológica Siboney- Juticí.

En las estaciones del centro del cayo la tensión hidrodinámica reflejó valores más altos con

relación a los extremos. La causa se relaciona con que en este tipo de relieve plano las colonias

quedan totalmente expuestas ante la tensión del oleaje que, aunque a esta profundidad es

moderado, se percibe más que en las estaciones de mayor relieve. En el caso de la estación 3 el

valor se clasificó como alto. Cuando se analizó el número de colonias indicadoras de tensión

hidrodinámica por unidad de muestreo, se evidenció que la tensión hidrodinámica en esta

estación es similar a los sitios de mayor relieve. La causa de que el índice quedara sobreestimado

es la presencia de menos colonias en esta estación, por lo que la tensión hidrodinámica que debe

actuar es moderada.

De manera general, la distribución de octocorales en el Norte de Cayo Francés a 10 m evidencia

estar controlada por tres factores muy relacionados: la complejidad del relieve, la turbulencia

58

generada por la acción del oleaje y la sedimentación. En las estaciones de mayor relieve y menor

tensión hidrodinámica y sedimentación, se encontraron las mayores densidades de colonias y la

composición y abundancia de especies fueron similares. Lo contrario ocurrió en las estaciones

del centro. La acumulación de sedimentos presente en la estación 2 influyó significativamente

en las diferencias con la estación 3 que presenta el mismo relieve. Este patrón es similar al

descrito por Yoshioka y Yoshioka (1989) en Puerto Rico. Los autores demuestran que la

distribución de las gorgonias de aguas someras está controlada por la acumulación de

sedimentos y que este factor depende de la acción del oleaje y del relieve. Sitios con alta acción

del oleaje se relacionan con bajo relieve y elevados niveles de sedimentos, y en sitios de baja

acción del oleaje y alta topografía, la acumulación de sedimentos queda confinada a las

depresiones.

El índice de contaminación en el área de estudio reflejó valores bajos de manera general

comparados con los obtenidos por Herrera-Moreno y Alcolado (1983) de 60-96 % en 10 y 15

m de profundidad y por Hernández-Muñoz el al. (2008) de 59-76 % a los 10 m en zonas

contaminadas de La Habana. Aun así, fueron superiores a los registrados en arrecifes limpios al

Oeste de la bahía de La Habana (32,8 %,) por Herrera -Moreno y Alcolado (op. cit.) y en el

arrecife de Rincón de Guanabo (10-16 %) por Caballero et al. (2006). Valores similares a los

encontrados en el Norte de Cayo Francés fueron obtenidos por Olivera et al. (2010) en tres

estaciones de la reserva Siboney-Juticí.

Los resultados de este análisis sugieren que en estas estaciones solo hay un enriquecimiento por

nutrientes, cuyas concentraciones aun no afectan negativamente la estructura de los

ensamblajes. Este efecto de los nutrientes fue referido por Pearson y Rosenberg (1978), quienes

plantearon que la densidad de organismos presenta una distribución característica a lo largo de

un gradiente de contaminación orgánica y que, en la zona intermedia, la densidad es alta debido

a que prevalece un efecto de enriquecimiento al tiempo que el agua y el fondo presentan

características tolerables. Esto explica que los valores más altos del índice de contaminación

(44,89 %) se presenten en la estación 1.

La baja densidad de especies indicadoras de contaminación en la estación 2 no necesariamente

tiene que reflejar que no existan aportes de nutrientes en este sitio. La sedimentación es el

principal factor que regula la estructura de este ensamblaje octocoralino, por lo que el éxito de

59

colonización y posterior desarrollo de las especies va a estar favorecido para los individuos más

resistentes a este factor desplazando a los demás.

Lo anteriormente analizado corrobora la existencia del gradiente de Este a Oeste relacionado

también con este factor y que fue mencionado anteriormente. Las estaciones al Oeste del cayo

indican mejores condiciones en cuanto a la contaminación. La escala del trabajo no permite

determinar desde dónde comienza y hasta dónde llega el gradiente de contaminación. La

naturaleza de los aportes de nutrientes puede estar asociada al vertimiento de residuales al mar

por parte de la planta de tratamiento de Periquillo, referido con anterioridad, además de los

nutrientes que pueden provenir de las plantas de tratamiento ubicadas en Ensenachos y Santa

María que son arrastrados por las corrientes marinas (Arriaza et al., 2016).

La salud de las colonias octocoralinas, en la zona, presentó un bajo porciento de afectaciones

(6,3 %), similar a lo reportado por Varona et al. (2004 y 2005) para el occidente del país e

inferior a lo encontrado por Olivera et al. (2010) en la reserva ecológica Siboney-Juticí en el

oriente del país. Las causas principales de las afectaciones (pérdida del cenénquima, sobre-

crecimiento de cianobacterias y macroalgas) difieren en alguna medida de las señaladas por

Olivera et al. (2010). Estos autores encontraron como causa principal el daño mecánico por

parte del oleaje, seguido de la pérdida del cenénquima. Por su parte, Varona et al. (2005)

registraron que fue el sobre-crecimiento algal y de Millepora sp. la causa principal de deterioro

en los octocorales en el arrecife costero del litoral Norte Habanero.

La pérdida del cenénquima puede estar relacionada con el efecto de la fuerte acción mecánica

del oleaje causada por los frentes fríos frecuentes en invierno. El muestreo se realizó en etapa

invernal y previo a él entraron varios eventos de este tipo. Wahle (1985) planteó que el

rozamiento de las colonias con el sustrato durante estos eventos puede provocar rupturas o

discontinuidades en la morfología de las colonias. Otra de las causas puede ser la explotación

de este lugar por parte del turismo. Altas densidades de turistas son perjudiciales para los

arrecifes si estos no están protegidos por medidas ambientales que sean exhaustivas y ejecutadas

con eficiencia, lo cual no ocurre en el área. Los octocorales dañados por pérdida del cenénquima

reducen la fecundidad, además de hacerse susceptibles ante las enfermedades. Si el eje queda

descubierto y es colonizado por larvas del hidrozoo Millepora alcicornis, la colonia muere, pues

este organismo, cubre el eje de la colonia y la elimina durante su avance (Wahle, 1983 y 1985).

60

La presencia de cianobacterias ha sido observada antes en el arrecife, sobre todo asociadas a las

colonias coralinas. Su proliferación, al igual que el de las macroalgas, se relaciona

fundamentalmente con los aportes de nutrientes antes mencionados para el área (Arias et al.,

2012). El sobre-crecimiento de algas y otros organismos en los octocorales puede disminuir el

crecimiento y la reproducción de las colonias y comprometer la resiliencia del arrecife (Wahle,

1985). El 0,9 % de colonias con daños mecánicos, puede deberse a las mismas causas que las

descritas para la pérdida del cenénquima. Este valor fue similar a lo registrado por Varona et al.

(2004) e inferior a las 36 colonias muertas encontradas por Olivera et al. (2010). Estos autores

adjudican sus resultados a incrementos en la acción mecánica del oleaje, al igual que ocurre en

el área de estudio. Zuluaga-Montero y Sabat (2012) encontraron que esta es la causa principal

de mortalidad en las poblaciones de abanicos de mar del Este de Puerto Rico, sobre todo de las

colonias pequeñas.

La depredación por Cyphoma y la colonización por Millepora, hidroides y tunicados también

fue baja e inferior a lo registrado para el occidente del país por Varona et al. (2004 y 2005) y

para el oriente por Olivera et al. (2010). La presencia de aspergilosis en la zona fue observada

con una baja frecuencia; resultado similar fue encontrado por Zuluaga-Montero y Sabat (op.

cit.) en Puerto Rico.

El mayor porciento de colonias afectadas registrado en las estaciones del centro del cayo

confirmó una relación directa entre los daños y la exposición al oleaje. Esta observación coincide

con lo encontrado por Wahle (1985) y por Varona et al. (2005). La presencia en la estación 2

de un mayor contenido de sedimento en suspensión, además del movimiento de oleaje, pueden

provocar laceraciones a las colonias permitiendo la fijación algal. El porcentaje bajo de

afectaciones registrado en la estación 4 apoya la relación antes mencionada. Se esperaba que

esta fuera la estación con mayores daños por la alta frecuencia de turistas que recibe diariamente

debido a que constituye uno de los principales sitios de buceo de la zona.

Las especies más afectadas en las estaciones 2 y 3, tanto por cianobacterias como por pérdida

del cenénquima y sobre-crecimiento de macroalgas, coincidieron con ser las más abundantes en

estos sitios. El rozamiento pudo haber sido la causa principal que conllevó a las mayores

afectaciones por pérdida del cenénquima y posterior colonización por cianobacterias en especies

con alta flexibilidad como Antillogorgia elisabethae, Pterogorgia anceps y P. citrina. Lo mismo

61

pudo haber ocurrido con Muricea laxa y Plexaurella dichotoma en la estación 3. El estudio

realizado por Varona et al. (2004) plantea que el género Antillogorgia es uno de los más

afectados en su zona de estudio. Por su parte Olivera (2009) reflejó en sus datos afectaciones en

Plexaurella dichotoma.

Teniendo en cuenta los resultados del presente trabajo, en función de la conservación del

ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés ante la amenaza próxima del dragado de

arena en un área cercana, se requiere tener en cuenta los siguientes elementos para aplicar las

estrategias de manejo:

El ensamblaje de octocorales ubicado en la estación 1 probablemente será el más

afectado por el incremento de sedimentos, tanto en el fondo como en la columna de agua,

debido a su cercanía con el sitio de dragado. Las especies más abundantes en esta

estación no son resistentes a este factor, excepto Antillogorgia americana, por lo que

ante este impacto puede que ocurra un cambio en la dominancia, favoreciendo a aquellas

resistentes a la sedimentación. Este cambio podría aumentar su similitud con la estación

2. Los índices de diversidad en la etapa inicial pueden reflejar un aumento, debido a que

se incremente el número de especies resistentes a este factor, pero deben disminuir

posteriormente, ya que las especies sensibles a la sedimentación pueden ser desplazadas.

En la estación 2, a pesar de ser la más adaptada a este factor, el nivel de estrés puede

superar el límite máximo de tolerancia de estas especies y el resultado final puede ser la

pérdida total del ensamblaje de octocorales convirtiéndose este sitio en una explanada

arenosa.

En la estación 3 puede ocurrir algo similar a lo explicado con anterioridad para la

estación 1, aunque el impacto debe ser menor que en las estaciones 1 y 2.

En el caso de la estación 4 debe ser la menos afectada por la alta complejidad del relieve

que no permite que los sedimentos se acumulen.

Durante la etapa de dragado es imprescindible evitar causar daños directos a los octocorales de

toda el área. En este momento los octocorales son más vulnerables y cargas adicionales de estrés

pueden producirle la muerte. Por eso es importante evitar daños mecánicos a causa del buceo

intensivo. Para lograrlo, los centros de buceo deben extremar el cumplimiento de las

62

regulaciones ambientales de buceo y evitar al máximo el acercamiento excesivo de los

buceadores a los octocorales. En caso extremo, se debe suspender el buceo en los sitios.

63

VI. Conclusiones

1. La estabilidad temporal de la estructura del ensamblaje de octocorales en el Norte de

Cayo Francés, unido al alto valor de riqueza de especies, el buen estado de salud y el

estado ambiental favorable avalan la importancia del área para la conservación de la

biodiversidad.

2. La clasificación de “moderada a baja” del índice de tensión hidrodinámica en el Norte

de Cayo Francés evidencia la influencia de la profundidad y la complejidad del relieve

en la estructura del ensamblaje de octocorales.

3. Los valores de abundancia de algunas especies indicadoras de contaminación indican

que el lugar recibe influencias de aportes adicionales de materia orgánica, que pueden

ser el resultado del mal funcionamiento de las plantas de tratamiento de residuales de

Periquillo, Ensenachos y Santa María.

64

VII. Recomendaciones

1. Incluir a los octocorales dentro de los valores que justifican el establecimiento de un área

protegida al Norte de Cayo Francés y realizar muestreos a otras profundidades para

completar la caracterización del ensamblaje de octocorales en la zona.

2. Establecer una alerta de protección enfocada en la conservación de los altos valores del

grupo en esta área antes de ejecutar alguna acción de dragado.

3. Incluir en el monitoreo de arrecifes a los octocorales como indicadores de sedimentación

y contaminación.

4. Realizar estudios más amplios, espacialmente para determinar la extensión del gradiente

de contaminación, y correlacionar por métodos físicos la magnitud de la sedimentación

con la salud del ensamble de octocorales.

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Comunicaciones personales

Rodolfo Arias Barreto, 2016, Investigador Agregado, Centro de Estudios y Servicios

Ambientales, Villa Clara, Cuba.

Anexo I

Resultados del test estadístico de Anderson-Darling para las variables de estudio en las diferentes

estaciones muestreo.

Variable

Nombre N

AD

Statistics P Interpretación

Densidad de

colonias

Estación 1 30 0,8955

0,01937455

no

Estación 2 30 1,9994

<0,0005

no

Estación 3 30 0,9382

0,0151113

no

Estación 4 30 0,3011

0,55735189

sí

Colonias

indicadoras de

tensión

hidrodinámica

Estación 1 30 1,2627

0,00228311

no

Estación 2 30 1,5824

<0,0005

no

Estación 3 30 1,5005

0,00057323

no

Estación 4 30 0,9621

0,01314708

no

Colonias

indicadoras de

contaminación

Estación 1 30 0,9547

0,01372617

no

Estación 2 30 9,7963

<0,0005

no

Estación 3 30 1,1507

0,00438165

no

Estación 4 30 1,5707

<0,0005

no

Anexo II

Especies que contribuyen a las diferencias entre las estaciones

Disimilitud promedio = 96, 01 Estación 1 Estación 2

Especies Abundancia

promedio

Abundancia

promedio

% de

Contribución

%

Acumulativo

Eunicea mammosa 2,07 0,00 18,14 18,14

Antillogorgia americana 1,70 0,10 15,41 33,55

Plexaura homomalla 0,90 0,00 7,85 41,40

Eunicea flexuosa 0,63 0,03 6,13 47,52

Gorgonia ventalina 0,67 0,03 6,11 53,63

Pterogorgia anceps 0,00 0,63 5,93 59,56

Antillogorgia elisabethae 0,27 0,53 5,92 65,47

Eunicea calyculata 0,57 0,00 5,84 71,32

Pseudoplexaura porosa 0,43 0,03 4,38 75,69

Plexaura kuekenthali 0,40 0,00 3,74 79,43

Eunicea tourneforti 0,27 0,07 2,97 82,41

Antillogorgia acerosa 0,07 0,20 2,19 84,60

Plexaurella dichotoma 0,00 0,20 2,03 86,63

Briareum asbestinum 0,27 0,00 1,99 88,63

Pterogorgia citrina 0,00 0,20 1,79 90,42

Disimilitud promedio = 85, 09 Estación 1 Estación 3

Eunicea mammosa 2,07 0,40 14,36 14,36

Antillogorgia a americana 1,70 0,13 13,81 28,16

Eunicea tourneforti 0,27 0,83 7,29 35,45

Plexaura homomalla 0,90 0,03 7,27 42,72

Pterogorgia anceps 0,00 0,70 6,53 49,25

Eunicea flexuosa 0,63 0,40 6,22 55,48

Gorgonia ventalina 0,67 0,23 5,90 61,38

Eunicea calyculata 0,57 0,20 5,48 66,86

Muricea laxa 0,17 0,50 4,58 71,43

Plexaurella dichotoma 0,00 0,57 4,28 75,72

Pseudoplexaura porosa 0,43 0,03 3,95 79,67

Plexaura kuekenthali 0,40 0,07 3,71 83,37

Briareum asbestinum 0,27 0,20 3,26 86,63

Antillogorgia elisabethae 0,27 0,10 2,79 89,43

Plexaurella fusifera 0,10 0,13 1,87 91,30

Disimilitud promedio = 71, 19 Estación 1 Estación 4

Eunicea mammosa 2,07 0,63 12,71 12,71

Antillogorgia americana 1,70 0,77 10,19 22,91

Pseudoplexaura crucis 0,03 1,43 10,02 32,93

Pseudoplexaura porosa 0,43 1,50 10,00 42,93

Plexaura homomalla 0,90 1,50 9,35 52,29

Briareum asbestinum 0,27 1,13 7,92 60,20

Eunicea flexuosa 0,63 1,13 6,37 66,58

Gorgonia ventalina 0,67 0,83 6,34 72,92

Eunicea calyculata 0,57 0,20 4,60 77,52

Plexaura kuekenthali 0,40 0,37 4,38 81,90

Pseudoplexaura flagellosa 0,17 0,37 3,15 85,05

Eunicea tourneforti 0,27 0,30 3,15 88,19

Antillogorgia elisabethae 0,27 0,20 2,82 91,01

Disimilitud promedio = 86, 79 Estación 2 Estación 3

Pterogorgia anceps 0,63 0,70 16,37 16,37

Eunicea tourneforti 0,07 0,83 13,63 30,00

Plexaurella dichotoma 0,20 0,57 9,31 39,31

Antillogorgia elisabethae 0,53 0,10 9,24 48,55

Muricea laxa 0,00 0,50 7,60 56,15

Eunicea mammosa 0,00 0,40 6,28 62,43

Eunicea flexuosa 0,03 0,40 5,67 68,11

Pterogorgia citrina 0,20 0,17 5,39 73,49

Gorgonia ventalina 0,03 0,23 4,59 78,08

Briareum asbestinum 0,00 0,20 3,72 81,80

Antillogorgia americana 0,10 0,13 3,60 85,40

Antillogorgia acerosa 0,20 0,00 3,25 88,65

Eunicea calyculata 0,00 0,20 2,94 91,59

Disimilitud promedio = 96, 32 Estación 2 Estación 4

Plexaura homomalla 0,00 1,50 11,59 11,59

Pseudoplexaura crucis 0,00 1,43 11,57 23,17

Pseudoplexaura porosa 0,03 1,50 10,59 33,76

Eunicea flexuosa 0,03 1,13 9,35 43,11

Briareum asbestinum 0,00 1,13 8,73 51,84

Gorgonia ventalina 0,03 0,83 7,00 58,84

Antillogorgia americana 0,10 0,77 6,74 65,58

Pterogorgia anceps 0,63 0,00 5,44 71,02

Antillogorgia elisabethae 0,53 0,20 4,85 75,87

Eunicea mammosa 0,00 0,63 4,70 80,57

Plexaura kuekenthali 0,00 0,37 2,95 83,52

Eunicea tourneforti 0,07 0,30 2,68 86,19

Pseudoplexaura flagellosa 0,00 0,37 2,67 88,86

Plexaurella dichotoma 0,20 0,13 2,62 91,48

Disimilitud promedio = 87, 09 Estación 3 Estación 4

Pseudoplexaura crucis 0,00 1,43 10,55 10,55

Plexaura homomalla 0,03 1,50 10,54 21,09

Pseudoplexaura porosa 0,03 1,50 9,89 30,99

Eunicea flexuosa 0,40 1,13 8,06 39,05

Briareum asbestinum 0,20 1,13 8,01 47,05

Eunicea tourneforti 0,83 0,30 6,37 53,42

Gorgonia ventalina 0,23 0,83 6,26 59,68

Pterogorgia anceps 0,70 0,00 5,89 65,57

Antillogorgia americana 0,13 0,77 5,86 71,42

Eunicea mammosa 0,40 0,63 5,37 76,79

Plexaurella dichotoma 0,57 0,13 4,27 81,06

Muricea laxa 0,50 0,10 3,82 84,88

Plexaura kuekenthali 0,07 0,37 2,91 87,79

Eunicea calyculata 0,20 0,20 2,50 90,29

Anexo III

Imagen de una colonia de Gorgonia ventalina colonizada por cianobacterias.

Imagen de una colonia de Gorgonia ventalina con pérdida del cenénquima a causa de

aspergilosis.