Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [17 Sistema digestivo - conducto...

Sistema i ..... estivo: con ucto a imentario

El conducto alimentario, la continuación de la cavidad bucal, es la porción tubular del aparato digestivo. Esta es el área donde se agita, licua y digiere el alimento; se absorben sus elementos nutricionales y el agua, y se eliminan sus componentes no digeribles. El tubo alimentario , que mide alrededor de 9 m de largo, se subdivide en regiones identificables desde el punto de vista morfológico: esófago , estómago, intestino delgado (duodeno, yeyuno e íleon) e intestino grueso (ciego, colon, recto, conducto anal y apéndice).

Antes de estudiar las regiones individuales del conducto alimentario es preferible describir la estructuración general del tubo digestivo. La comprensión del diseño conceptual del conducto alimentario facilitará asimilar las "ariaciones comunes del mismo.

ESTRUCTURACION GENERAL DEL CONDUCTO ALIMENTARIO

El conducto alimentario está compuesto por las capas concéntricas siguientes: mucosa, submucosa, muscular externa y serosa (adventicia).

El conducto alimentario se compone de varias capas histológicas que se ilustran de manera esquemática en la figura 17-1. Estas capas están inervadas tanto por ner, ios parasimpáticos y simpáticos como por fibras sensoriales.

Capas histológicas

La histología del conducto alimentario a menudo se estudia en té rminos de cuatro capas amplias: mucosa, submucosa, muscular externa y serosa (o adventicia). Estas capas son similares en la totalidad del tubo digestivo pero muestran modificaciones y especializaciones regionales.

• • •

Mucosa

La luz del conducto alimentario está recubierta por un epitelio, en la profundidad del cual se encuentra un tejido conectivo laxo conocido como lámina propia. Este tejido conectivo con vascularización abundante contiene tanto glándulas como vasos linfáticos y nódulos linfoides ocasionales. La capa de tejido conectivo está rodeada por la muscularis mucosae, que se compone de una capa circular interna y una longitudinal externa de músculo liso . El epitelio, la lámina propia y la muscularis l1lucosae se denominan mucosa.

Submucosa

La submucosa, una capa de tejido conectivo denso irregular, fibroelástico , rodea la mucosa (véase fig. 17-1); excepto en el esófago y el duodeno, la submucosa no contiene glándulas. Esta capa incluye vasos sanguíneos y linfáticos, y un componente del sistema nervioso entérico que se conoce como plexo submucoso de Meissner. Dicho plexo, que también contiene cuerpos celulares de nervios parasimpáticos posganglionares, controla la motilidad de la mucosa (yen un grado limitado, la de la sub mucosa) y las actividades secretorias de sus glándulas.

Muscular (muscularis) externa

La muscular externa suele estar compuesta por una capa circular interna y otra longitudinal externa de músculo liso.

La submucosa se reviste de una capa muscular gruesa, la muscular (muscularis ) externa, que tiene a su cargo la actividad peristáltica, que desplaza el contenido de la luz a lo largo del tubo alimentario. La muscular externa se compone de músculo liso (excepto en el esóbgo) y suele organ izarse en una capa circular interna y otra longitudinal exte rna. Entre las dos capas se encuentra un segundo componente del sistema nervioso entérico, el plexo mien-

363

364 ••• Sistema digestivo: conducto alimentario

Estómago

-Mesenterio r-' Colédoco

Muscular externa

, I I

Glándula en ----",,~-+(~:t la submucosa

Serosa--J

Capa muscular-/ longitudinal externa

Capa muscular--/ circular interna

Submucosa ------'

Musculari -------/ mucosae

Nódulo linfoide ----------'"

Fig. 17-1. Esquema del tubo alimentario

térico de Auerbach, que regula la actividad de la muscular externa (yen un grado limitado, la actividad de la mucosa). El plexo de Auerbach también contiene algunos cuerpos de células nerviosas parasimpáticas posganglionares.

La reconstrucción tridimensional de la muscularis mucosae y la muscular externa muestra que tanto la capa circular interna como la longitudinal externa están dispuestas en forma helicoidal. Sin embargo, el grado de inclinación de las hélices difiere; la capa circular interna muestra una hélice apretada, en tanto que la longitudinal externa tiene una hélice laxa.

Serosa o adventicia

La muscular externa está envuelta por una capa de tejido conectivo delgada que puede rodearse o no del epitelio escamoso simple del peritoneo visceral. Si la región del conducto alimentario es intraperitoneal, se reviste de peritoneo y el recubrimiento se conoce como serosa. Si el órgano es retroperitoneal, se adhiere a la pared del cuerpo por su adventicia.

Inervación del tubo digestivo

Los sistemas nerviosos simpático y parasimpático modulan el sistema nervioso entérico, que inerva el tubo alimentario.

La inervación del tubo alimentario se compone de dos partes: sistema nervioso entérico y los componentes

",---Vasos sanguíneos submucosos .......-:-:;;;r+::-.....

~Lámina propia

'y--Vellosidad intestinal con revestimiento epitelial

Glándula en la lámina propia

simpático y parasimpático. El principal factor de control se encuentra en el sistema nervioso entérico , que es autosuficiente; sin embargo, en condiciones normales los componentes simpático y parasimpático modifican sus funciones. De hecho el tubo alimentario puede desempeñar todas sus funciones sin ningún problema importante si las inervaciones simpática y parasimpática de la totalidad del intestino se seccionan.

Sistema nervioso entérico

El sistema nervioso entérico es un sistema autorrestringido compuesto por múltiples ganglios repetidos que se conocen como plexo submucoso de Meissner y plexo mientérico de Auerbach.

El tubo digestivo tiene su propio sistema nervioso autorrestringido (el sistema nervioso entérico), que se extiende en toda la longitud del tubo alimentario del esófago al ano. Por consiguiente el sistema nervioso entérico controla las funciones secretoria y de motilidad del tubo alimentario. Los aproximadamente 100 millones de neuronas del sistema nervioso entérico se distribuyen en un gran número de racimos pequeños de cuerpos celulares nerviosos y fibras neurales relacionadas en el plexo mientérico de Auerbach y el plexo submucoso de Meissner. Resulta de interés que el número de neuronas relacionadas con el sistema nervioso entérico se aproxima a la cifra total de neuronas que contiene la médula espinal, lo que sugiere que el sistema nervioso entérico es una

entidad importante. Algunos investigadores proponen que debe considerarse como el tercer c?mponent~ .del sistema nervioso autónomo (sistemas nerviosos snupatlco, parasimpático y entérico). , .. .

Aunque los dos plexos tienen multlples mterconexlOnes, desempeñan funciones diferentes. En términos generales el plexo mientérico dirige la motilidad peristáltica del tubo digestivo , en tanto que su función secretoria y el movimiento de la mucosa así como la regulación del flujo sanguíneo localizado dependen del plexo submucoso. Más aún, el plexo mientérico no sólo se relaciona con estados locales sino también con trastornos a lo largo de gran parte del tubo digestivo, mientras que el plexo su~mucoso sólo se vincula con trastornos locales en la cercama de los racimos particulares de células nerviosas en cuestión. Como en todas las generalizaciones, las reglas tienen excepciones; por tanto debe reconocerse que hay una gran inte.ra.cción entre los dos grupos de plexos y se sugiere la posibilIdad de controles cruzados.

También se describen componentes sensoriales en la pared del tubo alimentario. Llevan información referen~e al contenido luminal, el estado muscular y el secretono del intestino a los plexos cercanos al origen de los datos , así como a plexos a distancias considerables del sitio de información. D e hecho parte de esta última se transmite a los ganglios simpáticos y al sistema nervioso central por fib ras nerviosas que acompañan a fibras de los nervlOS simpáticos y parasimpáticos que inervan el intestino.

Inervación parasimpática y simpática del intestino

La inervación parasimpática estimula la peristalsis, inhibe los músculos de los esfínteres y desencadena

la actividad secretoria; los nervios simpáticos inhiben

la peristalsis y activan los músculos de los

esfínteres.

El tubo digestivo recibe su inervación parasimpática del nervio vago, excepto el colon descendente y el recto, que están inervados por terminaciones sacras. Casi todas las fibras del nervio vago son sensonales y llevan información de receptores en la mucosa y la muscular del tubo alimentario al sistema nervioso central. A menudo las respuestas a la información se transportan después por fibras vagales que van al tubo alimentario. Este r.roce,s? se conoce como reflejo vasovagal. Las fibras paraslmpatlcas hacen sinapsis con cuerpos de células nerviosas parasimpáticas pos ganglionares y también con cuerpos de células nerviosas del sistema nervioso entérico en ambos plexos. La inervación parasimpática induce las secreciones de las glandulas del tubo digestivo y la contracción de músculo liso.

La inervación simpática deriva de nervios esplácnicos. Las fibras simpáticas son vasomotoras y controlan el flujo sanguíneo al tubo alimentario.. .

En términos generales puede afirmarse que la mervación parasimpática estimula la peristalsis, inhi?~ los músculos de esfínteres y desencadena la actiVidad

Sistema digestivo: conducto alimentario 365

secretoria, en tanto que la inervación simpática inhibe la peristalsis y activa los músculos de esfínteres ..

En el resto de este capítulo se comentan las dlVersas regiones del tubo alimentario y se examina la forma en que difieren de la estructura general.

ESOFAGO

El esófago es un tubo muscular de unos 25 cm de largo que lleva el bolo (alimento masticado) de la faringe bucal al estómago.

Histología del esófago

Mucosa

La mucosa del esófago se compone de epitelio escamoso

estratificado, lámina propia fibroelástica y una capa de músculo liso, la muscularis mucosae, dispuesta en sentido

longitudinal.

La mucosa del esófago está constituida por tres capas: epitelio, lámina propia y muscularis mucosae .(fi g: 17-2).

La luz del esófago, recubierta por un epitelIo escamoso estratificado no queratinizado de O.'=i mm de grosor, suele estar colapsada y sólo se abre durante e l proceso de la deglución. D entro del epite}io se enC'ue n~ ran dispersas cé lulas presentadoras de antlgeno. conOCidas como células de Langerhans, que fagocitan \. degradan antígeno en polipéptidos pequeños denominados epitopos Estas células también sintetizan moléculas II del complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), un en los epitopos a estas moléculas y colocan el complejo MHC I1-epitopo en la superficie externa de su plasmalema. A. contin~ac ión las células de Langerhans migran a ganglIOs lmfatlcos , donde presentan el complejo MHC II-epitopo a linfocitos (véase cap. 12).

La lámina propia no tiene características notables . Contiene glándulas esofágicas cardiacas , que se localIzan en dos regiones del esófago: un agrupamiento cerca de la faringe y el otro cerca de su unión con ,el. estómago. La muscularis mucosae no muestra caractenstlcas especiales porque consiste nada más en una capa de fibras de músculo liso orientadas en sentido longitudinal que se engruesan en la cercanía del estómago.

Las glándulas esofágicas cardiacas producen moco que cubre el revestimiento del esófago y lo lubrica para proteger el epitelio conforme el bolo pasa al e stón:~go. COI?O estas glándulas se asemejan a las de la reglOn cardiaca del estómago, algunos investigadores sugieren que son placas ectópicas de tejido gástrico.

Submucosa

La submucosa del esófago contiene glándulas mucosas que

se conocen como glándulas esofágicas propiamente dichas.


La submucosa del esófago se compone de un tejido conectivo denso, fib roelástico, que aloja las glándulas esofágicas propiamente dichas. El esófago)' el duodeno son las dos únicas regiones del tubo alimentario que ti enen glándulas en la submucosa. Las micrografías electrónicas de estas glándulas tubuloacinares in dican que sus un idades secretorias están compuestas por dos tipos de células : mucosas )' serosas.

Las células mucosas tienen núcleo aplanado localizado en la base)' acumulaciones apicales de gránulos secretorios llenos de moco. Al parecer el segundo tipo de células son las células serosas, con núcleo redondo, ubicado en la parte central. Los gránulos secretorios de estas células contienen la proenzima pe psinógeno y el agente antibacteri ano lisozima. Los conductos de estas glándulas vierten su secreción a la luz del esófago.

El plexo submucoso se encuentra en su localización usual dentro de la mucosa, en la cercanía de la capa circular interna de la muscular externa.

Muscular externa y adventicia

La muscular externa del esófago se compone de células musculares esqueléticas y lisas.

La muscular externa del esófago es tá dispuesta en dos capas , circular interna y longitudinal externa. Sin embargo, estas capas musculares son poco comunes porque están compuestas tanto por fibras de músculo esquelético como liso. La muscular externa del tercio superior del esófago tiene sobre todo músculo esquelético; el tercio medio contiene tanto músculo esquelético como liso)' el tercio infe rior sólo in~luye fibras de músculo liso. El plexo de Auerbach ocupa su sitio usual entre las capas de músculo liso circular interna y longitudinal externa de la muscular externa.

-

•

I

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•

Fig. 17-2. Esófago . Obsérvese que su luz está recubierta por epitelio escamoso estratifi cado ( X 1 í )

E l esófago está recubierto por una adventicia hasta que perfora el diafragma, después de lo cual se recubre de serosa.

Histofisiología del esófago

El esófago no posee un esfínter anatómico pero presenta dos esfínteres fi siológicos (el esfínter faringoesofágico )' el esfínter gastroesofágico), que impiden el refluj o del esófago a la faringe y del estóm ago al esófago respectivamente. Un bolo que penetra al esófago se transporta al estómago por la acción peristáltica de la muscular externa a un ritmo de unos 50 m 111/seg.

CORRELACIONES CLlNICAS

A su paso a través del diafragma, el esófago está reforzado por fibras de dicha estructura muscular. En algunas person as el desarrollo es an ormal y origina una brecha en el diafragma alrededor de la pared del esófago que permite la herniación del estómago a la cavidad torácica. Este trastorno, que se conoce como hernia hiatal, debilita el esfínter gastroesofágico y permite el reflujo del contenido gástrico al esófago.

ESTOMAGO

El estómago se encarga de formar y procesar el alimento ingerido en un líquido ácido viscoso que se conoce como

• qUImo.

El estómago, la región más dilatada del condu cto alimentario, es una estructura seme jante a un saco que en el adulto promedio puede albergar alrededor de 1 .500 mI de alimento y jugos gástricos en su distensión máxima. El bolo pasa a través de la unión gastroesofágica al estómago, donde se convierte en un líquido viscoso que se c;onoc;e como quimo. El estómago vacía de manera intermitente al duodeno alícuotas de su contenido a través de la válvula o esfínter pilórico. El estómago licua el alimento , continúa su digestión mediante la producc;ión de ácido clorhídrico y de las enzimas pepsina, renina y lipasa gástrica, y la secreción de hormonas paracrinas.

Desde el punto de vista anatómico el estómago tiene una curvatura menor cóncava y una c;urvatura mayor con vexa. Las observaciones a simple vista muestran que el estómago tiene cuatro regiones:

• Cardiaca: una región estrecha en la unión gastroesofágica, de 2 a 3 cm de ancho

• Fondo: una zona en forma de cúpula a la izquierda del esófago, que suele estar llena con gas

• Cuerpo: · la porción más grande, que se encarga de formar el quimo

• Píloro: una porción contraída, en forma de embudo, que incluye un esfínter pilórico grueso que controla la liberación intermitente de quimo al duodeno

Histológicamente el fondo y el cuerpo son idénticos. Todas las regiones gástricas l1lUestran rugosidades, pliegues longitudinales de mucosa y submucosa, que desaparecen cuando el estómago se distiende . Las rugosidades permiten expandir el estómago conform e se llena con alimento y jugos gástricos. Además el recubrimiento epitelial del estómago se invagina en la mucosa y forma fositas gástricas (foveolas), que son más superficiales en la región cardiaca y más profundas en la pilórica. Las fositas gástri cas incre mentan el área de superficie del recubrimiento del estómago. En el fondo de cada fosita gástrica desembocan cinco a siete glándulas gástricas de la lámina

• p ropla.

Histología gástrica

En el com entario siguiente respecto al estómago se detalla la región del fondo , porque la anatomía microscópica de cada una de las regiones restantes es una variación ele la histología de la región fúndica. En la figura 17-3 se muestran de manera esquemática los principales elementos histológicos de la región del fondo.

Mucosa del fondo

La mucosa del fondo gástrico está constituida por los tres componentes usuales: 1) un epitelio que recubre la luz; 2) un tejido conectivo subyacente , la lámina propia, \- :3) las capas de múscuJo liso qu e form an la muscularis mucosae.

Sistema digestivo: conducto alimentario ••• 367

Epitelio

El epitelio que reviste el estómago secreta un moco visible que se adhiere al recubrimiento gástrico y lo protege.

La luz del fondo gástrico está recubierta por un epitelio cilíndrico simple c;ompuesto por células de recubrimiento de la superficie que elaboran una capa de moco viscoso que se mnoc;e mmo moco visible (fig. 17 -4A ). El moco visible es si milar a un gel, se adhiere al revestimiento del estómago y Jo protege de su autodigestión. Más aún, los iones bicarbonato atrapados en esta capa de moco pueden conservar un pH hasta cierto punto neutro en su interfaz con la membrana de células que revisten la superficie, a pesar del pH bajo (ácielo ) del contenido luminal. Las células ele revestimi ento ele la superficie se continúan dentro de las fositas gástricas y forman su recubrimiento

l __ •

epitelial. En la base de estas fositas también se encuentran células regenerativas, pero como son más numerosas en el cuello de las glándulas gástricas, se estudian junto c;on tales glándulas.

Las micrografías electrónicas de las células que revisten la superficie muestran microvellosidades gruesas, cortas, recubiertas de glucocáliz en sus superficies apicales. Su citoplasma apical contiene gránulos secretorios que incluyen una sustancia homogénea, el precursor de moco (fig. 17 -.5 ). Las membranas celulares laterales de estas células que revisten la superficie forman zonas ocluyentes y adherentes entremezcladas con las de células vecinas . El citoplasma entre su núcleo que se localiza en la base y los gránulos secretorios apicales está ocupado sobre todo por mitocondrias y el aparato de síntesis y agrupamiento de proteínas de la célula.

Lámina propia E l tejido conectivo laxo, muy vascularizado, de la lámina

propia tiene una población abundante de células plasmáticas , linfocitos, células cebadas, fibroblastos y células de músculo liso ocasionales. Gran parte de la lámina propia está ocupada por los 1.5 millones de glándulas gástricas agrupadas densamente , que se conocen como glándulas fúndicas (oxínticas) en la región del fondo (fig. 17-4B).

GLAN DULAS FUNDICAS. Cada glándula fúndica se extiende de la muscularis mucosae a la base de la fosita gústrka y se subdivide en tres regiones: 1) istmo, 2) cuello y 3) base, de las cuales la más larga es esta última (véase Hg. 17-:3). El epitelio cilíndrico simple que constituye la glándula fúndica está compuesto por seis tipos de células: de revestimiento de la superficie , parietales (oxínticas ), re generativas (madres ), mucosas del cuello, principales (cimógenas ) y células del sistema neuroendocrino difuso (SNED) (que también se conocen como células de c;aptación de precursores amínicos y descarboxilación [APUD ] y células enteroendocrinas ). En el cuadro 17-1

" se presenta la distribución de estas células dentro de las tres regiones de la ghindula.

Las células de revestimiento de la superficie de la región del istmo son similares a las del epitelio descritas con anterioridad. En las secciones siguientes se comenta la estructura y la función de los otros cinco tipos de células.


Estómago

Mucosa

Glándula-J'"

Muscularis mucosae

Submucosa - ---------

¡-Istmo

L

Cue lo

L í

Base

L Glándula gástrica

Célula de recubrimiento de la superficie

Célula regenerativa

Fosita

Célula mucosa del cuello

Célula oxíntica (parietal)

Célula cimógena (principal)

Célula enteroendocrina (célula del SNEO; célula APUO)

Fig. 17-3. Esquema del fondo del es tómago y la glándula fúnd ica y su composición celular.

Células mucosas del cuello

Las células mucosas del cuello producen un moco soluble que se mezcla con el quimo y lo lubrica, lo que reduce la fricción conforme se mueve a lo largo del tubo digestivo.

Las células mucosas del cuello son cilíndricas y se parecen a las células de recubrimiento de la superficie, pero están deformadas por la presión de células vecinas. En consecuencia también tienen microvellosidades cortas, núcleo situado en la base y aparato de Golgi y retículo endoplásmico rugoso (RER) bien desarrollados (fig. 17-6). Sus mitocondrias se localizan sobre todo en la región basal de la célula. El citoplasma apical está lleno con gránulos secretorios que contienen un producto secretorio homogéneo, diferente del moco que las células de revestimiento de la superficie sintetizan; este moco es soluble y actúa para

lubricar el contenido gástrico. Las membranas laterales de las células mucosas del cuello forman zonas ocluyentes y adherentes con las células vecinas.

Células regenerativas (madres). Dispersas entre las células de moco del cuello y las glándulas fúndicas se encuentran hasta cierto punto pocas células re generativas delgadas (véase fig. 17-3). Estas células madre cilíndricas no tienen muchos organelos pero incluyen un abastecimiento abundante de ribosomas. Sus núcleos están en la base, tienen poca heterocromatina y muestran un nucleolo grande. Las membranas celulares laterales de estas células también forman zonas ocluyentes y zonas adherentes con las de las células circundantes.

Las células regenerativas proliferan para reemplazar todas las células especializadas que recubren las glándulas fúndicas , las fositas gástricas y la superficie luminal. Las células recién formadas migran a sus nuevos sitios en

' .

Fig. 17-4. A , foto micrografía de la mucosa del fondo del estómago (x 132). B, fotomicro"raGa de las glándulas fúndicas ( X 270). e, célula ,) rincipal; M , célula mucosa del cuello; P, célula parietal.

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la profundidad de la glándula o a la fosita gástrica y el revestimiento del estómago. Las células que recubren la superficie, las del SNED y las mucosas del cuello se reemplazan cada cinco a siete días; por consiguiente las células regenerativas tienen un litmo de proliferación alto.

Células parietales (oxínticas)

Las células parietales elaboran ácido clorhídrico y factor intrínseco gástrico; ambos productos se liberan a la luz

del estómago.

Cuadro 17-1. Distribución de tipo de células en las glándulas fúndicas

, ,

Región Tipo de células

Istmo Células de recubrimiento de la superficie y unas cuantas células del SNED

Cuello Células mucosas del cuello, regenerativas, parieta-les y unas cuantas del SNED

Base Células principales, parietales ocasionales y unas cuantas del SNED

SNED, sistema neuroendocrino difuso.


• I

.... .. -"" --•

Las células parietales grandes, de forma redonda a piramidal, se localizan sobre todo en la mitad superior de las glándulas fúndicas y sólo ocasionalmente en la base (véanse figs. 17-3 y 17-4). Tienen alrededor de 20 a 25 fLm de diámetro y se sitúan en la periferia de la glándula. Estas células elaboran ácido clorhídrico (Hel) y factor intrínseco gástrico.


El factor intrínseco gástrico, una glucoproteína que se secreta a la luz del estómago, es necesario para la absorción de vitamina B12 en el íleon. La falta de este factor causa deficiencia de vitamina Bn con el desarrollo consecuente de anemia perniciosa. Ya que el hígado almacena cantidades elevadas de vitamina Bll, es posible que se requieran varios meses para que se presente una deficiencia de esta vitamina después que deja de producirse factor intrínseco gástrico.

Las células parietales tienen núcleos redondos, localizados en la base, y su citoplasma es eosinofílico. Su caracte rística más notable son las invaginaciones de su


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plasmalema apical que form an canalículos intracelulares profundos recubiertos por microvellosidades (figs . 17-7 Y 17 -8). El citoplasma (Iue limita estos canalículos contiene vesículas redondas y tubulares en abundancia, el sistema tubulovesicular. Asimismo la célula es rica en mito condrias, cuyo volumen combinado constituye casi la mitad del citoplasma. El RE R es limitado y el aparato de Golgi

-pequeno. El número de microvellosidades y la abundancia de

vesículas del sistema tubulovesicular se relacionan de manera indirecta y varían con la actividad secretoria de HC] de la célula. El número de microvellosidades aumenta y el sistema tubulovesicular disminuye durante la p roducción activa de HCl. En consecuencia es probable que la membrana, que se almacena como túbulos y vesículas, se utilice para el ensamble microvelloso, lo que incrementa cuatro a cinco veces el área de superficie ele la célula en preparación para la producción de HCl.

El proceso de formación de microvellosidades requiere energía e incluye la polim erización ele formas solubles de actina y miosina en filam entos, que a continuación interactúan para transportar membranas del sistema tul'mlovesicular al de los canalículos intracelulares . Las membranas almacenadas tienen un contenido alto de ATP-asa de H +, K+ (una proteína que bombea proton es del citoplasma al

•

Fig. 17-5. Mi<:rografía electr6nica ele una <:élula ele revestinüento tle la superfi<:ie del <:uerpo ele l estómago ele ratón (x 11 6:32). G. apa rato de Colgi; J, complejo de la unión; L, luz; 111, mitocon dria q1le mues tra densidades séricas grandes conocidas como n6dulos (n ); n1\', microvellosidad; N, núcleo; ov, gránulos secretorios o\'ales ; P, prolongaciones in tercelulares ; rE H. , retícu lo enc!oplásmico rugoso ; sp , gránulos esféricos . (Tomado de Karam SF, Lcbloncl CP: Tdenti fving anel counting epithelial cell t\1)(,5 in the "corpus" 01' the mouse stomach. Anat Rec 0:32:2:31-246. 1990, Cop\Tight © 1990. Reimpreso con auto rización de \·Vil ey-Liss , In<:, una subsidiaria de John \ Vile\' & Son s, 1 nc. )

canalículo intracelular). La formación de HCl se describe más adelante.

Células principales (cimógenas)

Las células principales elaboran las enzimas pepsinógeno, renina y lipasa gástrica, y las vierten a la luz del

estómago.

Casi todas las células de la base de las glándulas fúndicas son cé lulas principales (véanse figs. 17-3 Y 17-4). Estas células cilíndricas muestran un citoplasma basófil o, núcleos localizados en la base y gránulos secretorios situados apicalmente que contienen la proenzima pepsinógeno (y renina y lipasa gástrica). Las micrografías electrónicas de células principales muestran RER en abundancia, un aparato de Golgi extenso y múltiples gránulos secretorios apicales entremezclados con unos cuantos lisosomas (fig. 1í -9 ). Microvellos idades cortas, romas, recubiertas por g]ucocáliz se proyectan de la superficie apical de la célula a la luz de la glándula .

La exocitosis de pepsinógeno de las células principales se induce por estimulación tanto neural como hormonal. La estimulación neural por el nervio vago es la que contribuye de manera principal a la liberación de pepsinógeno. La unión de se cre tina con receptores en la membrana

Fig. 17-6. Micrografía elect rónica de una cé lula mucosa del cuello de l cuerpo de l estómago de ratón. Inserto: gránulos secretorios. c, gránulos de núcleo denso; D , desmosoma; e, aparato de eolgi; J, complejo de la unión; L, luz; 111 , l11itocondria; I11g, gránulos de moco; mv, l11icrovellosidad; N, núcleo; rEH, retículo t' ndoplásmico rugoso. (Tomado ele Karam SF, Leblond CP: Identify ing ami counting epithelial eell types in th e "corpus" of the mouse sto1l1ach. Anat Hec 939:231-246, 199). Copyright © 1992. Heirnpreso con autorización de Wiley-Liss , T nc, una subsid iaria de Jo hn Wiley & Sons, lnc. )

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..... ~ '~ , L . ¡ ¡' :

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F i g. 17-7. Micrografía e lectrónica de una célula parietal del cue rpo del estómago de ratón ( X 140(0). eo, aparato de e olgi ; Mi, Illitocondria; Ox, núcleo de célula oxífila; Ve, aparato tubulovesicl.1lar ; Vi. microvellosidad. Tomado de Rhodi n JAe : An Atlas of U1trastructm e. Philadelphia , \VB

Saunders , 1963.)


,

. ,

plasmática basal de las células principales desencadena un sistema de segundo mensajero que también origina exocitosis de pepsinógeno.

Células del sistema neuroendocrino difuso (células APVD, del SNED o enteroendocrinas)

Las células del SNED pueden ser abiertas o cerradas; elaboran hormonas endocrinas, paracrinas y neurocrinas.

Un grupo de células pequeñas , dispersas de manera individual entre las otras células epiteliales de la mucosa gástrica, se conoce en conjunto por varios nombres:

• Células argentannes y argirófilas, porque se tiñen con colorantes argénticos

• Células APUO, porque algunas de ellas pueden captar precursores amínicos y descarboxilarlos

• Células del SNEO • Células enteroendocrinas porque secretan sustancias

similares a hormonas y se localizan en el conducto enté rico (alimentario )

Algunas de estas células se denominan en forma individual de acuerdo con las sustancias que producen. Por lo general un tipo aislado de célula del SNEO sólo secreta un agente , aunque tipos ocasionales de células pueden secretar dos agentes diferentes. Existen cuando menos 13 tipos de células del SNEO distintas, de las cuales algunas se localizan en la mucosa del estómago. El cuadro 17-2 lista la mayor parte de las células que se conocen mejor; sus localizaciones, el tamaño de los gránulos , la sustancia


Fig. 17-8. Mierografía eleetrónica de barrido de la superficie fractu rada de una célula pari etal en reposo . La matriz citoplás mica se removió mediante el método de aldehíclo-osmio-DMSO-osmio (o método A-ODO ) para exponer las mem branas citoplásmicas. La re el tubulocisternal (TC ) está conectaela con e l canalículo intracelular (lC ) recubie rto con microvellosiclaeles (MV) !flecha ) ( X50 000). Inserto: gran aumento elel área inelicaela por laflecha en el panel ( XIOO 000). (Tomaelo de Ogata T, Yamasaki Y: Scanning EM of the resting gastric parie tal cells reveals a network of cytoplas mic tubules and cisternae connecteel to the intracellular canaliculus. Anat Hec 958:15-24, 2000. Copyright © 2000. Heimpreso eon autOlización ele Wiley-Liss , l ne, una subsidiaria de John vViley & Sons, lne.)

que secretan y la acción de las sustancias liberadas. Las células del SNED no sólo se localizan en el tubo digestivo sino también en el sistema respiratorio y en el páncreas endocrino. Además algunos de los productos secretorios que estas cé lulas del SNED elaboran son idénticos a neurosecreciones que se hallan en el sistema ne rvioso central. La importancia de su localización diversa y de las sustancias que producen no se comprende.

Las micrografías electrónicas de las células del SNED revelan que estas células pequeñas, que se asientan en la lámina basal, son de dos tipos: las que llegan a la luz del intestino (el tipo abierto) y las que no la alcanzan (el tipo cerrado). El tipo abierto llega a la luz a través de prolongaciones apicales delgadas, largas, con microvellosidades, que pueden actuar para vigilar el contenido luminal. El citoplasma de las células del SNED tiene RE R y un aparato de Golgi bien desarrollados, así como múltiples mitocondrias. Además son obvios gránulos secretorios pequeños, dispuestos en la base de la mayor parte de las células (fig. 17-10).

Todas las células del SNED liberan el contenido de sus gránulos basalmente a la lámina propia. Las sustancias que liberan estas células viajan distancias cortas en el tejido intersticial para actuar en células blanco en la cercanía inmediata de la célula de señalamiento (efecto paracrino) o penetran en la circulación y viajan cierta distancia para llegar a su célula blanco (efecto endocrino ). Aún más , la sustancia liberada puede ser idéntica a neurosecreciones . A causa de estas tres posibilidades algunos investigadores utilizan los términos endocrinas, paracrinas y neurocrinas para diferenciar entre las tres variaciones de las sustancias secretorias.

Muscularis mucosae del estómago Las células de músculo liso que componen la muscularis

mucosae están dispuestas en tres capas. La circular interna y la longitudinal intem a están bien definidas; sin embargo, una tercera capa ocasional, cuyas fibras se disponen en sentido circular (circular más externa) , no siempre es obvia.

Diferencias en la mucosa de las regiones cardiaca y pilórica

La mucosa de la región cardiaca del estómago difiere de la región fúndica en que las fositas gástricas son más superficiales y la base de sus glándulas está enrollada de manera intensa. La población celular de estas glándulas cardiacas se compone sobre todo de células de revestimiento de la superficie, algunas células mucosas del cuello y unas cuantas células del SNED y parietales, y no existen células principales (cuadro 17-3).

Las glándulas de la región pilórica contienen los mismos tipos de células que los de la región cardiaca, pero el tipo celular que predomin a en el píloro es la célula mucosa del cuello. Además de producir moco, estas células secretan lisozima, una enzima bactericida. Las glándulas pilóricas están intensamente contorneadas y tienden a ramificarse. Además las fositas gástricas de la región pilórica son más profundas que las de las regiones cardiaca y fúndica, y se extienden casi a la mitad en la lámina propia (fig. 17-11, véase cuadro 17-3).

Submucosa del estómago El tejido conectivo denso irregular, colagenoso, de la

submucosa gástrica tiene una red vascular y linfática abundante que riega la lámina propia y drena los vasos de la misma. La población celular de la submucosa se semeja a la de cualquier tejido conectivo propiamente dicho. El plexo sub mucoso se sitúa en su localización usual, dentro de la mucosa en la ce rcanía de la muscularis externa.

Muscular externa del estómago

La muscular externa del estómago se compone de tres

capas de músculo liso: oblicua profunda, circular media

y longitudinal externa.

Las células de músculo liso de la muscular externa gástrica están dispuestas en tres capas. La capa oblicua profunda no está bien definida excepto en la región

Fig. 17-9. Micrografía electrónica de una célula principal del fondo del estómago de ratón (X1l837). L, luz; BM, membrana basal;)/, núcleo; nu , nucleolo; zg, gránulos de cimógeno; G, aparato de Golgi; rEH , retícul o endoplásmico rugoso; m, mitocondria; ZC, célula cimógena (principal ). (Tomado de Karam SF, Lehlond CP: 1clentifying and counting epithelial cell t)'pes in the "corpus" oi' the mouse stomach. An at Eec 239 :231-246, 1992. Copyright © 1999. Heimpreso con autorización de Wiley-Liss , Tne, una subsidiaria de Joh n Wiley & Sons, 1nc. )

cardiaca. La capa circular media se observa con claridad a lo largo de la totalidad del estómago y se nota de manera especial en la región pilórica, donde forma el esfínter pilórico. La capa muscular longitudinal externa es más obvia en la región cardiaca y el cuerpo del estómago pero está mal desarrollada en el píloro. El plexo mientérico se localiza entre las capas circular media y longitudinal externa de músculo liso.

La totalidad del estómago está revestida por una serosa, compuesta de un tejido conectivo delgado, laxo, subseroso, recubierto por un epitelio escamoso simple, liso, húmedo. Este recubrimiento externo proporciona un ambiente casi sin Fricciones durante el movimiento de batido del estómago.

Histofisiología del estómago

El recubrimiento y las glándulas del estómago producen y liberan secreciones a la luz del mismo; estas secreciones

se componen de agua. HCI. factor intrínseco gástrico. pepsinógeno. renina. lipasa gástrica. moco visible y moco soluble.

Las glándulas gástricas del estómago producen ah'ededor de 2 a 3 L de jugos gástricos al día. Estas secreciones están compuestas de 1) agua (que se deriva del líquido extracelular en el tejido conectivo intersticial y se libera a través de células parietales ); 2) Hel y factor intrínseco

Sistema digestivo : conducto alimentario ••• 373

•

, •

¡l ,

,

gástrico (elaborado por células parietales); 3) enzimas pepsinógeno, renina y lipasa gástrica (que las células principales producen); 4) una glucoproteína protectora, moco visible (elaborado por células de revestimiento de la superficie ), y 5) moco soluble que se transforma en parte del contenido gástrico (producido por células mucosas del cuello) y forma una capa de moco que recubre el epitelio del estómago . En el estómago se absorben muy pocos productos alimentarios , aunque algunas sustancias, como el alcohol, pueden absorberse por la mucosa gástrica.

Las tres capas de músculo de la muscular externa interactúan de tal manera que durante la contracción el contenido del estómago se bate y el alim ento ingerido se li cua para formar el quimo, un líquido viscoso con consistencia de crema de guisantes . La contracción independiente de la muscularis mucosae expone el quimo al área total de la superficie de la mucosa gástrica.

Vaciamiento del contenido gástrico

La interacción entre neuronas de los plexos mientérico y submucoso conserva una presión intraluminal constan te , sin tomar en cuenta el grado de distensión del estómago. La contracción coordinada de la t11uscularis externa y la relajación momentánea del esfínter pilórico permiten el vaciamiento del estómago mediante el aporte intermitente de alícuotas pequeñas de quimo al duodeno. El ritmo al


Cuadro 17-2. Células del sistema neuroendocrino difuso y hormonas del tubo gastrointestinal

Célula

A

D

EC

PEC

G

GL

1

K

Mo

N

PP(F )

S

VIP

Locali:::;ación

Estómago e intestino delgado

Estómago e intestinos delgado y grueso


Estómago

Estómago e intestino delgado


Intestino delgado

Intestino delgado

Intestino delgado

Intestino delgado

Estómago e intestino grueso

Intestino delgado


Hormona que produce

Glucagon (enteroglucagon)

Somatostatin a

Serotonina Sustancia P

Histamina

Gastrina

Glicentina

Colecistocinina

Péptido inhibidor gástrico (GIP)

Motilina

N eurotensina

Polipéptido pancreático

Secretina

Péptielo intestinal vasoactivo

Tamai'io del grá11 ulo (n m)

250

3.50

300

450

300

400

250

3.50

300

180

200

Acción hormonal

Estimula la glucogenólisis por hepatocitos y en consecuencia eleva la glucemia

Inhibe la liberación de hormonas por células del SNED

/ en su cercama

Aumenta el movimiento peristáltico

E stimula la secreción de HCl

E stimula la secreción de HCI, la motilidad gástrica (en especial la contracción de la región pilórica y la relajación del esfínter pilórico para regular el vaciamiento gástrico) y la proliferación de células regenerativas en el cuerpo del estómago

E stimula la glucogenólisis por hepatocitos y en consecuencia aum enta la glucemia

Estimula la liberación de hormona pancreática y la contracción de la vesícula biliar

Inhibe la secreción de HCl

Incrementa la peristalsi s intestinal

Aumenta el flujo sanguíneo al íleon y disminuye la acción peristáltica ele los intestinos de lgado y grueso

No se conoce

Estimula la liberación de líquido rico en bicarbonato por el páncreas

Aumenta la acción peristáltica ele los intestinos delgado y grueso, y estimula la eliminación de agua y iones por el tubo GI

SNED, sistema neuroendocrino di fuso; PEC, célula parecida a la cnterocromafín: EC. célula cnterocromafín; e, célula productora de gastrina; el. gastrointestinal; e L , célula productora de glicentina; HC1 , ácido clorhídrico; MO, célu la productora de l11 otilina; :<, célula productora de ncurotensina: PP, célula productora de polipéptido pancre;üico; VIP, célul a productora de péptido intestinal \·asoaCli\·o .

Fig. 17-10. Micrografía electrónica de una célula elel SNED de l cuerpo elel estómago de ratón. N, núcleo; nu, nucleolo; 111 , mitoconelria; rEH, re tículo endoplásl11ico rugoso; G, aparato ele Golgi; g, gránulos secretorios. (Tomado de Karal11 SF, Leblond CP; ldentifying and counting epithelial cell types in the "corpus" o[ the mouse stol11ach. Anat Hec 239 ;931-246, 1992. Copyright © 1992. Heimpreso con autorización de WilevLiss , lnc, una subsidiaria de John Wilev & Sons , lne. )

que el estómago libera su quimo al duodeno depende de la acidez, el contenido calórico y de grasas, y la osmolalidad del quimo.

Los factores que facilitan el vaciamiento son el grado de distensión del estómago y la acción de la gas trina, una hormona que estimula tanto la contracción de la muscularis externa de la región pilórica como la relajación del esfínter del píloro. Los factores que inhiben el vaciamiento incluyen distensión del duodeno; abundancia de grasas, proteínas ° carbohidratos , e incremento de la osmolaridad y acidez excesiva del quimo en el duodeno. Estos factores activan un mecanismo neural de retroalimentación al estimular la liberación de colecistocinin a, la cual contrarresta la

, ~

, - t... .. " "- \ • • •

Fig.17-11. gástricas.

•

, ... .

-Fotomicrografía del estóm ago pilórico ( X I :32l. p. fos itas


gastrina, y la liberación del péptido inhibidor gástrico, que también inhibe las contracciones del estómago.

Producción gástrica de Hel

Las tres fases de la producción de HCI son cefálica, gástrica e intestinal.

El HCl no sólo descompone el material alimentario , también activa la proenzima pepsinógeno para que se transforme en la enzima proteolítica activa pepsina. Ya que la actividad de esta última requiere un pH bajo, la presencia de HCl también brinda las condiciones ácidas necesarias (pH 1 a pH 2).

La secreción de HCl ocurre en tres fases como resultado de diferentes estímulos:

1. Cefálica: la secreción causada por factores psicológicos (p. ej. , pensamiento , olfato o vista de alimento; estrés) se despierta por impulsos parasimpáticos del nervio vago, que originan liberación de acetilcolina.

2. Gástrica: la secreción resulta de la presencia de ciertas sustancias alimenticias en el estómago y también del estiramiento de la pared del mismo ocasionada por las hormonas paracrinas gastrina e histamina, y por la sustancia neurocrina acetilcolina. La gastrina y la histamina se liberan de las células del SNED (células G y células PEC) del estómago, respectivamente, y el nervio vago libera la acetilcolina.

3. Intestinal: la horm ona endocrina gastrina, liberada por células G del intestino delgado, estimula la secreción que se debe a la presencia de alimento en el intestino delgado .

Mecanismo de la producción gástrica de Hel

La producción de HCI se inicia cuando gastrina, histamina y acetilcolina se unen a la membrana plasmática basal de

células parietales.

Organo

Esófago

Cardias gástrico

Fondo del ,

esto-mago

Píloro del estómago

Duodeno

Yeyuno

Epitelio

Escamoso estra-tificado no queratinizado

Cilíndrico simple

Cilíndrico simple

Cilíndrico simple

Cilíndrico simple (células caliciformes)


- - - -- - ---- - -- - - -

Tipo de células del epitelio

Células de revestimiento de la superfi-cie (sin células caliciformes)

Células de revestimiento de la superfi-cie (sin células cali ciformes)

Células de revesti miento de la superficie (sin células caliciform es)

Células de la superficie de absorción, caliciformes y del SNED


Cuadro 17-3. Histología del conducto alimentario - - - ~ - -- - - - ._- -- - -- - - --- -- _. - --- - - -- - - - --- . ~ ---- -------- - -- - - -- -- - -- - _._- -- ---- - - --_._--~- ----~--'--- ----------- --~ ~~~~-~~~~~

Lámina propia

Glándulas cardiacas esofágicas

Glándulas car-diacas; fosi-tas gástricas superficiales

Glándulas fúndicas

Glándulas pilóricas; fositas gástricas profundas

Criptas de Lieberkühn


Células de glándulas

Secretora de moco

De recubrimiento de la superficie, mucosas del cuello, regene-rativas , del SNED, parieta-les

De recubrimiento de la superficie, mucosas del cuello, parieta-les, regenerati-vas, principales, del SNED

Mucosas del cuello, de recubrimiento de la superficie, parietales, regenerativas , del SNED

De absorción de la superficie, caliciformes, regenerativas, del SNED, de Paneth


Muscularis mucosae

Sólo capa longitudinal

Circular interna, longitudinal externa y en algunos sitios circular más externa

Circular interna, longitudinal externa y en algunos sitios circular más externa

Circular inte rna, longitudinal externa yen algunos sitios circular más externa

Circular interna, longitudinal externa


Submucosa

Glándulas eso-fágicas pro-piamente dichas

Sin glándulas

Sin glándulas

Sin glándulas

Glándulas de Brunner

Sin glándulas

Muscular externa

Circular interna y longitudinal externa

Oblicua interna, circular media, longi-tudinal más externa

Oblicua interna, circular media, longi-tudinal más externa

Oblicua interna, circular media (bien desarrollada para formar el esfínter pilórico) , longitudinal más externa



Serosa o adventi

Adventicia (excepto serosa en cavidad abdominal)

Serosa

Serosa

Serosa

Serosa y adventicia

Serosa

w ...... 0'1

• • • '" ¡;¡ . .... m 3 !)¡

Q.. lO' m VI .... -. C§ • •

" o ::J Q.. c: " O-!)¡ --. 3 m ::J @" .... -. o

ll eoll

Colon ·

Recto

Conducto anal

Apéndice

o Incluye el ciego.

Cilílldrico simple (células caliciformes )



Cuboideo simple; escamoso estratificado no queratinizado; escamoso estratificado queratinizado


SNED, sistema neuroendocrino difuso.

Cél ulas de la superficie de absorción, caliciformes y del SNED




Criptas de Lieberkühn; placas de Peyer


Criptas de Lieberkühn superficiales

Columnas rectales; glándulas circunanales; en el ano: folículos pilosos y glándulas sebáceas

Criptas de Lieberkühn superficiales; nódulos linfoides


De absorción de la superficie, caliciformes, regenerativas, del SNED


De absorción de la superficie, caliciformes , regenerativas, del SNED, de Paneth




Circular interna, longitudinal exte rna


Sin glándulas (pueden extenderse placas de Peyer en esta capa)

Sin glándulas

Sin glándulas

Sin glándulas; plexos hemorroidales interno y externo

Sin glándulas; nódulos linfoides ocasionales; posible infiltración grasa


Circular inte rna, longitudinal externa modificada para formar tenias del colon

Circular inte rna, longitudinal externa

Circular interna (forma el esfínter anal interno), longitudinal externa (se transforma en vaina fibroelástica)

Circular inte rna, longitudinal externa

Serosa

Serosa y adventicia

Adventicia

Adventicia

Serosa '" ¡;;¡.

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Las células parietales tienen receptores para gas trina, histamina y acetilcolina en su plasmalema basal. La unión de estas moléculas de señalamiento con los receptores apropiados ocasiona que las células elaboren y liberen HCl a los canalículos intracelulares. El proceso ocurre como sigue (fig. 17-12):

1. La enzima anhidrasa carbónica facilita la producción de ácido carbónico (H 2C0 3) (a partir de agua [HzO) y dióxido de carbono [C02]), que a continuación se disocia en iones hidrógeno H + y bicarbonato (HC03-)

dentro del citoplasma de la célula parietal. 2. Una ATP-asa de H +, K+ que utiliza trifosfato de ade

nosina (ATP) como fuente de energía bombea el H + intracelular fuera de la célula a los canalículos intracelulares y transfiere el ion potasio extracelular (K+) al interior de la célula.

3. Proteínas portadores, que emplean ATP como fuente de energía, llevan K + Y ion cloruro (Cl-) al exterior de la célula hacia los canalículos intracelulares. En consecuencia penetran CI- y H + separados en la luz de los canalículos intracelulares para combinarse en HCl.

4. Se transporta en form a activa K + al interior de la célula tanto en el plasmalema basal como en las microvellosidades que sobresalen a los canalículos intracelulares, lo que incrementa el valor intracelular de K +. La concentración intracelular alta de K+ fuerza este último para que salga de la célula a través de canales de iones que se localizan en el plasmalema basal y en la membrana plasmática de las microvellosidades. En consecuencia el K + recircula de manera constante al interior y el exterior de la célula parietal.

5. Agua, derivada del líquido extracelular, penetra en la célula parietal y a continuación sale del citoplasma para pasar a los canalículos intracelulares como resultado de las fuerzas osmóticas que el movimiento de iones antes descrito genera. Como el canalículo intracelular es una extensión de la luz del estómago, la solución de HCl que las células parietales elaboran entra en la luz gástrica.

Tubulovesículas

ATP

A REPOSO B

La actividad amortiguadora del HC03- que se encuentra en la capa del moco elaborado por las células mucosas del cuello y las células de revestimiento de la superficie protege el revestimiento del estómago del contenido ácido alto. Asimismo, las zonas ocluyentes de las células epiteliales impiden la entrada de HCl en la lámina propia, lo que protege la mucosa de todo daño. Más aún, las pruebas sugieren que las prostaglandinas no sólo protegen las células que revisten la luz gástrica sino también incrementan la circulación local, en especial cuando la integridad de la barrera epitelial se altera. Este incremento del flujo sanguíneo elimina el H + de la lámina propia.

Inhibición de la liberación de Hel

Las hormonas somatostatina, prostaglandina y péptido inhibidor gástrico (GIP) inhiben la producción de HCl por el estómago. La somatostatina actúa en células G y PEC, e inhibe su liberación de gastrina e histamina respectivamente. Las prostaglandinas y el GIP actúan de modo directo en células parietales e inhiben su capacidad para producir HCl.

Además la urogastrona, elaborada por las glándulas de Brunn er del duodeno, actúa directamente en células parietales para inhibir la producción de HCl.


Tal vez la causa más común de úlceras en Estados U nidos sea el uso frecuente de los fármacos antiinflamatorios no esteroideos (NSAID ) ibuprofeno y aspirina. Estos dos medicamentos inhiben la elahoración de prostaglandinas y en consecuencia impiden su efec to protector en el revestimiento del estómago.

La hacteria Helicobacter pylori, que se localiza en la capa de moco que protege el epitelio gástrico, también se relaciona como un posible factor en la formación ele úlceras.

Canal ículo

ESTIMULACION e ACTIVA

Fig. 17-12. Esquema de una célula pmietal. Obsérvense el aparato tubulovesicular bien desarrollado en la célula en reposo (A ) y las numerosas microvellosidades en la célula activa (e ). El mecanismo cle liberación de áciclo clorhíclrico se inclica en B.

INTESTINO DELGADO

El intestino delgado tiene tres regiones: duodeno, yeyuno e íleon.

La digestión se inicia en la cavidad bucal y continúa en el estómago y el intestino delgado, que con sus 7 m de longitud es la región más larga del tubo alimentario. El intestino delgado se divide en tres regiones: duodeno, veyuno e íleon. Aunque la histología de estas regiones es similar, sus diferencias menores permiten identificarlas.

El intestino delgado digiere el material alimentario y absorbe los productos finales del proceso digestivo . La primera región del intestino delgado, el duodeno, recibe enzimas y el amortiguador alcalino del páncreas y la bilis elel hígado para desempeñar sus funciones de digestión . :\demás las células epiteliales y las glándulas de la mucosa contribuyen con amortiguadores y enzimas para facilitar la digestión.

Intestino delgado

Sistema digestivo: conducto alimentario a a a 379

Características histológicas comunes

Como las tres regiones del intestino delgado son similares desde el punto de vista histológico, se describen primero las características comunes . Después de este comentario se mencionan las variaciones en cada segmento (véase cuadro 17-3) Y a continuación se consideran los aspectos funcionales.

Modificaciones de la superficie luminal

La formación de pliegues circulares, vellosidades, micro vellosidades y criptas de Lieberkühn incrementa el área de superficie de la luz intestinal.

La superficie luminal del intestino delgado está adaptada para in crementar su área de superficie. Se observan tres tipos de modificaciones:

Vellosidad ----1- -t-Vellosidad o

Cripta de Lieberkühn

Quilífero

Lámina propia

Nódulo linfoide

Muscularis mucosae

Ve llosidad

Cripta de Lieberkühn

Célula de absorción de la superficie

Célula caliciforme

Célula enteroendocrina


Célula de Paneth

Fig. 17-13. Esquema de la mucosa. las "cllosidadcs. las criptas de Liebe rkühn v las células que com ponen e l intestino delgado.


1. Los pliegues circulares (válvulas de Kerckring) son pliegues transversales de la submucosa y la mucosa que forman elevaciones semicirculares a helicoidales, algunas tan grandes como 8 m m de alto y .5 cm de largo. A diferencia de las rugosidades del estómago, son estructuras permanentes del duodeno y el yeyuno, y terminan en la mitad proximal del íleon . Incrementan el área de superficie en un factor de 2 o 3.

2. Las vellosidades son salientes de la lámina propia semejantes a hojas de roble o digitaliformes, recubiertas por epitelio. El núcleo de cada vellosidad contiene asas capilares, un conducto linfático de terminación ciega (lácteo) y unas cuantas fibras de músculo liso, incluidas en tejido conectivo laxo y con células linfoides en abundancia. Las vellosidades son estructuras permanentes (figs. 17-13 a 17-15). Se encuentran en mayor número en el duodeno que en el yeyuno o el íleon y su altura disminuye de 1.5 mm en el duodeno a 0.5 mm en el íleon . Estas es tructuras de licadas confieren un aspecto aterciopelado al revesti miento del órgano vivo. Las vellosidades incrementan el área de superficie del intestino delgado en un factor de 10.

3. Las microvellosidades son modificaciones del plasmalema apical de las células epiteliales que recubren las vellosidades intestinales e incrementan el área de superficie del intestino delgado en un factor de 20.

Por consiguiente los tres tipos de modificaciones de la supe rficie intestinal aumentan el área de superficie total

disponible para la absorción de nutrientes en un factor de 400 a 600.

Las invaginaciones del epitelio en la lámina propia entre las vellosidades forman glándulas intestinales, criptas de Lieberkühn, que también incrementan el área de superficie del intestino delgado.

Mucosa intestinal

La mucosa del intestino delgado se compone de las tres capas usuales: epitelio cilíndrico simple, lámina propia y muscularis mucosae.

Epitelio El epitelio cilíndrico simple que recubre las vellosidades

y la superficie de los espacios intervellosos está compuesto de células de absorción de la superficie, caliciformes y del SNED.

CELULAS DE ABSORCION DE LA SUPERFICIE

Las células de absorción de la superficie son células cilíndricas altas que actúan en la digestión y absorción terminales de agua y nutrientes.

Las células más numerosas del epitelio son las células de absorción de la superficie (fig. 17-16; véanse figs. 17-1:3 y 17-15). Son células altas , de unos 25 m de largo, con núcleo oval localizado en la base. Su superficie apical presenta un borde en cepillo y en preparaciones de tejido

Fig. 17-14. Mi crografías electrónicas de barrido de vellosidades del íl eon de ratón. A , obsén'ense la vellosidad y las aberturas de las criptas de Lieberkühn en el espacio intervelloso (x 160). B, nótese que la vellosidad está fracturada y relela su núcleo de tejido conectivo y células en migración (x500). Cr omado de Magney JE, Erlandsen SL, Bjerknes .vIL, Chcng H : Scanni ng electron Jl1i e roscopv of isolated epitheliurn orthe murine gastrointestinal traet: Morphology of the basal surface and eúdence for para<.: ri ne-like ce ll s. Am J Anat 1í7:43-53, 1986. Copyright © 1986. Reimpreso con autorización de Wiley-Liss, Inc , una subsidiaria de John \Vi ley & Sons, lnc. )

I

, , .

Fig. 17-15. Fotomicrografía de la mucosa duodenal (X132). B, glánlulas de Brunner; L, quilíferos de la vellos idad .

bien elaboradas también son obvias barras terminales . Las principales funciones de estas células son la digestión y la absorción terminales de agua)' nutrientes. Además estas células esterifican de nuevo ácidos grasos en triglicéridos, forman quilo micrones y transportan la mayor parte de los nutrientes absorbidos a la lámina propia para que se distribuyan al resto del cuerpo. El proceso de absorción se estudia más adelante en este capítulo.

Las micrografías electrónicas de las células de absorción de la superficie muestran múltiples microvellosidades, de casi 1 "",m de largo, cuyas puntas están recubiertas con una capa gruesa de glucocáliz. Esta última no sólo protege las microvellosidades de la auto digestión sino que sus componentes enzimáticos también actúan en la digestión terminal de dipéptidos )' disacáridos en sus monómeros. El núcleo de actina de las microvellosidades está fijado en

•

los filamentos de actina e intermedios de la red celular. E l citoplasma de las células de absorción de la superficie contiene organelos en abundancia, en especial endosomas, retículo endoplásmico liso , RER )' aparato de Golgi.

Las membranas celulares laterales de estas células forman zonas ocluyentes y adherentes, desmosomas y uniones de intersticio con las células adyacentes. Las


uniones estrechas impiden el paso de material a través de la vía paracelular a la luz del intestino o hacia fuera de la misma.

CELULAS CALICIFORMES. Las células caliciformes son glán dulas unicelulares (véanse figs . 17-13 y 17-1 5) (véase cap. 5 ). El duodeno contiene la menor cantidad de células caliciformes y su cifra se incrementa hacia el íleon. Estas células elaboran mucinógeno, cuya forma hidratada es la mucina, un componente de moco, una capa protectora que reviste la luz.

CELULAS DEL SNED. El intestino delgado tiene diversos tipos de células del SNED que producen hormonas paracrinas y endocrinas (véanse la sección anterior referente al estómago y el cuadro 17-2). Alrededor de 1 % de las células que recubren las vellosidades)' la superficie intervellosa del intestino delgado se compone de células del SNED.

CELULAS M (CELULAS DE MICROPLIEGUES)

Las células de micropliegue fagocitan y transportan

antígenos de la luz a la lámina propia.

El recubrimiento epitelial cilíndrico simple del intestino delgado está reemplazado por células M similares a las escamosas en regiones en las que nódulos linfoides colindan con el epitelio. Estas células M, que al parecer pertenecen al sistema de células fagocítico mononuclear, muestrean, fagocitan )' transportan antígenos que se encuentran en la luz del intestino.

Lámina propia El tejido conectivo laxo de la lámina propia forma

el núcleo de la vellosidad, que en forma semejante a los árboles de un bosque sobresale de la superficie del intestino delgado (fig. 17-17; véanse figs. 17-14 y 17-15). El resto de la lámina propia, que se extiende hasta la muscularis mucosae, está comprimido en hojas delgadas de tejido conecti\'o vascularizado en abundancia por las múltiples glándulas intestinales tubulares, las criptas de Lieberkühn. La lámina propia también contiene abundantes células linfoides que ayudan a proteger el revestimiento intestinal de la im'asión por microorganismos , como se comenta más adelante.

CRIPTAS DE LIEBERKÜHN

Las criptas de Lieberkühn incrementan el área de superficie

del revestimiento intestinal; están compuestas por células del SNED, de absorción de la superficie, caliciformes,

regenerativas y de Paneth,

Las criptas de Lieberkühn son glándulas tubulares simples (o tubulares ramificadas ) (véase fig. 17-13). Estas glándulas se abren a los espacios inte rvellosos como perforaciones del reves timiento epitelial. Las micrografías electrónicas de barrido indican que aberturas de múltiples criptas rodean la base de cada vellosidad (véase fig, 17-14), Estas glándulas tubulares se componen de células de absorción de la superficie, caliciformes, regenerativas, del SNED y de Paneth.

Las células de absorción de la superficie y las caliciformes ocupan la mitad superior de la glándula. Las células


caliciformes tienen un periodo de vida corto; se cree que mueren y se descaman después de eliminar mucinógeno. La mitad basal de la glándula carece de células de absorción de la superficie y sólo tiene unas cuantas células caliciformes; por el contrario, la mayor parte de las células corresponde a regenerativas (y sus progenies ), del SNED y de Paneth. En este inciso sólo se describen las células re generativas y las de Paneth; las otras ya se estudiaron.

Células regenerativas. Las células re generativas del intestino delgado son células madre que proliferan de manera extensa para repoblar el epitelio de las criptas, la superficie mucosa y las vellosidades . Estas células estrechas parecen estar en cuña dentro de espacios limitados entre células de reciente form ación (véase fig. 17-13). Su ritmo de división celular es alto, con un ciclo celular hasta cierto punto corto, de 24 h. Se sugiere que cinco a siete días después de la aparición de una célula nueva, la célula progresó hasta la punta de la vellosidad y se exfolió. Las micrografías electrónicas de estas células indiferenciadas

Lu •

muestran unos cuantos organelos pero muchos ribosomas libres. Su núcleo oval, único, localizado en la base, es electrolúcido e indica la presencia de una gran cantidad de eucromatina.

Células de Paneth

Las células de Paneth producen el agente antibacteriano lisozima .

Las células de Paneth se distinguen con claridad por la presencia de gránulos secretorios apicales, eosinofílicos, grandes (fig. 17-18; véase fig. 17-13). Estas células en forma de pirámide ocupan el fondo de las criptas de Lieberkühn y elaboran el agente antibacteriano lisozima. A diferencia de las otras células del epitelio intestinal, las de Paneth tienen un periodo de vida largo, de 20 días , y secretan de manera continua lisozima. Las micrografías electrónicas de estas células muestran un aparato de Golgi bien desarrollado, un complemento de RER grande, múltiples

Fig. 17-16. Células de absorción de la superfici e de una vellosidad de yeyuno de ratón. A, micrografía electrónica a bajo aumento que muestra dos células caliciformes (Gc) y múltiples células de absorción de la superficie (Su) (x 1 744). Nótese el borde estriado (Sb) que ve a la luz (Lu). Se observan con claridad los núcleos (Nu) y los límites celulares (Cb). Nótese asimismo que el epitelio es tá separado de la lámina propia por una membrana basal bien definida (Bm ). B, micrografía electrónica a gran aumento de dos células de absorción de la superficie contiguas ( X 10 500). El borde estriado (Sb) se compone claramente de múltiples microvellosidades que se proyectan a la luz (Lu). Las membranas celulares contiguas (Cm ) están cerca entre sí. Mi, mitocondria; Ly, lisosomas; Re, retículo endoplásmico rugoso; Ve, vesículas; el asterisco indica gotitas de lípidos unidas a la membrana. e, micrografía electrónica de la superficie basal de las células de absorción de la superficie (x II 200). Ve, vesículas; Mi, mitocondria; Bm, membrana basal; Lp, lámina propia; el asterisco indica quilomicrones . (Tomado de Rhodin JAG: An Atlas of Ultrastructure. Philadelphia, WB Saunders, 1963. )

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Fig. 17-17. x 132).

Fotomicrografía de la mucosa del veyuno de un mono

mitocondrias y gránulos secretorios apicales grandes que contienen un producto secretorio homogéneo.

Muscularis mucosae La muscularis mucosae del intestino delgado se

compone de una capa circular interna y una longitudinal externa de células de músculo liso (véase fig. 17-17). Las fibras musculares de la capa circular interna penetran en la vellosidad y se extienden a través de su parte central a la punta del tejido conectivo, hasta la membrana basal. Durante la digestión estas fibras musculares se contraen de manera rítmica y acortan la vellosidad varias veces por minuto.

Submucosa La submucosa del intestino delgado está constituida

por tejido conectivo denso irregular, fibroelástico, con un abastecimiento linfático y vascular abundante. La inervación intrínseca de la submucosa proviene del plexo submucoso (de Meissner) parasimpático. La submucosa del duodeno es poco común porque contiene glándulas que se conocen como glándulas de Brunner (glándulas duodenales).


GLANDULAS DE BRUNNER

Las glándulas de Brunner producen tanto un líqu ido mucoso rico en bicarbonato como urogastrona (fac or ce crecimiento epidérmico humano).

Las glándulas de Brunner son tubuloalveolares , ramificadas y sus porciones secretorias sem e jan ácinos mucosos (véase fig. 17-15). Los conductos de estas glándulas penetran en la muscularis mucosae y suelen perforar las bases de las criptas de Lieberkühn para llevar su producto secretorio a la luz del duodeno. En ocasiones sus conductos se abren en los espacios intervellosos. Las micrografías electrónicas de las células acinares muestran un RER " un aparato de Golgi bien desarrollados , múltiples mitocondrias y núcleos planos a redondos.

Las glándulas de Brunner secretan un líquido alcalino, mucoso, en respuesta a la estimulación parasimpática. Este líquido ayuda a neutralizar el quimo ácido que pasa al duodeno del estómago pilórico. Las glándulas también elaboran la hormona polipeptídica uro gas trona (ahora se sabe que es el factor de crecimiento epidérmico humano), que se vierte a la luz del duodeno junto con el amortiguador alcalino. La urogastrona inhibe la producción de HCl (por inhibición directa de las células parietales ) y aumenta el ritmo de actividad mitótica en células epiteliales,

Muscular externa y serosa La muscular externa del intestino delgado se com

pone de una capa de músculo liso circular interna y una longitudinal externa. El plexo mientérico de Auerbach, que se localiza entre las dos capas musculares, es la inervación neural intrínseca de la capa de músculo externo. La muscular externa tiene a su cargo la actividad peristáltica del intestino delgado.

Con excepción de la segunda y la tercera partes del duodeno , todo el intestino delgado se reviste de una serosa.

Aporte linfático y vascular del intestino delgado

El drenaje de linfa del intestino delgado se inicia en vasos linfáticos de terminación ciega conocídos como quilíferos.

El intestino delgado tiene un sistema linfático vascular bien desarrollado. Los capilares linfáticos de terminación ciega denominados quilíferos, que se localizan en los núcleos de las vellosidades, llevan su contenido al plexo linfático submucoso. De ahí la linfa pasa a través de una serie de ganglios linfáticos para liberarse en el conducto torácico, el vaso linfático más grande del cuerpo. Este último vierte su contenido al sistema circulatorio en la unión de las venas yugular interna y subclavia izquierdas.

Los vasos sanguíneos tributarios del plexo vascular submucoso drenan las asas capilares adyacentes a los quilíferos. La sangre de este sitio se transporta a la vena porta a fin de llegar al hígado para procesamiento.


Diferencias regionales

El duodeno es el segmento más corto del intestino delgado, sólo tiene 25 cm de largo. Recibe la bilis del hígado y los jugos digestivos del páncreas a través del colédoco y el conducto pancreático, respectivamente . Estos conductos se abren a la luz del duodeno en el ámpula duodenal (de Vater). El duodeno difiere del yeyuno y el íleon en que sus vellosidades son más anchas, altas y numerosas por unidad de área. Tiene menos células caliciformes por unidad de área que los otros segmentos y contiene glándulas de Brunner en su sub mucosa.

Las vellosidades del yeyuno son más estrechas, cortas y escasas que las del duodeno. El número de células caliciformes por unidad de área es mayor en el yeyuno que en el duodeno.

Las vellosidades del íleon son las más escasas, cortas y estrechas de las tres regiones del intestino delgado. La lámina propia del íleon contiene racimos permanentes de nódulos linfoides que se conocen como placas de Peyer. Estas estructuras se localizan en la pared del íleon opuesta a la inserción del mesenterio.

Histofisiología del intestino delgado

Además de sus funciones en la digestión y la absorción, el intestino delgado desempeña actividades inmunitarias

Fig. 17-18. Micrografía electrónica de una célula de Paneth de íleo de conejo (X5 900). Obsérvense los gránulos redondos , grandes en el citoplasma de la célula de Paneth. (Tomado de Satoh Y, Yamano M, Matsuda M, Ono K: Ultrastructure of Paneth cell in the intestine of various mammals. J Electron Microsc Tech 16:69-80, 1990. Copyright © 1990. Reimpreso con autorización de vViley-Liss, Inc, una subsidiaria de John Wiley & Sons, Inc. )

y secretorias. Tales actividades se consideran primero y a continuación se describe la principal función del intestino delgado.

Actividad inmunitaria de la lámina propia

La inmunoglobulina A elaborada por las células plasmáticas de la lámina propia recircula a través del hígado y la vesícula biliar.

La lámina propia es rica en células plasmáticas, linfocitos, células cebadas, leucocitos extravasados y fibroblastos. Asimismo en esa estructura se observan con frecuencia nódulos linfoides solitarios, adyacentes al revestimiento epitelial de la mucosa. Más aún, como se describió, el íleon tiene racimos permanentes de nódulos linfoides que se conocen en conjunto como placas de Peyer.

Donde estos nódulos linfoides entran en contacto con el epitelio, las células cilíndricas se reemplazan por células M, que fagocitan antígenos luminales (figs. 17-19 y 17-20). Los antígenos endocitosados penetran en el sistema endosómico de estas células pero en lugar de procesarse, se agrupan en vesículas recubiertas de clatrina, se transfieren a la superficie basal de la célula y se liberan en la lámina propia. Las células presentadoras de antígeno y las dendríticas endocitan los antígenos transferidos, los procesan y presentan los epitopos a linfocitos para iniciar una respuesta inm unitaria.

Célula presentadora de antígeno

------ Bacteria

_ ---Células M

Linfocitos

-<

Célula B

Conducto torácico

@ Célula B

IgA en bilis expulsada <r--------'

IgA

o O

Células plasmáticas

Lámina propia

0°

célu las B

IgA

Fig. 17-19. Esquema de una célula M y sus relaciones inmunitarias l"on el tubo alimentario. IgA, inmunoglobulina A.

Los linfocitos activados migran a ganglios linfáticos mesentéricos, donde forman centros germinales. Las células B resultantes regresan a la lámina propia y ahí se diferencian en células plasmáticas que producen inmunoglobulina A (IgA).

Algunos de los anticuerpos liberados se unen a receptores de IgA de células epiteliales y forman un complejo con el componente secretorio (proteínas que estas células elaboran) dentro de las células epiteliales. El complejo de IgA y proteína se transporta a la luz,

• • un proceso que se conoce como transCltoslS, y se une dI glucocáliz para defender el cuerpo contra la agresión dntigénica.

La mayor parte de la IgA que se elabora en la lámina propia pasa al sistema circulatorio, se transporta al hígado, donde los hepatocitos forman un complejo del mismo con componente secretorio, y se libera como un complejo a la bilis. En consecuencia gran parte de la IgA luminal


penetra en el intestino a través del colédoco, junto con la bilis.

Actividad secretoria del i ntesti no delgado Las glándulas del intestino delgado secretan moco y

un líquido acuoso en respuesta a la estimulación neural y hormonal. La estimulación neural, que se origina en el plexo submucoso, es el principal desencadenante, pero las hormonas secretina y colecistocinina tam bién participan en la regulación de las actividades secretorias de las glándulas de Brunner en el duodeno y de las criptas de Lieberkühn, que en conjunto producen casi 2 L de líquido ligeramente alcalino todos los días.

Las células del SNED del intestino delgado elaboran múltiples hormonas que afectan el movimiento del intestino delgado y ayudan a regular la secreción gástrica de Hel y la liberación de secreciones pancreáticas (véase cuadro 17-2).


El ritmo se secreción de líquido al intestino delgado aumenta de manera considerable en respuesta a la toxina del cólera. El volumen de líquido que se pierde como diarrea puede llegar hasta 10 L/día y si no se reemplaza suele ocasionar choque circulatorio y la muerte en el transcurso de unas cuantas horas. La pérdida de líquido se acompaña de desequilibrio electrolítico, un factor que contribuye al efecto mortal del cólera.

Movimiento del intestino delgado

El intestino delgado efectúa dos tipos de contracción: de mezclado y propulsora.

El movimiento del intestino delgado puede subdividirse en dos fases interrelacionadas:

1. Las contracciones de mezclado son más localizadas y redistribuyen de manera secuencial el quimo para exponerlo a los tubos digestivos.

2. Las contracciones propulsoras ocurren como ondas peristálticas que facilitan el movimiento del quimo a lo largo del intestino delgado. Puesto que el quimo se mueve a un promedio de 1 a 2 cm/min, permanece varias horas en el intestino delgado. Impulsos neurales y factores hormonales controlan el ritmo de la peristalsis. En respuesta a la distensión gástrica, un reflejo gastroentérico mediado por el plexo mi entérico proporciona el impulso neural para la peristalsis en el intestino delgado. Las hormonas colecistocinina, gastrina, motilina, sustancia P y serotonina incrementan la motilidad intestinal, en tanto que la secretina y el glucagon la disminuyen.


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Cuando la mucosa del intestino se expone a una irritación intensa por sustancias tóxicas, la muscularis mucosae puede presentar contracciones rápidas intensas de larga duración que se conocen como peristaltismo acelerado. Estas contracciones potentes impulsan el quimo al colon en el transcurso de minutos para su eliminación como diarrea.

Digestión El quimo que penetra en el duodeno se encuentra en

el proceso de digerirse por las enzimas que las glándulas de la cavidad bucal)' el estómago elaboran. El proceso de digestión se intensifica en el duodeno mediante enzimas derivadas del páncreas exocrino. El catabolismo final de proteínas)' carbohidratos ocurre en las microvellosidades, donde las dipeptidasas )' disacaridasas , adheridas al glucocáliz, liberan aminoácidos)' 111onosacáridos individuales. Estos 111onómeros se transportan a las células de absorción de la superficie por medio de proteínas transportadoras específicas. Los lípidos son emulsincados por sales biliares en glóbulos de grasa pequeños que se segmentan en monoglicéridos )' ácidos grasos. Las sales biliares segregan

Fig. 17-20. Micrografía electrónica de células M de colon (k ratón (X6 665 ). Obsérvense las células M electrodensas que rodean linfocitos electrolúcidos. (Tomado de Owen RL, Piazza AJ, Ermak TH: Ultras tructural and cvtoarchitectural features o[ Iymphoreticular organs in the colon and rectuITI 01' adult BALB/c mice, AM J Anat 190:10-18, 1991. Copyright © 1991. Rei mpreso con autorización de vViley-Liss, lnc, una subsidiaria de J ohn Wiley & Sons, Inc. )

•

monoglicéridos )' ácidos grasos libres en micelas, de 2 n111 de diámetro, que se difunden al interior de las células de absorción de la superficie a través de su plasmalema.

Absorción Las células de absorción de la superficie del intestino

delgado absorben todos los días alrededor de 6 a 7 L de líquido, 30 a 35 g de sodio, 0.5 kg de carbohidratos )' proteínas, )' 1 kg de grasa. El agua, los aminoácidos , los iones)' los monosacáIidos penetran en la célula de absorción de la superficie )' se liberan al espacio intercelular en la membrana basolateral. A continuación estos nutrientes pasan al lecho capilar de las vellosidades )' se transportan al hígado para su procesamiento.

Como se esquematiza en la fi gura 17-21 , los ácidos grasos de cadena larga)' los monoglicéridos entran en el retículo endoplásmico liso de la célula de absorción de la superficie, donde se esterifican de nuevo en triglicéridos. Estos últimos se transfieren al aparato de Golgi )' en ese sitio se combinan con una cubierta de lipoproteína beta, elaborada en el RER, para formar quilomicrones. Estas gotitas grandes de lipoproteína, que se agrupan)' liberan del aparato de Golgi, se transportan a la membrana celular basolateral para liberarse a la lámina propia. Los quilomicrones penetran en los quilíferos)' llenan estos vasos linfáticos de terminación ciega con una sustancia abundante en lípidos que se conoce como quilo . Las contracciones

Sistema digestivo: conducto alimentario _ •• 387

Lipasa

BiIi.s -----~~

® Monoglicéridos y ácidos .... - G) Lípidos grasos de cadena larga •

I Glicerol, ácidos ... grasos de cadena

corta, media G) La lipasa pancreática descompone Micelas

n los lípidos en la luz del intestino delgado en ácidos grasos y monoglicéridos.

v " ® Los monoglicéridos y los ácidos

~~o ® o~ o~ Síntesis de

grasos son emulsificados por bilis y forman micelas que pasan a las células de absorción de la superi icie . El glicerol se difunde directamente en células de absorción de la superiicie.

Fig. 17-21. Esquema de la absorción v el procesamiento de grasas , y la liberación del quilomicrón por las células de absorción de la supe rficie . RE , retículo endoplásmico.

REL

Glicerol, ácidos grasos de cadena media y corta

Lipoproteína y síntesis de glucoproteína

® Los monoglicéridos y los ácidos grasos son esterificados en triglicéridos dentro del RE liso.

@ Los triglicéridos forman un complejo con proteína dentro del aparato de Golgi, los quilomicrones, que se liberan a los quilíferos.

® El glicerol y los ácidos grasos de cadena corta y media

'- se absorben directamente

® a la sangre.

:~! ~o~~~~~~~.~~~~~~~~:U Capilar linfático t: (quilífero)

rítmicas de las células de músculo liso localizadas en los núcleos de las vellosidades ocasionan el acortamiento de cada vellosidad, que actúa como una jeringa que inyecta el quilo del quilífero al plexo submucoso de los vasos linfáticos .

Los ácidos grasos de cadena corta « 12 carbonos de largo) no penetran en el retículo endoplásmico liso para reesterificación. Estos ácidos grasos libres , que son lo bastante cortos para ser un poco hidrosolubles, progresan a la membrana basolateral de la célula de absorción de la superficie, se difunden a la lámina propia y pasan a las asas capilares a fin de transportarse al hígado para procesamiento.


El posible que ocurra malabsorción en el intestino delgado aunque el páncreas proporcione su complemento normal de enzimas. Las diversas enfermedades que causan malabsorción se denominan esprue. U na forma interesante de esprue, la enteropatía por gluten (esprue no tropical), es ocasionada por el gluten, una sustancia presente en el centeno y el trigo, que destruye las microvellosidades e incluso

las vellosidades de personas susceptibles. Estos efectos pueden deberse a una respues ta alérgica al gluten. El área de superficie disponible para absorción de nutrientes está reducida en pacientes con este trastorno. El tratamiento incluye eliminar de la dieta los granos que contienen gluten.

INTESTINO GRUESO

El intestino grueso se subdivide en ciego, colon, recto

yana; el apéndice es una evaginación ciega, pequeña, del ciego.

El intestino grueso, compuesto por ciego , colon (ascendente, transverso , descendente y sigmoide), recto y ano, mide alrededor de 1.5 m de largo (véase cuadro 17-3 ). Absorbe la mayor parte del agua y los iones del quimo que recibe del intestino delgado y compacta el quimo en heces para su eliminación . El ciego y el colon no muestran diferencias histológicas y se estudian como una entidad denominada colon. El apéndice, una evaginación ciega del ciego, se describe por separado.


Cripta Lieberkühn

Lámina propia---

Muscularis mucosae

Intestino grueso

Submucosa ---"

Músculo circular de -----' la muscular externa

o o

Nódulo linfoide

o

Célula de absorción

Célula caliciforme


Célula enteroendocrina (célula APUD)

Fig. 17-22. Esquema del colon, las criptas de Lieberkühn y células relacionadas.

Colon

El colon constituye la mayor parte de la longitud total del intestino grueso. Recibe el quimo del íleon a través de la válvula ileocecal, un esfínter tanto anatómico como fi siológico que impide el refluj o del contenido cecal al íleon.

Histología del colon

El colon carece de vellosidades pero contiene en abundancia criptas de Lieberkühn cuya composición es similar a las del intestino delgado, excepto por la ausencia de células de Paneth (figs. 17-22 a 17-25). La cifra de células caliciformes se incrementa del ciego al colon sigmoide, pero las células de absorción de la superficie son el tipo celular más numeroso. También se encuentran células del SNE D , aunque muy pocas. La actividad mitótica rápida de las células de regeneración reemplaza el revestimiento epitelial de las criptas y la superficie mucosa cada seis a siete días .

La lámina propia, la muscularis mucosae y la submucosa del colon se asemejan a las del intestino delgado. La muscular e xterna es poco común porque la capa longitudinal externa no se continúa en toda su superficie sino que se reúne en tres listones estrechos de fascículos musculares, conocidos como tenias del colon. El tono constante que las tenias del colon conservan frunce el intestino delgado en saculaciones llamadas haustra del colon. La serosa muestra múltiples bolsas llenas de grasa, que se denominan apéndices epiploicos.

Histofisiología del colon

La función del colon consiste en absorber agua, electrólitos y gases, así como en compactar y eliminar las heces.

El colon absorbe agua y electrólitos (alrededor de 1 400 mUdía ), y compacta y elimin a heces (alrededor de 100 ml/día ).

Las heces se componen de agua (75%), bacterias muertas (7%), bagazo (7%), grasa (5%), sustancias inorgánicas

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Fig. 17-23. Fotomicrografía de colon de mono ( X 132). G, células caliciformes; e, criptas de Lieberkühn.

(5%) Y proteínas no digeridas , células muertas y pigmento biliar (1 %). El olor de las haces varía de un individuo a otro y depende de la dieta y la flora bacteriana, que produce cantidades variables de indol, ácido sulfhídrico v mercaptanos. Los productos accesorios bacterianos incluyen riboflavina, tiamina, vitaminas E l '2 y K.

La acción bacteriana en el colon produce gases que se eliminan como flatos, compuestos de COz, metano y R 2,

que a continuación se mezclan con nitrógeno y oxígeno del aire deglutido. El gas es combustible y puede explotar durante una sigmoidoscopia en la que se utiliza cauterización eléctrica. El intestino grueso contiene 7 a 10 L de gases cada día, de los cuales sólo se expulsan como flatos 0.5 a 1 L; el resto se absorbe a través del revestimiento del colon.

El colon también secreta moco y ReOJ. El moco no sólo protege la mucosa del colon, tam bién facilita la compactación de las heces porque el moco es el que permite la adherencia de los desechos sólidos en una masa compacta. El ReO.,. se adhiere al moco y actúa como un amortiguador para proteger la mucosa de los productos accesorios ácidos del metabolismo bacteriano dentro de las heces,

Sistema digestivo: conducto alimentario . 389

CORRElACIONES CLlNICAS

La irritación intensa de la mucosa del colon, como en la enteritis, origina la secreción de grandes cantidades de moco, agua y electrólitos. La eliminación de cantidades abundantes de heces líquidas, que se conoce como diarrea, protege el cuerpo al diluir y eliminar el irritante. Las diarreas prolongadas y la pérdida de una gran cantidad de líquido y electrólitos, sin un régimen terapéutico de restitución, pueden ocasionar choque circulatorio e incluso la muerte.

Recto y conducto anal

El recto se asemeja al colon desde el punto de vista histológico pero las criptas de Lieberkühn son más profundas y en menor cantidad por unidad de área (véase cuadro 17-3) .

El conducto anal, la continuación estrecha del recto . mide alrededor de 3 a 4 cm de largo. Sus criptas de Lieberkühn son cortas y escasas, y no se encuentran en la mitad distal del conducto anaL La mucosa también muestra pliegues longitudinales, las columnas anales (columnas rectales de Morgagni). Estas se reúnen unas con otras para formar evaginaciones similares a bolsas, las \'áh-ulas anales con senos anales intercurrentes. Las yáh'ulas anales ayudan al ano a apoyar la columna de heces.

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Fig. 17-24. Fotomicrografía de las criptas de Lieberkühn de colon de mono (X 270). E, célula del sistema neuroendocrino difuso (SNED); L, luz de la cripta; P, célula plasmática.


Fig. 17-25. .\1ierografía elect rónica de barrido de colon de mono (x 516), Obsérvese la abe rtura de las criptas, (Tomado de Specian RD, Neutra .\1R : The surface topographv oC the colonie crvpt in rabb it and monkey, Am J Anat 160:461-47-7 , 1981. Cop\Tight © 1981, HeimprC'so con autori zación de \Viley-Liss, lne, una subsidiaria de Jol1n \\ 'ile\' & Sons, lne, )

Mucosa anal

El epitelio de la mucosa anal es cuboideo simple desde el recto hasta la línea pectinada (a nivel de las váh-ulas anales ), escamoso estratificado 110 queratil1i::::ado de la línea pectinada al orificio anal externo yesca //lOSO est rat!ficado queratíni::::ado (epidermis) en el ano. La lámina propia, un tejido conectivo fibroelástico , contiene glándulas anales en la unión rectoanal y glándulas circunanales en el extremo distal del conducto anal. Además en el ano están presentes folículos pilosos y glándulas sebáceas. La muscularis mucosae se compone de una capa circular interna v otra longitudinal externa de músculo liso. Estas capas musculares no se extienden más allá de la línea pectinada.

Submucosa anal y muscular externa

La submucosa del conducto anal está compuesta por tejido conectivo fibroelástico. Contiene dos plexos venosos , el plexo hemorroidal interno, situado arriba de la línea pectinada, y el plexo hemorroidal externo, que se localiza en la unión del conducto anal con su orificio externo, el ano.

La muscular externa consiste en una capa de músculo liso circular interno y otra longitudinal externa. La capa circular interna se engruesa a medida que circunda la región de la línea pectinada para formar el músculo

esfínter anal interno. Las células de músculo liso de la capa longitudinal externa continúan como una vaina fibroelástica que rodea el esfínter anal interno.

Los músculos esqueléticos del piso de la pelvis forman un músculo esfínter anal externo, que rodea la vaina fibroelástica y el esfínter anal interno. El esfínter externo se controla de manera voluntaria y muestra un tono constante.


E l incremento del tamaño de los vasos del plexo venoso submucoso del conducto anal origina la formación de hemorroides, un trastorno común durante el embarazo y en personas mayores de 50 ailOS de edad. Esta afección puede manifestarse por defecación dolorosa, presencia de sangre fresca con la defecación y prurito anal.

Cuando se practica un examen rectal mediante la inserción del dedo índice a través del orificio anal externo, el esfínter anal externo se aprieta alrededor del dedo . La continuación de la penetración activa el esfínter anal interno, que también se contrae alrededor del dedo. Las estructuras que pueden palparse a través del conducto anal en varones incluyen el bulbo del pene, la próstata, las vesículas seminales crecidas, la superficie inferior de la vejiga distendida y los ganglios linfáticos iliacos crecidos ; las estructuras palpables en mujeres comprenden el cérvix del útero y en estados patológicos, los ovarios y el ligamento ancho.

Apéndice

El aspecto histológico de la apéndice es similar al del colón, excepto que tiene un diámetro mucho más pequeño, un abastecimiento más abundante de elementos linfoides e incluye mucho más células del SNED en sus criptas de Lieberkühn.

El apéndice vermiforme es un divertículo del ciego de ,5 a 6 cm de largo con una luz en forma estrellada que suele estar ocupada por desechos. La mucosa del apéndice se compone de un epitelio cilíndrico simple, constituido por células de absorción de la superficie, caliciformes y ~1 donde los nódulos linfoides colindan con el epitelio (véase cuadro 17-3). La lámina propia es un tejido conectivo laxo con múltiples nódulos linfoides y criptas de Lieberkühn superficiales. Las células que componen estas criptas son de absorción de la superficie, caliciformes, regenerativas. múltiples del SNED y pocas células de Paneth. La muscularis mucosae, la submucosa v la muscular externa n( , varían de la estructura general del conducto alimentario aunque en la submucosa se encuentran nódulos linfoide~ e infiltración grasa ocasional. Una serosa reviste el apéndice.


La incidencia de inflamación del apéndice, apendicitis, es mayor entre adolescentes y adultos jóvenes que en personas de mayor edad; también ocurre con mayor frecuencia en varones . La apendicitis suele deberse a obstrucción de la luz, que origina inflamación acompañada de tumefacción y dolor


intenso , no remitente, en e l cuadrante inferior derecho del abdomen. Los signos clínicos adicionales son náusea y vómitos, fi ebre (por lo general menor de 38.9° e ), abdomen tenso y leucocitosis. Si el trastorno no se trata en el transcurso de uno a dos días el apéndice suele romperse y conducir al inicio de peritonitis , que puede causar la muerte si no recibe tratamiento.

Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [17 Sistema digestivo - conducto...

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