Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1)
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7/24/2019 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1) http://slidepdf.com/reader/full/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-5-epitelio-y 1/23 it io Los aproximadam e nte 200 tipo s di f e r e nt es de cé lulas que compon e n e l cuerp o humano se disponen y organizan de manera conjunta e n cuatro tejidos básicos. Los grupos de estos tejidos está n int egrados en dive r sas e structuras organizacional e s y funcionales dentr o d e órganos, que ll evan a cabo las funcion e s d e l cu e rpo. Los c uatro tipos de t ejido básico son e l epitelial, conectivo, muscular y nervioso. En este ca pítulo y en los sigui entes se describe cada uno d e es to s t ejidos y las células qu e lo s co n stit u ye n. TEJIDO EPITELI L El tejido epitelial se e ncuentra en dos formas: a ) com o hojas de cé lulas contiguas epitelios) que cub r en el cue rpo e n su superficie ext e rna y lo re vist e n e n su su p e rficie int e rna y b ) como glándulas, originadas en células epiteliales invaginadas. Los e pi t elios d e rivan de las tr es c apa s ge rminati vas e mbrionarias , aunque la ma yo r part e d e e llo s proc e d e de l ec to d e rmo y el e ndode rm o. El ectode rmo da luga r a las mu cos as bucal y nasal , córnea, ep id erm is de la piel , glándulas d e la pi e l y glán dul as mamarias . El hígado , el páncreas y el recubrimi e nto de los aparatos re sp iratorio y digestivo tiene n su orige n en el endodermo Los túbulos uriníferos de los riñ one s, el r ec ubrimiento de l os s ist e mas r e productor es ma sc ulino y f e menino , e l r ecubrim ie nto e ndotelial d e l sist e ma circulatorio y el mesot e lio de las cavidad e s corporal es se desarrollan a partir d e la cap a ge rmin a l m eso dérmica. Los t ejidos epit e lial es tien e n múltipl es funciones: • Protección de los t ejidos sub yace nt es del cuerp o de abrasion es y le siones • Transporte transcelular d e molé culas a tr avé s de las capas epit e liales • Secreción de moco , horm onas , e nzimas , e ntre otros , d e diversas glándulas • Absorción de material de una lu z p. ej. , tub o dige stivo o ci e rtos túbul os renales ) / an u s • • • Co ntrol de l movimiento de materiales en tre comparti mientos de l cuerpo mediante permeabilidad selectiva d e unione s intercelular e s entre células e piteliales • Detección de sensaciones a través d e las papilas del gust o, la r etina del ojo y células piliformes e specializadas e n e l oído pitelio as células contiguas unidas estrechamente que forman hojas cubren o revisten el cuerpo se conocen como epitelio. Las hojas de células adjuntas en e l epitelio es tán uni da s e nt r e sí ajustadament e por complejos de unión. Los epit e lios muestran poco espacio interce lular y poca matriz extr acelu lar. Están se parados del tejido conectivo subya cente por una matriz e xtrace lular , la lámina basal, sint e ti zada por las cé lula s e pit e liales. Debido a que e l e pit elio es avascular, e l t ejido con e ctivo de apoyo adyacente pro porciona la nutrición y oxígeno por sus lechos capilares me diante difu sión a través de la lámina ba sal. lasificación de membranas epiteliales as bases de la clasificación del epitelio son la disposición y morfología de la célula. Las me mbranas e piteliales se clasifican de acu e rdo con e l núm e ro d e c apas ce lulares e nt r e la lámina basal y la sup e rfici e libre y la morfología de las células epiteliales cuadro 5- 1). Si la membrana e stá co nstituida por una capa d e cé lulas, se denomina epitelio simple; cuando se compone d e má s de un a capa celular , se co no ce como epitelio estratificado fi g . 5 - 1). La morfología d e las células puede se r escamos a plana , cuboidal o cilíndrica , cuando se obs e rvan e n corte s p e rpendicular es de la m em brana basal. Los ep itelios estratificados se clasifican e n r elación con la morfología de las células y su cap a superficial úni ca me nte. Además de e stas dos clases principales de ep it elios, que se id e ntifica n adicionalment e por la morfo- 8
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it
io
Los aproximadamente 200 tipos
dif
erentes de células
que
c
ompon
en el c
uerp
o humano se disponen y organizan de
manera conjunta en cuatro tejidos básicos. Los grupos
de estos tejidos están integrados en diversas estructuras
organizacionales y funcionales dentro de órganos, que
llevan a cabo las funciones del cuerpo. Los cuatro tipos
de tejido básico son el epitelial, conectivo, muscular y
nervioso.
En
este capítulo y en los siguientes se describe
cada uno de estos tejidos y las células
qu
e los constitu
ye
n.
TEJIDO EPITELI L
El
tejido epitelial
se e
ncuentra
en
dos formas: a) como
hojas de células contiguas epitelios) que cubr
en
el cuerpo
en su superficie externa y lo revist en en su superficie
interna y b) como glándulas, originadas en células epiteliales
invaginadas.
Los epi telios derivan de las tres capas germinativ
as
embrionarias , aunque la mayor parte de ellos procede
del ectodermo y el endoderm
o.
El ectodermo da lugar a
las mucos
as
bucal y nasal, córnea, ep iderm
is
de la piel,
glándulas de la
pi
el y glán
dul
as mamarias .
El
hígado, el
páncreas y el
recubrimi
ento de los aparatos respiratorio y
digestivo tienen su origen
en
el
endodermo
Los túbulos
uriníferos de los riñone s, el rec
ubrimiento de
los sistemas
re
productor
es
ma
sculino y fe
menino
, el r
ecubrim
ie
nto
endotelial del sistema circulatorio y el mesotelio de las
cav
idad
es corporales se desarrollan a partir de la capa
germinal mesodérmica.
Los tejidos epiteliales tienen múltiples funciones:
• Protección de los tejidos s
ub
yacentes del cuerpo de
abrasiones y lesiones
• Transporte transcelular de moléculas a través de las
capas epiteliales
•
Secreción
de moco, hormonas , enzimas , entre otros ,
de diversas glándulas
•
Absorción de
material de
una
luz p. ej. , tubo digestivo
o ciertos
túbul
os renales )
/
an u s
• •
• Control del movimiento de materiales
en
tre comparti
mientos del cuerpo mediante permeabilidad selectiva
de uniones intercelulares
entre
células epiteliales
•
Detección
de sensaciones a través de las papilas del
gust
o,
la retina del ojo y células piliformes especializadas
en el oído
pitelio
as
células contiguas
unidas estrechamente
que
forman
hojas
cubren o
revisten
el
cuerpo
se
conocen
como
epitelio.
Las hojas de células adjuntas
en
el epitelio están uni
da
s e
nt r
e sí ajustadamente
por
complejos
de
unión. Los
epitelios muestran poco espacio intercelular y poca matriz
extracelular. Están separados del tejido conectivo subya
cente por una matriz extracelular, la lámina basal, sinteti
zada por las células epiteliales. Debido a que el epitelio
es avascular, el tejido conectivo de apoyo adyacente pro
porciona la nutrición y oxígeno por sus lechos capilares
mediante difusión a través
de
la lámina
ba
sa
l.
lasificación de membranas epiteliales
as
bases de la clasificación
del
epitelio son la disposición y
morfología de la célula.
Las membranas epiteliales se clasifican de acuerdo con
el número de capas celulares ent re la lámina basal y la
sup erficie libre y la morfología de las células epiteliales
cuadro 5- 1). Si la membrana está constituida por una
capa de célula
s,
se denomina epitelio simple; cuando
se compone de más de un a capa celular, se conoce como
epitelio
estratificado
fi
g. 5-1).
La
morfología de las
células puede ser escamosa plana
,
cuboidal o cilíndrica,
cuando se observan en
cort
es perpendiculares de la m
em
brana basal. Los epitelios estratificados se clasifican en
relación con la morfología
de
las células y su capa superficial
únicamente. Además
de
estas dos clases principales
de
ep
itelio
s,
que
se identifican adicionalmente
por
la morfo-
8
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8
Epitelio y
glándul s
logía celular, existen otros dos tipos distintos: seudoestra
tificado y transicional fig. 5-1).
samente agrupadas. Cuando se observa desde la superficie,
la hoja epitelial se ve muy similar a un piso de mosaico con
un núcleo abultado
situado
en
posición
central
en cada
célula fig 5-2A .
pitelio escamoso simple
l epitelio
escamoso
simple
está
form do
por
un
capa de
células planas.
Sin embargo cuando se observa
en un
corte sólo
algunas células muestran núcleos, ya que el plano de corte
no incluye
con frecuencia
los núcleos. Los epitelios esca
mosos simples
recubren
alveolos
pulmonares
,
componen
el asa de Renle y la capa parietal de la cápsula de Bow
man en el
riñón
y
forman
el recubrimiento
endotelial
de
El epitelio escamoso simple se constituye
con
una
capa de
células poligonales, delgadas y
de
perfil bajo den-
;
Tipo
imple
Escamoso simple
Cuboidal simple
Cilíndrico simple
Seudoestratificado
Estratificado
Escamoso estratifi
cado no queratini
zado)
Escamoso estratifi
cado queratini
zado)
Cuboidal estratificado
Cilíndrico
estratificado
Transicional
Cuadro 5 1. Clasificación de epitelios
Forma de las células
de superficie
Aplanada
Cuboidal
Cilíndrica
Todas las células des
cansan
en
la lámina
basal
pero
no todas
llegan a la superficie
epitelial; las células
de
la superficie son
cilíndricas
f.
planada con núcleos )
Aplanada sin núcleos )
Cuboidal
Cilíndrica
Cupular
relajada), apla
nada
distendida)
Ejemplo de localizaciones
Recubrimiento
alveolos pulmonares,
asa
de
Henle, capa parietal de
la cápsula
de
Bowman, oído
interno
y medio; vasos sanguíneos
y linfáticos , cavidades pleural y
peritoneal
Conductos
de
muchas glándulas,
cubren
el ovario, forman túbulos
renales
Recubrimiento
oviductos, conductos
eferentes
de
los testículos, útero,
bronquios pequeños, gran
parte
del
tubo
digestivo , vesícula biliar
y conductos grandes de algunas
glándulas
Recubrimiento
la mayor
parte de
la tráquea, bronquios primarios,
epidíclimo y conductos deferentes,
trompa
auditiva,
parte de
la
cavidad timpánica cavidad nasal
saco lagrimal,
uretra
masculina,
grandes conductos excretorios
Recubrimiento
boca, epiglotis, esó
fago, pliegues vocales, vagina
Epidermis
de
la piel
Recubrimiento
conductos
de
glándu
las sudoríparas
Conjuntiva ocular, algunos conductos
excretorios grandes, porciones
de
la
uretra
masculina
Recubrimiento
vías urinarias desde
los cálices renales hasta la
uretra
Funciones
Membrana
limitante, transporte
de
líquido, interca mbio
gaseoso, lubricación,
disminución
de
la fricción
en
consecuencia, favorecen
el movimiento
de
vísceras),
membrana de
recubrimiento
Secreción, absorción, protección
Transporte, absorción,
secreción, protección
Secreción, absorción, lubrica
ción, protección, transporte
Protección, secreción
Protección
Absorción, secreción
Secreción, absorción, protección
Protección, distensibilidad
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Simple
Escamoso Cuboidal
Estratificado
Escamoso no queratinizado Cuboidal
Queratinizado Cilíndrico
Fig. 5 1.
Tipos de epi te
lio
.
v sos sanguíneos y linfáticos y también el mesotelio de las
cavidades pleural y peritoneal.
Epitelio cuboidal simple
l
epitelio cuboidal simple se compone de una capa de
células semejantes a sólidos hexagonales truncados.
El
epitelio cuboidal
simple
se integra con
una
capa
de células en forma de polígono
fig.
5-2A ).
Cuando se
o
bserva
en un corte perpendicular
a la superficie, las
células presentan
un
perfil cuadrado con
un
núcleo redondo
ubicado en el centro. Los epitelios cuboidales simples
componen los conductos de muchas glándulas del cuerpo ,
forman el recubrimiento del ovario y constituyen el epitelio
de ciertos túbulos renales.
Epitelio cilíndrico simple
l
epitelio cilíndrico simple lo
forma
una capa de células
altas con forma de sólidos hexagonales.
Las células del
epitelio cilíndrico simple
se parecen
bas
tant
e a las del epitelio cuboidal simple vistas desde
v v
O O
Cil drico
I
Transicional
Transicional relajado)
Transicional distendido)
Epitelio y glándulas __ _ 8
I
Seudoestratificado
I
Cilíndrico
seudoestratificado
la
super
ficie;
empero,
cuando se observan
en un
corte
longitudinal , son células altas y rectangulares, cuyos núcleos
ovoides suelen localizarse al mismo nivel
en
la mitad basal
de la célula fig.
5-2B ). El
ep itelio cilíndrico simple se
enc
uen tra en el
recubrimien
to de gran parte del tubo
digestivo , la vesícula biliar y conductos grandes de glán-
dulas. El epitelio cilíndrico simple puede mostrar un borde
es triado o
microvellosidades
procesos citoplásmicos
digitaliformes y
estrechos
, que se
proyectan desd
e la
superficie apical de las células.
El
epitelio cilíndrico simple
que
r
ecub
re el
útero
, oviductos, conductos
eferentes
y
bronquios pequeños es ciliado.
En
estos órganos se pro-
yectan cilios hacia la luz estructuras piliformes) desde la
superficie apical de las células cilíndricas.
Epitelio escamoso
estratificado no queratinizado)
l
epitelio
escamoso
estratificado
no
queratinizado
está
compuesto de varias capas de células, de las cuales la capa
más superficial posee núcleos.
El
epitelio escamoso
estratificado
no queratini-
zado)
es grueso; debido a
que
está compuesto de varias
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86
Epitelio y glándulas
•
Fig. 5-2.
Fotomicrografías de
ep
iteli
os
simples.
A,
epite lio escamoso simple flechas . Obsérvese la morfología de las células y sus núcleos.
pi t
elio
cuboidal simple
(c
ab e;:;as
de .fl
ec
h
as
).
Nótense los núcleos redondo s, colocados en el <.:entro X270).
B,
epite
li
o cilíndrico simple. Obsérvense los
núcleos ovalados
y
el borde estriado X.540 ).
capas de células, sólo la más
pro
funda se encuentra
en
contacto con la lámina basal
fig
. 5-3
A).
Las células basales
más profundas) de este epitelio tienen una forma cuboidal ;
las que se localizan en la
part
e media del epitelio son
polimorfas y las células
que
integran la superficie libre
del epit elio son aplanadas escamosas) de ahí el nombre
escamoso estratificado. D ebido a que las células de la
superficie son nucleadas ,
est
e epi telio se denomina no
queratinizado. Por lo ge
neral
es
húm
edo y re
cubr
e la
boca, faringe bucal, esófago , cue
rd
as vocales verdaderas
•
y vagma.
Epitelio escamoso
estratificado queratinizado)
El
epitelio
escamoso estratificado queratinizado) es
distinto porque las capas de células que constituyen la
superficie
libre están muertas sin
núcleo
y llenas de
queratina.
El
epitelio escamoso estratificado queratinizado)
es similar
al
epitelio escamoso estratificado no queratini-
zado , salvo
porqu
e las capas superficiales del epitelio están
compuestas de células muertas cuyos núcleos y citoplasma
se sustituyeron con queratina
fig. 5-3B .
Este e
pi t
elio
constituye la
epid
ermis de la piel,
una
capa correosa y
gruesa que resiste la fricción imp ermeable
al
agua.
Epitelio cuboidal estratificado
El epitelio
cuboidal
estratificado,
que
contiene sólo
dos capas de células cuboidales, recubre los conductos de
las glándulas sudoríparas
fig.
5-
3C) .
Epitelio cilíndrico estratificado
El epitelio
cilíndrico
estratificado está constituido por más
de una capa celular;
la
capa superficial tiene una forma
cilíndrica.
l epitelio
cilíndrico
estratificado
está formado
por una capa baja más profunda, poliédrica a cuboidal en
contacto con la lámina basal, y una
capa superficial de
células cilíndric
as. ste
epitelio sólo se
en
cuentra
en
unos
cuantos sitios del cuerpo , en especial
en
las conjuntivas
oculares, algunos conductos excretores grandes y en regio-
nes de la uretra masculina.
Epitelio transicional
El
epitelio
transicional consiste en varias capas de células de
las cuales la superficial es más grande y de forma cupular.
l
nombre de epitelio transicional se debe a que se
pensaba
errón
eame
nte
que era una transición entre los
epitelios cilíndrico estratificado y escamoso estratificado.
Hoy en día se sabe que este epit elio es
un
tipo distinto
loca
li
zado de manera exclusiva en
el
sistema urinario, en
donde recubre las vías urinarias de los cálices renales a
la
ur
etra.
l
epitelio transicional está
compuesto por
muchas
capas de células; las situadas basalmente son cilíndricas o
cuboidales bajas. Arriba de las células basales yacen varias
capas compu
estas de células poliédricas . Las células más
superficiales de la vejiga vacía son grandes, en ocasiones
binucleadas, y c
on
las partes s
up
eriores re
dond
eadas en
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A
- ,
¡
.- . ,
•
t ,
<
o
f
I
-
D
.
•
Epitelio y glándulas _ 87
: : ,
Fig. 5-3.
Fotomicrografía de epite
li
os estrati
c
d
os. A, epitelio escamoso estrat i
cado no queratini zado. Obsérve se l
as
múltiples cap
as
celulares
y
células nucleadas y aplanadas escamos as) en la capa superior X509). B epite lio escamoso estratificado que ratinizado X125). e , epite
li
o cuboidal
estratificado del co
ndu
cto de una glándula sudorí
p r
a X509). D, epite lio
tr
an siciona
l.
Nótese que las células de ht super
fici
e que da
fr
e
nt
e a la luz
de la vejiga tienen form a de cúpula,
que
caracteriza al epit e
li
o trans icional
X
125).
cúpul
qu
e abultan
h
cia la luz fig. S-3D . Cu ndo la
vejiga está distendida, estas células e n forma de cúpula se
aplanan y el epitelio se torna más delgado.
Epitelio cilíndrico
.udoestratificado
l
epitelio
cilíndrico
seudoestratificado
sólo parece
estratificado todas
las células
se
encuentran
en
contacto
con la lámina basal.
Co mo su nombre lo indica el
epitelio cilíndrico
seudoestr tific do p rece estratific do pero en realidad
está compuesto sólo de un a capa de células. Todas las
células en el epitelio cilíndri
co
seudoestr atificado están en
conta cto con la lámina bas al , pero únicamente algunas de
ellas llegan a la superficie del epitelio fig. 5-4). Las células
que no se extienden hasta la superficie suelen tener una
base más ancha y se tornan más angostas en su ex
tr
emo
apical. Las células más altas
ll
egan a la superficie
y
poseen
un
base es
tr
echa en co
nt
cto con la lámina b s
al
y una
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88 Epitelio y glándulas
, 1
I
,
,
Fig. 5 4.
Fotomicrografía del epitelio seudoestratificado. Este tipo de
epit
elio
parece
estrati
fi
cado; sin embargo, todas las células epite
li
ales
en
esta fotografía se apoyan en la lámina basal X540).
superficie apical ensanchada. Debido a que las células de
este epitelio tienen alturas diferentes, sus núcleos se loca
lizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado,
si
bien
co
mpu
esto sólo de
una
capa celular.
El
epitelio
cilíndrico seudoestratificado se encuentra en la ure
tra
masculina, los epidídimos y los conductos excretorios más
grandes de las glándulas.
El tipo más difundido de epitelio cilíndrico seudoes
tratificado es el ciliado y presenta cilios
en
la superficie
apical de las células que llegan a la superficie epitelial.
El
epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado recubre la
mayor parte de la tráqu
ea
y los bronquios principales, las
trompas auditivas,
parte de la cavidad timpánica, la cavidad
nasal y el saco lagrimal.
olaridad
y
especializaciones
de la superficie celular
La
pol rid d de
las
células
epiteli les
y
las
especializaciones de superficie
celul r se
relacionan con
la
morfologí
y
función celulares.
Casi todas las células epiteliales tie
nen
dominios mor
fológicos, bioquímicos funcionales distintos y en con
secuencia, suelen mostrar
una polaridad que
puede
rela
cionarse con una o la totalidad de estas diferencias. Por
ejemplo, estas células polarizadas poseen un dominio
apical que
se opone a la luz y un dominio
basolateral
cuyo componente basal
en tra en
contacto con la lámina
basal. Puesto que estas regiones son funcionalmente dis
tintas, cada una puede tener modificaciones y especializa
ciones de la superficie relacionadas con dicha función.
Por
ejemplo , las superficies apicales de muchas células
epiteliales tienen
microvellosidades o cilios, en tanto que
sus regiones basolaterales pueden mostrar muchos tipos
de especializaciones de unión e interdigitaciones interce
lulares. Los dominios apical y basolateral están separados
entre sí por uniones estrechas que circundan la superficie
apical de la célula.
Dominio apical
l dominio
apical representa
la
superficie libre de las
células epiteliales.
El dominio
apical
la región de la célula epitelial
frontal a la luz, contiene abundantes canales iónicos,
proteínas de transporte, ATP-asa-H+ trifosfato de ade
nosina), glucoproteínas y enzimas hidrolíticas así como
acuoporinas
proteínas formadoras de canales
que
actúan
en
la regulación del equilibrio del agua. También es el
sitio
por
el que se transportan los productos secretorios
regulados para liberarse. Para que el dominio apical de un
epitelio lleve a cabo sus diversas funciones se requi
ere
n
varias modificaciones en la superficie, que incluyen micro
vellosidades con glucocáliz concomitantes y, en algunos
casos, esterocilios, cilios y flagelos.
MICROVELLOSIDADES
Las
microvellosidades son proyecciones citoplásmicas
digit liformes que
surgen de
la
superficie
libre
de la célula
hacia la luz.
Cuando se observan mediante microscopia electrónica,
las células epiteliales cilíndricas
y
cuboidales) de absorción
muestran microvellosidades estrechamente agrupadas,
que son proyecciones cilíndricas, unidas a la membrana del
citoplasma
qu
e surgen de la superficie apical luminal) de
estas células fig 5-5). Las microvellosidades represe ntan
el
borde estriado
de las células intestinales de absorción
y el borde de cepillo de las células renales del túbulo
proximal que se observan mediante microscopia de luz.
En células menos activas, las microvellosidades pueden
ser escasas y cortas; en epitelios intestinales, en los que
la principal función es el transporte y la absorción, están
conglomeradas y tien
en
1 a 2
f.Lm
de largo, incrementando
así de manera considerable el área de superficie de las
células.
Cad
a microvellosidad contiene un núcleo de 25
a 30 6.lamentos de actina enlazados transversalmente
por villina unida
a
una
región amorfa
en
su
punta
y
extendiéndose hacia el citoplasma, en donde se encuen
tran incluidos os filamentos de actina en la membrana
terminal que es un complejo de moléculas de actina )
espectrina y también de filamentos intermedios localizados
en la corteza de las células epiteliales
figs.
5-6 a 5-8). A
int ervalos regulares, se encuentran
miosina
1
y
calmodu-
lina que
conectan los filam entos
de
actina a la membrana
plasmática de la microvellosidad y le proporcionan apoyo.
Los epitelios que no actúan
en
la absorción o el transporte
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Fig. 5 5. Fotomicrografía de las microve-
Ilos
idades de las células epiteliales del intestino
delgado
x2
800). Tomado de Hopkins CR:
St ructure and Function o
l
Cells. Philadelphia,
\VB Saunders, 1978.)
•
•
•
.
.
•
f
Fig. 5 6. Fotomicrografía a gran aumento de microvellos idades X60 800 ).
Tomado de Hopkins CR: Structure and Function of Cells. Philadelphia , WB
Sa
unders, 19 78.)
•
.
pitelio glándulas
89
.
.
i
•
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9 Epitelio
y
glándulas
pueden mostrar microvellosidades sin núcleos de filamentos
de
actina.
La microscopia de luz de epitelios teñidos para carbohi
dratos
mu
estra el glucocáliz observado en fotomicrogra
fías como un recubrimiento amorfo y velloso
sobr
e la
superficie luminal de las microvellosidades. El
glucocáliz
repres
e
nta
residuos
de
carbohidratos unidos a las proteínas
transmembranales del plasmalema. Estas glucoproteínas
tienen
como función la
prot
ección y el r
ec
onocimiento
celular (cap. 2).
Los estereocilios (que no deben confundirse con los
cilios) son microvellosidades largas
qu
e sólo se e
ncuentran
en el epidídimo y en las células piliformes sensoriales de
la cóclea (oído
int
erno). Se piensa que estas estructuras
inmovibles son extraordinariamente rígidas por su núcleo
de filamentos de actina.
En
el epidídimo es probable que
su función sea incrementar el área de superficie; en las
células piliformes del oído actúan en la generación de
señales.
Fig. 5 7.
Fotomicrografía de la red terminal y microve
llosidades . Ob sé rvese que los filamentos de actina de las
microve llosidades están unidos a la red terminal
a,
x8 060;
b
in
serto
x 66 400), (Tomado de Hirokana N Tilney LG , Fujiwara
K, Heuser JE: Organization of actin , myosin, and intermediate
filaments in the brush border
of
intestinal epithelial cel . J
Cell Biol 94:425-443, 1982. Reproducida con autorización de
Rockefeller University Pre ss )
ILIOS
Los cilios son estructuras
piliformes
movibles largas
que
surgen de
la superficie
de
la
célula apical; su
núcleo
está
compuesto
por una disposición
complej
de
microtúbulos
conocida
como
axonema
Los cilios son proyecciones de tipo piliforme y movibles
(diámetro , 0.2
J Lm;
longitud, 7 a 10
J Lm
)
que
surgen
de
la superficie de ciertas células epiteliales.
En
los epitelios
ciliados del sistema respiratorio (p. ej.,
tráquea
y bronquios)
y en el oviducto puede haber cientos de cilios en dispo
si
ciones ordenadas en la superficie luminal de la célula.
Otras células epiteliales, como las piliformes del aparato
vestibular del oído interno, sólo poseen un cilio, que actúa
en un mecanismo sensorial.
Los cilios se especializan
en propulsar el moco y otras
sustancias sobre la superficie del epitelio mediante oscila
ciones rítmicas rápidas. Por
ejemplo, los cilios del árbol
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Plasmalema
Enlace a
la membrana
ce lular
Filamentos
intermedios
~
, Filamentos
.-¡ de actina
JJ ----- Fimbrina
Extensión
lateral
Cortes de actina
enlazada por espectrina
ig. 5 8. Esquema de la est ructu ra de una microvellosidad.
re spiratorio
ll
evan moco y desechos a la bucofaringe,
en
onde
pu
e
den
deglutirse o expectorarse. Los cilios del
viducto impulsan el óvulo fecundado hacia el útero.
La microscopia electrónica revela que los cilios pos
ee
n
una estructura interna específica
qu
e se
co
nserva de manera
onsistente a través de los reinos vegetal y animal ngs .
-9
y 5-10). El núcleo del cilio contiene un complejo de
microtúbulos dis
pu
esto en forma uniforme , conocido como
ax
onema, que está constituido
por un
número constante de
microtúbulos longitudinales dispuestos en una organización
consistente 9 2
fig
.
5 1 B
. Dos microtúbulos ubicados
en la porción central
singletes)
están rodeados de manera
uniforme
por
nueve
dobletes
de microtúbulos. Los dos
microtúbulos localizados
en
el centro del núcleo están
separados entre sí y cada uno muestra un perfil circular
en el corte transversal, compuesto de 13 protofilamentos.
Cada uno de los
nu
eve dobletes está constituido por dos
subunidades .
En
el
corte
transversal , la
subunidad
s un
microtúbulo formado
por
13 protofilam
en
tos ,
que
muestran un perfil circular. La
subunidad B
posee 10
protofilamentos, que ti
ene
n
un
perfil circular incompl eto
en el corte transversal y
comparten tr
es protofilamentos
de la s
ubunidad
A.
on
el axonema se vinculan varios complejos proteíni
c
os
elásticos. Desde la s
ubunidad
A de cada doblete se
proyectan
emisiones
en
forma radial
hacia d
en
tro a la
Epitelio y glándulas _
9
vaina central que
rod
ea
los dos singletes. Los dobletes
vecinos están unidos
por nexina,
otra proteína elástica que
se ex tiende desde la subunidad A de un doblete hasta la
subunidad B del doblete adyacente fig. 5-9 ).
La proteína
dineína
relacionada con el microtúbulo,
que tiene actividad de ATP-asa, se irradia desde la sub
unidad A de
un
doblete hasta la subunidad B del doblete
vecino. Estos brazos de dineína están dispuestos a intervalos
de 24 nm a todo lo largo de la subunidad
A.
Mediante la
hidrolización de
ATP
la ATP-asa de din eína proporciona
la energía para el doblamiento ciliar. El movimiento de
los cilios se ini cia
por
la fijación transitoria de brazos
de din eína a sitios específicos en los protofilamentosde
los dobletes adyace
nt
es, deslizándolos hacia la punta del
cilio. Sin e
mbar
go, la nexina,
una proteína
elástica
qu
e se
ex
tiende e
ntre
dobletes adyace
nt
es, restringe esta acción
en
ci
er
to grado y
por tanto
traslada el movimie
nto
de
deslizamie
nto
a
uno
de inclinación. A me
dida qu
e se
dobla
el
cilio, se estira el complejo de proteína elástica,
un proceso que requiere energía. Cuando los brazos de
Membrana
plasmática - -
Membrana
plasmática
Par de
microtúbulos
centrales
Microtúbulo
triple
- Cuerpo basal
Fig. 5 9.
Esquema de la disposición
mi
c
rotubular
del axonema en
el cili
o.
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9 Epitelio y glándulas
I
•
,
dineína se liberan de su unión
en
la subunidad B regresa
el complejo de proteína elástica a su longitud original,
y el cilio salta nuevamente a su posición recta que no
requiere energía), moviendo el material que se encuentra
en
la
punta
del cilio.
a disposición de microtúbulos 9 + 2 dentro del axo
nema
continúa
en
la mayor
parte de
la longitud del cilio,
Fig 5 10. Fotomicrografía de cilios. A cort
longitudina l
de
cilios X36 000 ). B ima gen
d
c
orte
transversal que mu est ra la disposición micro
tubular en los ci lios x88 000). Tomado de
Lee
son TS Leeson , Paparo AA: Text/Atlas o
Histology. PhiJadelphia, WB Saunders, 1988.)
excepto
en
su base,
en
donde está unida al
cuerpo
basa
fig. 5-9). a morfología del cuerpo basal es similar a l
de
un
centriolo, ya que está compuesto de nueve triplete
y ningún singlete.
Los cuerpos basales se desarrollan a partir de organi
zadores procentriolo A medida que se añaden dím ero
de tubulil1a , se alarga el procel1triolo para formar lo
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microtúbulos de nueve tripletes característicos del cuerpo
basal. Después de
formarse
, migra el cuerpo basal al
plasmalema apical y genera un cilio. Se desarrollan nueve
dobletes de microtúbulos a partir de los nueve tripletes del
cuerpo basal y se forma un par aislado de microtúbulos
para
proporcionar al cilio su disposición típica de microbútulo
de 9
+
2.
FLAGELOS. Las únicas células en el
cuerpo humano
que poseen
flagelos
son los espermatozoos. La estructura
de los flagelos se comenta en el capítulo 21, que
comprende
el sistema
reproductor
masculino.
ominio basolateral
l dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral
de la
membrana
celular
El dominio basolateral puede subdividirse en dos
regiones: membrana plasmática lateral y membrana plasmá
tica basal. Cada región posee sus especializaciones de unión
y receptores propios para hormonas y neurotransmisores.
Además, estas regiones son abundantes en ATP-asa de
N a+ K + Y canales iónicos y son los sitios para secreción
constitutiva.
ESPECIALIZACIONES DE
LA MEMBRANA LATERAL
Las
especializaciones de la
membrana
lateral revelan la
presencia de complejos de unión
La microscopia de luz revela zonas llamadas barras
terminales en las que las células epiteliales se encuentran
en contacto y, posiblemente, unidas entre sÍ. En alguna
época se pensó
que
las barras terminales, especialmente
notables en la región apical del epitelio cilíndrico simple que
recubre el intestino, estaban compuestas de
una
sustancia
amorfa de cemento intercelular. Los cortes horizontales a
través de las barras terminales mostraron que se continuaban
en toda la circunferencia de cada célula, lo
que
indicaba
que estas células estaban unidas a toda célula adyacente.
La microscopia electrónica reveló que las barras terminales
es tán compuestas en
verdad
de complejos
de
unión
intrincados. Estos complejos, que mantienen unidas células
epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos, que
se muestran esquemáticamente
en
la figura S U:
• Uniones
de oclusión que integran células para formar
una barrera impermeable,
que
impide que el material
siga
una
vía intercelular al pasar a través de la vaina
epitelial
• Uniones de anclaje que conservan la adherencia
entre las células y entre éstas y la lámina basal
•
Uniones
comunicantes
que permiten
el movimiento
de iones o moléculas de señalamiento entre las células,
acoplando así células adyacentes en forma eléctrica y
metabólica
clusores zonulares
Los oc/usores zonulares impiden el movimiento de
proteínas de membrana y actúan para prevenir
el
movimiento intercelular
de moléculas hidrosolubles
Epitelio y glándulas _
93
Los oclusores zonulares
que
también se conocen
como uniones estrechas, se localizan entre membranas
plasmáticas adyacentes y son la unión situada más apical
mente
entre las células de los epitelios. Forman una unión
parecida a
un
cinturón que circunda toda la célula. En
foto micrografías electrónicas se aproximan
entre
sí las
membranas de células contiguas; se fusionan sus hojuelas
ex
ternas, a continuación divergen y se fusionan nuevamente
varias veces dentro de una distancia de 0.1 a 0.3 I un (
fig.
5-12). En los sitios de fusión, las claudinas y ocludinas
que son proteínas transmembranales de unión, se unen
entre sí y forman
un
sello que ocluye el espacio inter
celular. El análisis mediante criofractura de las membranas
celulares en los oclusores zonulares mues tra un aspec
to acolchado de filamentos anastomosados, que se cono
cen como
filamentos
de
unión estrecha
en la cara
P,
y una red correspondiente de surcos
en
la cara E fig.
5-13)
Aunque la ocludina
y las claudinas participan en la
formación de la unión es
tr
echa, estas últimas tienen al
parecer un papel más activo porque son proteínas que
probablemente se encargan de obliterar el espacio interce
lular y formar los filamen tos de la unión estrecha descritos.
Las claudinas no sólo son
independi
entes del calcio, sino
que
tampoco forman adherencias celulares fuertes. Como
resultado, su contacto debe reforzarse mediante caderi-
nas
y
también
con las proteínas de oclusores zonulares
citoplásmicas, como ZOl
,
Z02 y
Z03.
Las uniones estrechas actúan en dos formas: a) impiden
el movimiento
de prot
eínas
de membrana
del dominio
apical al basolateral y b) fusionan membranas plasmáti
cas de células adyacentes para
imp
ed ir que moléculas
hidrosolubles pasen entre las células. Según sean el número
y los patrones de los filamentos en la zónula, se dice que
algunas uniones estrechas son herméticas en tanto que
otras son permeables . Estos términos señalan la eficiencia
de las células
para
conservar la integridad de la barre
ra epitelial entre dos compartimientos corporales adya
centes .
Zónulas adherentes
Las
zónulas adherentes son uniones semejantes
a
un
cinturón que ayudan a unir
entre
sí células contiguas
Las
zónulas adherentes
del complejo de la unión tie
nen una posición basal respecto de los oclusores zonulares
y también circundan las células.
El
espacio
inter
celular
de 15 a 20 nm entre las hojuelas ex ternas de las dos
membranas celulares adyacentes
está
ocupado
por
las
moléculas extracelulares de caderinas fig.
5 l2
). Estas
proteínas integrales dependientes de Ca+ de la membrana
celular
son proteínas enlazadoras
transmembrana-
les. Su superficie intracitoplásmica se une a una región
especializada del tejido de la
membrana
celular, especí
ficamente
un haz de filamentos de actina
que
discurre
paralelo a lo largo de la superficie citoplásmica de la
membrana
celular. Los filamentos de actina están unidos
entre sí y a la membrana de la célula mediante
vinculina
y actinina alfa. La región extracelular de las caderinas
de
una
célula forma enlaces con las de la célula contigua
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9
•
pitelio y glándulas
Filamentos
de proteínas
transmembranales
Espacio
extracelular
Membranas plasmáticas adyacentes
Espacio
extracelular
---
._-_._.:
-
-----.. ..
, ..
-
,
,
Filamentos de actina
@
, . :
"".
(f'.
:
.
.
I
lI
,
•
{
@
...
:
'- .
.
.....
.........
:
.
. . .
.
",
.
•
,
, , '
"
,
Filamentos
intermedios
Desmogleínas
Placa
Fig. 5 11. Esquema de los complejos de
unión, union es de int e rsticio
y
hem idesmoso
mas
Membranas plasmáticas adyacentes
::::. *:::::::::::=::
0=::::::::::: :.:
:.
Espacio
extracelular
•
e o
c -
•
.
..
.-
. ...
.
• •
- »
Conexones
Integrinas
(proteínas receptoras
transmembranales)
e
in t
ervie
ne
en la formación de la zónula adhere
nt
e.
A continuación ,
esta unión
no sólo fija las membranas
celulares e
nt r
e sí, sino
que
también
une
el citosqueleto
de
las dos células a
tra
vés
de
las proteínas
en
lazadoras
transmem
branales.
La
fascia adherente es similar a la zónula
adheren
te
pero
no ci
rcunda
la
to t
alidad de la célula. Más
qu
e a un
c
inturón
, es
pa
recida a
un li
stón .
Por
e
jemplo
, l
as
cé lulas
del músculo cardiaco están unidas e
nt r
e sí en sus terminales
longitudinales a
tr
avés de la fascia adher
ente
.
Desmosomas
máculas adherentes)
os desmosomas son uniones similares a soldaduras a
lo largo de las
membranas
laterales de la célula que
contribuyen a
resistir las fuerzas de
deslizamiento
Los desmosomas son el último de l
os tr
es componentes
del co
mpl
e
jo de
la
uni
ón.
Estas uniones semejant
es a
puntos de soldadura tam
bi
én
par
ecen distribuirse al azar
a lo largo de las me
mbrana
s laterales
de
las cé lulas de
![Page 13: Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1)](https://reader035.fdocuments.es/reader035/viewer/2022081503/5695d2641a28ab9b029a4158/html5/thumbnails/13.jpg)
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5 12.
Fo tomicrografía del complejo de
nión.
Zonula occludens
zónula oclusora;
;:;omtla
dherens
zó nula adherente;
macula adh
ere ¡
s
ácu la adherente. (Tomado de Fawcett
DW
:
Cel , nd ed. Philadelphia, WB Saunder
s
98
,
•
•
.
pitelios simples y la totalidad de las membranas celulares
epitelios escamosos estratificados, en
espec
ial en la
pidermis.
Las placas
de inserción
de form a discal (- 400 X 250
X 10 nm ) se localizan opuestas entre sí en la superficie
itoplásmica
de las membranas
plasmáticas
de células
piteliales adyacentes (
fig.
5-14). Cada placa está compues
ta
una serie
de
proteínas
de
inserción, de las cuales las
se
han
caracterizado mejor son l
as desmoplaquinas
pacoglobinas.
Se observa
que
los
filamentos
intermedios
de
cito
se insertan a la placa en donde realizan un giro
pitelio y glándulas
a
a 9
en horquilla y a continuación regresan
al
citoplasma. Se
piensa
que
estos filamentos se encargan de dispersar las
fu
erzas
de
des
li
zamiento en la
cé
lula.
En
la región
de
l
as
placas de inserción opuestas, el
espacio in te rce lular tiene 30 nm de ancho y contiene
mat
erial filam entoso con una lín
ea
delgada densa y vertica
l
localizada en la parte media del espacio inter
ce
lular. La
microscopia electróni
ca de
alta resolución revela
que
el
mat
erial filam entoso es
desmogleína
l
os
co
mpon
entes
extracelulares de las
prot
eínas enlazadoras transme
mbra
nal es de
pendi
e
ntes
de
Ca
2
+
de la familia
ca
derina.
En
pr
ese ncia de Ca
2
,
se enlazan con proteínas en lazadoras
![Page 14: Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1)](https://reader035.fdocuments.es/reader035/viewer/2022081503/5695d2641a28ab9b029a4158/html5/thumbnails/14.jpg)
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9
Epitelio
y
glándulas
Fig. 5 13. H
ép
lica por cr iofractura que muestra la unión est recha
zó nula oclusora ) en el intestino delgado del cobayo. La cara P ele l
membrana microve
ll
osa M) posee menos partículas intramembranal es
que la cara P ele la membrana lateral ele la célula
L ). sfiech s
señalan
las protusiones terminales libres en form a ele arrugas. Se muestra un
el
esmosoma
D )
X60
00
).
Toma
elo
ele
Trier
JS
, A
ll
an CH, Mar
ci al
MA , Maelara JL : Structural fe atmes of the apical and tubulovesicular
membranes oI rodent small intestinal tuft cells. Anat Hec 219:69-77,
1987. Copyrig
ht
© 1987. Reimpreso con auto rización de Wiley-Liss, Inc,
una subsieliaria ele John Wiley So n
s,
In
c.
)
transm embranales de la célula adjunta.
Cuando
existe una
sustancia quelante del calcio, los desmosomas se rompen en
dos mitades y se separan las células. En consec
uencia
, para
la formación de
un
desmo soma se requieren dos células.
Las superficies citoplásmicas de las proteínas enlazadoras
transmembranales
se
unen
a las des
mopl
aq
uinas
y
paco
globinas y conforman la
pl
aca.
CORRELACIONES CLlNICAS
Algunas personas
produ
cen autoanticuerpos cont ra
pro
teínas desmosómicas, en especial las de la piel ,
y ello da
por
resultado una enfermedad de rmato-
lógica
ll
amada
pénfigo
vulgar.
La unión de
los
au toanticuerpos a
prot
eínas desmosómicas altera la
ad
he r
encia celular y conduce a vesiculación dise
minada y la pé rdida consiguiente de líquidos extra
celulares; cuando este trastorno no se trata lleva
a la
mu
erte.
La
terapéutica con esteroides sist
émi
cos y fármacos inmunosupreso res casi siempre es
efectiva.
niones
de
intersticio
as
uniones
de
intersticio también
llamadas nexos
o
uniones de comunicación, son
regiones
de
comunicación
intercelular.
Las uniones de
intersticio están
dis eminadas en
tejidos epiteliales en todo el cuerpo y también en células de
mú sculo cardiaco y músculo liso y neuronas. Difie ren de las
uniones oclusivas y de fijación descritas con anterioridad,
ya que median la comunicación intercelular y permiten el
pa
so
de
diversas sustancias
entre
cé lulas adyacentes . La
hendidura intercelular en la unión de intersticio es estrecha
y constante y mide alrede
dor
de 2 a 3 nm.
Las uniones de
in t
e
rsticio
están formadas por se
is
prot
eínas
transm
e
mbranales
conexinas)
agrupadas
den
same
nte
qu e se e nsamblan para formar es tructuras llama
das conexones,
poros
acuosos a través de la membrana
plasmática
que
se extienden
ha
cia el espacio
interc
elular
fig. 5-1.5). Cuando un conexón de una me
mbr
ana plasmá
ti
ca
c
orr
es
pond
e a su equivale
nt
e de la me
mbrana
plas
mática adyacen te, cada conexón sobresale de la
membrana
pl
asmática
alred
e
dor
de l.5 nm hacia el espacio interce lu
lar. Se fusionan los do s conexones y forman el canal de
comunicación in te rcelular funcional. Co n un diám etro
de l.5 a 2.0 nm , el canal
hidr
ofílico pe rmite el pa so de
ion
es, aminoácidos , monofosfato de adenosina cíclico
cAMP , mo lécu las menores de 1
kD
de peso y ciertas
ho
rmona
s.
Sin
emba
rgo , las uniones de intersticio están reguladas,
de tal mane ra que pu ed en abrirse o ce
rrar
se.
Aunque
no se comprende el mecanismo de ab e rtura y
cierr
e, se
de mostró experimentalme
nte qu
e
una
disminución del
pH
citosólico o un
in
cremento de las conce
ntracion
es de Ca
2
+
en el citosol cierran los canales;
por
el co
ntr
ario, un pH
alto o un a co
nc
e
ntración
baja de Ca
2
+ los abre. Además,
las uniones de
in t
ersticio tienen
di f
erentes
propi
edades
con diversas perm eabilidades de canal en distintas células.
La
s
union
es de
intersti
cio son
important
es
durant
e la
embriogénes is en el acoplamiento el
éc
trico de las célu-
las del embrión en desarrollo y la distribución de molé
cu
las
de información
a través de
la
s masas
ce
lular
es
en
. .
,
lgraclOn.
![Page 15: Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1)](https://reader035.fdocuments.es/reader035/viewer/2022081503/5695d2641a28ab9b029a4158/html5/thumbnails/15.jpg)
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Fig
5 14.
Fotomicrog
raf
ía de un desmosoma.
Obsé rvese la acumulación densa de filamento s
inte rmedios intrace
lul
ares que se i
ns
ertan en la
placa de cada célula. Tomado de Fawcett DW:
The Ce ll, nd ed. Philadelph ia, WB Saunders,
198 )
1
¡;: ,
I
CORRELACIONES CLlNICAS
Las
muta
ciones en los genes de conexina se rela-
cionan con una sordera no sindrómica
de base
genética y con
eritroqueratodermia
variable
un trastorno de la piel. Además, la migración dis -
funcional de células de la cresta neural durante
el desarrollo se relaciona con mutaciones en los
genes de conexina y da por resultado defect
os
de la
formación de los vasos pulmonares del corazón.
Epitelio y glándulas _ 97
ESPECIALIZACIONES DE L SUPERFICIE B S L
as especializaciones de
la
superficie
basal incluyen
la
lámin
basal pleg mientos de
la
membr n
plasmática y
hemidesmosomas .
Tres características importantes destacan la superficie
basal de los ep itelios: a) lámina basal, b) plegamien tos
de la membrana plasmática y c) hemidesmosomas, que
fijan la membrana plasmática basal a la lámina basal. Una
estruc
tur
a ext racelular de apoyo secretada por un epi telio
la lámina basal, se loca
li
za
en
los límites en
tr
e el epitelio y el
![Page 16: Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1)](https://reader035.fdocuments.es/reader035/viewer/2022081503/5695d2641a28ab9b029a4158/html5/thumbnails/16.jpg)
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9 Epitelio y glándulas
tejido conectivo subyacente. En el capítulo 4 se comentan
la estruct
ura
y el aspecto
de
la lámina basal.
Plegamientos
de la membrana plasmática
os plegamientos de la membrana plasmática basal
incrementan el área de
superficie
disponible
para
transporte
La supe
rficie basal de ciertos epit elios , en especial los
que participan en el transporte de iones, pos
ee
múltiples
pl
egamientos de las membranas plasmáticas basales, que
incrementan el área de sup erficie de ellas y dividen el
citoplasma basal y mu chas mitocondrias en plegamientos
digitaliformes. Las mitocondrias proporcionan la energía
necesaria
para
el
transporte
activo de iones
al
establ
ece
r
gradie
nt
es osmóticos
qu
e aseguran el movimiento de agua
a tr avés del e
pit
elio, como
en lo
s túbulos renales.
La
dis
posición co
mpacta
de las
membranas
plasmáticas plegadas,
además de la disposición de las mitocondrias dentro de los
pl
egamientos, pr oporciona un aspecto estriado cuando se
obs erva con el microscopio de luz; éste es el origen del té r
min o conductos
estriados
para cie rtos
conductos
del
páncreas y glándulas salivales.
emidesmosomas
Los hemidesmosomas fijan la
membrana celular
basal a la
lámina basal subyacente
Fig. 5 15.
Foto
micrografías de réplica por
criofractura
que muestra
n las partículas intra
me
mbra
nales del astrocito .
A. ca
ra
protoplá
s
mica de la fractu ra. Se r
eco
nocen disposiciones
ortogonales de partículas ( OP) Iflechas ) cerca
de la un ión de in tersticio (UI). Nótese las dife
rencias entre las partículas
OP
y UI en cuanto
a forma cuadrada y círculo ), tamaño (30
nm
2
y 45
nm
2
en
promedio
) y disposición ortogonal
y
hexagonal). B, cara ectoplásmica de la fra c
tura
.
Lo
s fosos co
rr
espondientes de OP es tán
orientados en co
lumna
s Iflechas ) ce rca de los
fosos de U . Tres OP mu es tran ag
rupamient
o
cuadro ). Barra de la escala 0.1 J.Lm. (Tomado
de
Yakushigawa H , Tokunaga Y, Inanobe A,
et al:
An
orel function-like mem brane complex
in th e
op
tic nerve astrocyte
of
th e Japanese
macaqu e with a possible re lation t o a potassium
c
hann
e l. Anat R
ec
250:465-474, 1998. Copyright
© 1998. Re
impr
eso con
autoriza
ción
de
Wiley
Liss, Inc, u
na
subsidiaria de John Wiley Sons,
Inc. )
Los hemidesmosomas semejan la mitad de un des
mosoma y sirven para fijar la membrana basal de la célula
a la lámina basal (fig. 5-16 . Las
placas
de inserción
compuestas de desmoplaquinas y otras
prot
eínas relacio
nadas, se
encu
entran en la
sup
erficie citoplásmica de la
membrana plasmática . En estas placas se insertan tonoS-
lamentos de queratina
a diferencia del desmosoma
en
el que los filamentos
pe n
etran en la placa y a continua
ción realizan
un
giro en h
orqui
lla para salir
de
él. Las
superficies citoplásmicas de las proteínas enlazadoras
transmembranales es tán insertadas a la placa, en tanto
que sus moléculas extracelulares se un en a laminina
y
colágena
tipo
IV
de la lámina basal. Las proteínas
enlazadoras
transmembranal
es
de
los hem idesmosomas
son integrinas una familia de receptores de la matriz
ex
trac
elular, mientras qu e las de los desmosomas perte
n
ece
n a la familia caderina de proteínas de
adherenci
a
in tercel ular.
enovación de células epiteliales
Las células
qu
e caracterizan los tejidos ep iteliales suelen
mostrar un alto índice de recambio, relacionado con su
lo
calización y función. El ti
empo para
la
ren
ovación celular
siempre es constante para un epitelio particular.
Po
r ejemplo, las
cé
lulas de la e
pid
ermi s se renuevan
de
manera
const
ante
en la capa basal por división celular.
esde este si tio l
as
células comienzan a migrar de la capa
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pitelioy glándulas a a
Fig.
5-16.
Fotomicrog
rafía de hemidesmosomas
qu
e ilus
tra
la relaci
ón
de
las fibras
de
anclaje es
triada
s (SAF), com
puestas
de colágena tipo
VII,
con la lúmi na densa y colá
ge
na tipo
IJI
de la lámina reticula
r.
C, fibras
de
colúge
na
; ER , re tículo endoplásmico
ru
goso; F , exte nsiones
ce
lulare
s.
Las
c he; s de fl
ec
h bl nc s
indican la
sup
erfic
ie
citoplásmica de he
mid
es
mo
somas; el
ste
ri
sco
( ) señala la
pla
ca SAF. (
Tomado
de Cle
rmont
Y
Xia L, Turner JD , He
mo
L: Striated anchoring fibrils-anc
horin
g
plaqu
e compl exes amI their relation to he
mid
es
mo
so
lll
es
of Ill
yoepithelial and
e
creto ry
ce
ll s
in
malllm ary glands of lacta ting rats.
An
a
Hec 2 3
í:
318-325, 1993. Copyr
igbt ©
1993.
Re
impreso
con autorización de Wiley-Liss ,
In c, subsidiaria
de
John Wiley Sons, Inc. )
r m i n l
a la superficie y en su tray
ec
to se
qu
eratinizan
hasta que llegan a la superficie , mueren y se esfacelan; el
fenóm eno total requiere alrededor de 28 días. Otras células
epiteliales se renuevan en menos tiempo.
Las células
qu
e recubren el intestino delgado se re em
plazan cada cuatro a seis día s
por
células
qu
e se regene
ran en la base de las criptas. A continuación migran las
células nu evas a la punta de la vellosidad, mueren y se
esfacelan. Por ejemplo, otros epitelios más se renu evan
periódicamente hasta llegar a la vida adulta; subsecuente
mente , la población celular perman ece
durant
e
toda
la
,·
¡da. Sin embargo, incluso en este caso, cuando se pierde
un gran número de células
por
una lesión o destrucción
t
óx
ica aguda, se desencadena la proliferación
ce
lular y se
restablece la población de células.
CORREL CIONES ClINIC S
Cada epitelio dentro del cuerpo tie
ne
sus propias
cara
cterísticas, localización o morfología
ce lular
únicas, todas las cuales se vinculan con su función.
En
ciertos estados patológicos, la población celular
de un epitelio
pu
ede sufrir
metaplasia
y transfor
marse en otro tipo de epitelio.
El epi te
li
o cilíndrico ciliado seudo estratificado
de los
bronquios
de
fumador
es intensos
pued
e
sufrir
metaplasia escamosa
y
transformar
se en
epitelio escamoso estratificado. Este cambio altera la
fun ción, pero es posible reve rtir el proceso cuando
se elimina la agresión patológica.
Los
tumor
es
que
se originan en células e
pit
e
liales
pueden
se r benignos o malignos. Los tumores
malignos que surg
en de
epi telios se de
nominan
carcinomas; los que proceden de células epiteliales
glandulares se llaman
adenocarcinomas.
GL NDUL S
Las glándulas se originan a partir de células epiteliales
que dejan la superficie en que se desarrollaron y penetran
en el t ejido conectivo subyacente y e laboran alrededor de
ellas una lámina basal. Las unidades secretorias, aunadas a
sus conductos ,
so
n el
parénquima
de la glándula, en tanto
que el
estroma de
la glándula rep resenta los elem entos del
tejido conectivo
qu
e invaden y apoyan el parénquima.
Los epitelios glandulares elaboran su producto en
form a intrace lular mediante la síntesis de macromoléculas
qu e
suelen agrupar
y almace
nar
en vesículas llamadas
gránulos secretorios.
El
producto
secretorio
pu
ede
ser
una hormona polipeptídica (p. ej. , de la glándula hipófisis
,
una
sustancia
cé
rea (p. ej. , las
glándulas
ceruminosas
del co
nducto
auditivo), un mucinógeno (p. ej., de célu
las caliciformes) o leche, una combinación de
prot
eínas,
lípidos y carbohidratos (como las glándulas mamarias ).
Otr
as glándulas (
como
las
sudoríparas
) sec retan poco
además del
ex
udado que reciben del torrente sanguíneo.
Además , los conductos estriados (p. ej. , de las glándulas
salivales
ma
yores )
actúan como bomba
s de
ion
es
que
modifican las sustancias elaboradas por sus unidades secre
torias.
Las glándulas se clasifican en dos grupos principales
con base en el
método
de distribución de sus productos
secretorios :
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100 Epitelio y glándulas
1.
Glándulas exocrinas que secretan
sus
productos
a
través
de
conductos hacia la superficie epitelial
externa
o
interna de
la
que
se originan.
2.
Glándulas
endocrinas que no tienen conductos
y
perdieron sus conexiones con
el
epitelio original
y
en consecuencia, secretan sus productos a los vasos
sanguíneos o linfáticos
para
distribuirse.
Muchos tipos de células secretan moléculas de señala
miento llamadas citocinas
que
llevan a cabo la función
de
comunicación intercelular. Las citocinas se liberan
por
células
de
señalamiento
y actúan
en
las
células blanco
que poseen receptores
para
la molécula de señalamiento
específica. Las hormonas de señalamiento se comentan
con detalle
en
el capítulo 2.)
Según sea la distancia que debe viajar la citocina
para
llegar a su célula blanco, su efecto puede ser alguno de
los siguientes:
Autocrino.
El
blanco es la célula de señalamiento; por
lo tanto, la célula se estimula a sí misma
Paracrino. La célula blanco está localizada en la
cercanía de la célula de señalamiento; en consecuencia,
la citocina no tiene
que
pasar al sistema vascular
Endocrino.
La
célula blanco
y
la célula de señala
miento están alejadas una de la otra;
por
consiguiente, la
citocina tiene
que
transportarse por el sistema vascular
sanguíneo o linfático
Las glándulas que secretan sus productos a través de
una vía secretoria constitutiva lo hacen de manera
continua y liberan sus productos secretorios de inmediato
sin almacenarlos ni
requerir
un impulso por moléculas de
señalamiento. Las glándulas
que
muestran
una vía
secre-
toria
regulada concentran y almacenan sus productos
secretorios hasta
que
reciben la molécula de señalamiento
apropiada para liberarlos cap. 2, figs. 2-20 Y 2-22).
Fig 5 17.
Glándulas serosas. Micrografía
de luz de un páncreas de mono incluido en
plástico X540).
Glándulas exocrinas
as
glándulas exocrinas secretan
sus
produ tos través de
un conducto hacia
la
superficie de
su
origen epitelial
Las glándulas exocrinas se clasifican de acuerdo
con la naturaleza de su secreción, su forma y el
número
de células unicelular o multicelular). Muchas glándulas
Fig 5 18.
Fotomicrografía de la glándula submandibular de mono.
M
acino mucoso;
S
semilunas serosas X540).
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Epitelio
y
glándulas
••• 101
A Holocrina
B Merocrina C Apocrina
,
, ,
'
, ,
,
, ,
,
,
, .
, ,
,
, ,
,
,
,
'
.
U
.
,
/ J
Célula en
desintegrac
y
su conten
(secreción)
0 :
Secreción
..
0
,
o
on
,
o
ido
-
o,
CY
o
O
,
,
o
O
.
,
'
,
,
o
,
••
,
,
,
,
,
,
t
,
,
C
O
,
,
,
Célula intacta
,
. .
,
O
'
,
,
•
, ,
•
'
'
,
,
,
a
,
,
,
.
O
' '
','
,
,
O
o .
.
'
,
,
,
,
,
,
, ,
,
o
o
,
/.
, ,
o
'.
,
, ,
,
,
,
,
, ,
,
Nueva célu l
.
,
, ,
O
O
oo
o
O
5 19.
Esquema de las formas de secreción,
ocrinas en los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital
cretan sustancias
que
se describen como tipos mucoso ,
roso o mixto (ambos).
Las glándulas mucosas secretan mucinógenos pro
ínas glucosiladas grandes que cuando se hidratan , se
nchan para
constituir
un lubricante
protector grueso y
parecido
a
un
gel
que
se conoce
como
mucina
componente
mayor
del
moco
Los
ejemplos
de glán
mucosas incluyen células cali ciformes y las glándulas
livales menores de la lengua y el paladar.
Las glándulas serosas (fig.
5-17
),
como
el páncreas
cretan
un
líquido acuoso rico en enzimas.
Las
glándulas
mixtas
contienen
acinos
(
unidades
cretorias )
que producen
secreciones mucosas y también
,
,
>
5 20.
Fotomicrografía de cé lulas caliciformes en el recubrimiento
(X540 ).
(7
V
pelli
zcamiento de
una porción de la
célula (secreción)
,
, ' ,
o
acinos
que elaboran
secreciones serosas;
además
, algunos
de sus acinos
mucosos
poseen semilunas serosas un
grupo de células que secreta
un
líquido seroso, Las glándu
las sublinguales y submandibulares son ejemplos de glán
dulas mixtas (
fig.
5-18).
Las células de las glándulas exocrinas tienen
tres
meca
nismos
diferentes para liberar
sus
productos
secretorios: a
merocrino b ) apocrino y c) holocrino (fig, 5-19
, La libe-
- Microvellosidades
Teca
--- 7 Gotitas de
,
.
muclnogeno
- Núcleo
Tallo
Fig 5 21. Esquema de la ultraestructura de una célula caliciforme
que ilustra los gránulos secretorios de la teca densamente agrupados,
(Tomado de Lentz T
L:
Ce
ll
Fine Structure:
An
Atlas
of
Drawings 01
Whole-Cell Structure, Philadelphia, WB Saunders, 1971, )
![Page 20: Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [5 Epitelio y Glándulas] (1)](https://reader035.fdocuments.es/reader035/viewer/2022081503/5695d2641a28ab9b029a4158/html5/thumbnails/20.jpg)
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102
Epitelio y glándulas
ración del producto secretorio de glándulas merocrinas
p. ej., glándula parótida) ocurre a través de exocitosis ;
como resultado, ni la membrana plasmática ni el citoplasma
constituyen una parte de la secreción. unque muchos
investigadores ponen en duda la existencia de la modalidad
de secreción apocrina, históricamente se pensó que en las
glándulas apocrinas p. ej., glándula mamaria en lac
tancia) se libe
raba una
porción
pequ
e
ña de
citoplasma
apical junto con el producto s
ec
retorio. En
glándulas
holocrinas p. ej. , glándulas sebáceas), a medida qu e
madura la célula secretoria,
muer
e y se transforma en el
producto secretorio.
lándulas exocrinas unicelulares
as
glándul s exocrinas
unicelul res represent n
la
form
más simple de
glándul
exocrina
.
. l \ '
' .
I
•
>-
'.
Las glándulas exocrinas unicelulares, representadas por
células secretorias ai sladas en un e
pit
elio, son la forma más
simple de glándula exocrina. Las células caliciformes son
el ej emplo principal y están dispersadas individualmente en
los epi telios que recubren l tubo digestivo y po rciones de
las vías respiratorias
fi
g
s.
5-20 y 5-21 ). Las secreciones que
liberan estas glándulas mucosas protegen los recubrimientos
de estas vías. Las células caliciformes toman su
nombr
e
de su forma, la de un globo fig. 5-22). Su región
ba
sal
delgada se asienta en la lámina basal, en tanto que su
porción apical expandida, la
teca
se orienta hacia la luz
del tubo diges tivo o el aparato respiratorio. La teca está
llena de gotitas secretorias unidas a la
membr
ana , qu e
desplazan el citoplasma hacia la periferia de la célula
y el núcleo hacia su base . El proceso de liberación de
mucinógeno está regulado y estimula
do por
irritación
química
e ine rvación
parasimpática
y da
por
resultado
exocitosis de la totalidad del contenido secretorio de la
célula, lubricando y protegiendo así la hoja epitelial.
•
,
•
í
, -
J
.
- -
,..
-
,.
Fig
5 22.
Fot
omi crogra
fía
de células ca liciformes de colon de (;on e
jo.
Obsérvese la
pr
esencia de vari
os
comple
jo
s de Golgi
punt
s
de fl echas ) \
los múltiples gránulos mucin ógenos
MG
) agrupados en forma c
ompa
cta
que
ocupan gran parte de
la
po
rción apic
al
de
la
s cé lulas X9 114). Tomado
de Radwan KA , Oliver MG,
aoc
Specian RD: Cytoarchi teetural reorganization of rahbi t eolo
ni
c goblet ce lls during baseline secretion . Am J Anat
19
8:
365-376, 1990. Copyright
©
1990. Reimpreso ;on autori zación de Wiley-Liss, Ine, una subsidiaria de John Wiley
So
ns, Inc.)
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Glándulas exocrinas multicelulares
as glándulas exocrinas multicelulares existen como
racimos
org n iz dos de unid d es
secretorias
Las glándulas exocrinas multicelulares consisten en
racimos de células secretorias dispuest
os
en grados variables
de organización. Estas células secretorias no actúan solas
de
manera ind
e
pendi
e
nt
e;
por
el contrario, funcionan
como órganos secretorios . Las glándulas multicelulares
pueden te
ner una
estructura simple,
que
se ejemplifica
con el epitelio gl
and
ular del
útero
y la mu cosa gástri ca, o
complej
a,
compuesta de varios tipos de unidades secretorias
organizada
en una
forma ramificada combinada.
Debido a su disposición estructural, las glándulas mul
ticelulares se clasifican de
acuerdo
con la organización
de sus com
pon
e
nt
es secretorios y co
nduct
os y
tambi
én
en relación con la forma de sus unidades sec retorias (fig
-23).
Las glándulas multicelulares se clasifican como
simples
si sus conductos no se ramifican y compuestas cuando
se ramifican. Se clasifican ad icionalmente según sea la
morfología de sus
unidad
es como
tubulares
acinares
que también se denominan alveolares y semejan una
uva) o
tubuloalveolares
(fig . 5-24).
Las glándulas multicelulares más grandes están rodea
das de
una cápsula
de tejido conectivo colagenoso que
emite
tabiques
- hileras de
tejido
conectivo- hacia el
Epitelio y
glándul s
1 3
interior de la glá
ndul
a y la subdivide
en
compartimientos
más
pequeños
conocidos como
lóbulos y lobulillos
Los
elementos vasculares, nervios y conductos utilizan los tabi
qu
es de tejido conectivo
para
e
ntrar
y salir
de
la gl
ánd
ula .
Además, los elementos de tejido conectivo proporcionan
apoyo estructural a la glándula.
Los acinos
de muchas
gl
ándu
las exocrinas multice
lular e s, como las glándu las
sudorí
paras y las salivales
mayores, pos
ee
n
células
mioepiteliales que comparten
la lámina basal
de
las células acinares.
Aunque
las células
mioepiteliales son de origen epitelial, tienen ciertas carac
terísticas de las células
de
músculo liso, en particular la
contractilidad. Estas células
pr
ese
ntan
núcleos pe
qu
eños
y citoplasma fibrilar escaso que se irradia fue ra del
cue
rpo
celul
ar
y envuelve los acinos y algunos de los conductos
pequeños (fig. 5-25; véase también fig. 5-24
.
Sus contrac
ciones ayudan a exprimir las secreciones de los acinos y
de alg
uno
s conductos pequeños .
Glándulas
endocrinas
as glándulas endocrinas carecen de conductos por
t nto
sus productos secretorios
se
vierten direct mente al
torrente s nguíneo o el sistema linfático
Las glándulas endocrinas liberan sus secreciones ,
hormonas , a los vasos sanguíneos o linfáticos para distri-
,
h-T--; XY TTr(.\
•
/
, ,
l·· o¿
r
\ 0 •
• ••
o
iO
• •
• •
• •
•
•
•
•
•
•
•
Porción
secretoria
Tubular simple Tubular simple
ramificada
Conducto
Tubular compuesta
Tubular simple
enrollada
Acinar compuesta
•
o
o
o
;- .
o
•
•
Acinar simple Acinar simple ramificada
Tubuloacinar compuesta
Fig 5 23.
Esqu ema de la clasificación de glándulas exocrinas lllultice lulares. El color
ve
rde rep rese nta la porción secretora; el color l
av
anda
indica la por
ci
ón del con
du
cto de la
gl
ándula .
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104
pitelio glándulas
Glándula salival mixta
. 0
@
Célula ductal
intercalada
no seroso -
Conducto intercalado
Célula serosa
Acino mucoso
Célula ductal
estriada
Célula
mioepitelial
Conducto estriado
~
Conducto principal
Lóbulo
Semilunas serosas
Conducto lobar
Conducto
intralobular
Conducto
intralobular
Conducto
intercalado
Acino
Glándula multicelular
Célula mucosa
Fig 5 24. Es quema de una glándula sa lival que muestra su organización unidades secretoras y sis
tem
s de condu tos
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Fotolllicrografía de células Illioepiteliales
lllunote
ñida
s
por
actin
a.
La s
cé
lulas Illioepiteliales
dean los acinos (x 640 ). (Tomado de Satoh Y, Habara Y
anno T, Ono K: Carballlylcholine-induced Illorphologi
l changes and spatial dynamics of [Ca2 + e in Harderian
la
nds
of
ginea pi
gs:
Calcium -dep
end
e
nt
lipid secretion
d eo
ntractio
n
of
Illyoepithelial
ee
ll s. Ce
ll
Ti
ss
Res
74: 1-14, 1993. Copyright by Springer-Verlag. )
en
los órganos blancos. Las principales glándulas
ndocrinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales),
tiroides , paratiroides y pineal , y tam
bi
én los
rios, la placenta y los testículos.
Los islotes de Langerhans y las células
in t
ersticiales
Leydig son poco comun
es porque están compuestos
de
de células ocultas dentro del estroma de te
jid
o
onectivo de otros órganos (páncreas y testículo, respectiva
). Las
horm
onas que secretan las glándulas endocri
incluyen péptidos, proteína s, aminoácidos modificados,
steroides y
glucoproteínas.
Debido a su complejidad
función importa
nt
e en la regulación
de
los procesos
orporales las glándulas e
ndo
crinas se comentan
con
talle en el
ca
pítulo 13.
Las células
secretorias
de las glándulas en docrinas
stán organizadas en cordones celulares o tienen un a
posición
folicular.
En el tipo cordón, la estructura más
omún, las células forman cordones que se anastomosan
lrededor de capilares o sinusoides sanguíneos. La hormona
cretada se almace
na
intracelula
rment
e y se libera al
egar la mol
éc
ula de señalamiento o impulso neural apro
Los ej
em p
los de glándula endocrina de tipo cordón
suprarr
enales, lóbulo anterior
de
la hipófisis y
ratiroides.
En el tipo folicular de glándula endocrin a, las células
ec
retorias
células
foliculares) forman folículos qu e
n
una
cavidad que r
ec
ibe y almacena la hormona
ecre
tada.
Cuando
reciben un a señal para lib
erac
ión , se
la hormona almacenada por las célul
as
foliculares
Epitelio y glándulas
105
ji .
y se libera al tejido conectivo para pasar a los capilares
sanguín eos . Un eje mplo
de
glándula endocrina de tipo
folicular es la glándula ti roides .
Algunas glándulas del
cue
rpo son mixtas; por ejemplo,
el parénquima contiene unidades
secr
etorias exocrinas y
endocrinas. En estas gl
ánd
ulas mixtas (p. ej. , páncreas,
ovario y testículos ), la
porción
exocrina de la glándula
secreta su producto a un con ducto,
en
tanto que la porción
endoc
rina de la glándula lo vierte al torrente sanguíneo.
istema neuroendocrino difuso
l sistema neuroendocrino difuso produce hormon s
paracrinas y endocrin s.
A lo largo de todo el
tubo
digestivo y el sistema respi-
ratorio se encuentran dispersas células endocrinas e
nt r
e
mezcladas con otras secretorias. Estas células ,
qu
e son
miem bros del sistema
neuroendocrino
difuso elaboran
varias hormonas paracrin as y endocrinas. Debido a
que
estas células son capaces de captar precursores amínicos y
descarboxilar aminoácidos, también se
denominan
células
APUD
(del inglés
nlÍne precursor upt ke
nd
dec rboxyl -
h n
captación de
pr
ec
ur
sores amínicos y descarboxilación).
Puesto que algunas de es
ta
s células se tiñen con sales
argénticas,
también
se
denominan
argentafines y células
argirófilas Estas células se describen con mayor detalle
en el capítulo 17.
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [1 Introducción a La Histología y Técnicas Histológicas Básicas]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/55cf97ab550346d03392eb41/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-1-introduccion.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [16 Sistema digestivo - cavidad bucal]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/55cf9b57550346d033a5ac37/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-16-sistema-digestivo.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [13 Sistema Endocrino]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/563db7e8550346aa9a8f10a3/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-13-sistema-endocrino.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [9 Tejido Nervioso]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/563db835550346aa9a918e35/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-9-tejido-nervioso.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [4 Matriz Extracelular]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/55cf8608550346484b9397b5/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-4-matriz-extracelular.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [12 Sistema Linfoide (Inmunitario)]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/55cf97ae550346d03392f925/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-12-sistema-linfoide.jpg)
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edición [6 Tejido Conectivo]](https://static.fdocuments.es/doc/165x107/55cf863b550346484b95866e/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicion-6-tejido-conectivo.jpg)