HISTOLOGÍA VEGETAL

BOTÁNICA GENERAL Y PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA VEGETAL IV Cuatrimestre

II UNIDAD. ANATOMIA Y MORFOLOGIA VEGETAL ESTEFFOR

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III UNIDAD

HISTOLOGÍA VEGETAL

CONTENIDO

I. CONCEPTO DE TEJIDO ....................................................................................................................... 2

II. SISTEMAS DE TEJIDOS ...................................................................................................................... 2

2.1. TEJIDOS MERISTEMÁTICOS ........................................................................................................................... 3 2.1.1. Meristemos primarios .................................................................................................................................. 4 2.1.2. Meristemos remanentes ............................................................................................................................... 9 2.1.3. Meristemos secundarios ............................................................................................................................. 11

2.2. TEJIDOS PERMANENTES ............................................................................................................................... 13 2.2.1. Tejidos fundamentales ............................................................................................................................... 13 2.2.2. Tejidos dérmicos ........................................................................................................................................ 20 2.2.3. Tejidos vasculares ...................................................................................................................................... 28

OBJETIVOS

Describir y comprender las características de los tejidos

Ubicar los distintos sistemas de tejidos en las plantas

Indicar las funciones de los tipos de tejidos



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I. CONCEPTO DE TEJIDO

La estructura básica de la célula vegetal y sus elementos presenta muchas variantes. Las plantas

están constituidas por órganos, y estos a la vez, están conformados por tejidos, de los cuales pue-

den presentarse distintos conceptos, como.

Los tipos de células similares se organizan en unidades estructurales y funcionales llamadas

tejidos.

Tejido es un conjunto de células que tienen función similar en un organismo.

II. SISTEMAS DE TEJIDOS

La planta joven que crece a partir de un cigoto o masa embrionaria es sencilla y bastante homo-

génea. El desarrollo se inicia mediante diferencias en la cantidad, carácter y localización del cre-

cimiento, que producen paulatinamente los cambios entre las diversas partes del individuo.

En la mayoría de las plantas, el proceso de crecimiento es diferente al de los animales. Las célu-

las vegetales maduras están rodeadas por la pared celular y fuertemente cementadas entre sí; por

lo que son incapaces de moverse o migrar. Los tejidos son, entonces incapaces de crecimiento y

renovación, excepto a través de regiones embrionarias relativamente indiferenciadas llamadas

meristemos.

El cuerpo vegetal de las Plantas Vasculares superiores se encuentra constituido por:

Tejidos meristemáticos Los tejidos meristemáticos se caracterizan porque sus células se divi-

den y multiplican constantemente, y

Tejidos permanentes. Las células usualmente no se dividen y crecen solamente hasta alcanzar

su madurez. Los tejidos permanentes se dividen en tres sistemas:

Tejidos fundamentales, Este sistema de tejidos fundamentales está compuesto por tres

tipos de tejidos: Parénquima, Colénquima y Esclerénquima

Tejidos dérmicos, este sistema se encargan de proteger la estructura interna de la plan-

ta y está constituido por: epidermis y peridermis.

Tejidos vasculares, consiste de dos tejidos conductores denominados: Xilema y

Floema

Los tejidos fundamentales pueden considerarse tejidos simples; los constituidos por dos o más ti-

pos de células s denominan tejidos complejos.

Los tejidos se agrupan de diferente modo, en los órganos que forman la planta, y en cada órgano

interactúan de diversa manera. Un conocimiento de los órganos y tejidos de la planta es esencial

para comprender su funcionamiento; ya que la interacción entre la estructura y la función es recí-

proca.



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Para su estudio, las células y tejidos de las plantas se clasifican en diferentes categorías. La si-

guiente clasificación es la más común.

Figura 1. Estructura tisular de una planta vascular superior

En la figura anterior se presenta la organización general que presentan los diversos sistemas de

tejidos de una planta vascular superior.

2.1. TEJIDOS MERISTEMÁTICOS

Etimológicamente la palabra meristemo proviene del griego merízein que significa dividir.

Desde el punto de vista del desarrollo, todas las plantas con semilla muestran el mismo plan bási-

co de estructura y son notoriamente similares en las etapas tempranas del crecimiento. Comienza

su existencia con la oosfera fecundada, el cigoto, que se desarrolla dando un embrión por medio

de pasos característicos que prefiguran la organización del adulto.



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Cuando ocurre la germinación de las semillas, prácticamente todas las células del embrión se es-

tán dividiendo para formar la plántula.

En los primeros estadios del desarrollo, todas sus células tienen capacidad de división celular

produciendo nuevas células. A medida que se va formando la plántula sólo algunas partes perma-

necen con esa capacidad: los meristemos o tejidos meristemáticos. Más tarde, con el crecimiento

y transformación de la plántula en planta adulta, las divisiones celulares y la elongación o alar-

gamiento de las células queda restringida únicamente a partes especiales de la planta. Conforme

el organismo se va desarrollando, las células originadas por mitosis se van diferenciando1 para

formar los distintos tejidos del cuerpo.

Así pues, los tejidos meristemáticos tienen la capacidad de dividirse y producir células nuevas;

las cuales crecen y se diferencian posteriormente, para formar los diferentes tejidos que confor-

man el cuerpo vegetal. Se caracterizan porque sus células son poco diferenciadas; en ellas es po-

sible observar las diferentes fases de la mitosis, tienen pared celular delgada, núcleo grande, va-

cuolas pequeñas o ausentes y no presentan espacios intercelulares notorios.

Estos puntos de crecimiento, se encuentran en los extremos apicales de los tallos y las raíces (me-

ristemos apicales) permitiendo el crecimiento en longitud denominado crecimiento primario, y

en las paredes de tallos y raíces (meristemos laterales), donde inducen el crecimiento secunda-

rio, crecimiento en grosor.

En plantas perennes que permanecen en estado de reposo o latencia en algunas épocas del año

(como en manzanos), los meristemos entran en estado de reposo temporal.

Los tejidos meristemáticos pueden clasificarse, por su origen en tres grandes grupos: Primarios,

remanentes y secundarios.

2.1.1. Meristemos primarios

Estos se originan de tejidos embrionarios y, a su vez dan origen al cuerpo primario del ve-

getal. Los meristemos son los siguientes:

Las divisiones celulares que transforman el cigoto unicelular en una planta pluricelular ocu-

rren en orientaciones predeterminadas desde las etapas tempranas del desarrollo del em-

brión. El embrión adopta una forma específica en la cual se puede reconocer un eje de pola-

ridad y uno o más apéndices, parecidos a hojas, los cotiledones; los ejes polares son:

1 Diferenciación, proceso de crecimiento y especialización anatómica y funcional que van adquiriendo las células y tejidos para

desarrollar una función específica, en este caso en los meristemos.



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Polo apical: contiene el ápice caulinar (formará el vástago);

Polo basal: contiene el ápice radical (formará la raíz)

El eje, similar a un tallo se denomina hipocótilo; el epicótilo o plúmula es el vástago pri-

mordial.

Figura 2. Semilla y embrión. Micrografía de una sección longitudinal de un em-

brión en formación de una brassicacea (Capsella bursa pastoris)

A medida que el embrión crece, la capacidad de división se va limitando a los ápices, caulinar

y radical (crecimiento apical), y a otras zonas concretas de su cuerpo. Aparecen tejidos meris-

temáticos y adultos.

La función del meristemo es la de producir células somáticas (del griego sóma = cuerpo); las

células meristemáticas recorren continuamente el ciclo celular; crecen por multiplicación de

sustancia seca (crecimiento embrionario o plasmático).

Las células de los tejidos adultos se dividen con dificultad o no lo hacen y están especializadas

en funciones más concretas: Suelen detenerse en la fase G1 del ciclo celular; crecen por au-

mento del tamaño de las vacuolas (crecimiento postembrionario o por dilatación).



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2.1.1.1. Meristemo apical caulinar o del tallo

Se encuentra en el ápice del tallo principal y en el ápice de cada una de las ramas en la

planta. Permite el crecimiento en longitud de los tallos. A veces está protegido por pe-

queñas hojas denominadas estípulas.

Figura 3. Meristemo apical de Equisentum visto en sección longitudinal

Figura 4. Meristemo apical de un brote en el que puede apreciarse el protomeristema, primordio foliar



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2.1.1.2. Meristemo apical radical o de la raíz

Se encuentra en el ápice de la raíz principal y también en el ápice de la cada raíz lateral,

protegido por la cofia o la caliptra.

Tanto el meristemo apical caulinar como el radical presentan dos regiones: El promeris-

temo y la zona meristemática, en la cual encontramos las porciones meristemáticas de-

nominadas protodermis (da origen a la epidermis), procámbium (da origen al xilema y

floema primarios) y meristemo fundamental (da origen a los tejidos fundamentales, sien-

do éstos parénquima, colénquima y esclerénquima)

Figura 5. Diagrama de las regiones que ocupan los principales tejidos del ápice radical del maíz (Zea mays).

Puede observarse el meristemo proximal y el centro de quiescencia2 (según Faldean, 1984)

A continuación aparecen dos microfotografías del corte longitudinal del ápice de la raíz;

en las mismas pueden identificarse el meristemo apical longitudinal y también la cofia o

caliptra.

Figura 6. Meristemo apical y regiones derivadas en las regiones derivadas en raíces. A, Stipa, las iniciales del

caliptrógeno forman la caliptra. La epidermis tiene origen común con la corteza; B, rábano (Raphanus); hay

tres capas de iniciales. La epidermis tiene origen común con la caliptra.

2 El centro de quiescencia es el conjunto de células que ocupan la parte central del meristemo.



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Hay variaciones en la estructura del meristemo apical radical, por lo que se incluye también

una microfotografía de dicho meristemo en cebolla y una angiosperma típica.

Figura 7. Diagramas del ápice radical de la cebolla (Allium cepa) en sección longitudinal. A, frecuencia de la

actividad mitótica; se indica mediante la densidad de puntos (según Jensen & Kavalijan, 1958). B, diferencia-

ción de los tejidos primarios en la raíz de una angiosperma típica.



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En los meristemos apicales caulinar y radical también es posible localizar 3 zonas, según el

estado en que se encuentren las células; estas zonas son:

Zona de división celular, está en el área del promeristemo en donde se da una pro-

ducción constante de células.

Zona de elongación celular, en está las células se están alargando y creciendo en

volumen.

Zona de diferenciación, es aquella en donde las células muestran ya señales de es-

pecialización y ya es posible distinguir los diferentes tipos de tejidos.

En la siguiente figura las cinco zonas descritas se muestran.

A B

Figura 8. Zonas presentadas por meristemos primarios. A, Plántula de rábano (Raphanus sativus) en la que

muestra la zona meristemática o de división celular, de alargamiento y diferenciación en la radícula (Fuente:

Stevens). B, Ampliación de las zonas de división, elongación y diferenciación en una raíz típica.

2.1.2. Meristemos remanentes

Luego de la diferenciación de tejidos, casi siempre algunos restos del meristemo primario

conservan indefinidamente su carácter embrional y la capacidad de división celular. Estos

restos pueden permanecer en forma de estratos celulares enteros, o de grandes grupos o

cordones de células dentro del tejido adulto. Ejemplo de estos meristemos son los siguien-

tes: procámbium, meristemos apical de la hoja, meristemo marginal de la hoja, meriste-

mo intercalar.



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Procámbium, forma el xilema y floema primarios y se localiza en medio de ambos tejidos

Figura 9. Diagrama del procámbium (células procambiales), que se localiza entre el xilema y el floema prima-

rios, los cuales forma (Fuente: Stevens)

Figura 10. Detalle de un meristemo apical mostrando procámbium, meristemo fundamental y protodermis



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Localización del procámbium, entre el xilema y floema primarios.

Meristemos apical de la hoja, se encuentra en el ápice de la hoja

Meristemo marginal de la hoja, se encuentra en los márgenes de la hoja, del mismo

depende la forma de la hoja y no es continuo ni permanente.

Meristemo intercalar, se ubica en la porción basal de los nudos que presentan los ta-

llos de las gramíneas, tales como el maíz, trigo, cebada y sorgo.

Figura 11. Dibujos esquemáticos de extremidades de vástagos con meristemos intercalares (1, 3, 4), y disconti-

nuos (2). Las zonas que se encuentran en crecimiento se dibujan sombreadas. (1) adaptado de Esau, 1953; 2-4,

adaptado de Fiser y French, 1976) Fuente: Fanh.

Periciclo, meristemo propio de las raíces, se ubica entre el sistema vascular y la en-

dodermis. Su función es originar nuevas raíces.

2.1.3. Meristemos secundarios

Estos se originan de tejidos adultos que se desdiferencian y adquieren nuevamente la capa-

cidad de división celular. Estos son: cambium vascular y felógeno. Ambos dan origen al

cuerpo secundario vegetal, propio de los árboles y arbustos de las Pinophytas, como el pino

y el ciprés y Magnoliopsidas, como manzanos, rosales, cedros, etc.



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Figura 12. Disposición del Cambium vascular respecto al felógeno y felodermis.

2.1.3.1. Cambium vascular

Da origen al xilema y floema secundarios y se localiza en medio de ambos. Está forma-

do por células tabulares (en forma de tabla).

Figura 13. Esquema del desarrollo del cámbium. El cámbium fascicular se origina del procámbium y el inter-

fascicular se origina de células de parénquima.

2.1.3.2. Felógeno

Da origen a la peridermis o tejido de protección propio de los árboles y arbustos.



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2.2. TEJIDOS PERMANENTES

Como se indicó anteriormente los tejidos permanentes poseen células que usualmente no se

dividen y crecen solamente hasta alcanzar la madurez; este sistema de tejidos se clasifica en

tres categorías: Fundamentales, dérmicos y vasculares.

2.2.1. Tejidos fundamentales

Está distribuido por toda la planta, está vivo y mantiene la capacidad de división celular du-

rante la madurez. En general, las células tienen sólo paredes primarias de grosor uniforme.

Estas células del parénquima se encargan de numerosas funciones fisiológicas especializa-

das: fotosíntesis, almacenamiento, secreción y cicatrización de heridas. También hay célu-

las de este tipo en los tejidos xilemático y floemático.

Son tejidos adultos, en donde normalmente no se producen divisiones celulares. Sus células

son diferenciadas, y casi siempre mucho mayores que las de los Meristemos.

Éstos tejidos son 3: Parénquima, Colénquima y Esclerénquima.

Ejemplo de su localización: la médula y el córtex de los tallos de las magnoliópsidas, el

mesófilo de las hojas, el tejido fundamental que rodea al sistema vascular de los tallos de

las liliópsidas.

2.2.1.1. Parénquima

Tejido cuyas células se caracterizan por poseer la pared celular poco engrosada, con es-

tratos elásticos de celulosa y raramente lignificada. Sus células están vivas en su madu-

rez, aunque pueden desarrollar pared secundaria y morir con el tiempo, en las plantas pe-

rennes. Su citoplasma celular es grande e incluye grandes vacuolas; pueden contener

abundantes sustancias nutritivas.

Existen diferentes tipos de parénquima, de acuerdo a su función. Estos tipos son los si-

guientes: Clorénquima, Parénquima de reserva, reservante o de almacenamiento.

a) Clorénquima o parénquima clorofílico

Tejido asimilador caracterizado por la presencia de cloroplastos. Se localiza en el me-

sófilo de hojas, parte verde de tallos, flores y frutos. Su función principal es la foto-

síntesis, pero también en este tejido se llevan a cabo numerosos procesos metabóli-

cos.



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Figura 14. Sección de la hoja. El tejido fotosintético de la hoja está formado por dos tipos

de células flexibles de pared delgada: parénquima en empalizada, con células largas dis-

puestas en columnas (aquí tienen lugar casi todas las reacciones químicas), y parénquima

esponjoso, de estructura más irregular.

En conjunto, parénquima en empalizada u esponjoso y nervios forman el mesófilo, encerra-

do entre capas de células epidérmicas. Los estomas son unas aberturas que regulan la entrada y

salida de gases. La capa más externa es una cutícula transparente de cera.

Figura 15. Forma de las células de parénquima isodiamétrico con 10 (a) y 14 (b) lados. (Fuente: Flores v., E.)



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En los parénquimas en empalizada y esponjoso se encuentran células que tienen cloroplas-

tos, indispensables para llevar a cabo el proceso fotosintético. Los haces vasculares transpor-

tan agua y nutrientes a las células parenquimatosas. Las formas que estas células pueden pre-

sentar se muestran la figura siguiente:

Figura 16. Disposición de los cloroplastos en las células del clorénquima.

En las hojas de magnoliopsidas pueden observarse tres tipos de colénquima: el pa-

rénquima de empalizada, el parénquima esponjoso y que presenta células largas

alineadas formando una fila o dos filas inmediatamente debajo de la epidermis supe-

rior e inferior.

b) Parénquima Reservante o de Almacenamiento.

Tejido que se especializa en almacenar sustancias producidas por la planta, tales co-

mo almidón, aceites, proteínas o pigmentos, así como agua ó aire.

Se encuentran principalmente en médula y corteza de tallos y raíces, pero especial-

mente en los órganos reservones (raíces napiformes, tubérculos, etc.) y tejidos nutriti-

vos de las semillas. En las plantas leñosas está conformando los radios medulares. El

parénquima reservante se clasifica de acuerdo al tipo de sustancias que almacena;

siendo los principales tipos los siguientes:

Parénquima amilífero, que almacena almidón

Parénquima oleaginoso, almacena aceites

Parénquima acuífero, almacena agua, se encuentra principalmente en plantas xeró-

fitas o adaptadas a condiciones de sequía

Figura 17. Formas básicas de las células que conforman parénquimas de almacenamiento.



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Aerénquima o parénquima aerífero, contiene cámaras de aire y es útil a las plantas

acuáticas, ya que le permite flotar; también se encuentran en plantas que crecen en

lugares inundados; se observa generalmente como un tejido esponjoso.

Figura 18. Formas en que pueden presentarse las células de parénquima aerífero.

2.2.1.2. Colénquima

Tejido viviente capaz de crecer y de dilatarse fuertemente; es de origen primario. Se ca-

racteriza porque las células poseen engrosamientos parciales en la pared celular. Los en-

grosamientos de la pared celular constan de celulosa solo en pequeña proporción, ade-

más, contienen protopectina fuertemente hinchada. Su función principal es dar sostén a

las partes vegetales que presentan crecimiento activo; ya que, da soporte mecánico y a la

vez confiere flexibilidad.

Se observa principalmente en las nervaduras del las hojas, en los pecíolos y tallos en

crecimiento de las Magnoliopsidas o dicotiledóneas. En los tallos se encuentra inmedia-

tamente debajo de la epidermis, formando un cordón continuo o bien pequeños grupos

que alternan con clorénquima.

De acuerdo al engrosamiento de las paredes, el colénquima se clasifica así: Clorénquima

angular, anular, lamelar, lacunar.

Las características de los distintos tipos de colénquima son:

Colénquima angular: Con engrosamiento en aristas celulares.

Colénquima lamelar: Con engrosamiento en paredes tangenciales.

Colénquima lacunar. Con engrosamiento de paredes que forman los espacios inter-

celulares.

Colénquima anular: El lumen de la célula es circular en secciones transversales.



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Fuente: Flores V., E. (Adaptado de Múller, 1890; 5, adaptado de Haberlandt, 1918.)

Figura 19. Diferentes tipos de colénquima: 1) Angular, tal y como se ve en sección transversal del pecíolo fo-

liar de Begonia. 2) Colénquima lamelar de una sección transversal de córtex en una rama joven de Sambucus.

3) Colénquima anular de una sección transversal en un nervio foliar de Nerium oleander. 4) Colénquima lacu-

nar en sección transversal del pecíolo de Petasites officinalis. 5) Colénquima angular visto en sección longitu-

dinal.

2.2.1.3. Esclerénquima

Es un tejido mecánico que consta de células que desarrollan pared secundaria fuertemen-

te lignificada. Estas células mueren en la vejez. Su función principal es dar soporte me-

cánico y rigidez a los órganos que lo presentan.

Es un tejido de sostén sumamente importante para las liliópsidas, en donde lo encontra-

mos formando parte de la nervadura de las hojas, en el pecíolo de las hojas y también en

los tallos. Aparece tanto rodeando al sistema vascular como en haces y/o cordones. For-

ma también parte las partes duras de los frutos y semillas.

Las células de esclerénquima pueden ser de dos tipos: esclereidas y fibras

a) Esclereidas

Forman parte de la testa dura de numerosas semillas, así como de las partes duras de los

frutos; también pueden estar presentes en hojas y otros órganos vegetales. Generalmente

deben de resistir presión. Su forma varía y de acuerdo a ésta, reciben diferentes nom-

bres:



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Células pétreas o braquiesclereidas. Son más o menos isodiamétricas; de paredes

celulares muy lignificadas y por lo tanto muy rígidas. Presentes en el mesocarpio, de

peras y membrillos, así como en el epicarpio o cáscara de los aguacates.

Figura 20. Forma básica de las macroesclereidas

Astroesclereidas: Esclereidas en forma de estrella; suelen ser ramificadas. Se en-

cuentran sobre todo en hojas; tal como en la hoja de hule (Ficus sp.)

Figura 21. Esclereidas en forma de estrellas.

Macroesclereidas: Células con forma de rodo o varilla. Generalmente forman una

capa continua en la testa de las semillas de leguminosas como el frijol o la soya.

Figura 22. Forma típica de las macroesclereidas, puede observarse la forma de rodo.



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Osteoesclereidas: Son esclereidas con forma de hueso o de carrete. Se encuentran

sobre todo en la testa de semillas duras. Ejemplo: en el frijol.

Figura 23. Las osteoesclereidas, son esclereidas con forma de huesos.

Tricoesclereidas: Esclereidas en forma de tricomas.

Figura 24. Las tricoescleridas son esclereidas con forma de tricomas.

Fibroesclereidas: En forma de fibras acortadas si tiene que resistir la tracción, las

células son alargadas y de pared más o menos engrosada.

Figura 25. Forma general de las fibroesclereidas.



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b) Fibras

Son células fusiformes, con frecuencia muy alargadas y de extremos muy agudos, y

de paredes celulares más o menos engrosadas, ya que deben de resistir tracción. Tie-

nen escasas punteaduras oblicuas fusiformes o carecen de ellas. Se hallan usualmente

asociadas al tejido vascular.

Las fibras se dividen en dos grupos:

Fibras xílicas que conforman parte del xilema

Fibras extraxílicas, que están fuera del xilema, localizadas entre el tejido fundamen-

tal, en el floema o inmediatamente debajo de la epidermis.

A continuación se observa un esquema que muestra diferentes tipos de fibras.

Figura 26. Tipos de fibras xílicas.

2.2.2. Tejidos dérmicos

La evolución de los tejidos de protección jugó un importantísimo papel en el proceso de la

conquista de ambientes más secos por las plantas.



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Así, los tejidos de protección cumplen entre otras fundones la de evitar la pérdida interna de

fluido, facilitando el intercambio de gases, y los tejidos de conducción se encargan de el

transporte del agua desde el suelo hada las diferentes partes del cuerpo vegetal, así como de

sustancias elaboradas por la planta.

Los tejidos de protección presentes en las plantas son dos: epidermis y peridermis.

Ambos tejidos se relacionan directamente con la economía del agua dentro de la planta.

2.2.2.1. Epidermis

Es el tejido de protección que recubre a los órganos vegetales que presentan crecimiento

primario, tales como, los tallos y raíces tiernas, las hojas, los pétalos y demás segmentos

florales

Figura 27. Sección anterior de una hoja madura de una dicotiledónea.

La epidermis se origina directamente de los meristemos apicales, a partir de la capa denomi-

nada. Protodermis. Se compone, por lo general, de una sola capa de células; raramente por dos

o más. La superficie externa de la epidermis está recubierta por cutina y por ceras, que forman

una capa denominada cutícula, la cual es impermeable al agua; sin embargo, hay pequeños

orificios denominados poros estomáticos que permiten que se dé el intercambio gaseoso entre

el interior de la planta y la atmósfera.

La epidermis está compuesta por los siguientes tipos de células:

a) Células epidérmicas normales

En las gramíneas, la epidermis de las hojas presenta, adicionalmente, otros tres tipos

de células:



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Células buliformes, regula el enrollamiento de las hojas

Células cortas, que so de dos tipos: células silíceas, que contienen sílice amorfo

en sus paredes y células de corcho o suberosas, que poseen paredes con suberina

Células largas.

En algunas especies de vegetales la epidermis también puede presentar Idioblastos

(idio = distinto), que contiene aceites esenciales, taninos u otras sustancias.

En las semillas, la epidermis de la testa tiene generalmente presencia de esclereidas. Las

células epidérmicas normales constituyen una capa continua de células; estas son apla-

nadas, poligonales, sin cloroplastos y generalmente de bordes crenados (ondulados).

b) Células del complejo estomático

Cumplen la función de regular el intercambio de gases y de la transpiración de agua.

Está formado por dos células denominadas guardianas, de cierre u oclusivas que

controlan la apertura y cierre del ostíolo o poro estomático; estas células tienen forma

de salchicha cuando los estomas están abiertos y su forma es cilíndrica cuándo los es-

tomas están cerrados.

Figura 28. Estructura básica del complejo estomático.

Las células guardianas pueden estar rodeadas por células denominadas Subsidia-

rias o Acompañantes, las cuales están estructural y fisiológicamente asociadas al

estoma; éstas son diferentes a las células epidérmicas normales.

Existe una clasificación de los estomas, basada en el número y posición de las cé-

lulas subsidiarlas con respecto a las células guardianas:



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Diacitico si hay dos células subsidiarias en sentido perpendicular al eje mayor del

estoma.

Figura 29. Morfología de un estoma diacítico.

Anisocítico si las células acompañantes son tres pero una es evidentemente más

pequeñas que las otras tres.

Figura 30. Disposición de células en un estoma anisocítico.

Tetracítico si las células subsidiarias son cuatro

Figura 31. Disposición de las células en un estoma tetracítico.

Ciclocítíco cuando las células subsidiarlas están colocadas en anillos alrededor de

las células guardianas

Figura 32. Morfología de un estoma ciclocítico.



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Anomodtico cuando las células subsidiarlas son similares a las de la epidermis.

Figura 33. Colocación de células en un estoma anomocítico.

Paracítico, si las células subsidiarias son dos y están colocadas paralelamente al

eje mayor del estoma

Figura 34. Morfología de un estoma paracítico

Actinocítico, Son estomas con simetría bilateral.

Figura 35. Forma de un estoma actinocítico.

El complejo estomático presenta una cámara subestomática que almacena gases.



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c) Tricomas

Son células epidérmicas modificadas, pueden tener varios tamaños (unicelulares o

pluricelulares) y grados de complejidad.

Figura 36. Estructura de un tricocma, pelo simple multicelular

Pueden ser glandulares y no glandulares. Además tienen caracteres constantes: Dentro de

una misma especie, por lo que tienen valor en la clasificación botánica de plantas.

Figura 37. Detalle de un tricoma glandular colector.



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Las funciones de los tricomas también son variados:

Reducción de la transpiración

Protección contra insectos

Protección contra la radiación, solar .excesiva o el frío

Producción de aceites esenciales, sales, néctar

Otras sustancias

Absorción de agua en la raíz

Pueden encontrarse variaciones de tricomas como pelos vesiculares, los cuales secretan sal

y están presentes en plantas adaptadas para sobrevivir a la orilla del mar o en suelos salinos.

También se observan los coléteres, que son tricomas secretores de una mezcla de terpenos y

mucílagos, muy pegajosa. Están presentes en las escamas de las yemas de las rosas; el cafeto y

otras plantas.

Al conjunto de tricomas recibe el nombre de pubescencia o indumento; es abundante en el

envés de las hojas y tallos herbáceos. La pubescencia se clasifica de acuerdo a la forma de los

tricomas, abundancia de los mismos y distribución en la superficie.

Figura 38. Microfotografía de un conjunto de tricomas.

La epidermis de la raíz o rizodermis presenta pelos radicales en la zona de absorción de

agua, estos son tricomas que aumentan la superficie de absorción de la planta.

Se, puede dar el caso de epidermis múltiples o pluristratificadas. El velamen radical de mu-

chas epifitas es un ejemplo. En el velamen, las capas externas de la epidermis funcionan en

igual forma que las ordinarias y las capas, internas y sin cloroplastos, se especializan en la

acumulación de agua.



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2.2.2.2. Peridermis

Es el tejido de protección que recubre a los órganos vegetales que han desarrollado cre-

cimiento secundario, tales como, los tallos y raíces de árboles y arbustos.

La peridermis es el tejido secundario de protección; sustituye a la epidermis; y está pre-

sente en tallos y raíces árboles arbustos. El felógeno forma dos capas dé células; una ca-

pa interna denominada felodermis y otra externa denominada suber o corcho. La felo-

dermis está formada por células vivas, mientas que el suber, está compuesto por células

que mueren al llegar a su madurez y, se distinguen por presentar gran cantidad de

suberina y ceras en sus paredes secundarias. La suberina y las ceras son sustancias lipí-

dicas, insolubles en agua que le confieren impermeabilidad a la peridermis.

Figura 39. Disposición de los tejidos de protección y tejidos de conducción en una sección de corte transversal

del un tallo.

La peridermis tiene funciones como: Proporcionar protección a la planta e impedir la

desecación de la planta.



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2.2.3. Tejidos vasculares

Cuanto mayor sea el cuerpo de la planta y mayor el número de órganos expuestos al aire,

mayor será la necesidad e reemplazar el agua que se evapora y de transportar más rápida-

mente materiales de consumo y construcción de unos órganos a otros.

La velocidad de transporte que se lleva a cabo en células parenquimáticas alargadas es casi

siempre insuficiente. De ahí en el desarrollo evolutivo de las plantas se hayan formado los

tejidos conductores.

En las plantas vasculares los tejidos de conducción son: el xilema y el floema. Estos tejidos

son característicos de las plantas superiores o plantas vasculares; en estos tejidos se realiza

el transporte de agua y otras sustancias. Ambos forman un sistema eficiente de conducción

y resultan estructuralmente complejos dado la diversidad de células que lo conforman:

De conducción

De almacenamiento

De sostén.

Por su origen, los tejidos vasculares pueden ser:

Primarios, que se forman de los meristemos apicales (procámbium)

Secundarios, se forman a partir de un meristemo lateral o secundario denomina-

do cámbium vascular.

2.2.3.1. Xilema

También conocido como leño se encarga del transporte de agua y sustancias disueltas en

ella, desde la raíz al resto de la planta. Etimológicamente deriva de de “xilos”, madera,

que es el que forma la parte dura de la planta o madera y microscópicamente es más vi-

sible que el floema.

El xilema está formado por los siguientes de células:

a) Elementos traqueales

Son los encargados de la conducción de agua y minerales: estos dos son:

Traqueidas, son los principales elementos de conducción en el xilema de las

Pinophytas. Son células alargadas, que terminan en punta, mueren al llegar a su

madurez, presentan pared primaria y secundaria; además muestran numerosas

puntuaciones rebordeadas que permiten el paso de agua de una traqueada a otra,

en forma de zigzag.



29

Figura 40. Traqueidas, a) esquema de traqueidas de pino en corte longitudinal b)

detalle de los poros aerolados del pino

Los elementos de los vasos del xilema, son los principales elementos de conduc-

ción en la Magnoliophytas o plantas con flores; dichos elementos se colocan una

tras otra en series longitudinales, para formar tráqueas o vasos del xilema, por

donde pasa el agua en forma vertical ascendente; por lo que son más eficientes

que las traqueidas en la conducción de agua y minerales.

a) b)

Figura 41. Elementos de los vasos del xilema: a) 2 tráqueas que forman parte de los tubos xilemáticos y b) Tu-

bo dilemático formado por la unión de varias tráqueas.



30

b) Células de parénquima

Conforman el paréquima xilemático que se halla en el xilema primario y en el xile-

ma secundario; en el xilema secundario se distingue un sistema axial y uno radial. En

este tejido se almacenan sustancias que sirven de reserva en el xilema.

c) Fibras de esclerénquima

Conformarán la fibra xilemáticas que son parecidas a los elementos traqueales y se

clasifican generalmente en fibrotraqueidas y fibras libriformes.

Las fibrotraqueidas son elementos unicelulares alargados, de extremos aguza-

dos, paredes engrosadas y puntuaciones aeroladas especialmente.

Las fibras libriformes son más largas y con paredes más gruesas que las prime-

ras.

Figura 42. Diferentes tipos de fibras xílicas.

En algunas plantas también hay conductos resiníferos dentro del xilema.

d) El xilema primario

Durante la ontogenia o desarrollo del xilema primario, el primer tejido conductor que

se forma a partir del procámbium es el protoxilema, el cual madura en tejidos que

aún se encuentran en crecimiento y sometidos a tensiones que los pueden destruir.



31

El procámbium forma el metaxilema; este se inicia en regiones que aún están creciendo

pero madura cuando cesa el alargamiento. Esto determina su mayor persistencia. El me-

taxilema deja de ser funcional luego de la deposición de alguna cantidad de xilema se-

cundario, pero persiste en los órganos adultos que no presentan xilema secundario.

En Liliopsida es frecuente observar los espacios que quedan luego del colapso del

protoxilema. A estos espacios se le conoce como lagunas protoxilemáticas.

En los elementos de los vasos del xilema primario (protoxilema y metaxilema) los

engrosamientos de sus paredes secundarias son muy característicos. En el protoxile-

ma la pared secundaria de los elementos de los vasos presenta engrosamientos anula-

res y helicoidales, mientras que en el metaxilema los engrosamientos son helicoida-

les densos, reticulados o punteados.

Figura 43. Esquema de los elementos de los vasos del xilema, que muestran los tipos

de engrosamiento de la pared secundaria

Las áreas de las paredes primarias que resultan cubiertas por estos engrosamientos

son mayores en el metaxilema. Estos engrosamientos de la pared secundaria, que se

observan como ornamentos en el microscopio, dan mayor rigidez y resistencia a los

elementos conductores. Sin embargo, en muchos casos no es posibles hacer esta clara

diferenciación debido a que existen estados de engrosamientos transicionales en los

puntos descritos.



32

e) Xilema secundario

El xilema secundario producido por el cámbium presenta el mismo tipo de células

que el xilema primario solamente que en mayor cantidad y con una distribución espe-

cial; de manera que, para estudiar el xilema secundario es necesario realizar tres cor-

tes: transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial. El xilema secundario se

encuentra en la mayor parte de las plantas de Pinophyta y de Magnoliophyta, desarro-

llándose especialmente en los árboles y en los arbustos; en los cuales se constituye la

madera.

A continuación se presenta una sección de madrea de pino de Poptún (Pinus hondu-

rensis)

Figura 44. Esquema de un trozo de madera de pino de Poptún (Pinus hondurensis), en vista transversal, longi-

tudinal radial y longitudinal tangencial.



33

A continuación se observará un esquema del xilema secundario de Magnoliopsida. Muestra

los diferentes tipos de células, así como la disposición de las mismas en los sistemas axial y

radial.

Figura 45. Bloque de xilema secundario de una Magnoliopsida, Muestra células del sistema axial y radial del

xilema secundario. Una pequeña porción del cámbium vascular se ve a la derecha del dibujo.

Generalmente, los elementos de los vasos del xilema secundario son más cortos y an-

gostos que los del metaxilema; además, las paredes secundarias se depositan unifor-

memente en el interior de la pared primaria; sin embargo, pueden observarse puntea-

duras.



34

2.2.3.2. Floema

El Floema, es el tejido conductor de la savia elaborada. El floema está formado de dis-

tintas clases de células, pero se diferencia del xilema en que sus elementos conductores

están vivos en su estado funcional. También puede encontrarse asociados al floema, ya

sean conductos laticíferos o bien idioblastos.

Tanto el floema primario como el floema secundario poseen los mismos tipos de células.

Las unidades conductoras son:

Las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos,

Con células de parénquima que acompañan, y

Las de sostén, que son las fibras, principalmente.

Cuando las plantas poseen crecimiento secundario se pueden observar los radios floemá-

ticos constituidos de células parenquimáticas.

Figura 46. Haz vascular de maíz que muestra los tipos de células presentes, en el floema, como lo son: los

miembros de los tubos cribosos, las células compañeras o acompañantes y las fibras del floema, que se ven

como un grupo de células de paredes engrosadas, en el extremo Inferior Izquierdo del haz vascular



35

En las Gimnospermas o Pinophytas, los elementos conductores son unicelulares, alarga-

dos y con extremos agusados (células cribosas) y se intercomunican por medio de áreas

cribosas laterales, que están finalmente perforadas por poros ocupados por delgados

cordones citoplasmáticos.

En las angiospermas (Magnoliophytas) las unidades, celulares conductoras son los ele-

mentos de los tubos cribosos y se intercomunican entre sí por medio de placas cribosas

terminales más o menos oblicuas al eje mayor, constituyendo estructuras multicelulares

conocidas como tubos cribosos.

Las células cribosas y los elementos de los tubos cribosos son células vivas pero

enucleadas; por lo que poseen células parenquimáticas que las acompañan y dirigen sus

funciones. Las células cribosas son acompañadas por células albuminosas y los miem-

bros de los tubos del floema por las células compañeras.

El floema también tiene células parenquimáticas, donde se acumulan sustancias de re-

serva. En el floema secundario, igual que con el xilema, se encuentra parénquima axial y

radial.

Tanto en el floema primario como el secundario son comunes las fibras y pueden haber

también esclereidas floemáticas.

a) Floema primario

Al igual que el xilema primario, se distinguen el protofloema y el metafloema; el proto-

floema se diferenciar en órganos que aún sufren alargamiento por lo que deja de ser fun-

cional con el tiempo y suele esclerificarse en las plantas con flores o Magnoliophytas. El

metafloema posee elementos conductores más numerosos y anchos que el protofloema y

tiene células; anexas en la mayoría de Magnoliophytas. Cuando sus elementos conducto-

res; se vuelven infuncionales, sus células pueden esclerificarse.

b) Floema secundario

Tanto en el tallo como en la raíz, el floema secundario constituye una parte menos; no-

table que el xilema. El floema periférico más viejo al ser sometido a presiones del cre-

cimiento en grosor, se va haciendo infuncional.



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2.2.3.3. Organización espacial de los tejidos conductores en el cuerpo vegetal

En los tejidos primarios de plantas superiores, el floema y el xilema raramente aparecen

aislados. Generalmente, se suelen encontrar en grupos en forma de cordón que reciben el

nombre de haces conductores o haces vasculares. En los tallos y raíces estos haces dis-

curren fundamentalmente en sentido del eje longitudinal, pero tienen conexiones trans-

versales con lo que forman una red conocida como sistema de tejidos conductores.

Los haces presentan una sección transversal orbicular o elíptica. Según como se arreglen

entre sí el xilema y el floema dentro del haz vascular se distinguen tres tipos de haces

básicos: Haces radiales, haces concéntricos y haces colaterales.

El haz radial: Comprende varios cordones de xilema alternando con los de floema

como los radios de una rueda en una posición orbicular. Son típicos de las raíces.

El haz concéntrico: En sección es también orbicular o elíptico. El patrón consiste en

que un cordón floemático o xilemático es rodeado por todos lados por otro cordón

envolvente, respectivamente xilemático o floemático.

Si el xilema es interior y el floema queda alrededor, el haz se llama perifloemático.

Si el xilema se halla en posición externa, el haz es perixilemático.

El haz colateral: Consiste en un solo cordón xilemático y generalmente uno floemá-

tico.

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