HONGOS I_II

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Primero fueron los quitridios Dentro de los hongos verdaderos los más primitivos son los quitridios (división Chytridiomycota). Algunas especies son unicelulares y otras son talos cenocíticos que forman extensos sistemas rizoidales. Existen aproximadamente 1.000 especies, en 127 géneros, distribuidos en 5 órdenes. Generalmente, son saprófitos de agua dulce o viven en el suelo como Blastocladiella y Allomyces. Otros son parásitos de células de plantas superiores (papa, alfalfa, maíz…) y animales (anfibios). Algunos ejemplos de endoparásitos son Olpidium brassicae (Woronin) P. A. Dang. y Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival que atacan a coles y patatas respectivamente. Otro grupo son parásitos frecuentes de algas planctónicas (Polyphagus euglenae (Bail) J. Schröt.) y granos de polen (Rhyzophydium). Fig.: Quitridios parasitando a Hyalotheca. Proyecto Agua. LOS HONGOS por M.T. Vizoso Qué pregunta; ellos están en todos sitios. Sí, hasta en el aire, representados por los millones de esporas que, sin darnos cuenta o afectándonos gravemente, nos rodean cada día. Sus ancestros proceden de organismos acuáticos y, por tanto, hay hongos que todavía se desarrollan en el agua, aunque pocos en comparación con el total de hongos. Son mucho más numerosos los que viven en agua dulce que en el mar, pero también los hay. En su camino por la colonización del medio terrestre, aparecieron hongos todavía dependientes del agua en alguna de las fases de su vida pero que se conforman con la película de agua que recubre las distintas superficies sobre las que pueden vivir. Los grupos más evolucionados consiguieron adaptarse a la vida en la tierra, desapareciendo las células flageladas de su ciclo vital y adquiriendo niveles de organización hifal. Esto supuso un aumento en la capacidad de crecimiento, de invasión y exploración del sustrato, así como de transporte rápido de las sustancias absorbidas que explican en buena parte el éxito evolutivo de los hongos. Conjugando su capacidad para vivir tanto en el agua como en la tierra con el tipo de vida que adopten, ya sean saprófitos (humícolas, lignícolas, carbonícolas o nitrófilos), parásitos de plantas, animales u hongos o simbiontes (micoficobiosis, micorrizas y hongos liquenizados), tenemos un amplio espectro de ambientes en los cuales se pueden encontrar. Por tanto, podemos concluir que son un grupo de organismos polífagos y ubiquistas, capaces de vivir en aguas continentales y marinas y en la tierra, incluso en los ambientes más extremos, desde los desiertos más cálidos como los hongos hipogeos (trufas del desierto) a los más fríos en forma de hongos liquenizados. Aunque sus preferencias son los lugares con abundancia de materia orgánica, oscuros, templados y con alta humedad, su capacidad para producir fases de resistencia les permite pasar en estado latente las condiciones adversas. ¿Qué diversidad tienen? La diversidad del reino de los hongos se plantea como un dato difícil de consensuar; por el momento se conocen unas 100.000 especies, sin embargo se considera una estimación aceptable la de 1.500.000 de especies de hongos. Estas cifran crecen constantemente ya que anualmente se describen unas 1.700 especies nuevas de hongos. Mohos mucilaginosos: frontera entre animales y hongos Este peculiar grupo de organismos protistas toma tres formas distintas durante el transcurso de su vida, dos de las cuales –amebas y plasmodios– son estructuras típicamente animales. Las amebas unicelulares se mueven mediante pseudópodos o flagelos en la película de agua que recubre los restos del bosque; se alimentan por fagotrofia engullendo bacterias, hongos, levaduras y materia orgánica en descomposición. Cuando se agota el alimento, algunas de las amebas emiten una señal química que hace que las otras emigren hacia ellas y se agrupan formando una masa gelatinosa, plasmodio o pseudoplasmodio, que se desliza lentamente por el suelo respondiendo a la luz y a los gradientes de temperatura. Bajo condiciones apropiadas, los plasmodios o pseudoplasmodios maduros forman un cuerpo fructífero, con formas y colores muy variados, que portan las esporas. Este grupo incluye en 3 divisiones diferentes, Acrasiomicotas que cuentan con unas 15 especies, Dictyosteliomicotas con unas 50 especies y los Myxomicotas con aproximadamente 900. Los Mixomicetes son los que presenta mayor número de especies, unas 720, distribuidas por todo el mundo. Aunque su distribución es cosmopolita, su localización es dispersa y difícilmente detectada pues se encuentran en los pisos húmedos y oscuros del bosque y tienden a crecer en la madera descompuesta después de la precipitación. Hongos en un mundo de algas: mohos acuáticos Los Pseudohongos, se incluyen en el reino Chromista, que comprende sobre todo algas, de quien podrían haberse derivado por adaptación a la vida heterotrófica. La mayor diversidad se presenta dentro de los Oomycetes, con unas 800 especies. Las especies saprófitas y parásitas de plantas y animales acuáticos (mohos acuáticos) se incluyen en los órdenes Saprolegniales y Leptomitales, siendo este último propio de aguas contaminadas o residuales. Sin embargo, los representantes más evolucionados se han adaptado al parasitismo de plantas vasculares terrestres y se incluyen en el orden Peronosporales. Entre las especies que provocan mayores pérdidas económicas destaca Plasmopara viticola (Berk. & M.A. Curtis) Berl. & De Toni que provoca el “mildiu de la vid” y que, con otros hongos, causan el 20 % de las pérdidas anuales en las cosechas de vino. En primaveras húmedas y con más de 10ºC, las oosporas (reproducción sexual) germinan produciendo zoosporas que se enquistan; estos quistes germinan y se introducen a través de los estomas de las hojas y forman un micelio intercelular con haustorios que penetran en las células. Esto es lo que provoca manchas amarillas (clorosis) y luego pardas (necrosis) en las hojas. En 15 días el micelio forma esporangióforos, que salen a través de los estomas y son la pelusilla grisácea sobre las hojas, portando esporangios que son llevados por el viento, luego se abren y liberan las zooporas que inician un nuevo ciclo. Las especies de Dictyostelium (Acrasiomicotas) se han empleado como organismos “modelo” de laboratorio en procesos de diferenciación celular en eucariotas. Physarum, mixomiceto sensible a la luz, se ha usado para el control central de un robot dentro de una aplicación biotecnológica. El mixomiceto dirigió al robot a la esquina oscura más similar a su hábitat natural. Los hongos ameboides parásitos Otro grupo de hongos ameboides, Plasmodioforomicotas, mucho menos diversos, con unas 50 especies, se han especializado como parásitos endocelulares de algas, hongos o plantas vasculares y se desarrollan en el interior de células vegetales, causando la infección del tejido que suele crecer formando un engrosamiento. El plasmodio se forma siempre en el interior del citoplasma de las células parasitadas, por ejemplo de un alga dulceacuícola como Vaucheria, un hongo acuático como Saprolegnia o Pythium o plantas vasculares acuáticas como Juncus, Isoetes, Zostera, Nasturtium o plantas cultivadas como col, patata, que viven en cultivos mal drenados. Las esporas, son liberadas cuando se rompe la célula huésped. HONGOS VERDADEROS: REINO FUNGI Denominados así a los hongos típicos incluidos en el reino Fungi, en el que el máximo grado de evolución ha conducido a la organización hifal, formando un micelio dicariótico, septado, con un crecimiento longitudinal y ramificado que les permite penetrar en el sustrato en una búsqueda activa de los alimentos que contiene. ¿Dónde encontrarlos? Algunos plasmodios del orden Myxogastrea pueden alcanzar un área de hasta 2 m 2 , siendo las células más grandes conocidas. Mohos terrestres Productores de los micelios filamentosos (Fig.: B), sifonados, plagados de bolitas oscuras (Fig.: A) que cubren los restos de alimentos, el suelo o los excrementos. Estas bolitas no son más que los esporangios, cargados de esporas, que favorecen la reinfección del sustrato. Las zigosporas (Fig.: C), ornamentadas y con gruesas paredes, actúan como estructuras de resistencia y proceden de la reproducción sexual de estos hongos (Fig.: D, E). Los hongos zigomicetes (división Zygomycota) incluyen unas 1.000 especies, que la sistemática moderna distribuye de forma muy desigual en unos 10 órdenes y dos clases Zygomycetes y Trichomycetes. La mayoría de los hongos conocidos como mohos terrestres pertenecen al orden Mucorales; estos crecen sobre restos de alimentos, como el moho negro del pan (Rhizopus, Fig. dcha.), sobre excrementos o en el suelo como Mucor, Phycomices o Pilobolus sobre excremento de caballo. Otros son parásitos de insectos, algas y protalos de helechos y se incluyen en el orden Entomoftorales (Fig. dcha.: Eryniopsis), y los parásitos de amebas nematodos y artrópodos en Zoopagales (Fig. izda.: parasitando a una ameba). La clase Trichomycetes incluye pocas especies parásitas que viven en el intestino o sobre el cuerpo de artrópodos acuáticos. Entre las enfermedades causadas por estos hongos destacan la “hernia de la col” (Plasmodiophora brassicae Woronin) y la “sarna pulverulenta de la patata” (Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh.). Fase plasmodial de Badhamia utricularis (Bull.) Berk. Es el grupo en el que se da una mayor variedad morfológica en la fase de fructificación, pudiendo ser esporocarpos (Fig.1: Stemonitis Roth ), los más frecuentes, etalios (Fig. 2: Lycogala epidendrum Fr. y Fig. 3: Enteridium lycoperdon, (Bull.) M.L. Farr), pseudoetalios o plasmodiocarpos (Fig. 4: Hemitrichia serpula (Scop.) Rostaf. ) con aspecto reticulado de los faneroplasmodios. Algunas especies micoparásitas de Oomycetes (por ejemplo, Pythium oligandrum Drechsler), se han utilizado como agentes de control biológico. Otros dos pequeños grupos poco representativos, Hyphochytridiomycota y Labyrinthulomycota, con 23 y 50 especies respectivamente, son saprófitos sobre restos orgánicos sumergidos o parásitos poco especializados de algas como Rhizidiomyces (parásito del alga Vaucheria), Anisolpidium ectocarpi Karling (parásito de la feofícea Ectocarpus) o Hyphochytrium, y de fanerógamas marinas como Labyrinthula zosterae D. Porter & Muehlst. (Fig. superior dcha.) que causa una enfermedad de tipo epidémico en Zostera marina L. (Fig. dcha.). Los fósiles más antiguos de hongos verdaderos (Eumicotas) proceden del Devónico (Rhynie Chert, Escocia) y corresponden a quitridios cercanos al género Allomyces, asociados a las primeras plantas vasculares (Rhyniophyta). Y llegaron las micorrizas Un pequeño grupo de hongos, los Glomeromicota, evolucionaron como endosimbiontes obligados de plantas vasculares terrestres. Con éstas forman las endomicorrizas, un tipo de asociación micorrizógena que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de la raíz de la planta, donde forman vesículas alimenticias y formaciones conocidas como arbúsculos. El hongo consigue así las sustancias orgánicas que necesita y la planta consigue aumentar la superficie de absorción de las raíces, mejorando la capacidad metabólica, productiva y de crecimiento de la planta. Este pequeño grupo que comprende tan solo 150 especies, se incluye en la división Glomeromycota con una sola clase, Glomeromycetes, y cuatro órdenes en los que se incluyen los 10 géneros conocidos hasta el momento. Hasta hace poco se incluían en Zygomycota, pero con la secuenciación de ácidos nucleicos han pasado a considerarse una división independiente, muy antigua dentro de los hongos, con sus parientes actuales más cercanos entre los Basidiomycota y Ascomycota, de quienes se separaron hace 600-620 millones de años. Erynia y Entomophthora aphidis Hoffm. se utilizan en lucha biológica frente al pulgón que ataca a las plantas. Algunos mucorales se emplean en la industria para sintetizar ácido láctico, succcínico, oxálico, etc. o producir alimentos fermentados derivados de la soja (Rhizopus y Actinomucor para producir tempeh o sufu respectivamente). Destacan la escopeta fúngica de Pilobolus (Fig. dcha.), esporangióforo terminado en una vesícula piriforme que dispersa el esporangio a distancias de hasta 2 m; la propulsión forzada de esporas en Entomoftorales y los mecanismos de captura de animales en Zoopagales. Las ectomicorrizas son aquellas en las que las hifas del hongo no penetran en las células de la planta, a lo sumo se desarrollan en los espacios intercelulares (red de Harting). Los hongos que las forman son en su mayoría Basidiomycetes. Algunos Ascomycetes y unos pocos Basidiomycetes como Boletus forman micorrizas con las características de las anteriores pero formando también haustorios como en las endomicorrizas, dando lugar a las llamadas ectendomicorrizas. Esta capacidad de establecer simbiosis en sus distintos grados, ha permitido que el 95% de las plantas terrestres formen algún tipo de micorriza y explica la colonización y la conquista del medio terrestre por parte de los vegetales. Se conocen trazas de estas estructuras ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 460 millones de años, durante el Ordovícico, por lo que se puede asegurar que esta asociación existió cuando las plantas evolucionaron a partir de algas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo. Bajo el término Hongos se engloban una serie de organismos eucariotas muy diversos que se incluyen en tres reinos diferentes: Protozoa, Chromista y Fungi, que solo comparten su capacidad para formar esporas para llevar a cabo la reproducción y su nutrición heterotrófica. Micelio intercelular en el tejido de la planta atacada, esporangióforos y, sobre ellos, los esporangios. Arbúsculo en el interior de una célula radical. Deformación de la raíz de la col atacada por Plasmodiophora brassicae. Dcha.: corte de la raíz con células atacadas llenas de esporas. Dictyostelium discoidem Raper A) mixameba, B) agregación de mixamebas, C) pseudoplasmodio móvil. lacienciaysusdemonios.com/2010/05/28/<<hongos mucilaginosos>>

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Primero fueron los quitridios

Dentro de los hongos verdaderos los más primitivos son los quitridios (división Chytridiomycota). Algunas especies son unicelulares y otras son talos cenocíticos que forman extensos sistemas rizoidales.

Existen aproximadamente 1.000 especies, en 127 géneros, distribuidos en 5 órdenes. Generalmente, son saprófitos de agua dulce o viven en el suelo como Blastocladiella y Allomyces. Otros son parásitos de células de plantas superiores (papa, alfalfa, maíz…) y animales (anfibios). Algunos ejemplos de endoparásitos son Olpidium brassicae (Woronin) P. A. Dang. y Synchytrium endobioticum (Schilb.) Percival que atacan a coles y patatas respectivamente. Otro grupo son parásitos frecuentes de algas planctónicas (Polyphagus euglenae (Bail) J. Schröt.) y granos de polen (Rhyzophydium). Fig.: Quitridios parasitando a Hyalotheca. Proyecto Agua.

LOS HONGOS por M.T. Vizoso Qué pregunta; ellos están en todos sitios. Sí, hasta en el aire, representados por los

millones de esporas que, sin darnos cuenta o afectándonos gravemente, nos rodean cada día. Sus ancestros proceden de organismos acuáticos y, por tanto, hay hongos que todavía se desarrollan en el agua, aunque pocos en comparación con el total de hongos. Son mucho más numerosos los que viven en agua dulce que en el mar, pero también los hay. En su camino por la colonización del medio terrestre, aparecieron hongos todavía dependientes del agua en alguna de las fases de su vida pero que se conforman con la película de agua que recubre las distintas superficies sobre las que pueden vivir. Los grupos más evolucionados consiguieron adaptarse a la vida en la tierra, desapareciendo las células flageladas de su ciclo vital y adquiriendo niveles de organización hifal. Esto supuso un aumento en la capacidad de crecimiento, de

invasión y exploración del sustrato, así como de transporte rápido de las sustancias absorbidas que explican en buena parte el éxito evolutivo de los hongos. Conjugando su capacidad para vivir tanto en el agua como en la tierra con el tipo de vida que adopten, ya sean saprófitos (humícolas, lignícolas, carbonícolas o nitrófilos), parásitos de plantas, animales u hongos o simbiontes (micoficobiosis, micorrizas y hongos liquenizados), tenemos un amplio espectro de ambientes en los cuales se pueden encontrar. Por tanto, podemos concluir que son un grupo de organismos polífagos y ubiquistas, capaces de vivir en aguas continentales y marinas y en la tierra, incluso en los ambientes más extremos, desde los desiertos más cálidos como los hongos hipogeos (trufas del desierto) a los más fríos en forma de hongos liquenizados. Aunque sus preferencias son los lugares con abundancia de materia orgánica, oscuros, templados y con alta humedad, su capacidad para producir fases de resistencia les permite pasar en estado latente las condiciones adversas.

¿Qué diversidad tienen? La diversidad del reino de los hongos se plantea como un dato difícil de consensuar; por el momento se conocen unas 100.000 especies, sin embargo se considera una estimación aceptable la de 1.500.000 de especies de hongos. Estas cifran crecen constantemente ya que anualmente se describen unas 1.700 especies nuevas de hongos.

Mohos mucilaginosos: frontera entre animales y hongos Este peculiar grupo de organismos protistas toma tres formas distintas durante el transcurso de su vida, dos de las cuales –amebas y plasmodios– son estructuras típicamente animales. Las amebas unicelulares se mueven mediante pseudópodos o flagelos en la película de agua que recubre los restos del bosque; se alimentan por fagotrofia engullendo bacterias, hongos, levaduras y materia orgánica en descomposición. Cuando se agota el alimento, algunas de las amebas emiten una señal química que hace que las otras emigren hacia ellas y se agrupan formando una masa gelatinosa, plasmodio o pseudoplasmodio, que se desliza lentamente por el suelo respondiendo a la luz y a los gradientes de temperatura. Bajo condiciones apropiadas, los plasmodios o pseudoplasmodios maduros forman un cuerpo fructífero, con formas y colores muy variados, que portan las esporas. Este grupo incluye en 3 divisiones diferentes, Acrasiomicotas que cuentan con unas 15 especies, Dictyosteliomicotas con unas 50 especies y los Myxomicotas con aproximadamente 900. Los Mixomicetes son los que presenta mayor número de especies, unas 720, distribuidas por todo el mundo. Aunque su distribución es cosmopolita, su localización es dispersa y difícilmente detectada pues se encuentran en los pisos húmedos y oscuros del bosque y tienden a crecer en la madera descompuesta después de la precipitación.

Hongos en un mundo de algas: mohos acuáticos Los Pseudohongos, se incluyen en el reino Chromista, que comprende sobre todo algas, de quien podrían haberse derivado por adaptación a la vida heterotrófica. La mayor diversidad se presenta dentro de los Oomycetes, con unas 800 especies. Las especies saprófitas y parásitas de plantas y animales acuáticos (mohos acuáticos) se incluyen en los órdenes Saprolegniales y Leptomitales, siendo este último propio de aguas contaminadas o residuales. Sin embargo, los representantes más evolucionados se han adaptado al parasitismo de plantas vasculares terrestres y se incluyen en el orden Peronosporales. Entre las especies que provocan mayores pérdidas económicas destaca Plasmopara viticola (Berk. & M.A. Curtis) Berl. & De Toni que provoca el “mildiu de la vid” y que, con otros hongos, causan el 20 % de las pérdidas anuales en las cosechas de vino. En primaveras húmedas y con más de 10ºC, las oosporas (reproducción sexual) germinan produciendo zoosporas que se enquistan; estos quistes germinan y se introducen a través de los estomas de las hojas y forman un micelio intercelular con haustorios que penetran

en las células. Esto es lo que provoca manchas amarillas (clorosis) y luego pardas (necrosis) en las hojas. En 15 días el micelio forma esporangióforos, que salen a través de los estomas y son la pelusilla grisácea sobre las hojas, portando esporangios que son llevados por el viento, luego se abren y liberan las zooporas que inician un nuevo ciclo.

• Las especies de Dictyostelium (Acrasiomicotas) se han empleado como organismos “modelo” de laboratorio en procesos de diferenciación celular en eucariotas.

• Physarum, mixomiceto sensible a la luz, se ha usado para el control central de un robot dentro de una aplicación biotecnológica. El mixomiceto dirigió al robot a la esquina oscura más similar a su hábitat natural.

Los hongos ameboides parásitos

Otro grupo de hongos ameboides, Plasmodioforomicotas, mucho menos diversos, con unas 50 especies, se han especializado como parásitos endocelulares de algas, hongos o plantas vasculares y se desarrollan en el interior de células vegetales, causando la infección del tejido que suele crecer formando un engrosamiento. El plasmodio se forma siempre en el interior del citoplasma de las células parasitadas, por ejemplo de un alga dulceacuícola como Vaucheria, un hongo acuático como Saprolegnia o Pythium o plantas vasculares acuáticas como Juncus, Isoetes, Zostera, Nasturtium o plantas cultivadas como col, patata, que viven en cultivos mal drenados. Las esporas, son liberadas cuando se rompe la célula huésped.

HONGOS VERDADEROS: REINO FUNGI Denominados así a los hongos típicos incluidos en el reino Fungi, en el que el máximo grado de evolución ha conducido a la organización hifal, formando un micelio dicariótico, septado, con un crecimiento longitudinal y ramificado que les permite penetrar en el sustrato en una búsqueda activa de los alimentos que contiene.

¿Dónde encontrarlos?

• Algunos plasmodios del orden Myxogastrea pueden alcanzar un área de hasta 2 m2, siendo las células más grandes conocidas.

Mohos terrestres

Productores de los micelios filamentosos (Fig.: B), sifonados, plagados de bolitas oscuras (Fig.: A) que cubren los restos de alimentos, el suelo o los excrementos. Estas bolitas no son más que los esporangios, cargados de esporas, que favorecen la reinfección del sustrato. Las zigosporas (Fig.: C), ornamentadas y con gruesas paredes, actúan como estructuras de resistencia y proceden de la reproducción sexual de estos hongos (Fig.: D, E).

Los hongos zigomicetes (división Zygomycota) incluyen unas 1.000 especies, que la sistemática moderna distribuye de forma muy desigual en unos 10 órdenes y dos clases Zygomycetes y Trichomycetes. La mayoría de los hongos conocidos como mohos terrestres pertenecen al orden Mucorales; estos crecen sobre restos de alimentos, como el moho negro del pan (Rhizopus, Fig. dcha.), sobre excrementos o en el suelo como Mucor, Phycomices o Pilobolus sobre excremento de caballo.

Otros son parásitos de insectos, algas y protalos de helechos y se incluyen en el orden Entomoftorales (Fig. dcha.: Eryniopsis), y los parásitos de amebas nematodos y artrópodos en Zoopagales (Fig. izda.: parasitando a una ameba). La clase Trichomycetes incluye pocas especies parásitas que viven en el intestino o sobre el cuerpo de artrópodos acuáticos.

• Entre las enfermedades causadas por estos hongos destacan la “hernia de la col” (Plasmodiophora brassicae Woronin) y la “sarna pulverulenta de la patata” (Spongospora subterranea (Wallr.) Lagerh.).

Fase plasmodial de Badhamia utricularis (Bull.) Berk.

Es el grupo en el que se da una mayor variedad morfológica en la fase de fructificación, pudiendo ser esporocarpos (Fig.1: Stemonitis Roth ), los más frecuentes, etalios (Fig. 2: Lycogala epidendrum Fr. y Fig. 3: Enteridium lycoperdon, (Bull.) M.L. Farr), pseudoetalios o plasmodiocarpos (Fig. 4: Hemitrichia serpula (Scop.) Rostaf. ) con aspecto reticulado de los faneroplasmodios.

• Algunas especies micoparásitas de Oomycetes (por ejemplo, Pythium oligandrum Drechsler), se han utilizado como agentes de control biológico.

Deformación de la raíz de la col atacada por Plasmodiophora brassicae. Dcha.: corte de la raiz

con células atacadas llenas de esporas. 

Otros dos pequeños grupos poco representativos, Hyphochytridiomycota y Labyrinthulomycota, con 23 y 50 especies respectivamente, son saprófitos sobre restos orgánicos sumergidos o parásitos poco especializados de algas como Rhizidiomyces (parásito del alga Vaucheria), Anisolpidium ectocarpi Karling (parásito de la feofícea Ectocarpus) o Hyphochytrium, y de fanerógamas marinas como Labyrinthula zosterae D. Porter & Muehlst. (Fig. superior dcha.) que causa una enfermedad de tipo epidémico en Zostera marina L. (Fig. dcha.).

• Los fósiles más antiguos de hongos verdaderos (Eumicotas) proceden del Devónico (Rhynie Chert, Escocia) y corresponden a quitridios cercanos al género Allomyces, asociados a las primeras plantas vasculares (Rhyniophyta).

Y llegaron las micorrizas Un pequeño grupo de hongos, los Glomeromicota, evolucionaron como endosimbiontes obligados de plantas vasculares terrestres. Con éstas forman las endomicorrizas, un tipo de asociación micorrizógena que se caracteriza por la entrada de las hifas del hongo en el interior de las células de la raíz de la planta, donde forman vesículas alimenticias y formaciones conocidas como arbúsculos. El hongo consigue así las sustancias orgánicas que necesita y la planta consigue aumentar la superficie de absorción de las raíces, mejorando la capacidad metabólica, productiva y de crecimiento de la planta. Este pequeño grupo que comprende tan solo 150 especies, se incluye en la división Glomeromycota con una sola clase, Glomeromycetes, y cuatro órdenes en los que se incluyen los 10 géneros conocidos hasta el momento.

Hasta hace poco se incluían en Zygomycota, pero con la secuenciación de ácidos nucleicos han pasado a considerarse una división independiente, muy antigua dentro de los hongos, con sus parientes actuales más cercanos entre los Basidiomycota y Ascomycota, de quienes se separaron hace 600-620 millones de años.

• Erynia y Entomophthora aphidis Hoffm. se utilizan en lucha biológica frente al pulgón que ataca a las plantas. • Algunos mucorales se emplean en la industria para sintetizar ácido láctico, succcínico, oxálico, etc. o producir

alimentos fermentados derivados de la soja (Rhizopus y Actinomucor para producir tempeh o sufu respectivamente). • Destacan la escopeta fúngica de Pilobolus (Fig. dcha.), esporangióforo terminado en una vesícula piriforme que

dispersa el esporangio a distancias de hasta 2 m; la propulsión forzada de esporas en Entomoftorales y los mecanismos de captura de animales en Zoopagales.

Las ectomicorrizas son aquellas en las que las hifas del hongo no penetran en las células de la planta, a lo sumo se desarrollan en los espacios intercelulares (red de Harting). Los hongos que las forman son en su mayoría Basidiomycetes. Algunos Ascomycetes y unos pocos Basidiomycetes como Boletus forman micorrizas con las características de las anteriores pero formando también haustorios como en las endomicorrizas, dando lugar a las llamadas ectendomicorrizas. Esta capacidad de establecer simbiosis en sus distintos grados, ha permitido que el 95% de las plantas terrestres formen algún tipo de micorriza y explica la colonización y la conquista del medio terrestre por parte de los vegetales.

• Se conocen trazas de estas estructuras ya en los fósiles de las primeras plantas terrestres, hace 460 millones de años, durante el Ordovícico, por lo que se puede asegurar que esta asociación existió cuando las plantas evolucionaron a partir de algas verdes marinas, y que fue un elemento imprescindible en el proceso de colonización del medio terrestre, antes de que evolucionaran unas raíces verdaderamente capaces de tomar los nutrientes del suelo.

Bajo el término Hongos se engloban una serie de organismos eucariotas muy diversos que se incluyen en tres reinos diferentes: Protozoa, Chromista y Fungi, que solo comparten su capacidad para formar esporas para llevar a cabo la reproducción y su nutrición heterotrófica.

Micelio intercelular en el tejido de la planta atacada, esporangióforos y, sobre ellos, los esporangios.

Arbúsculo en el interior de una célula radical.

Deformación de la raíz de la col atacada por Plasmodiophora brassicae. Dcha.: corte de la raíz

con células atacadas llenas de esporas. 

Dictyostelium discoidem Raper A) mixameba, B) agregación de mixamebas, C) pseudoplasmodio móvil.

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Hongos gasteroides comprende hongos saprófitos sin reproducción asexual, conocidos como cuescos de lobo, falos hediondos, ciatos o pseudotrufas, cuyo himenio está en el interior del carpóforo (desarrollo angiocárpico) y sólo se abre al exterior en la madurez para dejar salir las esporas, bien por un poro o por desgarro o putrefacción de las paredes. Tradicionalmente incluidos en el grupo independiente de Gasteromycetes y ahora incluidos en Agaricales, Boletales y Russulales. La forma de dispersión de las esporas requiere de agentes externos como las gotas de lluvia que golpean el peridio de los cuescos de lobo haciendo salir un chorro de esporas, de mamíferos que buscan los olorosos hongos hipogeos o de los insectos atraídos por los nauseabundos olores

desprend idos por los falos hediondos.

Phallus, Clathrus y Anthurus.

Las setas comprenden hongos cuyo basidiocarpo está formado por sombrerillo y pie, y el himenio recubre unas estructuras en forma de láminas o tubos que, si bien están encerradas al principio por un velo parcial, salen al exterior antes de la madurez, formando las esporas en el exterior. Cuando el velo parcial cae puede formar un anillo o cortina y el velo general, que inicialmente rodea al carpóforo, puede dar lugar a escamas en el sombrero y volva en el pie. Comprende representantes de 3 órdenes diferentes - Agaricales, Boletales y Russulales - aunque algunos géneros de estos grupos se han incluido tradicionalmente en los Aphyllophorales sensu lato. Dado que el número de especies que comprende este grupo es muy grande y que su variedad morfológica no es tan dispar como en los grupos anteriores, para su correcta determinación es necesario atender a caracteres macroscópicos, microscópicos y químicos.

• El ser vivo más grande del mundo es Armillaria ostoyae (Romagn.) Herink descubierto en las Blue Mountains del E de Oregón, en 2001. Fue el causante de la muerte de grandes masas de árboles perennes en este bosque, alarmados por ello los científicos tomaron muestras en toda el área afectada y tras los estudios de ADN concluyeron que se trataba del mismo individuo. Se cree que cubre una superficie de más de 2.200 acres (890 Ha) y podría tener una edad de unos 2.400 años (Ferguson & al., 2003). Hasta el año 2000, este record lo tenía otro hongo de la misma especie que cubría un área de 1.500 acres (600 Ha), en el estado de Washington.

La mayor parte de los hongos conocidos por los aficionados a la micología comprenden a aquellos que forman setas o carpóforos de muy diversa morfología. Éstos son los encargados de producir esporas sexuales a partir de células especiales – ascas o basidios – que suelen reunirse en una capa o himenio y presentan un verdadero micelio, formado por hifas filamentosas y tabicadas, que les confiere mayor resistencia. Sin embargo, hay algunos grupos que no forman carpóforos y tienen preferencia por la reproducción asexual.

Los Ascomycetes Es el grupo de hongos más grande del reino Fungi pues agrupa al 65% de las especies descritas hasta el momento, incluyendo la mayoría de los hongos liquenizados y los hongos imperfectos o Deuteromicetos. Comprende la mayor parte de parásitos de plantas, animales y del hombre que generalmente se reproducen asexualmente por conidios y solo en raras ocasiones producen ascocarpos; también incluye las especies útiles para el hombre como las levaduras y un amplio grupo de saprófitos que forman ascocarpos de tamaño apreciable conocidos vulgarmente como morillas, tripotas, pezizas, orejas de asno, trufas...

Su estructura vegetativa puede ser unicelular o talófita, dando lugar a una organización levadura o miceliar, respectivamente. La primera engloba a dos grupos heterogéneos que no forman carpóforos (ascocarpos).

Los ascomicetos primitivos Este grupo heterogéneo incluye desde algunas levaduras que se dividen por escisión (Schizosaccharomycetes), parásitos del hombre, que se desarrollan en los pulmones (Pneumocystis) provocando la neumonía, a parásitos de plantas vasculares (Taphrina, Protomyces) sobre las cuales provocan características deformaciones (rizado, lepra o abolladura), incremento de las ramificaciones (escobones o escobas de brujas) y cambios de color. Presentan un micelio que se aloja en las células parasitadas y ascas en empalizada sobre la superficie de la planta.

Levaduras Otro grupo reúne a las levaduras que se multiplican por gemación (Saccharomycetes) y algunos hongos afines con micelios incipientes (Endomycetidae). Sus ascas son simples y liberan las esporas por descomposición de la pared, pero también se multiplican por gemación y cuando crecen sobre una superficie, las células pueden quedar unidas en cadenitas (pseudomicelio).

Los Basidiomycetes Son menos numerosos que los anteriores, con unas 30.000 especies. A excepción de un pequeño grupo de parásitos, como Exobasidium, o de las royas, carbones y caries, en los que está muy extendida la formación de conidiosporas, en el resto los basidios forman himenios y basidiocarpos que generalmente se conocen como setas. Entre ellos hay especies parásitas, saprófitas y simbiontes. La variedad de carpóforos, himenios y basidios ha dado lugar a clasificaciones diferentes. Si bien, en la sistemática tradicional, se establecían 3 grupos bien diferenciados en base al tipo de desarrollo del basidiocarpo (gimnocárpico, angiocárpico y hemiangiocárpico), hoy en día sí parece significativo la diferencia entre el grupo con basidios tabicados (fragmobasidios) incluidos en Tremellomycetidae y los que tienen basidios sin tabicar (holobasidios) agrupados en Agaricomycetidae. En esta subclase, con cerca de 15.000 especies, se integran 8 órdenes en los que se incluyen las setas más buscadas y consumidas por el hombre, los hongos de la madera, los hongos fálicos, corales y hongos nido, los cuesco de lobo y estrellas de tierra, etc.

Las royas (Uredomycetes), considerados los más primitivos, son parásitos obligados de plantas vasculares. Se reproducen sexualmente por espermatización, no forman basidiocarpos y poseen basidios tabicados o fragmobasidios. Comprende unas 8.000 especies de las que el 95 % se incluyen en el orden Uredinales o Pucciniales, muchos de ellos producen graves pérdidas económicas al atacar

cereales, legumbres, árboles como el café, agracejos, pinos, etc. Entre los más conocidos destacamos la “roya del trigo” (Puccinia graminis Pers.) que tiene dos hospedadores distintos, el agracejo (Fig. izda.), para la fase haploide y dicariótica, y las ecidiosporas germinan en gramíneas (Fig. dcha.) dando lugar a un micelio dicariótico intercelular que desgarra la epidermis del trigo (roya).

Los carbones (Ustilaginomycetes) comprenden unas 1.500 especies parásitas de plantas vasculares, fundamentalmente de Poáceas y Cyperáceas, atacando a sus semillas que reemplazan por masas pulverulentas negras que son las teliosporas. Se reproducen sexualmente por somatogamia, no forman basidiocarpos y poseen fragmobasidios. La

mayoría son dimórficos, con una fase haploide saprófita como las levaduras y una fase diploide parásita. Ustilago (carbones) y Tilletia (caries) son importantes parásitos de trigo y maíz.

Los hongos gelatinosos son un pequeño grupo de hongos que viven sobre la madera, tienen consistencia gelatinosa y basidios tabicados transversalmente como en Auriculariales, o longitudinalmente como en Tremellales. Auricularia auricula-judae (Bull.) Quél. es habitualmente consumida en los paises orientales.

Los hongos lignícolas o afiloforaloides

Son el grupo más amplio y, en general, agrupa a los hongos cuyo himenio crece indefinidamente cubriendo las superficies externas e inferiores de los carpóforos (desarrollo gimnocárpico). Comprende a los Aphyllophorales de la clasificación tradicional aunque actualmente se han transferido diversos géneros a los Agaricales, Cantharellales, Hymenochaetales, Phalalles, Russulales, Telephorales, Polyporales.

Unos tienen consistencia leñosa o coriácea, o son setas duras e imputrescibles y basidios no tabicados. La forma del himenio (liso, pliegues, aguijones, poros o láminas) y de los carpóforos es muy variada y esencial para determinarlos, junto con los caracteres microscópicos.

• La importancia económica de las levaduras es indiscutible, además de las clásicas utilizaciones para la fabricación de cerveza y vino (Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen), de pan, fermentación de la leche y de zumos de frutas, en la actualidad se emplean para sintetizar vitaminas, grasas y proteínas partiendo de azúcares sencillos y nitrógeno amoniacal.

Los Ascomicetos miceliares Forman carpóforos y comprenden el 90% de los ascomicetos que se distribuyen en 11 clases. También se les ha denominado Euascomicetos o Pezizomicetos. Según el tipo y morfología de los ascocarpos se distinguen los distintos grupos:

• Aunque sus precedentes ya se conocían en las culturas más antiguas que aplicaban alimentos florecidos o tierra enmohecida a las heridas, no es hasta 1928 cuando Fleming descubre la penicilina, antibiótico producido por las especies del género Penicillium (P. chrysogenum Thom.).

• Los hongos con peritecios (con forma de botella, abiertos por un ostiolo, e inmersos en el tejido de la planta) o ascostromas son la mayor parte parásitos de plantas y algunos saprófitos; aparecen como puntos sobre hojas o ramas que corresponden a los ostiolos de los peritecios o como costras o semiesferas negras (ascostromas) en Hypoxilon o formas caprichosas de

las xilarias de la madera que se incluyen en el orden Xylariales, con unas 800 especies de distribución tropical.

Otros como los mohos verde-azulados del pan y de los cítricos, Penicillium y Aspergillus, presentan fases asexuales con forma y hábitat distintos a las fases sexuales. Algunos actúan como parásitos de animales y plantas provocando la “aspergilosis” en el hombre (A. fumigatus Fresen., A. niger Tiegh) o podredumbre de órganos vegetales carnosos (P. italicum Wehmer, P. digitatum (Pers.) Sacc.); otros son saprófitos y algunos son simbiontes, formando ectomicorrizas.

• Otros como Aspergillus niger se usan en la industria química para sintetizar ácidos como el cítrico o glucónico. • En la industria alimenticia, Penicillium camemberti Thom y P. roqueforti Thom intervienen en la fabricación de

quesos.

• Aspergillus flavus Link. y otras especies sintetizan metabolitos secundarios tóxicos para el hombre y los animales, micotoxinas que quedan en los alimentos contaminados. Entre ellas destacan las aflatoxinas con carácter cancerígeno u otras como ocratoxinas o nefrotoxinas.

• En la familia Nectriaceae se incluyen algunos parásitos causantes de los “chancros” de los frutales y otros árboles en los que causan heridas en la corteza y producen exudados y gomas.

• También cabe destacar Ophiostoma ulmi (Buisman) Nannf. (orden Ophiostomatales) causante de la “grafiosis de los olmos” responsable de la muerte de grandes poblaciones de olmos en todo el Hemisferio Norte.

• La familia Clavicipitaceae incluye a especies como Claviceps purpurea (Fr.) Tul., causante del “cornezuelo del centeno”, sobre las flores de gramíneas en las que produce un esclerocio púrpura con forma de cuerno que contiene potentes alcaloides ergóticos.

• Los hongos con cleistotecios (ascocarpos cerrados que se sujetan a la superficie de las hojas mediante garfios) son generalmente parásitos de plantas.

Los conocidos como oidios, se incluyen en el orden Erysiphales, tienen una distribución amplia y parasitan a multitud de plantas dando un aspecto pulverulento a los órganos atacados. Erysiphe cichoracearum Jacz. ataca a cucurbitáceas, E. necator Schwein. provoca el oidio de la vid, Phyllactinia guttata (Wallr.) Lév. causa el oidio en árboles de sombra y frutales y Microsphaera alphitoides Griffon & Maubl. en robles, quejigos, etc. Oidio de la vid (Erysiphe

necator) sobre hojas y uvas

P. digitatum, o moho verde y P. italicum, moho azul de los cítricos.

Ustilago maydis (DC.) Corda sobre inflorescencia de maíz.

• Los hongos lignícolas tienen la capacidad de degradar la lignina y/o celulosa, causando la podredumbre blanca o parda de la madera. Muchas veces han ocasionado importantes pérdidas forestales y económicas en la industria maderera, sin embargo, también se han utilizado en la industria papelera y en aplicaciones biotecnológicas.

• Otro uso muy antiguo (se han datado restos de hace 5.000 años en el Tirol) es el de los hongos yesqueros para encender fuego. Los carpóforos secos de Fomes fomentarius (L.) J. Kickx se molían, y el polvo resultante era conocido como yesca, muy inflamable.

• El basidiocarpo más grande conocido es el del poliporo Fomitiporia ellipsoidea B.K. Cui & Y.C. Dai encontrado en SE de China, que mide más de 10 m de largo, 80 cm de ancho, 0,5 Tn, 450 millones de esporas y se le calcula una de edad de 20 años.

• Sin embargo, algunas levaduras causan enfermedades en plantas, animales y en el hombre (Candida albicans (C.P. Robin) Berkhout) y otras alteran los alimentos y deterioran los productos textiles y otros materiales.

Tremella mesenterica 

Ciclo de vida de un basidiomiceto.

Ciclo de vida de un ascomiceto.

Taphrina deformans provoca el abollado de las hojas de melocotonero, almendro, etc. Hoja afectada y detalle

microscópico de las ascas y ascosporas. 

Tremella mesenterica Retz. 

• Los ascomicetos que tiene apotecios (en forma de copa o disco), discomicetos, pertenecientes a la clase Pezizomycetes con unas 1.100 especies, son los más conocidos por los aficionados por su mayor tamaño y cualidades gastronómicas. Son generalmente saprófitos que se desarrollan sobre los más diversos sustratos, pero también los hay simbiontes que bien dan lugar a hongos liquenizados o a micorrizas, como es el caso de las conocidas y

apreciadas trufas y criadillas de tierra (Tuber y Terfezia). Éstas son formas hipogeas e indehiscentes y para la diseminación de sus esporas requieren la intervención de animales. Otras son epigeas o semiepigeas con una morfología muy variada, incluyendo pezizas, orejas, colmenillas, bonetes, etc.

Terfecia leptoderma Tul. y a la dcha. desde arriba Sarcoscypha coccinea (Jacq.) Sacc.,

Sarcosphaera crassa (Santi) Pouzar, Otidea alutacea (Pers.) Massee, Morchella vulgaris (Pers.) Boud. y M. esculenta (L.) Pers.