Husos neuromusculares
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Husos neuromuscularesLos husos neuromusculares o husos musculares se encuentran en el músculo
esquelético y son más numerosos hacia la inserción tendinosa del músculo.
Proporcionan información sensitiva al sistema nervioso central con respecto a la
longitud del músculo y a la velocidad de cambio de esa longitud. El sistema
nervioso central utiliza esa información para controlar la actividad muscular.
Cada huso mide aproximadamente 1 a 4 mm de longitud y está rodeado por una
cápsula fusiforme de tejido conectivo. Dentro de la cápsula hay 6 a 14 delgadas
fibras musculares intrafusales; las fibras musculares comunes situadas por fuera
de los husos se denominan fibras extrafusales. Las fibras intrafusales son de dos
tipos: fibras en bolsa nuclear y fibras en cadena nuclear. Las fibras en bolsa
nuclear se reconocen por la presencia de numerosos núcleos en la región
ecuatorial, que en consecuencia se expande; además, en esta región faltan las
estriaciones transversales. En las fibras en cadena nuclear los núcleos forman una
sola hilera o cadena longitudinal en el centro de cada fibra en la región ecuatorial.
Las fibras en bolsa nuclear tienen mayor diámetro que las fibras en cadena
nuclear y se extienden más allá de la cápsula en cada extremo para adherirse al
endomisio de las fibras extrafusales.
Los husos musculares tienen dos tipos de inervación sensitiva: anuloespiral y en
ramillete. Las terminaciones anuloespirales están en el ecuador de las fibras
intrafusales. A medida que la gran fibra nerviosa mielínica atraviesa la cápsula,
pierde su vaina de mielina y el axón desnudo se enrolla alrededor de las porciones
de la bolsa o cadena nuclear de las fibras intrafusales.
Las terminaciones en ramillete se ubican principalmente en las fibras en cadena
nuclear a cierta distancia de la región ecuatorial. Una fibra nerviosa mielínica un
poco más pequeña que la de la terminación anuloespiral perfora la cápsula y
pierde su vaina de mielina y el axón desnudo se ramifica en su extremo y finaliza
con varicosidades; se asemeja a un ramillete de flores.
El estiramiento (elongación) de las fibras intrafusales da como resultado la
estimulación de las terminaciones anuloespirales y las terminaciones en ramillete y
los impulsos nerviosos se dirigen hacia la médula espinal en las neuronas
aferentes.
La inervación motora de las fibras intrafusales es proporcionada por finas fibras
motoras gamma. Los nervios terminan en pequeñas placas terminales motoras
situadas en ambos extremos de las fibras intrafusales.
La estimulación de los nervios motores determina que ambos extremos de las
fibras intrafusales se contraigan y activen las terminaciones sensitivas. La región
ecuatorial, que carece de estriaciones transversales, no es contráctil. Las fibras
extrafusales del resto del músculo reciben su inervación en la forma habitual a
partir de axones grandes de tipo alfa.
Función del huso neuromuscular
En condiciones de reposo los husos musculares dan origen a impulsos nerviosos
aferentes en forma continua y gran parte de esta información no se percibe
conscientemente. Cuando se produce la actividad
muscular, sea activa o pasiva, las fibras intrafusales se estiran y en las neuronas
aferentes aumenta la velocidad del pasaje de los impulsos nerviosos a la médula
espinal o al encéfalo. Asimismo, si las fibras intrafusales se relajan debido al cese
de la actividad muscular disminuye la velocidad del pasaje de los impulsos
nerviosos .
El huso neuromuscular desempeña un papel muy importante al mantener
informado al sistema nervioso central acerca de la longitud de un músculo y la
velocidad dé cambio de su longitud, lo que influye indirectamente en el control del
músculo voluntario.
Reflejo de estiramiento
Aquí nos referiremos a las neuronas de la médula espinal que intervienen en el
reflejo de estiramiento simple. El estiramiento de un músculo da como resultado la
elongación de las fibras intrafusales musculares y la estimulación de las
terminaciones anuloespirales y en ramillete. Los impulsos nerviosos llegan a la
médula espinal en las neuronas aferentes y establecen sinapsis con las grandes
neuronas motoras alfa situadas en las astas grises anteriores de la médula.
Entonces los impulsos nerviosos pasan a través de los nervios motores eferentes
y estimulan las fibras musculares extrafixsales y el músculo se contrae. Este
reflejo de estiramiento simple depende de un arco de dos neuronas que consiste
en una neurona aferente y una neurona eferente. Es interesante destacar que los
impulsos aferentes del huso muscular inhiben las neuronas motoras alfa que
inervan los músculos antagonistas. Este efecto se denomina inhibición recíproca.
Control de las fibras intrafusales del huso neuromuscular
En el encéfalo y en la médula espinal hay centros que dan origen a tractos que
establecen sinapsis con neuronas motoras gamma en la médula espinal. La
formación reticular, los ganglios basales y el cerebelo son ejemplos de este tipo de
centros. De esta manera estos centros pueden influir enormemente en la actividad
muscular voluntaria. Las fibras motoras eferentes gamma producen acortamiento
de las fibras intrafusales, estiramiento de las regiones ecuatoriales y estimulación
de las terminaciones anuloespirales y las terminaciones en ramillete. Esto, a su
vez, inicia la contracción refleja de las fibras extrafusales ya descrita. Se estima
que aproximadamente un tercio de todas las fibras motoras que pasan a un
músculo son fibras eferentes gamma; los dos tercios restantes son fibras motoras
alfa grandes. Se cree que las fibras en bolsa nuclear se vinculan con las
respuestas dinámicas y se asocian más con la posición y la velocidad de
contracción, mientras que las fibras en cadena nuclear se asocian con
contracciones estáticas lentas del músculo voluntario.
Husos neurotendinosos (órganos tendinosos de Golgi)
Los husos neurotendinosos se hallan en los tendones y se ubican cerca de las
uniones de los tendones con los músculos . Estos husos proporcionan al sistema
nervioso central información sensitiva con respecto a la tensión de los músculos.
Cada huso consiste en una cápsula fibrosa que rodea un pequeño haz de fibras
(fibras intrafusales) tendinosas (colágenas) dispuestas laxamente. Las células
tendinosas son más grandes y más numerosas que las presentes en otras partes
del tendón. Una o más fibras nerviosas sensitivas mielínicas perforan la cápsula,
pierden su vaina de mielina, se ramifican y finalizan en terminaciones con forma
de palo de golf.
Las terminaciones nerviosas se activan al ser apretadas por las fibras tendinosas
adyacentes dentro del uso cuando se desarrolla tensión dentro del tendón. A
diferencia del huso neuromuscular, que es sensible a los cambios de la longitud
muscular, el órgano neurotendinoso detecta cambios de la tensión muscular.
Función del huso neurotendinoso
Un aumento de la tensión muscular estimula los husos neurotendinosos y un
mayor número de impulsos nerviosos llega a la médula espinal a través de las
fibras nerviosas aferentes. Estas fibras establece sinapsis con las grandes
neuronas motoras alfa situadas en las astas grises anteriores de la médula
espinal. A diferencia del reflejo del huso muscular, este reflejo es inhibidor e inhibe
la contracción muscular. De esta forma, el reflejo tendinoso impide el desarrollo de
tensión excesiva en el músculo. Aunque esta función probablemente sea
importante como mecanismo protector, su función principal consiste en
proporcionar al sistema nervioso central información que puede influir en la
actividad del músculo voluntario