Indicadores Para Seleccionar Inóculos de Hongos Micorrízicos Arbusculares Aficientes en Suelos...

INDICADORES DE EFICIENCIA DE HONGOS MICORRCICOS

CI. SUELO (ARGENTINA) 28(1): 9-22, 2010

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Recibido: 14-11-09Aceptado: 30-03-10

F COVACEVICH1 & HE ECHEVERRA2

1 Inv. Adjunto CONICET. EEA INTA, Balcarce. CC 276 (7620) Balcarce, Argentina2 Unidad Integrada EEA INTA-FCA UNMP, Balcarce. CC 276 (7620) Balcarce, ArgentinaFax: +54-266-439101;Correo electrnico: [email protected], [email protected]

INDICADORES PARA SELECCIONAR INCULOS DE HONGOS MICORRCICOSARBUSCULARES EFICIENTES EN SUELOS MODERADAMENTE CIDOS

RESUMENEn ocasiones los propgulos de hongos micorrcicos arbusculares (HMA) en los suelos pueden estar en bajo nmero ostos no ser eficientes para aumentar el crecimiento de las plantas hospedadoras. La estrategia sera recurrir a lainoculacin con HMA (nativos o no). Si la inoculacin se realiza con HMA no nativos, debe considerarse que los suelosdifieren en su receptividad a los HMA a ser introducidos. El objetivo del trabajo fue seleccionar algunos indicadores depresencia, actividad y beneficio de la simbiosis planta-HMA no nativos para ser utilizados como inculos en suelosmoderadamente cidos. Para ello, se evalu cmo la inoculacin con HMA incidi sobre la colonizacin micorrcicay algunos parmetros de crecimiento en una planta modelo crecida en dos suelos moderadamente cidos de diferenteorigen (Argentina y Francia). En el suelo de la Argentina la inoculacin con Glomus claroideum y Acaulospora longulaocasionaron los mayores grados de micorrizacin total y con actividad fosfatasa alcalina (ALP) as como las mayoresrespuestas micorrcicas (RM). En el suelo de Francia, el mayor crecimiento y cantidad de raz micorrizada se obtuvieronpor la inoculacin con A. longula. La inoculacin con Scutellospora pellucida present adecuada RM en el suelo de laArgentina, pero nula en el suelo de Francia. G. clarum manifest una alta capacidad micotrfica, aunque una bajaeficiencia para ser utilizado en los suelos testeados. Asimismo, la inoculacin con A. laevins present los ms bajosniveles de colonizacin y las menores respuestas de crecimiento en ambos suelos. El anlisis directo de los parmetros,as como el anlisis multivariado entre la RM y los parmetros de micorrizacin y crecimiento mostraron que lacombinacin entre los parmetros de peso areo y de produccin de races con los de colonizacin micorrcica (total ycon actividad ALP) resulta adecuada para identificar de manera rpida las potenciales cepas de HMA a introducir. Laactividad ALP es un parmetro que evidenci la actividad de los HMA y present buena correlacin con la respuestade crecimiento. La produccin de races combinada con el porcentaje de micorrizacin mostr ser un parmetro deutilidad, sin embargo hay que considerar que en condiciones de campo no es factible cuantificar el peso radical totalobtenido por planta. El crecimiento en altura de la planta, puede, en algunos casos, ser un parmetro de utilidad.Palabras clave. Micorrizas - Actividad fosfatasa alcalina - Respuesta micorrcica.

ABSTRACTThe propagules of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) in soils are sometimes insufficient in number or efficiency toincrease the growth of host plants. That situation could be resolved by inoculating the soils with indigenous or nonin-digenous AMF. However, it must take into account that soils may differ in their receptivity to the introduced AMF. Theaim of this work was to select parameters as indicators of the presence, activity and benefit of plant-symbiotic non-indigenous AMF which can be used as inoculants in moderately acidic soils. We evaluated how inoculation with AMFaffected mycorrhizal colonization and growth parameters of model onion plants grown in two moderately acid soils ofdifferent origin (Argentina and France). Inoculation with Glomus claroideum and Acaulospora longula in the Argen-tinean soil produced the highest AMF colonization of roots, total alkaline phosphatase activity (ALP) and highestmycorrhizal response (MR). In the soil from France, inoculation with A. longula produced the highest amount of my-corrhizal roots and plant growth. Inoculation with Scutellospora pellucida produced an appropriate MR in theArgentinean soil but no significant MR was detected in the soil from France. G. clarum showed a high capacity tocolonize roots but low efficiency for MR. Inoculation with A. laevins produced the lowest levels of colonization and MRin both soils. Direct and multivariate analysis of the tested parameters showed that the accumulation of dry shoot matterand fresh root matter combined with mycorrhizal colonization (both total and with ALP activity) is adequate for the rapididentification of potentially efficient strains for introduction into the tested soils. The ALP efficiently showed tested AMFactivities and good correlation with plant growth responses. Although root growth combined with mycorrhizalcolonization could be a useful parameter, it must be taken into consideration that it is not easy under field conditions toquantify total root weight per plant. Plant height may in some cases be a useful parameter.Key words. Mycorrhiza - Alkaline phosphatase activity - Mycorrhizal responsiveness.

INDICATORS TO SELECT EFFICIENT ARBUSCULAR MYCORRHIZAL FUNGI INOCULAIN MODERATELY ACIDIC SOILS

Indicadores para seleccionar.pmd 07/09/2010, 15:149

F COVACEVICH & HE ECHEVERRA


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INTRODUCCINLas micorrizas arbusculares constituyen el tipo de

asociacin simbitica entre races de plantas vascularesy hongos del suelo pertenencientes al Phylum Glomero-mycota (Schler et al., 2001) ms extendida en la na-turaleza (Harley, 1989, 1991; Schwarzott et al., 2001;Brundrett, 2004). Los incrementos de crecimiento enplantas colonizadas por los hongos formadores demicorrizas arbusculares (HMA) han sido bien reportados(Kough & Gianinazzi-Pearson, 1986; Pfleger &Linderman, 1996; Sylvia et al., 2005; Rilling & Mummey,2006). Sin embargo, en ocasiones la micorrizacin nati-va puede presentarse en bajo nmero, o puede no sereficiente para aumentar el crecimiento (Hamel, 1996;Pfleger & Linderman, 1996; Covacevich & Echeverra,2008). En estas situaciones la estrategia sera recurrir ala inoculacin, esto es, la incorporacin de HMA (nati-vos o no) a efectos de incrementar el crecimiento de lasplantas. En caso en que la inoculacin se realice con HMAno nativos, debe considerarse que los suelos difieren ensu receptividad a los microorganismos a ser introducidos.En particular para los HMA, la receptividad puede serdefinida como la capacidad de un suelo para favorecer eldesarrollo de la simbiosis luego de la inoculacin(Plenchette, 2000). De esta manera, la evaluacin de lareceptividad de un suelo, debera ser un factor clave parala determinacin de las cepas de HMA no nativo a intro-ducir en un suelo. Plenchette (2000) estim la receptividadde un suelo irradiado con rayos gamma frente a una nicaespecie de HMA por un ensayo de dosis de inculo-res-puesta de crecimiento. Sin embargo, distintas especies deHMA pueden diferir en su capacidad de estimular el cre-cimiento de las plantas, as como distintas especies ve-getales pueden responder diferencialmente a la inocula-cin con HMA (Vierheiling & Ocampo, 1991; Schweigeret al., 2007). Varios factores edficos, tanto del tipo bitico(relaciones HMA con bacterias u otros microorganismos)como abitico, climticos y hasta de carcter antropognico(particularmente las prcticas agrcolas como aplicacinde pesticidas, fertilizantes, fungicidas, etc.) pueden afectarel desarrollo de los HMA y sus relaciones con las plantashospedadora (Moreira & Siquiera, 2006). En particularel pH, el contenido de materia orgnica, as como el defsforo del suelo son parmetros que definen en gran partela eficiencia de los HMA que se desarrollan en el mismo(Williams et al., 1992; Schweiger et al., 2007), por lo quedeben ser considerados en el momento de seleccionar unpotencial inculo apropiado (Moreira & Siquiera, 2006).

La colonizacin de races por HMA ha sido el parme-tro comnmente utilizado como indicador rpido de la pre-sencia de la simbiosis micorrcica. Sin embargo, la estima-cin de la biomasa fngica presente en las races colorea-das utilizando las metodologas tradicionales con azul

tripn pareciera no ser suficiente, dado que tanto las es-tructuras fngicas vivas como muertas son coloreadas condicho reactivo (Tisserant et al., 1993; Joner et al., 2000; VanAarle et al., 2002). Por dicha razn, se han desarrolladoalgunas tcnicas de tincin que permiten evidenciar cier-tas actividades enzimticas de los HMA como medidasde su actividad. Tisserant et al. (1993) han desarrolladoun procedimiento de tincin de races que pone en evi-dencia las enzimas fosfatasas alcalinas presentes en lasvacuolas de los tejidos de los HMA (Gianinazzi-Pearson& Smith, 1993), el cual puede ser una herramienta deutilidad en anlisis de eficiencia de los HMA (Gianinazzi-Pearson & Gianinazzi, 1978; Zhao et al., 1997; Joner etal., 2000; Van Aarle et al., 2002). Adems de incremen-tar la nutricin mineral, la simbiosis micorrcica afectala ecofisiologa de la planta hospedadora. En tal sentido,se han reportado alteraciones en la elasticidad de las hojas,cambios en el potencial agua y turgencia de hojas, varia-ciones en la tasa de transpiracin entre otros (Moreira &Siquiera, 2006) como resultado de la formacin demicorrizas. Asimismo, es probable que otros parmetrosdel crecimiento vegetal tales como la produccin de bio-masa area y radical, as como la tasa de crecimiento dela planta podran ser tambin considerados indicadorespara evidenciar el beneficio que la planta hospedadorapuede obtener de la simbiosis micorrcica.

Los suelos de la Pampa Argentina, particularmente losdel sudeste de la provincia de Buenos Aires son mode-radamente cidos, presentan un elevado contenido de ma-teria orgnica y una activa biomasa microbiana (Eche-verra et al., 1993). Estos suelos, presentan elevada diver-sidad y riqueza de HMA particularmente en agroecosis-temas poco degradados (Menndez et al., 2001; Lugo &Cabello, 2002; Covacevich et al., 2006; Schalamuk et al.,2006; Covacevich et al., 2007). Sin embargo, evaluacio-nes preliminares (Covacevich & Echeverra, 2008) hanpuesto en evidencia que los HMA nativos de camposagrcolas de trigo no son eficientes con respecto a la fer-tilizacin fosfatada, por lo que la inoculacin con HMAms eficientes podra ser una alternativa promisoria paradisminuir el uso de fertilizantes.

Resulta necesario definir indicadores que pueden serfcilmente utilizados para la deteccin de potencialesinculos a seleccionar en ensayos de receptividad. El pre-sente trabajo tuvo por finalidad evaluar la utilidad de al-gunas tcnicas y parmetros de cuantificacin de presen-cia, actividad y beneficio de la simbiosis planta-HMA aefectos de seleccionar hongos con potencial eficiencia enincrementar el crecimiento de las plantas hospedadoraspara ser utilizados como inculos. Para ello, se evalu elefecto de la inoculacin con HMA sobre la respuesta decrecimiento en una planta modelo crecida en dos suelosmoderadamente cidos con algunas caractersticas




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edficas diferentes (para ello se utilizaron suelos agrco-las de diferentes orgenes: Argentina y Francia), y la re-lacin entre la respuesta de crecimiento obtenida y los in-dicadores que pueden definir una cepa potencialmenteadecuada para ser utilizada como inoculante.

MATERIALES Y MTODOS

Sitio experimental y tratamiento de los suelosEl experimento se realiz en el Laboratoire de Phyto-

parasitologie UMR INRA/Universite de Bourgogne BBCE-IPM,INRA-CMSE, Dijon, Francia. El suelo de la Argentina fue colec-tado de un monocultivo de trigo de larga duracin (10 aos) sinaplicacin de fertilizantes (37 45 Lat S, 58 18 Long O, Esta-cin Experimental Instituto Nacional de Tecnologa AgropecuariaBalcarce, Buenos Aires, Argentina). El suelo de Francia fue co-lectado de un campo natural (8 aos) sin aplicacin de fertilizan-tes (45 27 Lat N, 4 412 Long E, Regin Rhne-Alpes, Depar-tamento Loire, Francia). Los suelos fueron colectados del hori-zonte superficial (0-20 cm), tamizados (0,5 cm), y tindalizados(85 C durante dos perodos de 2 horas, con 48 horas entre trata-mientos). Despus de la esterilizacin los suelos fueron secadosal aire en oscuridad y almacenados en bolsas plsticas a 15 Cdurante un mes. Antes del inicio del ensayo, los sustratos presen-taron las caractersticas que se describen en la Tabla 1.

Material biolgicoSe utiliz cebolla (Allium cepa L. var. Topaze) como planta

test dado que es un hospedero altamente micotrfico y que res-ponde rpidamente a la colonizacin micorrcica (Fortn et al.,2002). Las semillas fueron desinfectadas (hipoclorito de calcio3,5%, 10 minutos, lavadas 5 veces con agua estril 2 minutos cadauna), y germinadas en vermiculita estril en cmara de crecimientobajo condiciones controladas (18 h fotoperodo con luz fluores-cente, temperatura da/noche 19/22 C, 60/70% humedad relati-va, irradiancia 320 E m-2 s-1). Diez das despus de la emergen-cia, plantas individuales fueron transplantadas a macetas (200 cc)que contenan uno u otro tipo de suelo.

Los inculos utilizados fueron proporcionados por la BanqueEuropene des Glomales (BEG) y seleccionados por provenir desuelos parcialmente cidos. Los HMA utilizados fueron Acau-lospora longula Spain & Schenck (aislamiento BEG8), A. laevisGerdemann & Trappe (aislamiento BEG13), Glomus claroideumSchenck & Smith (aislamiento BEG31), G. clarum Nicol. &Schenck (aislamiento BEG142) y Scutellospora pellucida (Nicol& Schenck) Walker & Sanders (aislamiento BEG153). Las carac-tersticas de los sitios donde fueron extrados, planta hospedadoraen la naturaleza, sustrato y planta hospedadora del inculo, entreotros, se presentan en la Tabla 2. Los inculos consistieron en racesde las plantas hospedadoras (Tabla 2), esporas, hifas y el sustratoen el cual crecieron. Los inculos fueron conservados hasta suutilizacin en el Laboratoire de Phytoparasitologie UMR INRA/Universite de Bourgogne BBCE-IPM, INRA-CMSE, Dijon, Fran-cia de acuerdo a las normas establecidas por el BEG (inculos secos,conservados en bolsas plsticas en oscuridad a 4 C). Antes de lainoculacin se evalu la presencia de colonizacin (Trouvelot et al.,1986) y abundancia de esporas de morfotipos correspondientes ala descripcin de la especie (Schenck & Perez, 1990; INVAM, 2000;Blaszkowski, 2003; Barreto de Novais, 2009). Slo se utilizaronlos inculos que presentaron un porcentaje de colonizacin mayoral 50% y esporulacin mayor o igual a 50 esporas g suelo-1. En elmomento de la inoculacin, se colocaron 10 g de inculo por de-bajo de las races de cada plntula, las que fueron posteriormentecubiertas por el sustrato. Para ambos tipos de suelo se utilizaroncontroles que consistieron en plantas que recibieron races de lasmismas plantas hospedadoras utilizadas en cada tratamiento de ino-culacin (Tabla 2) no inoculadas (con un grado de micorrizacindel 0%) y el sustrato en el cual crecieron (Tabla 2). Cinco repeti-ciones de cada tratamiento (inoculados o no inoculado -control-)fueron distribuidas en bloques al azar en la misma cmara de cre-cimiento donde las plantas germinaron. Las plantas fueron regadasdiariamente con agua destilada y cada 10 das reciban 20 mL desolucin nutritiva de Long Ashton (Hewitt, 1966).

Mediciones en planta y razSe realizaron mediciones de altura de las plantas a los 26, 33,

40, 47 y 54 das despus de la inoculacin (DDI). Las plantas fueroncosechadas a los 54 DDI. En la parte area se cuantific el pesofresco por gravimetra, posteriormente las plantas fueron dejadasen estufa a 60 C durante 72 horas hasta que alcanzaron peso cons-tante y se cuantific el peso seco areo (PSA).

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Tabla 1. Algunas caractersticas de los suelos de la Argentina y Francia utilizados.Table 1. Chemical Soil characteristics of soils from Argentina and France.

Suelo pH (H20) P-Bray C MO Fraccin mineral (< 2 mm)


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El material radical fue recuperado en su totalidad, lavado hastaeliminar todas las partculas de suelo adheridas a las races, se-cado con papel para la cuantificacin del peso fresco radical porgravimetra. Inmediatamente despus, el material radical fue di-vidido en dos submuestras de similar peso. Una submuestra fueutilizada para evidenciar la actividad fosfatasa alcalina (ALP)segn la metodologa propuesta por Tisserant et al. (1993). Paraella, la submuestra fue colocada en una solucin fra de sorbitol10% durante una hora, de manera tal que la totalidad de las racesestuvieran cubiertas por la misma (50 mL para cada submuestrade raz). Posteriormente fueron adicionados 20 mL de buffer cidoTris/cido actico (0,05 M, pH 9,2) que contena 1 mg mL-1 -naphtyl acid phosphate (Sigma), 1 mg mL-1 Fast Blue salt, 0,05%MgCl2 y 0,05% MnCl2. Las races fueron dejadas en dicha solucindurante 3 horas a temperatura ambiente de manera tal de completarla tincin. La otra submuestra fue utilizada para evaluar la coloni-zacin total mediante la tincin con Azul tripn (TB) usando unamodificacin de la metodologa propuesta por Phillips & Hayman(1970), en la que se ha omitido la utilizacin de fenol en los reactivos.Para ello, las races fueron clarificadas con KOH 10% (30 min, 90C), lavadas con agua, acidificadas (HCl 0,1 N), lavadas con aguay teidas con Azul tripn (0,05%) en lactoglicerol (cido lctico,glicerol, agua destilada 1:1:1, 5 min, 100 C). Los segmentos te-idos fueron montados en portaobjetos y se detect la presencia deHMA totales registrando los segmentos de raz colonizados conestructuras de HMA (hifas, arbsculos o enrollamientos y vescu-las) teidas de azul por la tincin con TB, as como de color pr-pura por la tincin que pone en evidencia la actividad ALP. El gradode colonizacin micorrcica (TB y ALP) en las races fue evaluadopor el mtodo descripto por Trouvelot et al. (1986), y expresadocomo intensidad de infeccin (M; MTB y MALP: porcentaje delcrtex radical con infeccin por HMA total y con actividad ALP,respectivamente), o porcentaje de arbsculos (A; ATB y AALP:porcentaje del crtex radical con arbsculos totales y con actividadALP, respectivamente). La biomasa radical con actividad ALP porHMA activos fue calculada a partir de la cantidad de material ra-dical fresco y de M y A cuantificados luego de la tincin con ALP.De la misma manera, se calcul la biomasa radical con HMA totalcuantificado luego de la tincin con TB.

La respuesta micorrcica (RM) fue calculada, separadamen-te para cada tipo de sustrato, de acuerdo a Cavagnaro et al., (2003):

donde PSA(I) corresponde al parmetro individual delpeso seco de las plantas inoculadas con cada una de lascinco especies de HMA, y media PSA(NI) correspondeal peso seco promedio de las plantas no inoculadas

Anlisis de resultadosLos resultados fueron analizados utilizando el paquete esta-

dstico Statistical Analysis Systems (SAS, 1990). El crecimientoen altura fue analizado utilizando el anlisis PROC REG y lapendiente de las tasas de crecimiento fueron estimadas mediante

PROC GLM. Los resultados de parmetros de la parte area y radicalde las plantas fueron analizados con PROC ANOVA y las mediasseparadas por el test de Diferencias Mnimas Significativas (P=0,05). Se utiliz el anlisis de correlacin de Pearson con el pro-grama PROC CORR. Se realiz anlisis de Componentes Prin-cipales (ACP) para identificar los indicadores que contribuye-ron con mayor peso en la combinacin lineal de las dos primerascomponentes principales. Se utiliz el programa CANOCO (TerBraak, 1988) incluyendo los datos de los indicadores MTB, ATBMALP, AALP, RaizMTB, RaizATB, RaizMALP, RaizAALP,PFA, PSA, PFR, con la respuesta micorrcica ocasionada por lainoculacin

RESULTADOSTodos los inculos fueron infectivos en los dos sue-

los testeados (Fig. 1) y dado que el sustrato utilizado fuesuelo esterilizado, no se detect presencia de estructurasde HMA ni de actividad ALP en las races de las plantascontrol. La actividad ALP, expresada tanto como porcen-taje de micorrizacin as como porcentaje de arbsculos,se mantuvo por debajo de los porcentajes obtenidos porla tincin con TB. Se obtuvo un amplio rango de porcen-taje de micorrizacin (Suelo Argentina 0-91% MTB,Suelo Francia 0-74% MTB) y de actividad ALP (SueloArgentina 0-73% MALP, Suelo Francia 0-46% MALP).No se detectaron diferencias significativas entre suelos parael peso areo (Tabla 2). Sin embargo, para todos losindicadores evaluados en las races de las plantas, losmayores valores de cada indicador evaluado se detectaronen las plantas que crecieron en el suelo de la Argentina(Tabla 2). Asimismo, para cada tipo de suelo, se encon-traron claras diferencias en la formacin de micorrizasentre los tratamientos de inoculacin (Fig. 1). Las plan-tas crecidas en el suelo de la Argentina, presentaron losmayores grados de micorrizacin y actividad ALP por lainoculacin con G. clarum y los menores por la inocu-lacin con A. laevis (Fig. 1a). Para el suelo de Francia, lainoculacin con A. longula y G. clarum ocasion simi-lares y elevados grados de micorrizacin y actividad ALP.Para los dos tipos de suelo, las plantas inoculadas con A.laevis presentaron el menor grado de micorrizacin ycontenido de arbsculos totales y ALP activos (Fig. 1 b).

Las plantas crecidas en suelo de Francia presentaron,en general, menor peso de races que las crecidas en suelode la Argentina (Tabla 3). Para las plantas crecidas en sue-lo de la Argentina, el mayor peso fresco de raz se ob-tuvo por la inoculacin con G. claroideum, el que se dife-renci significativamente de los restantes tratamientos(Tabla 4). Para las plantas crecidas en suelo de Francia, elmayor desarrollo radical se obtuvo por la inoculacincon A. longula, sin embargo ste fue casi la mitad del ob-tenido por la inoculacin con G. claroideum en suelo de

RM= X 100 Eqn 1PSA(I) media PSA(NI)

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Indicadores Para Seleccionar Inóculos de Hongos Micorrízicos Arbusculares Aficientes en Suelos...

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