CAPITULO 2

III. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

3.1. Origen e historia.

El cacao (Theobromacacao L) es una planta de origen americano; debido al sistema

de vida nómada que siempre llevaron los primeros habitantes de este continente, es

prácticamente imposible decir a ciencia cierta, cuál fue su lugar de origen. De acuerdo

con los estudios de Pound yCheesman (1991), el cacao es originario de América del

sur, en el área del alto amazonas, que comprende países como: Colombia, Ecuador,

Perú, Venezuela y Brasil. Es definitivamente en esa área donde se ha encontrado la

mayor variabilidad de la especie (Pollak, 2000).

Indudablemente ese centro de origen ha dado una enorme cantidad de material

resistente a diferentes enfermedades y plagas, y ha producido los mejores padres para

trasmitir características deseables para ese cultivo. Sin embargo, hay otros centros de

dispersión de la especie muy importantes que han jugado un papel sobresaliente en la

domesticación y cultivo del cacao. Quizá el centro más importante en este aspecto es

Mesoamérica, que fue el lugar en donde los españoles lo encontraron cultivado, y así

como la cuenca del rio Orinoco, donde se han encontrado tipos genéticos muy

importantes (Pollak, 2000).

El cacao llegó a tener mayor importancia en la costa Atlántica y durante más de cien

años el cacao Venezolano fue considerado el mejor del mundo. Alrededor de 1.750

había más de 500.000 árboles de cacao en Venezuela y unos 35000 esclavos solían

trabajar en estas plantaciones. A diferencia de las plantaciones de azúcar, los cultivos

de cacao requerían mas trabajadores en el campo y menos en el área domestica.

También se necesitaban un menor número de trabajadores especializados; la mayoría

de estos eran arrieros que transportaban el cacao del campo al mercado.

Es cierto que Venezuela, durante todo el periodo colonial, nunca dependía

exclusivamente de la mano de obra esclavista para su desarrollo económico. En los

Andes, los estados Táchira, Mérida y Trujillo, los pocos esclavos fueron empleados

principalmente en el servicio domestico y no para la producción del cacao y las

actividades siguientes a la distribución del mismo (Pollak, 2000).

En los primeros decenios del siglo XVII disminuyeron notablemente las cosechas en

nuestro país, afectadas por el cultivo exhaustivo, y en adelante otros países se

posicionaron. Al comienzo alcanzó una posición preponderante en ese cultivo la

comarca aledaña Guayaquil, mas luego fue el cacao de Caracas y la costa

Venezolana el que alcanzó una importancia económica de primer orden. Al término del

periodo colonial los cacaotales venezolanos cubrían más de 30.000 hectáreas, la

compañía Guipuzcoana de Caracas transportaba el cacao venezolano a España

(Pollak, 2000).

Enla actualidadla producción cacaotera está repartida en 3 regiones grandes, que

comprenden trece entidades federales. La región nor-oriental (estados: Sucre,

Monagas y Delta Amacuro); la región centronorte-costera (estados: Miranda, Aragua,

Guárico, Carabobo y Yaracuy) y la región sur occidental (estados: Táchira,

Apure,Barinas, Mérida y Zulia)(Vivas et al., 2006).

3.2Importancia ambiental de las micorrizas en el cu ltivo cacao. La inoculación de las plantas de cacao en el vivero con hongos micorríticos se

considera como una alternativa eficiente y potencial ya que podría promover más

rápido el crecimiento y por lo tanto un acortamiento en esa etapa. La principal

estrategia de la inoculación de las plantas de cacao en vivero es la infección temprana

de las raíces jóvenes emergentes (Mosse, 1991).El cultivo de cacao, está considerado

como un cultivo de importancia ecológica y ambiental, por encerrar varios principios

conservacionistas: es reservorio de nutrientes por el reciclaje proveniente de

abundantes restos de frutos, tallos y hojarascas del propio cultivo y de las plantas

usadas como sombra temporal o permanente, en su mayoría árboles fijadoras de

nitrógeno como el Bucare pionio, Eritrina glauca, Guamo (Ingasp.). Promueve la

actividad y diversidad microbiótica y por ende los procesos biológicos donde participan

(fijación de nitrógeno atmosférico, micorrización, solubilización de fósforo), controla la

erosión, regenera la cobertura vegetal en suelos degradados y mantiene condiciones

de humedad y temperatura adecuados, entre otros. Lo expuesto indica que el cultivo

de cacao es un coadyuvante del desarrollo sustentable (Trujillo et al., 1999; Mejías y

Palencia, 2005).

3.3 Las Micorrizas

3.3.1. Generalidades.

Se conoce con el nombre de micorriza a la asociación mutualista establecida entre las

raíces de la mayoría de las plantas y ciertos hongos del suelo. Se trata de una

simbiosis prácticamente universal, no sólo porque casi todas las especies vegetales

son susceptibles de ser micorrizadas sino también porque puede estar presente en la

mayoría de los habitas naturales. Las micorrizas son tan antiguas como las propias

plantas y se conoce su existencia desde hace más de cien años; estimándose que

aproximadamente el 95% de las especies vegetales conocidas establecen de forma

natural y constante este tipo de simbiosis con hongos del suelo (Hernández, 2001).

Los hongos de Micorrizas Arbusculares (MA) constituyen un grupo de

microorganismos imprescindibles al momento de referirse a un manejo ecológico y

sostenible de la agricultura, la historia de las micorrizas se remonta a unos 400

millones de años, a partir del cual hongos y plantas han coevolucionado hasta lo que

son hoy en día, Se ha demostrado que las asociaciones micorríticas se encuentran

ampliamente distribuidas, desde el Ecuador hasta los polos, por lo tanto no debe

sorprender en absoluto encontrar especies vegetales formando esta asociación en la

mayoría de los ecosistemas terrestres (Ravelo, 2007).

Los hongos micorrizógenos es uno de los grupos de microorganismos beneficiosos

más estudiados y empleados en la actualidad. Son tantas las especies, cepas

existentes, y tan diversas sus formas de actuar en la planta y en el suelo, que se pude

asegurar que están presentes en casi todas las especies vegetales y los suelos

agrícolas existentes en el mundo. El ser humano ha logrado aislarlo y reproducirlos de

manera vertiginosa convirtiéndolos en un gran aliado del productor y de personas que

lo emplean para diferentes fines y propósitos naturales y ecológicos (Bethlenfalvay y

Linderman, 1992).

Las micorrizas se han clasificado con base en su estructura, morfología y modo de

infección en dos tipos principales: ectomicorrizas y endomicorrizas. Las micorrizas

arbusculares son las más comunes, pertenecen al orden glomales, sub orden

glomineae, posee dos familias glomaceae y acaulosporaceae. La función clave de las

micorrizas radica en que, su abundante micelio intra y extra radical, constituye un

enlace o puente entre las plantas y el suelo (Bethlenfalvay y Linderman, 1992).

Cuando se forma la micorriza, se altera la fisiología y exudación radical, lo que a su

vez cambia la población microbiana circundante, esto ha dado lugar a redefinir la

rizosfera, zona de influencia directa de las raíces en la biología del suelo, como

micorrizosfera (Bethlenfalvay y Linderman, 1992). Desde el punto de vista nutricional,

el mayor beneficio que las plantas derivan de la micorriza es un mayor crecimiento

debido a un incremento en la absorción de P cuando este elemento es limitante,

teniendo la mayor parte de los suelos tropicales poca disponibilidad de P para las

plantas, la utilidad de las micorrizas en estas condiciones resulta obvia.

Deacuerdoa Barrer (2009),lapresencia dehongos micorrízicos

enelsuelorepresentanuna considerableventajaparaelcultivodecacao

debidoaqueestosmicroorganismosgeneranunagranayudaencuantoalaabsorcióndenutrie

ntes,cuandoactúandemanerasimbióticajuntoconlaplantaademásaportan

cantidadesconsiderablesdefósforoyayudan aldesarrollodelasraíces,

porendeintensificanelcrecimientofoliargenerandolacapacidaddeaumentarlatasafotosinté

ticaparaunabuenanutricióndelaplanta yampliasutoleranciaaposiblespatógenos.

3.3.2. Tipos micorrizas.

Según Guadarrama et al. (2004) existen seis tipos de micorrizas, divididos así por la

forma de penetración que presenta el hongo en la raíz, así como por las estructuras

características que desarrollan y las especies de hongos y plantas que participan en

la simbiosis. De los seis tipos de micorrizas conocidos, dos sobresalen por su

importancia función en plantas de interés hortícola,

frutícolayforestallascualesson:micorrízaarbuscularyectomicorríza(FerrerayAlarcón,200

1).

3.3.3Ectomicorríza Laectomicorrízasecaracterizaporlapresenciadetresestructurasbásicas:unacapao

mantodetejidofúngicoqueenvuelvelasraíces,dondeloshongosquelaconformanpuedens

er cigomicetes,ascomicetes,basidiomicetesydeuteromicetesuhongosanamórficos;un

crecimiento intercelular de las hifas a manera de red entre las células epidérmicas y

corticalesde laplanta;y unsistemadeelementoshifalesexternosa laraíz,esencialesen la

conexión conelsueloy lasesporasque formanloshongos(Villegasy Cifuentes,2004).

Según Guadarrama et al.(2004) enplantasleñosasperennes, coníferas,

dondelaramificacióndela raíz cortaylignificadaimpidelaabsorciónoptimade

nutrimentos;enestecasoelhongoademásdeincrementarlaabsorcióndesalesminerales,ti

ene

lacapacidaddeutilizarfuentesnitrogenadasnodisponiblesparalasplantasydeproduciranti

bióticos.Estoshogosestablecensimbiosisconplantasdeclimastempladosquecomprende

n

familiascomoPinaceae,Fagaceae,BetulaceaeyalgunosmiembrosdelasfamiliasSilicacea

e,Tiliaceae,RosaceaeyLeguminosae(FerrerayAlarcón,2001).

3.3.4. Endomicorrizao Micorriza arbuscular Eslasimbiosisfúngicamásextendidaenlasplantasyentérminosgeneralessecaracterizapor

lapenetracióndelhongoenlascélulascorticalesdelaraíz,dondeformanunasestructurasram

ificadas,denominadasarbúsculos;soloinvolucranasietegénerosyalrededorde200especi

esdehongostradicionalmenteclasificadosdentrodelordenGlomeralesdelaclaseGlomero

mycetes;todoslos

hongosmicorrízicosarbuscularessonconsideradoscomoobligatoriamentedependientesd

e lasplantascomofuentedecarbonoorgánico(VillegasyCifuentes,2004).Estoshongos

establecensimbiosisconlasraícesdemásdel80%delasplantasconocidasenelmundoyestá

npresentesenunagranvariedaddehábitats;estasimbiosistieneprincipalimportancia

enelaumentodelanutricióndelaplanta,loqueinducemayorcapacidaddecrecimientoalasqu

eselesinoculanestehongo(FerrerayAlarcón,2001).

3.3.5. Clasificacióntaxonómicadelas micorrizasarbus culares

Loshongosmicorrízicosarbuscularessontodos miembros delphylumGlomeromycotacon

cuatros ordenes: Paraglomerales, Archaeosporales, Glomerales y Diversiporales

(Schubleret al., 2001), con diez familias Paraglomeraceae; Archaeosporaceae;

Geosiphonaceae; Ambisporaceae; Glomeraceae; Clareidoglomeraceae,

Gigasporaceae, Pacisporaceae, Acaulosporaceae y Diversisporaceae.

3.3.6. Funciónquedesempeñalamicorrízaarbuscular.

Las micorrízasarbuscularesdesempeñan un papel importante en la absorción y

transportede agua y nutrientes minerales de la solución del suelo, incidiendo

principalmenteenaquellosdelentadifusiónomovilidad,comoeselcasodelfósforoyelboro,d

ebidoaqueelmiceliodeloshongos,alconstituirseenunaextensióndelasraicillas, explora

mayor volumen del suelo, lo cual le permite transportar más fácilmente

estosnutrientes, en comparación

conlaraízdelasplantasnomicorrízadas,ademásseobtieneunmayorbeneficioalgenerarpla

ntasvigorosas(Luna,2006).LoshongosdemicorrízasarbuscularessegúnRavelo(2007)se

cretanunaproteínallamadaglomalina,lacualtienelapropiedaddemejorar

lascaracterísticasfísicasdelsuelo,aumentarlaporosidadyaumentarlaretencióndeaguayot

ras sustancias. Estasimbiosis le brinda también a las plantas protección contra

lospatógenosqueatacanelsistemaradical,ademáselaumentodelatoleranciaacondiciones

abióticas adversas(sequíaysalinidad).

3.3.7.Procesodecolonizacióndelos HMA Lainfecciónocolonizacióndeunaraízporpartedeunhongomicorrizógenoesunprocesoque

involucra una secuencia de etapas reguladas de una precisa interacción entre

endosimbionte yhospedero(Figura2).Lapre-

colonizaciónestáasociadaalaactividaddelospropágulosinfectivospresentesenelsueloqu

ecircundalaraíz.Dichospropágulospuedenseresporasomiceliosfúngicos.Esteúltimo,gen

eralmenteseencuentravinculadoaraicillasdeplantasvivasosegmentosderaízinfectada

(Siddiquietal.,2008).LahifasdelHMArespondenaseñalesqueproveenlos

exudadosradicales,loscualesestáncaracterizadoscomoestrigolactonas,comenzandoun

aramificaciónmásvigorosaparaaumentarlaposibilidadencontrarasuhospedador(Bonfant

eyGenre,2010).

Lapenetraciónseiniciaconlaformacióndeunpuntodeentradaquesecaracterizaporel

desarrollo de un abultamiento denominado hifopodioen el punto de contacto sobre la

superficie de la raíz (Figura 2). Cada espora genera un solo punto de entrada,

mientras que un

segmentoderaízpuedeeventualmentegenerarmásdeuno.Lapenetracióndelaepidermis

alaraíz,esunprocesofinamentecoordinadoentreelhongoylaplanta,siendoeldialogomole

cularqueprecedealacolonizacióndelasraíces(Bonfantey Genre,2010).

Figura1.ResumenesquemdeBonfantey Genre(2010)

Una vez que penetre el ho

establecimientodeunaunida

distanciaapartirdelpuntodep

mis y el parénquima co

crecimientodehifas acepta

generan estructurascara

al.,2008).

Algunassemanasdespués

ocualsupeditadoalascond

runfactorreguladordeimpor

aesporulación.Posteriormen

denmásalládelsistemarad

latomade aguay nutriente

Lashifasexternasestánenc

origina.

Algunasdeestashifasgene

zación,locualsuponela

colonización discontinuas

otrossistemasderaízvecino

eloshongosmicorrizógeno

1,locualdaunaideadelaspos

Genre, 2010).

máticodelprocesodecolonizaciónderaícesporH10).

hongo se asegura un proceso proliferativo

daddecolonizaciónquesepuedeextenderhastau

penetración.Elavancedelainfecciónestárestrin

ortical. La unidad de colonización avanz

adasque seextienden por entrelas células

acterísticascomolos arbúsculos ylas vesíc

siniciadalainfección,elhongoestáencondicione

ndicionesambientalesdelsueloenparticularlahum

portancia,yaquesehavistoqueelestréshídricoen

menteelhongodesarrollaunaextensivareddehifa

dicaldelaplanta,incrementandoasuvezeláreade

es(Siddiquietal.,2008).

capacidaddereinfectarelmismosistemaderaízd

eran“puntosdeentrada”queprovocannuevasun

infecciónavanzaalolargodelaraízatravé

s. Este proceso de proliferación se pued

nosdelamismaodiferenteespeciedeplanta.Seh

ossepuedenmoverenelsueloarazónde0,6-3,2m

osibilidadesdeexpansióndelainfecciónmicorríz

HMAadaptado

que conduce al

uncentímetrode

ngidoalaepider

za mediante el

s corticalesyque

culas(Siddiquiet

esdeesporular,l

medadparecese

nelsuelodisparal

as,queseextien

eexploración y

delcualse

nidadesdecoloni

ésdeunidadesde

ede trasladar a

haestablecidoqu

2maño-

zica(Bonfantey

3.3.8. Fósforo.

La captación de P del suelo por los hongos micorrizoarbusculares (HMA) y la

subsiguiente translocación y transferencia a la planta huésped permite obtener un nivel

equivalente o superior de producción, los HMA desarrollan una amplia red extra radical

alrededor del sistema de raíces de la planta hospedera, lo cual tiene repercusión

directa con los aspectos relacionados con la nutrición de la planta, ellos captan

nutrientes de difusión limitada (P, Cu, Zn). Las hifas micorrizales normalmente tienen

una mayor afinidad que las raíces para absorber P (Osorio, 2009).

3.4 Antecedentes.

Aguirre et al. (2007) desarrollaron un trabajo denominado “Efecto de la biofertilizacion

en vivero del cacao (Theobroma cacao L) con Azospirillumbrasilensey

Glomusintraradices.” se identificó el aporte de dos microsimbiontes en el desarrollo

vegetal y nutrimental del cacao en dos condiciones de suelo del Soconusco, Chiapas,

México, uno de ellos tratado con bromuro de metilo y otro sin tratar. Las semillas de

cacao se inocularon con A. brasilensey G. intraradices, solos o combinados al

momento de la siembra. Se registraron variables morfológicas y fisiológicas del

rendimiento y el contenido de N, P y Ca, en el tejido vegetal cada 30 días durante seis

meses. Los resultados indicaron una respuesta diferencial entre condiciones de suelo

y microsimbiontes en la producción de materia seca. Las plantas inoculadas mostraron

mayor concentración de N en suelo no tratado. Glomusintraradices. fue más efectivo

en promover la incorporación de P en suelo no tratado y de Ca en ambas condiciones

del suelo.

Bolivaret al. (2009)desarrollaron un trabajo de investigación denominado “Importancia

ambiental y socioeconómica de las micorrizas en en el cultivo de cacao caso: hacienda

Cata, municipio Ocumare, edo Aragua Venezuela”. El propósito fue estudiar: a)la

importancia ambiental y socioeconómica delos hongos micorrícicosarbusculares

(HMA) en el cultivo de cacao ; b) conocer el estatus natural de micorrización de las

plantas de cacao; c) promover entre los/as agricultores/as el conocimiento, la

aplicación, protección,Conservación y uso de estos hongos en el cultivo. Para el

estudio socioeconómico se trabajo con 32 agricultores aplicando investigación

cualitativa, para estudiar la presencia de HMA se tomaron muestras de suelo a nivel

de la rizósfera en 3 lotes. Los resultados indican que socioeconómicamente, el cultivo

de cacao representa la actividad económica más importante de forma directa,

sumando un 68,76%, aportando fósforo, aumentando la producción y disminuyendo

los problemas que afectan el cultivo, opinión suminístrada por el 56,3% y el 43,8% de

los agricultores, respectivamente, al referirse a la importancia de las micorrizas en el

cacao. En relación al estatus natural de las micorrizas se obtuvo que todas las

muestras analizadas presentaron raíces micorrizadas, oscilando el porcentaje de LRM

entre: 2,8 y 13,3, valores que pueden ser considerados bajos con relación a otros

agroecosistemas cacaoteros.

López et al.(2006) desarrollaron un trabajo de investigación denominado “Efecto de la

fertilización inorgánica sobre la disponibilidad de nutrimentos en el suelo, el nivel

nutricional del cacao y la presencia de esporas de hongos micorrízicos”, el

experimento en campo en la finca "Los Torres", en Choroní, estado Aragua. Las dosis

de nutrimentos fueron en gramos por árbol: 45 de Nitrogeno (N), y 0,45, 90 y 135 g

fosforo (P) y potasio (K), las cuales combinadas constituyeron 16 tratamientos,

repetidos tres veces. En el segundo año de evaluación, se encontraron diferencias

altamente significativas entre los tratamientos con fósforo (α = 1%), aumentando la

disponibilidad. Observándose interacción entre los niveles de P y K. La dosis de

potasio de 45, 90 y 135 g planta favoreció la disponibilidad de fósforo en el suelo.

Después del 1er año de evaluación, los niveles de P, Ca y Mg en planta se

incrementaron. Mientras que el potasio aumentó el 2do año de evaluación. El fósforo

disponible afectó significativamente el número de esporas de hongos micorrícicos en

los sistemas de producción de cacao, el número de esporas disminuyó al

incrementarse las dosis de P.

CuencayMeneses(1996)realizaronuntrabajodeinvestigacióntitulado“Diversidadde

hongosmicorrízicosarbuscularesasociadosalcultivodecacaoenVenezuela”elobjetivofue

evaluarlasespeciesdeesporasdehongosmicorrízicospresentesendieciséisplantaciones

del cultivodecacaoasícomoreconocerlaabundanciadeesporasylariquezadelas

especiesmedianteelíndicedeShannon-

Wiener.LosresultadosdemostraronquelaespecieAcaulosporascrobiculataestuvopresent

eentodaslasmuestrasdelossitiosestudiados,nose encontrarosesporas de

Scutellosporaspp. En los suelos analizados. El número

deesporasencontradasenloscultivosdecacaofuerelativamentemenorencomparaciónaot

roscultivostropicales(38a1670esporas100g-

1suelo).Lossuelosquesecultivanconelcacaopormásde40años,mostraronlosnúmerosmá

sbajosdeesporas,lariquezadeespecies y la diversidad de lascomunidades de HMA

relacionados con el cacao,

secorrelacionaronnegativamenteconelPdisponibleenlossuelos.ElíndicedeShannon-

Wienersecorrelacionópositivamenteconlamateriaorgánicadelsuelo. Estos resultados

indican quelasprácticas tradicionales del cultivo de cacaoutilizadasenVenezuela,

mantienenlacolonizacióndemicorrizasenlasplantasdecacao. La diversidad de

lacomunidad HMAfue similaralaencontradaenlosecosistemasnaturalesno

perturbadosde Venezuela.