Las proteínas relevantes nutricionalmente

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Contenido 22.1 Introducción................................................ 2 22.2 Las proteínas animales......................................4 22.2.1 Proteínas de huevos......................................4 22.2.2 Las proteínas de la carne y los productos cárnicos.......5 22.2.3 Proteínas de Pescado y Marisco...........................8 22.2.4 Proteínas de Leche.......................................9 22.2.4.1 Las caseínas y otras proteínas de alta abundancia en la leche y los productos lácteos..............................9 22.2.4.2 Las proteínas de baja abundancia....................13 22.2.4.3 proteínas de suero..................................13 22.2.4.4 Globulos graso de la leche y la membrana del glóbulo graso de la lecha............................................14 22.2.4.5 Los péptidos........................................15 22.2.4.6 Las proteínas de la leche como alergenos............15 22.3 Proteínas vegetales........................................15 22.3.1 Proteínas de las semillas...............................15 22.3.1.1 Las proteínas de cereales...........................17 22.3.1.2 Enfermedad Celíaca..................................19 22.3.1.3 Legumbres...........................................20 22.3.2 Frutas y Proteómica Vegetal.............................21

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Djuro Josi´c , Spomenka Kovac , and Dajana Gaso-SokacTraducido por Reiverth Canelón V1.0 Springer Science+Business Media New York 2013

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Contenido22.1 Introduccin222.2 Las protenas animales422.2.1 Protenas de huevos422.2.2 Las protenas de la carne y los productos crnicos522.2.3 Protenas de Pescado y Marisco822.2.4 Protenas de Leche922.2.4.1 Las casenas y otras protenas de alta abundancia en la leche y los productos lcteos922.2.4.2 Las protenas de baja abundancia1322.2.4.3 protenas de suero1322.2.4.4 Globulos graso de la leche y la membrana del glbulo graso de la lecha1422.2.4.5 Los pptidos1522.2.4.6 Las protenas de la leche como alergenos1522.3 Protenas vegetales1522.3.1 Protenas de las semillas1522.3.1.1 Las protenas de cereales1722.3.1.2 Enfermedad Celaca1922.3.1.3 Legumbres2022.3.2 Frutas y Protemica Vegetal21

Captulo 22Las protenas relevantes nutricionalmenteDjuro Josic , Spomenka Kovac , and Dajana Gaso-SokacTraducido por Reiverth Caneln V1.0 22.1 IntroduccinLos aminocidos, pptidos y protenas son componentes esenciales de los alimentos. Ellos son componentes indispensables de los alimentos y contribuyen directamente su sabor y son precursores de compuestos de aroma y colores formados durante las reacciones trmica o enzimtica en la produccin, procesamiento y almacenamiento de alimentos. Las protenas contribuyen a las propiedades fsicas de los alimentos; que tienen capacidad de construir o estabilizar geles, espumas, emulsiones, y las estructuras fibrilares.Las fuentes ms importantes de protenas de origen animal son los huevos, la carne y la leche. Estas protenas contienen los aminocidos esenciales leucina, isoleucina, lisina, valina, treonina, triptfano, fenilalanina y metionina. La mayora de las protenas de origen vegetal no contienen algunos de estos aminocidos. En consecuencia, estas protenas no tienen valor nutricional completo. Sin embargo, los aminocidos esenciales estn presentes en las protenas de las legumbres, las semillas oleaginosas y cereales. Se aaden legumbres, a veces despus de modificacin de los alimentos tradicionales, como la carne y productos de cereales, y tambin se utiliza en la produccin de alimentos novedosos, como la carne, el pescado, y sustitutos de la leche. Las protenas vegetales, en su mayora procedentes de la soja, con frecuencia se aaden a los productos crnicos procesados, ya sea por razones econmicas o de mejorar sus propiedades funcionales (Gaso-Sokac et al. 2011).Las protenas se forman a partir de aminocidos a travs de enlaces de amida. La mayora de las protenas son postraduccionalmente modificados. Las modificaciones postraduccionales ms frecuentes son la fosforilacin y la glicosilacin, pero otras modificaciones menos frecuentes tales como alquilacin y sulfatacin son tambin muy importantes para la funcin de la protena y su valor nutritivo (Blom et al. 2004).Las protenas difieren en su valor nutritivo. Varios factores, como el contenido de aminocidos esenciales y digestibilidad, contribuyen a estas diferencias y la "calidad" de una protena. Por consiguiente, el requerimiento diario de protenas depende del tipo y la composicin de las protenas en una dieta. Las protenas de alta calidad son las que contienen todos los aminocidos esenciales en niveles superiores a los niveles de referencia de la FAO / OMS / UNU (1985), y la digestibilidad comparables o mejores que las protenas de la clara de huevo o leche. Como regla general, las protenas animales tienen un mejor valor nutritivo que las protenas de origen vegetal.Por ejemplo, las protenas de los principales cereales y otros alimentos de origen vegetal son a menudo deficientes en al menos uno de los aminocidos esenciales. Los aminocidos esenciales cuyas concentraciones de una protena estn por debajo de los niveles de una protena de referencia se denominan aminocidos limitantes. La calidad nutricional de una mezcla de protenas o protena es ideal cuando contiene todos los aminocidos esenciales en proporciones que producen tasas ptimas de crecimiento y / o capacidad de mantenimiento ptimo.Digestibilidad se define como la proporcin de nitrgeno de alimentos que se absorbe despus de la ingestin. Aunque el contenido de aminocidos esenciales es el principal indicador de, calidad de la protena, la verdadera calidad de la protena tambin depende de la medida en que estos aminocidos se utilizan en el cuerpo. La digestibilidad de varias protenas en los seres humanos est en la lista en la Tabla 22.1 (FAO / OMS / UNU 1985).Factores anti nutricionales:La mayora de los aislados de protena vegetal y concentrados contienen inhibidores de la tripsina y la quimotripsina (tipo Kunitz y tipo Bowman-Birk) y lectinas. Estos inhibidores perjudican la hidrlisis completa de las protenas de leguminosas y oleaginosas por proteasas pancreticas. Las lectinas, que son glicoprotenas, se unen a clulas de la mucosa intestinal e interfieren con la absorcin de aminocidos. Las lectinas e inhibidores de la proteasa de tipo Kunitz son termolbiles, mientras que el inhibidor de tipo Bowman Birk es estable bajo condiciones normales de procesamiento trmico. As, las protenas de leguminosas y oleaginosas con tratamiento trmico en general son ms digeribles que los aislados de protena nativa (a pesar de algunos de tipo Bowman-Birk inhibidor residual). Las protenas vegetales tambin contienen otros factores antinutricionales, como los taninos y fitato. Los taninos, que son productos condensados de polifenoles, reaccionan covalentemente con grupos e-amino de los residuos lisilo. Esto inhibe la escisin catalizada por tripsina de la lisil enlace peptdico.En estos ltimos aos la tecnologa protemica se ha utilizado con frecuencia en tecnologa de los alimentos para la validacin de procesos, optimizacin y control de calidad (Gaso-Sokac et al. 2011). El uso de la protemica para la caracterizacin de las protenas nutricionalmente importantes, deteccin de los componentes rastreadores de protenas y el origen de pptidos que son importante para la nutricin humana, y la deteccin de componentes potencialmente dainos en los alimentos humanos tanto de origen animal y vegetal (Gaso-Sokac et al. 2010 ) son tambin muy importantes. El esquema de anlisis del proteoma de alimentos se muestra en la Fig. 22.1Fuente de ProtenaDigestibilidad (%)Fuente de ProtenaDigestibilidad (%)

Huevo97Millet79

Leche, Queso95Guisantes88

Carne, Pescado94Man94

Maz85Harina de soya86

Arroz (fino)88Protena aislada de soya95

Trigo (total)86Frijoles78

Harina de trigo, blanco96Maiz, Cereal70

Gluten de trigo99Trigo Cereal77

Harina de avena86Cereal de Arroz75

Tabla 22.1 digestibilidad de varias protenas en los seres humanos (FAO / OMS / UNU 1985)22.2 Las protenas animales22.2.1 Protenas de huevosLos huevos son una fuente valiosa de protenas y son ingredientes importantes en muchos productos alimenticios. En el procesamiento de alimentos los huevos enteros o parte de ellos (clara de huevo y la yema de huevo) se utilizan a menudo como coagulante, espumante, y emulsionantes, al tiempo que contribuye nutrientes y el sabor de los diferentes alimentos (Campbell et al 2003;. Kiosseoglou 2003). Los componentes individuales de los huevos tambin tienen funciones biolgicas potencialmente tiles, tales como actividad antimicrobiana, la funcin inhibidora de la proteasa, y las caractersticas antignicas o inmunognicas (Raikos et al. 2006). Alergenicos potenciales en los huevos, como algunas variantes genticas del ovomucoide de clara de huevo, tambin son importantes desde el punto de vista de la seguridad alimentaria (Rupa y Minas 2008).Las protenas de la clara de huevo difieren notablemente de las protenas de la yema de huevo en la funcin biolgica y en la composicin. Las funciones tecnolgicas generalmente asignados a estas dos porciones del huevo son tambin diferentes. Aunque la propiedad funcional ms importante de la clara de huevo en productos alimenticios es su capacidad para formar espumas estables, la importancia funcional de la yema de huevo es principalmente conectada con su capacidad para estabilizar emulsiones de agua grasa.Las tres protenas ms abundantes de la clara de huevo son ovoalbmina, conalbmina (ovotransferrina), y ovomucoide (alrededor del 77% del total de protenas) que se enumeran en la Tabla 22.2. Junto con ovomucina, lisozima, y ovoglobulina G2 y G3, el contenido de estas abundantes protenas en la clara de huevo es ms del 92% (Belitz et al. 2004). La mayora de las protenas de la clara de huevo son glicosilados, y algunos de ellos contienen una alta cantidad de carbohidratos. Hay algunas investigaciones protemicas exhaustivas de ambas protenas de alta y baja abundancia del huevo. Debido a sus postraduccionales modificaciones, algunas protenas de alta abundancia, como ovotransferrina y tambin ovomucoide muestra un alto nivel de polimorfismo (Raikos et al 2006;. Gurin-Dubiard et al., 2006). La clara de huevo es una mezcla muy compleja y algunos anlisis proteomicos adicionales resultaron en la identificacin de 148 productos de genes distintos (D'Ambrosio et al. 2008; Mann y Mann 2008; Farinazzo et al 2009;. D'Alessandro et al., 2010).La yema de huevo es una emulsin de grasa en agua con aproximadamente 50% de la materia seca; esta contiene un tercio de protenas y dos tercios de lpidos. En consecuencia, la yema de huevo contiene una alta cantidad de lipoprotenas, tales como lipovitellin, lipovitellin, y fosvitina. Una vez ms, la mayora de las protenas de la yema de huevo son tambin postraduccionalmente modificados. Por el uso de bibliotecas combinatorias de ligandos y otras tcnicas de alta resolucin, ms de 250 productos de genes distintos fueron identificados en la yema de huevo (Mann y Mann 2008; Farinazzo et al 2009;.. D'Alessandro et al 2010). Algunas de estas protenas juegan un papel importante en la respuesta a los antimicrobianos y unin de la vitamina.El proteoma huevo de gallina an no es completa, pero algunas protenas recin identificadas son de inters farmacutico como potencialmente sustancias fisiolgicamente activas.22.2.2 Las protenas de la carne y los productos crnicosEn la nutricin humana, la carne es la ms valiosa fuente de protenas y aminocidos esenciales. Las protenas/enzimas del msculo se pueden clasificar segn su funcin biolgica o propiedades qumicas. Las protenas implicadas en el proceso fsico de la contraccin son las contenidas en el sarcmero. stos se pueden dividir segn la ubicacin, como filamentos gruesos o delgados, o en funcin, como generadora de la fuerza o la regulacin de las protenas (Holling et al 2007;. Bendixen 2005). Un factor adicional, descuidado con frecuencia queProtenaPorcentaje de la Protena total aTemperatura de desnaturalizacin (C)Peso molecular (kdal)Punto isoelctrico (pH)

Ovalbumin5484.544.54.5

Conalbumin (Ovotransferin)1261.5766.1

Ovomucoid1170.0284.1

Ovomucin3.55.5-8.3x1064.5-5.0

Lysozyme (Ovoglobulin G 1 )3.475.014.310.7

Ovoglobulin G 2492.530-455.5

Ovoglobulin G 345.8

Flavoprotein0.8324.0

Ovoglycoprotein1.0243.9

Ovomacroglobulin0.5760-9004.5

Ovoinhibitor0.1495.1

Avidin0.0568.3b9.5

Cystatin (inhibidor de ficina)0.0512.75.1

a Se presentan en valores medios

b Cuatro veces 5.6.kdal + approx. 10% carbohidrato

Tabla 22.2 Las protenas de la clara de huevo (Belitz et al. 2004)influye en la calidad de la carne y la digestibilidad es el contenido y la composicin del tejido conectivo intramuscular (Purslow 2005).La miosina es la principal protena de los filamentos gruesos, que comprende 45% de las protenas miofibrilares. Se trata de una molcula de protena alargada alrededor de 160 nm de longitud con una masa molecular de aproximadamente 480.000 D. La miosina contiene un total de seis cadenas polipeptdicas, dos cadenas pesadas y cuatro cadenas ligeras. Las cadenas pesadas de miosina tienen regiones de "cabeza" y "cola", lo que refleja las respectivas partes globulares y varillas de las molculas. Las funciones biolgicas de la miosina residen en las cadenas pesadas. La miosina se puede escindir en la regin media por enzimas proteolticas, tales como tripsina, produciendo dos fracciones de la protena. Uno de ellos es el llamado luz meromiosina y el otro, que contiene las estructuras de la cabeza globular de la molcula de miosina se llama meromiosina pesado. La meromiosina pesado separada conserva su capacidad de interactuar con la actina y su actividad ATPasa.La actina es la principal protena de los filamentos delgados y comprende el 20% de la protena miofibrilar del msculo. La actina se une a la estructura del msculo mucho ms firmemente que su miosina. Su forma se puede describir como dos dominios en forma de cacahuete de igual tamao acostado de lado a lado. Los monmeros de actina, llamadas actina globular o G-actina, se ensamblan en una estructura de doble hlice llamada actina fibroso, vs F-actina. Esto constituye la parte principal del filamento delgado. La G-actina est compuesta de 374-375 aminocidos y tiene una masa molecular de 42,000-48,000 D.La tropomiosina, que representa el 5% de la protena miofibrilar, se compone de dos polipptidos alfa helicoidales para heridas juntos en una estructura supersecundaria espiral de la bobina de dos tensas. Se asemeja a la parte de la cola o varilla de la molcula de miosina. En el msculo esqueltico dos polipptidos, alfa y beta-tropomiosina, pueden combinarse para formar un tropomiosina regulador. Los polipptidos alfa y beta-tropomiosina tienen masas moleculares de 37.000 y 33.000 D, respectivamente. Se encuentran en el msculo como la alfa-alfa o beta-beta homodmeros y el heterodmero alfa-beta. Agregando tropomiosina de extremo a extremo se une a los filamentos de actina a lo largo de cada ranura de la doble hlice de actina de tal manera que cada molcula interacta con siete monmeros G-actina.El contenido y la concentracin relativa de los diferentes tipos de colgeno varan y son dependientes del tipo de la carne. En conclusin, colgenos, as como diferentes tipos de proteoglicanos son responsables de la llamada "fondo" caracterstica de la carne e indirectamente tambin por su digestibilidad. Por otra parte, el volumen de negocio del tejido conectivo, especialmente el volumen de negocios de diferentes tipos de colgeno, y ms cambios de otras protenas principales de la carne es controlada por proteasas de la matriz y sus inhibidores espec fi cas (Balcerzak et al 2001. Purslow 2002).En resumen, en la ciencia de la carne y para la exploracin adicional de protenas de la carne, la protemica se pueden utilizar para: (1) mapeo de proteoma y la identificacin de la carne, (2) determinacin de los cambios proteomicos debido a variaciones genticas, (3) la determinacin de los cambios debidos a las condiciones previas al sacrificio, (4) la determinacin de los cambios post-mortem, y (5) del estudio y deteccin de cambios en la composicin del pptido durante el almacenamiento y el procesamiento de la carne (Holling et al 2007;. Bendixen 2005. Bauchart et al 2006).La degradacin proteoltica del msculo que ocurre post mortem y la degradacin de las protenas durante el procesamiento de carne y el envejecimiento como resultado la produccin de fragmentos de protenas (Geesink y Koohmaraie 1999). Estos polipptidos pueden ser digeridos en pptidos ms pequeos o incluso aminocidos individuales (Geesink y Koohmaraie 1999; Mullen et al., 2000). Por desgracia, hay pocos estudios que se ocupan de polipptidos y pptidos pequeos en la carne envejecida y cocinada, pero juegan un papel clave para el aroma y el sabor de los productos cocidos o curados (Purslow 2005. Bauchart et al 2006).Las protenas vegetales, en su mayora procedentes de la soya u otra leguminosa, con frecuencia se aaden a los productos crnicos procesados, ya sea por razones econmicas o de mejorar sus propiedades funcionales. Leitner et al. (2006) utilizaron la espectrometra de masa con cromatografa lquida (LC-MS) y espectrometra de masas en tandem con cromatografa lquida (LC-MS / MS) para detectar protenas de soya en productos crnicos. En todas las muestras de carne que contienen protena de soya, se identific la protena de la planta glicinina subunidad G4 A4, y esta protena puede ser utilizado como una diana para un mtodo analtico simple para identificar la adicin de protenas de soya a los productos crnicos, y la posible adulteracin de carne y productos crnicos.22.2.3 Protenas de Pescado y Marisco Las protenas son tambin los componentes esenciales de los mariscos que estn ganando cada vez ms importancia en la nutricin, especialmente en los pases desarrollados. La amplia variabilidad de las protenas que estn presentes en los mariscos y su variable composicin ofrecen un gran potencial para originar una amplia variedad de diferentes productos (Pieiro et al. 2003). La complejidad de los mariscos tambin implica la extrema variabilidad de los proteomas de mariscos, y slo algunas preguntas bsicas se pueden abordar en este breve resumen. Hay algunos datos de la literatura sobre el uso de la protemica para la identificacin de alergnicos en mariscos (Gaso-Sokac et al. 2010, 2011) y este importante punto se discute brevemente en esta revisin.En su comentario sobre el uso de la protemica como una herramienta para la investigacin de los mariscos y otros productos marinos, Pieiro et al. (2003) recomienda el uso de la protemica para la deteccin de alrgenicos en los alimentos de este origen. Sin embargo, todava hay pocos estudios en este campo. Taka et al. (2000) caracteriz una parvalbmina alergnico de la rana por el uso de LC-ESI-MS. Los principales alrgenicos de los crustceos son protenas tropomiosina y arginina quinasa (Lehrer et al 2003;.. Ishikawa et al 2001). La tropomiosina es una protena miofibrilar de 35-38 kDa, y las protenas de seis especies de crustceos tambin han sido clonados (Motoyama et al. 2007). La Quinasa Arginina de algunas especies de camarn comercialmente relevantes se caracteriz por el uso de mtodos de protemica (Ortea et al. 2009). Algunos alergenicos de camarn adicionales, tales como protena de unin de calcio sarcoplsmico (SCP) tambin se han detectado (Yu et al 2003;. Shiomi et al., 2008). Curiosamente, esta protena se detect previamente como un alergenico en cangrejos de ro Procambarus clarkii (Gao et al. 2006). El problema de los alrgenicos en los productos del mar se discuti recientemente (Gaso-Sokac et al. 2010).22.2.4 Protenas de LecheDebido a la gran importancia para la nutricin humana, las protenas de la leche han sido estudiadas de forma continua durante ms de 100 aos. En 1877 Hammarsten distingui tres protenas principales de la leche: casena, lactoalbmina y lactoglobulina (Belitz et al. 2004). Ms tarde se revel que el sistema de protena de la leche es mucho ms complejo. Utilizando ultra centrifugacin y la electroforesis se comprob que la casena se compone de fracciones de rboles, es decir, a -, b - y g-casena. Las protenas ms importantes de la leche son enumeradas en la Tabla 22.3. Otros constituyentes de protenas tales como enzimas estn presentes en la mayor parte en cantidades inferiores (que no se muestran en la Tabla 22.3). Los dos grupos ms importantes de protenas, las protenas y las glicoprotenas, estn relacionados con la membrana del glbulo de grasa de la leche (MFGM, ver Fig. 22.2) y las protenas de suero de leche han sido recientemente el tema de intensivas investigaciones (Gaso-Sokac et al. 2011).En la separacin de la leche por centrifugacin, se pueden obtener tres fracciones mediante los siguiente pasos: (1) leche entera se centrifuga para obtener el glbulo de grasa de la leche (MFG) y las fracciones de la leche baja en grasa; (2) rico en protenas, la leche desnatada se ultra centrifuga y se separa en dos fracciones, la fraccin de protena del suero de la leche y la fraccin pellet (aglomerada); y (3) en el ltima etapa de la fraccin de protena de casena se obtiene por lavado de la fraccin aglomerada del paso anterior (Pogacic et al. 2010). El proteoma de la leche y el glicoproteoma han sido temas de extensas investigaciones desde la creacin de la metodologa protemica (Gagnaire et al 2009;. Johnson y Lucey 2006).Esta tecnologa se utiliza actualmente para: (1) el anlisis de protenas de alta abundancia, (2) el anlisis de protenas de baja abundancia, (3) el anlisis de protenas en suero, (4) la caracterizacin de los glbulos de grasa de la leche y la membrana de los glbulos de grasa de la leche, y (5) la caracterizacin de los productos que contienen matrices lcteos complejas, como el queso y el yogur (Gaso-Sokac et al. 2011).22.2.4.1 Las casenas y otras protenas de alta abundancia en la leche y los productos lcteos Hay slo unas pocas protenas abundantes que estn presentes en la leche de todas las especies. En la leche bovina, estas protenas son la casena (CN), -lactoglobin (-LG), -lactoalbmina ( -LA), y el de suero bovino albmina (BSA) con abundancias relativas de aproximadamente 80:10:4:1 (. Conti et al 2007; O'Donnell et al 2004). Similar a otros fluidos biolgicos, tales como plasmaTabla 22.3 Belitz et al. 2004FraccinVariante GenticaPorcinPunto IsoionicoPeso Molecularb (kdal)

Casena80

s1 - CasenaA,B,C,D,E344.82-5.3523.6c

s2 - CasenaA,B,C,D825.2d

CasenaA,B,C,E95.77-6.0719e

CasenaA1,A2,A3,B,C,D255.20-5.8524

Casena45.8-6.012-21

1 - CasenaA1,A2,A3,B20.5

2 - CasenaA1/A2,A3,B11.8

3 - CasenaA1/A2/A3,B11.6

Protenas del Suero20

LactoglobulinaA,B,C,D,E,F,G95.35-5.4118.3

LactoglobulinaA,B,C44.2-4.5f14.2

Albmina SricaA15.1366.3

Inmunoglobulina2

IgG15.5-6.8162

IgG27.5-8.3152

IgA-400g

IgM-950h

FSC(s)180

Propteosa-Peptona43.3-3.7

a Tanto% de la protena total de leche descremadab Monomerosc Variante Bd Variante Ae Variante A2f Punto Isoelectricog Dimerh Pentameri Componente secretorio libre

sanguneo, a pesar del hecho de que contiene un pequeo nmero de protenas primarias, el proteoma de la leche sigue siendo extremadamente complejo. Una gran parte de esta complejidad es la consecuencia de las modificaciones postraduccionales y la presencia de numerosas variantes genticas de esta lista limitada de protenas (Casado et al. 2009).

Fig. 22.2 Membrana del glbulo graso de la leche. Presentacin esquemtica de: (a) la estructura de la membrana del glbulo graso de la leche; y (b) las vas para la sntesis y secrecin de los glbulos de grasa de la leche (Reproducido de C. Lpez et al. (151) con el permiso de la Sociedad Americana de Quimica, derechos de autor 2008)Las casenas son un grupo nicos de protenas especficas de la leche. Estas protenas representan alrededor del 80% de la protena total en la leche bovina. Las casenas son una mezcla de protenas y subclases de protenas. Las casenas ms abundantes son s1-, s2-, -, y k-casena (Fox y Brodkorb 2008). El aislamiento de la k-casena revolucion las ideas sobre la estructura de la llamada micelas de casena en la leche, y un modelo realista de su estructura slo fue posible despus de la caracterizacin de la forma soluble de esta abundante protena de la leche (Waugh et al. 1970). Muchas de las propiedades importantes de la leche tanto tecnolgica como nutricionalmente, tales como su color blanco, la estabilidad al calor o etanol, la coagulacin por enzimas de fabricacin de queso, y las caractersticas de gelificacin, se deben a las propiedades de las micelas de casena. Es por estas razones que las propiedades de las micelas de casena son todava un tema de extensos estudios (Johnson y Lucey 2006; Fox y Brodkorb 2008; Waugh et al 1970;. Glantz et al., 2010). Se ha sabido durante ms de 100 aos que las partculas coloidales de caseinato contienen calcio. Por lo tanto, en la alimentacin, la leche es una de las ms importantes fuentes de calcio. La fosforilacin de las casenas y otras modificaciones postraduccionales de esta protena tiene un papel fundamental en la interaccin con fosfato de calcio y la organizacin de la micela de casena (Srensen et al. 2003). La determinacin de la modificacin postraduccional de los principales componentes de la protena proporciona la base cientfica para la coagulacin y los procesos de fabricacin de queso utilizados en la produccin de lcteos. Adems de la caracterizacin de estas protenas tambin es de importancia fundamental para la identificacin de la evaluacin de origen y la calidad de la leche y los productos lcteos (Holt 1998; Srensen et al 2003;. Di Luccia et al 2009;. Mateos et al 2009;. Roncada et al., 2002).Las otras protenas de la leche de alta abundancia, -LG, -LA, y BSA, son los componentes principales del suero de leche (Farrell et al. 2004). La concentracin de -LG en la leche desnatada es de aproximadamente 2-4 mg/ mL. Esta protena se produce con alta frecuencia en las vacas como dos variantes genticas, la variante A y la variante B. Debido a las diferentes caractersticas fisicoqumicas de las dos molculas de -LG, la presencia de una u otra de estas variantes significativamente afecta a las propiedades de la leche. La variante A se expresa a un nivel ms alto que la variante B, o la variante C se producen con menor frecuencia (Farrell et al 2004;. Ng-Kwai-delta y Grosclaude 2003). -lactoglobulina tambin pueden estar glicosiladas, pero la lactosylation de esta protena es una modificacin qumica ms importante, que es causada por el calentamiento de la leche o de suero de leche (Morgan et al. 1998).Leche desnatada de vaca contiene -LA a una concentracin de 1.2 a 1.5 mg/ mL. En la leche bovina, la -LA madura tambin est presente en dos variantes genticas, las variantes A y B. Esta protena se une con metales bivalentes tales como zinc y calcio. La -LA es importante para la funcin normal de la glndula mamaria, tal como la secrecin de la leche y el contenido de lactosa en la leche (Farrell et al. 2004).22.2.4.2 Las protenas de baja abundanciaLas protenas de baja abundancia en la leche pueden ser identificadas por espectrometra de masas despus de la preparacin de la muestra adecuada y la eliminacin de protenas de alta abundancia (Manso et al 2005;. Pampel et al 2007;. Al-Ghobashy et al., 2009). Las protenas del plasma de la sangre, tales como BSA, serotransferrin, y lactoferrina, slo se observan en el calostro, que puede tener importancia fisiolgica especial para los nios en el perodo de lactancia temprana. Entre los ms de 400 puntos en electroforesis 2-D que fueron separados de la leche de vaca, las protenas identificadas incluyen 2-microglobulina, componentes complementarios, 1-antitripsina, prealbmina, fructosa-bifosfato aldolasa A, y fragmentos de casena (Yamada et al . 2002).La fraccin de inmunoglobulina es de alrededor de 1% (w / w) de la protena de leche entera, y por lo tanto, estas protenas pueden ser clasificados como una especie de "protenas de media abundancia." En la leche, IgG, IgA e IgM se han aislado y caracterizado. Las inmunoglobulinas en el calostro y la leche tienen una funcin de proteccin, especialmente para el recin nacido (Farrell et al. 2004).La lactoferrina es una protena especfica de unin a hierro que tambin se produce en la leche de la mayora de las especies de mamferos. La concentracin de lactoferrina en la leche es relativamente bajo, y vara entre 20 y 200 mg/ L. Esta protena se incrementa notablemente en respuesta a la inflamacin o infeccin. Por consiguiente, la lactoferrina juega un papel importante en la defensa del husped contra la infeccin y la inflamacin (Ward et al. 2002). La actividad antibacteriana y antiviral de esta protena contra ambos virus de ADN y ARN ha sido detectada (Vogel et al 2002;. Van der Strate et al., 2001), y ahora la lactoferrina est siendo aislada y purificada del suero de queso y utilizada comercialmente en el las industrias farmacutica y alimentaria (Marshall 2004).22.2.4.3 protenas de sueroEl suero se considera como una fraccin funcional de la leche con un contenido de protenas y polipptidos bioactivos que tienen un efecto positivo en la salud (Madureira et al. 2007), y las fracciones de protena de suero se incorporan cada vez ms como ingredientes funcionales en los alimentos, no slo en las frmulas infantiles, sino tambin para los adultos (Panchaud et al. 2005). Como ingredientes en los alimentos, las protenas del suero pueden proporcionar actividad antimicrobiana, la modulacin inmune, mejorar la fuerza muscular, y pueden retrasar y/o mejorar las condiciones en diferentes enfermedades, como las enfermedades cardiovasculares y la osteoporosis (Madureira et al 2007;. Marshall 2004).La identificacin de las protenas de baja abundancia en el suero es un reto debido a su amplia gama de concentracin dinmica. Es decir, en comparacin con las protenas abundantes, las concentraciones de los componentes de las protenas pequeas varan por al menos un factor de 106 (Panchaud et al. 2005). Estas protenas pueden jugar papeles fisiolgicos y eventualmente teraputicos importantes en la alimentacin y como aditivos a los productos cosmticos.

22.2.4.4 Globulos graso de la leche y la membrana del glbulo graso de la lechaLas molculas lipdicas se proporcionan en la leche a travs de un sistema de transporte nico, los glbulos grasos de la leche (Argov et al. 2008). En investigaciones anteriores, la fraccin de lpidos en la leche era sobresimplificada como una mezcla relativamente pura de triglicridos (Timmen y Patton 1988), y la estructura nica y la composicin de MFG se pas por alto. En MFG, la membrana de los glbulos grasos de la leche es la capa protectora que rodea los glbulos de lpidos. El MFGM impide la floculacin y coalescencia de las gotas de lpidos en la leche y protege la grasa de la leche contra la liplisis (Argov et al. 2008). Con el fin de secretar MFG, porciones de las membranas de las clulas epiteliales mamarias son sacrificadas. Este proceso resulta en una estructura nica de MFG (Timmen y Patton 1988). Recientes investigaciones del proteoma MFG y MFGM han proporcionado nuevos conocimientos sobre la funcin mamaria y el mecanismo de la secrecin de la leche (Reinhardt y Lipolis 2008). Mather (2000) dio una visin general temprana de las protenas encontradas en la MFGM. Las ocho protenas MFGM ms abundantes son: mucin1, xantina deshidrogenasa/oxidasa, cido peridico de Schiff III y Schiff 6.7 protenas, CD36, butyrophilin, adipofilina y fattyacid protena de unin. El MFGM est organizado como una tricapa, y su estructura se muestra en la Fig. 22.2 (Lpez et al. 2008).Las protenas MFGM tambin tienen otras funciones importantes, como la defensa contra patgenos (Sando et al 2009;. Smolenski et al., 2007). Una de las principales protenas en MFGM, xantina dehydogenase/oxidasa, tiene una actividad antibacteriana directa, e inhibe el crecimiento bacteriano a travs de la formacin de perxido de hidrgeno o la estimulacin de la lactoperoxidasa en la leche (Martin et al. 2004). Los factores adicionales con propiedades beneficas para la salud, tales como la reduccin del colesterol y la inhibicin del crecimiento celular del cncer, tambin se documentaron para MFGM (Dewettinck et al. 2008).22.2.4.5 Los pptidosLos pptidos procedentes de protenas de la leche tienen diversos efectos promotores de la salud, tales como: la regulacin de las enzimas digestivas y la modulacin de la absorcin de nutrientes (. Yamauchi et al 2003); de regulacin del sistema cardiovascular, por ejemplo, los efectos antihipertensivos (pernos y Keenan 2006); la regulacin del sistema inmune, por ejemplo, la mejora de las funciones celulares inmunitarias y la estimulacin de las actividades fagoctica de los macrfagos (Meisel y FitzGerald 2003); la regulacin del sistema nervioso, por ejemplo, por su actividad opioide (. Yamauchi et al 2003); y antioxidantes y otras actividades que promueven la salud (Madureira et al. 2007).La actividad fisiolgica de los pptidos derivados de la leche ha sido el tema de numerosos estudios durante los ltimos 10 aos (Madureira et al. 2007). Existe evidencia experimental de que los pptidos bioactivos pueden ser liberados de las casenas (vase ms arriba), -lactoalbmina (-LA), -lactoglobin (-LG), lactoferrina, y albmina de suero. Algunos de estos pptidos bioactivos han recibido nombres especiales, como - y -lactorphin, -lactotensin, serophin, albutensin A, lactoferricina B , lactoferrampin, osteopontina, y muchos otros. Su produccin y propiedades biolgicas han sido objeto de dos revisiones completas (Korhonen y Pihlanto 2006; Madureira et al., 2010). 22.2.4.6 Las protenas de la leche como alergenosLos productos lcteos tambin pueden causar alergias. Sin embargo, las herramientas protemicas slo se han aplicado con moderacin en la investigacin de los alrgenos en estos productos. Es bien conocido que los cambios en la principal protena de la casena de la leche tales como carbonilacin (Scaloni et al., 2002) o formacin de complejos covalentes entre micelas de casena y -lactoglobulina (Henry et al. 2002) y modificaciones de otras protenas (Gagnaire et al 2009;. Gupta y Lee 2007) durante el proceso de produccin, principalmente de calefaccin, pueden causar la induccin de alergias a los productos lcteos, pero aun tiene que seguir realizndose una minuciosa investigacin protemica y "Alergomica".22.3 Protenas vegetales22.3.1 Protenas de las semillasLas semillas, en su mayora cereales, siempre han jugado un papel clave en la nutricin humana. El consumo de productos de cereales se rene cerca de 50% de la necesidad diaria de carbohidratos. Adems, los cereales son una fuente importante de vitamina B, minerales y oligoelementos. Los frecuentes descuidos son el hecho de que el consumo de cereales tambin proporciona alrededor de un tercio de la exigencia de protenas (Belitz et al. 2004).El trigo y el arroz siguen siendo los ms cereales ms importantes y la seccin longitudinal del grano de trigo se muestra en la Fig. 22.3.En comparacin con otros tejidos de la planta, las semillas son relativamente ricas en protena. La funcin biolgica de las protenas en la semilla sigue siendo oscura. El proceso de germinacin implica actividad bioqumica intensa y polifactica, lo que requiere la rpida biosntesis de muchas enzimas. Uno puede suponer que las protenas de las semillas proporcionan tanto el mecanismo y las materias primas para tales biosntesis.

Fig. 22.3 Seccin longitudinal de un grano de trigo. I pericarpio, 1 epidermis (epicarpio), 2 hipodermis, 3 clulas tubulares, 4 capa de la semilla (testa), 5 tejido nucelar, 6 capas de aleurona, 7 clulas de almidn externas del endospermo, 8 clulas de almidn interna del endospermo, 9 germen y 10 escuteloTambin es lgico suponer que, como la mayora de los otros componentes de los cotiledones, las protenas de semillas sirven como reserva de alimento para el plantn, proporcionando a la planta joven con aminocidos y nitrgeno hasta que el sistema radicular y el aparato fotosinttico este suficientemente desarrollado. Dentro de las clulas de los cotiledones de semillas de estas "protenas de almacenamiento" se producen en grnulos con dimetros en el intervalo de 2-20 , conocido como aleurons o "cuerpos proteicos".El inters en las protenas de semillas se levant temprano en la historia de la qumica de protenas. El papel de las semillas como una importante fuente de protenas es tambin el tema de muchos anlisis protemicos (Marsolais et al 2010;. Gong et al 2012.). En una revisin amplia, Miernyk y Hajduch (2011) dan una excelente visin de la protemica de semillas.22.3.1.1 Las protenas de cerealesEl contenido de protena de los granos de cereales se encuentra en las proximidades de 10% (trigo y cebada 13%, el arroz y el maz 9%)Las protenas de diferentes harinas de cereales varan en su composicin de aminocidos (Tabla 22.4). EL contenido de lisina es baja en todos los cereales. La metionina es tambin baja, particularmente en el trigo, centeno, cebada, avena y maz. Ambos aminocidos son significativamente ms bajos en la harina que en las protenas del msculo, de huevo, o leche. Por la cra, se est tratando de mejorar el contenido de todos los aminocidos esenciales. Este enfoque ha tenido xito en el caso de la cebada con alto contenido de lisina y varios cultivos de maz.TrigoEl trigo es el cereal ms importante en el mundo occidental y las protenas de las semillas de trigo se han investigado durante ms de 100 aos. En 1907 Osborne separa las protenas de trigo, sobre la base de su solubilidad, en cuatro fracciones. La extraccin secuencial de una muestra de harina arroj: albminas solubles en agua, globulinas de sal soluble (por ejemplo, 0.4 mol/L NaCL), y el 70% de acuosas prolaminas solubles en etanol. Las glutelinas permanecieron en los residuos de la harina. Ellos se pueden separar en dos subfracciones. Para este fin, todas las protenas restantes en el residuo son primero disueltos en 50% de acuosa 1-propanol a 60C con la reduccin de los enlaces de disulfuro, por ejemplo, con ditioeritritol. Las subunidaes de alto peso molecular (HMW) precipitan en el aumento de la concentracin de propanol al 60%, mientras que las subunidades (LMW) de bajo peso molecular permanecen en la solucin. Este dispositivo de separacin todava se puede utilizar para el fraccionamiento de protenas de las semillas para su posterior anlisis protemico (Miernyk y Hajduch 2011).Amino cidosTrigoCentenoCebadaAvenaArrozMijoMaiz

Asx4.26.94.98.18.87.75.9

Thr3.24.03.83.94.14.53.7

Ser6.66.46.06.66.86.66.4

Glx31.123.624.819.515.417.117.7

Pro12.612.214.36.25.27.510.8

Gly6.17.06.08.27.85.74.9

Ala4.36.05.16.78.111.211.2

Cys1.81.61.52.61.61.21.6

Val4.95.56.16.26.76.75.0

Met1.41.31.61.72.62.91.8

Ile3.83.63.74.04.23.93.6

Leu6.86.66.87.68.19.614.1

Tyr2.32.22.72.83.82.73.1

Phe3.83.94.34.44.14.04.0

His1.81.91.82.02.22.12.2

Lys1.83.12.63.33.32.51.4

Arg2.83.73.35.46.43.12.4

Trp0.70.50.70.80.81.00.2

Grupo Amida31.024.426.119.215.722.819.8

Tabla 22.4 Composicin de aminocidos de las protenas totales (% en moles) de harinas de diferentes cereales (Belitz et al. 2004)Las albminas y globulinas se derivan principalmente de residuos citoplasmticos y otras fracciones subcelulares que son parte del ncleo. Las prolaminas y glutelinas son protenas de reserva. Las protenas de trigo ms importantes son el gluten. Cuando la harina se mezcla con agua, las protenas del gluten forman una matriz elstica. Esta matriz contiene dixido de carbono y da volumen al pan durante el levantamiento. Los extractos de gluten tambin se utilizan como aditivos para muchos productos alimenticios. Las protenas del gluten se componen de subunidades monomricas de gliadinas y gluteninas polimricas. Las gliadinas se subdividen en gliadinas alfa/beta, gamma y omega. Por otra parte, las gliadinas se subdividen en subunidades de gluteninas de alto peso molecular (HMW-GS) y subunidades de gluteninas de peso molecular bajo (LMW-GS), que estn unidos por enlaces disulfuro intermoleculares. Las gliadinas y las gluteninas juntas se llaman prolaminas (ver arriba). El gluten contiene grandes cantidades de prolina y glutamina. El contenido de aminocidos esenciales tales como arginina, lisina, e histidina es baja, y en una nutricin completa, una fuente adicional de estos aminocidos es necesario (Belitz et al. 2004). Van den Broeck et al. (2008) dan una visin general del anlisis protemico de las protenas del gluten. Un aspecto negativo de las protenas del gluten es que pueden desencadenar una respuesta inmune llamada enfermedad celaca en aquellos genticamente susceptible (Sollid 2002). Por otro lado, una gran cantidad de esfuerzo se ha puesto en el anlisis de los cdigos allicas de las protenas del gluten con el fin de llegar al alto rendimiento y alta resistencia de los tipos de trigos dando una harina con calidad panadera (Yahata et al 2005;. Van den Broeck et al., 2008).Otras protenas importantes en el trigo son puroindolins A y B, y algunas enzimas e inhibidores de la enzima, tal como amilasas, enzimas proteolticas, lipasas y enzimas implicados en los procesos xido-reductora, as como inhibidores de amilasa y proteasa. Los puroindolins son las protenas ricas en cistena que tambin contienen segmentos en sus secuencias de aminocidos (Belitz et al 2004;. Branlard et al., 2003). Los puroindolins son las protenas de lpidos vinculantes que tienen influencia en la textura adecuada de la masa durante el proceso de coccin (Branlard et al. 2003). En un documento de principios, el Islam et al. (2003) dio una visin general del proteoma de trigo y la relacin entre el cromosoma de supresin y la expresin de la protena.ArrozEl arroz es el cereal ms importante en Asia y en los pases en desarrollo. Este cultivo alimenta una cuarta parte de la poblacin mundial, y su genoma se secuenci relativamente temprana (Komatsu et al. 2003) y tambin es la razn para el inicio temprano de la investigacin protemica de este importante cultivo (Komatsu et al. 2003). La molienda tradicional de arroz implica remojo en agua caliente y vapor en autoclaves, seguido de secado y pulido. Este tratamiento hace que se remuevan y destruyan algunos componentes nutricionalmente importantes, como las protenas y vitaminas. Esta puede ser la razn de que la mayora de los estudios de protemica de arroz se centran en toda la planta y el desarrollo de la misma (Agrawal y Rakwal 2011), as como la discusin acerca de los cambios protemicos en el arroz transgnico (Xue et al. 2012). Los papeles de la protemica que se ocupan de las protenas de arroz importantes para la nutricin son relativamente raros. Desde el punto de vista nutricional, junto con las protenas de maz y mijo, la protenas de arroz son importantes como fuente de protenas para pacientes con enfermedad celaca (Belitz et al 2004;.. Moroni et al 2010).22.3.1.2 Enfermedad Celaca

En individuos genticamente susceptibles, algunos cereales como el trigo, el centeno y la cebada pueden causar la enfermedad celaca. Esta enfermedad afecta a los bebs, as como los adolescentes. Estudios epidemiolgicos recientes indican que alrededor del 1% de la poblacin mundial sufre de esta enfermedad (Moroni et al. 2010). Se asocia con una prdida de la estructura de las vellosidades de la mucosa intestinal, y, dependiendo de la gravedad de la enfermedad, la funcin de la absorcin de nutrientes puede verse afectada (Sollid 2002). Despus del consumo de alimentos que contienen los glutens mencionados anteriormente, los pptidos especficos de prolaminas desencadenan una respuesta inmune que causa dao. Esto conduce a una serie de sntomas que incluyen hbitos intestinales alterados, desnutricin y prdida de peso (Rodrigo 2006) Las personas con enfermedad celaca son sensibles a las fracciones de prolaminas de trigo, cebada y centeno. Un simple cambio en la dieta de arroz, mijo y maz puede eliminar la causa de la enfermedad. Van den Broeck et al. (2008) dan el completo anlisis protemico de las protenas del gluten implicados en la enfermedad celaca en diferentes variedades de trigo. FraccinSoyaManGuisantesFrijoles mungoHabas

Albmina101521420

Globulina9070666760

Glutelina010122915

Tabla 22.5 Legumbres: distribucin de las protenas (%) por fracciones Osborne22.3.1.3 LegumbresLa soya es nutricionalmente la leguminosa ms importante como fuente de protena, debido a su alto contenido de aminocidos esenciales (vase ms arriba). El fraccionamiento de las protenas de leguminosas desarrollados a principios del siglo pasado por Osborne (1907), utilizando procedimientos de solubilidad para producir tres fracciones: albminas, globulinas y glutelinas. Como se muestra en la Tabla 22.5, las globulinas son la fraccin predominante en todas las leguminosas.Las globulinas parecen tener una funcin en las semillas como las protenas de almacenamiento. El fraccionamiento sencillo adicional de estas protenas por ultracentrifugacin o rendimientos de cromatografa las separa en dos componentes principales presentes en todas las leguminosas: vicilina y legumina. La legumina de la soya se llama glicinina y la de los cacahuetes araquina. Los anlisis protemicos modernos de soya tambin muestran que la mayora de las protenas de la semilla (60-80%), por ejemplo, en la soya (Krishnan et al. 2009), as como en las semillas de frijol (Marsolais et al. 2010) pertenecen a la grupo de protenas de almacenamiento antes mencionado.Las protenas de baja abundancia de las semillas tambin tienen un importante valor nutricional como los inhibidores de la proteasa (por ejemplo, en la soya), o alrgenos (en su mayora en el man, ver ms abajo), y es importante saber todo el proteoma de las leguminosas nutricionalmente importantes (Krishnan et al . 2009). Muchas protenas de leguminosas, principalmente de man son responsables de muchas de las reacciones alrgicas. La mayora de las alergias en los Estados Unidos son causados por los cacahuetes y productos alimenticios que contienen man (Stevenson et al. 2009). Varias protenas detectadas en las semillas de man como Ara h1-4 son responsables de estas reacciones. Los anlisis protemicos muestran diferentes contenidos de estos alergenos en diferentes variedades de man. Curiosamente, estas protenas estn ausentes en semillas de man genticamente modificados (Chassaigne et al 2009;.. Stevenson et al 2009). Otros riesgos nutricionalmente potenciales son las lectinas que estn presentes en muchas semillas de leguminosas. Si no son inactivadas o degradadas durante el procesamiento, estas protenas pueden causar brotes de gastroenteritis, nusea, diarrea, y otra, an ms grave, las reacciones laterales (Gaso-Sokac et al 2010;.. No et al 1980).Por ltimo, algunas legumbres, especialmente la soya, son modificadas genticamente. Tales alimentos y productos alimenticios ya estn en el mercado, especialmente en los Estados Unidos. Las protemicas son ampliamente utilizados para la caracterizacin de los alimentos genticamente modificados, y hay un amplio debate sobre este tema en la nutricin y la medicina (Sakata et al 2009;. Stevenson et al 2009;. Gaso-Sokac et al., 2010).22.3.2 Frutas y Protemica VegetalLas protenas, tales como enzimas e inhibidores, as como las protenas estructurales juegan un papel clave en la fisiologa molecular del desarrollo y maduracin del fruto, as como para la estabilidad de este alimento durante el transporte y almacenamiento (Palma et al 2011;. Chan et al. 2007). Palma et al. (2011) Ofrece una visin general protemica sobre el cambio de proteoma en el proceso de maduracin, y los siguientes eventos en los que las protenas estn involucradas tienen lugar durante la maduracin de los frutos, como la pimienta roja: la alteracin del sabor, el intenso metabolismo, la respiracin y los emisores de componentes voltiles, la destruccin de la clorofila y la sntesis de nuevos pigmentos, las pectinas, y las nuevas protenas. Cambios similares ocurren tambin en otras frutas y verduras durante los procesos de crecimiento y maduracin. En esta revisin, se enumeran los cambios protemicos en diferentes frutas y verduras como el tomate, uva, ctricos, melocotn, fresas y manzana. Chan et al. (2007) demuestra de manera impresionante que las protenas desempean un papel clave en la estabilidad de las frutas de melocotn durante el almacenamiento, y se describen algunos procesos enzimticos responsables de estos cambios. Por ltimo, las protenas tambin juegan un papel importante para la calidad de todas las bebidas a base de zumo de frutas y otros, y hay estudios protemicos intensivos en este campo (Garibaldi y Giuffrida 2010;. Colgrave et al 2012).

Djuro Josic , Spomenka Kovac , and Dajana Gaso-SokacTraducido por Reiverth Caneln V1.0