Libro Fundamentos de Insectos

7/25/2019 Libro Fundamentos de Insectos

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FUNDAMENTOS Y MTODOSPARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS


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FUNDAMENTOS Y MTODOSPARA EL ESTUDIO DE LOS INSECTOS

Germn Amat GarcaProfesor Asociado

Grupo de investigacin Insectos de Colombia

Instituto de Ciencias Naturales

SEDE BOGOTFACULTADDE CIENCIAS

INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES


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Universidad Nacional de Colombia Facultad de Ciencias Instituto de Ciencias Naturales

Germn Amat Garca

Grupo de investigacin Insectos de ColombiaInstituto de Ciencias Naturales

Facultad de Ciencias Universidad Nacional de Colombia

ISBN 978-958-701-824-0

Primera edicin, 2007

Bogot, Colombia

Impresin:Pro Offset Editorial S.A.Tel.: 325 5444Bogot, [email protected]

Fotografa cartula: Gustavo Rubiano

(Mantodea: Stagmatoptera precaria, hembra)

Ilustraciones: Nathalie Devia y Eduardo AmatDiseo de cartula y diagramacin: Andrea Kratzer


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AGRADECIMIENTOSEl autor agradece a la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot, por

la oportunidad brindada para ensear, investigar y aprender. A la Facultad deCiencias, donde se propici un espacio editorial para concretar este proyectode obra. Al Instituto de Ciencias Naturales, que representa un ambiente idealpara interactuar con investigadores, tener acceso a ejemplares de coleccin,generar conocimiento y adelantar trabajos docentes y de investigacin. Al De-partamento de Biologa, donde he tenido la suerte de formarme como bilogo

y donde he encontrado generaciones de estudiantes que me han ayudado amejorar los cursos impartidos desde el Instituto de Ciencias Naturales.

As mismo, agradezco a los profesores Fernando Fernndez del Instituto deCiencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, quien incansable-mente me ha proporcionado bibliografa especializada en Sistemtica de Insec-tos; a mis colegas Gonzalo Andrade y Carlos Sarmiento, con quienes integro elgrupo de investigacin Insectos de Colombia, del Instituto de Ciencias Natura-les. A los profesores Jaime Aguirre, director del Instituto de Ciencias Naturalesy Gustavo Rubiano (con su equipo editorial), coordinador de publicaciones de

la Facultad de Ciencias, por su inters y colaboracin en la publicacin de lapresente obra. Al profesor Orlando Vargas del Departamento de Biologa de laUniversidad Nacional de Colombia, con quien he compartido ctedras relacio-nadas con la Ecologa y diseado algunas pruebas de campo sobre Ecologa deinsectos. A Andrea Kratzer, por su tarea de diseo y diagramacin.

Agradecimientos especiales a Nathalie Devia, estudiante del Departamentode Biologa de la Universidad Nacional de Colombia y a mi hermano, bilogoEduardo Amat, quienes dedicaron diligentemente muchas horas de su tiempo ala preparacin de las figuras y tablas que acompaan el texto de la obra. Doy

reconocimientos sinceros a todos mis estudiantes de Biologa (pre y posgrado)de la Universidad Nacional, especialmente a Rodrigo Sarmiento, Larry Jimnez eIrina Morales; gracias a ellos he mantenido vivos mi inters y esfuerzo en produ-cir este modesto texto de entomologa. A los bilogos Santiago Schmidt y DiegoCuadros, a David Snchez, estudiante de posgrado de la maestra en Biologa,Universidad Nacional, sede Bogot y a Luz Miryam Gmez, Mg. Sc. en Entomolo-ga, Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, por su participacin enla preparacin de algunas prcticas expuestas. Finalmente, agradezco a todosmis colegas colombianos estudiosos de los insectos y a los estudiantes del Grupode Entomologa de la Universidad de Crdoba (GREUC) y su profesor Claudio

Fernndez, con quienes he podido proponer, analizar y discutir sobre algunasexperiencias pedaggicas expuestas en estas notas.


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CONTENIDO

PRESENTACIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

PARTE I

Introduccin al estudio de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11

Captulo 1:La riqueza y el xito de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 1.1. Los insectos y la biodiversidad global . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

1.2. Los rdenes de Insecta y su riqueza en especies . . . . . . . . . . . . . 15

1.3. Por qu son tan exitosos los insectos? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

1.4. Factores evolutivos generadores de diversidad . . . . . . . . . . . . . . 22

1.5. Hacia una comprensin de sus adaptaciones . . . . . . . . . . . . . . . . 22

Captulo 2:Estructura general de los insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.1. Plan corporal y estructura externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.2. Estructura interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

2.3. Metamorfosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34

2.4. Reproduccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36

PARTE II

Taxonoma y Sistemtica de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39

Captulo 3:Conceptos en Taxonoma de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.1. Taxonoma y Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.2. Exposicin de algunos conceptos fundamentales . . . . . . . . . . . . . 42

3.3. Un vistazo histrico a los sistemas de clasificacin de insectos . . . . 46

3.4. Diagnosis taxonmicas dentro de la epiclase de los Hexapoda . . . . 51

Captulo 4:Fundamentos en Sistemtica de insectos . . . . . . . . . . . . . . . 63

4.1. El mtodo filogentico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63 4.2. Estado del arte en la filogenia de los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . 67


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4.3. Contribucin de la Biologa molecular a la filogeniade los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

PARTE IIIEcologa de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

Captulo 5:Conceptos y mtodos en Ecologa de insectos . . . . . . . . . . . . 83

5.1. Niveles jerrquicos de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

5.2. Ecologa de organismos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

5.3. Ecologa de comunidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85

5.4. Las comunidades de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5.5. Definicin de gremios y grupos funcionales en los insectos . . . . . . . 88 5.6. Ecologa de las interacciones (insecto/planta) . . . . . . . . . . . . . . . 91

5.7. El muestreo ecolgico de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97

5.8. Algunas tcnicas de captura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

5.9. Evaluacin de los muestreos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

5.10. Mtodos analticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

PARTE IV

Los insectos como modelos biolgicos en pedagoga . . . . . . . . . . . . . . . 107

Captulo 6:Talleres y prcticas propuestas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

6.1. Taller terico-prctico sobre la diversidad y adaptacinen los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109

6.2. Prctica sobre la significancia taxonmica de caracteresen los Hexapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

6.3. Comparando mtodos en la Sistemtica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

6.4. Determinacin del tamao poblacionalen Orthoptera Acridoidea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124

6.5. Cuantificacin de la herbivora de insectos . . . . . . . . . . . . . . . . 128

6.6. Caracterizacin de insectos antfilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

6.7. Caracterizacin de insectos micetfilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

6.8. Obtencin de ADN de insectos con calidadpara la secuenciacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

BIBLIOGRAFA GENERAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153


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PRESENTACINLa Entomologa es una disciplina cuyo objeto es el conocimiento cientfico

de los insectos; representa una disciplina muy compleja porque se nutre de to-das las ciencias biolgicas, e incluso de la qumica y de la fsica. En esta primeradcada del siglo XXI, nos resulta inconveniente la separacin entre la Entomolo-ga bsica y la aplicada; es un tiempo para mirar diligentemente los elementoshistricos significativos del avance entomolgico y a su didctica, pero tambinpara recibir con atento criterio el torrente de conocimiento producido por lasnuevas tecnologas de la Biologa molecular y la acelerada socializacin como

consecuencia de los recursos del internet.

El contenido de estas Notas de Clase est dividido en cuatro partes: intro-duccin a los Hexapoda (Parainsecta e Insecta), su taxonoma y sistemtica, suecologa y su uso como modelos pedaggicos. Se referencia especialmente laincidencia de la Taxonoma, la Sistemtica y la Ecologa en el conocimiento delos Insecta; de esta forma, resulta til para los estudiosos del grupo recordar yaprehender elementos de marcos conceptuales con nuevos aportes a la teora yal mtodo desde la perspectiva de estas disciplinas.

En el primer captulo se presenta el grupo desde el punto de vista de labiodiversidad global; su condicin de ser el grupo de organismos vivos ms di-versificado del planeta obliga a tratar el fenmeno de su xito biolgico. Enel captulo segundo se presentan los tpicos clsicos de la estructura generalde los insectos. En el captulo tercero se exponen algunos fundamentos de lataxonoma, se hace una retrospectiva histrica, con fines ms didcticos quehistoriogrficos, a las principales propuestas clasificatorias en insectos y se pre-sentan las principales diagnosis supraordinales y ordinales del grupo. El captulocuarto est dedicado a conceptos introductorios en sistemtica filogentica; serevisa de manera breve el estado actual del grupo desde la filogenia, un sucinto

repaso a las sinapomorfias de cada orden y al impacto de la biologa molecularen los terrenos de la entomologa. El captulo quinto se centra en aspectosbsicos y metodolgicos de la ecologa aplicados a los insectos, y el ltimo ca-ptulo recoge una serie de experiencias didcticas que pueden incorporarse a lacomponente prctica de un curso general de entomologa.

El autor


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PARTE I

INTRODUCCINALESTUDIODELOSINSECTOS

Richard Southwood ha explicado la preeminencia y diversidadde los insectos con tres palabras: tamao, metamorfosis y alas (),

puesto que los insectos fueron los primeros en expandirse en los nichosterrestres, se hallaban sin duda demasiado bien atrincherados para ser

desalojados por los recin llegados.

Edward O. Wilson (1992)


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FUNDAMENTOSYMTODOSPARAELESTUDIODELOSINSECTOS

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Captulo 1

LA

RIQUEZA

Y

EL

XITO

DE

LOS

INSECTOS

1.1. Los insectos y la biodiversidad global

La biodiversidad es un atributo natural de los seres vivos que se refiere ala variacin de toda expresin de vida. Para entender la complejidad de laorganizacin viva se reconocen jerrquicamente varios niveles, junto con loscomplejos ecolgicos que ellos integran: gen, individuo, organismo, poblacin,especie, comunidad, biocenosis, ecosistema, paisaje. Si bien la biodiversidad

puede medirse en cualquiera de estos niveles, el de especieconstituye en laprctica una unidad fundamental para entender la riqueza y el xito de un gru-po como el de los insectos.

La riqueza descrita rene, por lo menos 1,4 millones de especies vivientes.Corresponden 25.000 a plantas superiores, 40.000 a vertebrados y 750.000 ainsectos, incluyndose el resto de las especies a otros invertebrados, hongos ymicroorganismos (Wilson, 1994). Pero cuntas especies de insectos hay real-mente en el planeta?; esta pregunta es problemtica, porque hay diferenciasentre el nmero de especies vivas descritas y el nmero estimado de stas

(figura 1.1). Este hecho desencaden la conocida crisis de la biodiversidad,pues demostr la incapacidad del hombre en su intento de catalogar y delimitarla biodiversidad del planeta. La llamada crisis de la biodiversidad se origin,por consiguiente, desde los terrenos de la entomologa de los aos ochentagracias a Terry Erwin (1982), quien lleg a la conclusin, mediante estimacio-nes de extrapolacin, que en el planeta existiran como mnimo 30 millones deespecies de insectos (tabla 1.1).

Virus

Fungi

Arachnida

Nematoda

Bacteria

Tracheophyta

Algae

Mollusca

Arachnida

Mollusca

Fungi

Vertebrata

CrustaceaProtozoa

Algae

Tracheophyta

NematodaVirus

Bacteria

1,7 MILLONES DE ESPECIES DESCRITAS 12 A 15 MILLONES DE ESPECIES ESTIMADAS

CrustaceaProtozoa

Vertebrata

Insecta Insecta

Figura 1.1.La riqueza de INSECTA en el contexto de la biodiversidad global.


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GERMNAMATGARCA

Tabla 1.1.Estimaciones de extrapolacin de Erwin (1982) para la estimacin de la ri-queza global de insectos.

1. Nmero de especies de colepteros colectadosen 19 rboles en sotobosque ............................................ 1.200

2. Proporcin colepteros por categoras trficas:Herbvoros .................... 682Predadores .................... 296

SOTOBOSQUE Fungvoros ..................... 69Coprfagos/necrfagos ..................... 96

1.143

3. Proporcin porcentual de colepteros:Herbvoros ................... 20 %Predadores .................... 5 %Fungvoros ................... 10 %

Coprfagos/necrfagos .................... 5 %40 %

(rboles de sotobosque)

4. Especies de colepteros asociadas a una especie de rbol:682 x 0,2 = 136296 x 0,5 = 1569 x 0,1 = 7

96 x 0,05 = 5163

5. Colepteros del sotobosque en la regin neotropical:163 x 50.000 = 8.150.000

6. Estimacin de la riqueza de artrpodos en dosel: Los colepteros equivalen al 40% de todos los artrpodos 8.150.000 x 2,5 = 20.375.000

7. Estimacin de la artropofauna: La artropofauna de dosel es dos veces mayor

que la artropofauna del sotobosque20.375.000 x 1,5 = 30.562.500


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Los clculos de Erwin desencadenaron de manera escalonada y controversialtodas las reacciones, primero entre entomlogos y luego entre zologos, ec-logos, sistemticos y bilogos estudiosos de la riqueza global; los valores te-ricos del nmero de especies de insectos en el planeta oscilaran entre 5 y 30millones. El trabajo de Erwin dio origen a una copiosa produccin de literaturacon nfasis en estimaciones de la riqueza local, regional y global de los insectos(Gaston, 1991; Gaston y Hudson, 1994).

1.2. Los rdenes de Insecta y su riqueza en especies

Los Hexapodase conocen tambin con el nombre de Insecta, aunque desdehace un tiempo se reserva este ltimo nombre para un taxn ms incluyente(Ectognatha). En este texto nos referiremos en el sentido de Grimaldi y Engel

(2005), compartido en alto grado por Wheeler et al. (2001) y Terry y Whiting(2005) (tabla 3.8), es decir, considerar a los Hexapoda como una Epiclase, quecontiene las clases Entognatha(Diplura + Protura + Collembola) y Ectognatha(= Insecta), aunque estos dos taxones ya eran reconocidas en 1888 por Grassi,slo hasta 1953 se definieron formalmente por Hennig.

En la actualidad se conocen entre 29 y 34 rdenes de insectos (Wheeler etal.,2001; Grimaldi y Engel, 2005; Terry y Whiting, 2005); incluyendo a Mantho-phasmatodea, que corresponde al orden descrito ms recientemente. De estosrdenes reconocidos se destacan Coleoptera, Hymenoptera, Diptera y Lepidop-

tera, calificados de alto rango o megadiversos, en virtud al gran nmero deespecies. Los rdenes con mayor rareza taxonmica son: Manthophasmatodea,Grylloblattodea y Zoraptera y estn representados con 11, 25 y 30 especies,respectivamente (tabla 1.2). Tanto los rdenes megadiversos como los de altarareza son claves en la comprensin de los factores responsables de la granadaptabilidad biolgica del grupo.

1.3. Por qu son tan exitosos los insectos?

Un gran nmero de entomlogos coinciden en que el xito de los insectos,reflejado en su alta riqueza de especies, gran abundancia de individuos y capa-cidad de colonizar un amplio espectro de microhbitats, ha sido posible graciasa los siguientes factores:

Tamao corporal pequeo.

Condicin alada.

Metamorfosis.

Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo.

Multiplicidad de formas de vida.


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Tabla 1.2. Riqueza de familias y especies en los rdenes reconocidos de la clase Ectog-natha (= Insecta). Los grupos entrecomillas son considerados parafilticos.

ORDEN No. de familias No. de spp %

1. Archaeognatha 2 500 0,03

2. Zygentoma 4 370 0,05

3. Ephemeroptera 23 2.000 0,28

4. Odonata 26 5.000 0,63

5. Orthoptera 28 20.000 2,64

6. Phasmatodea 3 2.500 0,24

7. Plecoptera 14 2.000 0,22

8. Embiidina 8 200 0,02

9. Dermaptera 11 784 0,13

10. Grylloblattodea 1 25 0,26

11. Manthophasmatodea 3 11 0,23

12. Zoraptera 1 30 0,01

13. Isoptera 7 2.300 0,26

14. Mantodea 8 1.800 0,23

15. Blattodea 6 3.900 0,5016. Hemiptera 131 35.000 9,31

17. Thysanoptera 8 4.500 0,64

18. Psocoptera 35 3.000 0,27

19. Phthiraptera 17 3.000 0,41

20. Coleoptera 166 250.000 40,79

21. Neuroptera 17 6.000 0,50

22. Megaloptera 2 300 0,03

23. Raphidioptera 2 175 0,0324. Hymenoptera 95 150.000 12,92

25. Trichoptera 43 7.000 1,45

26. Lepidoptera 128 150.000 5,71

27. Siphonaptera 16 2.380 0,26

28. Mecoptera 9 500 0,06

29. Strepsiptera 10 532 0,03

30. Diptera 132 90.000 13,03

TOTAL 956 744.604 100,00


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1.3.1. Tamao corporal pequeo

El tamao de los insectos est comprendido entre 0,2 y 160 mm. Esta con-

dicin biolgica permite un mayor nmero de nichos a ocupar por unidad derea, en comparacin con organismos de tallas superiores. Se ha comprobadoque existe una alta correlacin entre la longitud del cuerpo y el nmero deespecies animales (May, 1988), de tal forma que los organismos ms pequeosestn representados por una fraccin muy grande de especies (figura 1.2); se-gn esto, cada reduccin en el tamao de un animal, produce un incremento decien veces en su nmero de especies (Morrone et al., 1999).

La talla guarda tambin una estrecha relacin con un equilibrio entre la tasade especiacin y la tasa de extincin. Generalmente se acepta la prediccin deque una especie de talla pequea presente un perodo de desarrollo ms cortoy presente ms generaciones por unidad de tiempo; en consecuencia, los insec-tos, por su pequea talla tienen mayores perspectivas de cambio evolutivo queotros grupos de animales de mayor talla (Garca-Barros, 1999). Otra considera-cin importante, respecto a la talla de los insectos, consiste en que su disminu-cin determina un incremento en el cociente superficie/volumen corporal, loque determina un patrn de respuesta caracterstico en importantes procesosfisiolgicos relacionados con la difusin, la respiracin, la termorregulacin, laevaporacin, la transpiracin, la velocidad de enfriamiento de calentamientoy otros eventos.

Figura 1.2.Correlacin entre la longitud del cuerpo y la riqueza de especies animales(segn May, 1988).

Nmero de especies

Talla (m)

0,0005 0,001 0,005 0,01 0,05 0,1 0,5 1 5 10

106

105

104

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102

10


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GERMNAMATGARCA

1.3.2. Condicin alada

Esta caracterstica constituye una novedad evolutiva exclusiva del grupo e

influye sobre los procesos de dispersin que, segn las especies, va desde laescala milimtrica a cientos de kilmetros. La invasin de nuevos microhbi-tats, en el campo evolutivo y ecolgico, responde a factores de explotacin denuevos recursos alimenticios o la aparicin de estrategias antidepredatorias. Elvuelo de los insectos contribuye, adems, a la formacin de poblaciones aisla-das, que mediante la seleccin diferencial, deriva gentica y otros mecanismosconfiguran importantes factores generadores de diversidad especfica (Reyes-Castillo, 1992).

1.3.3. Desarrollo (metamorfosis)

Los eventos del desarrollo en insectos se conocen tambin como metamorfo-sis (figura 1.3). La metamorfosis, especialmente la de los holometbolos, ace-lera el estado de las formas inmaduras, facilita estados de latencia (diapausa)durante las condiciones de estrs y contribuye a la segregacin de nichos entredistintos estados de desarrollo, disminuyendo as los efectos de la competenciaintraespecfica.

Figura 1.3.a) Metamorfosis directa, propia de los apterigotos; b) Metamorfosis in-completa en hemimetbolos; c) Metamorfosis completa en holometbolos.

A B C


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1.3.4. Ciclos de vida cortos y alto potencial reproductivo

La reduccin de talla en insectos siempre se ha asociado con disminucin enlos intervalos temporales de las generaciones, debido a que se requiere de unmenor tiempo para alcanzar la madurez. Una alta natalidad, acompaada de unnmero alto de generaciones por ao, da como resultado un gran potencial decambios genticos en las poblaciones. Dichas poblaciones pueden incrementaras su capacidad de adaptabilidad a ambientes cambiantes. Muchos ciclos devida y, por consiguiente, varias generaciones en un ao califican a un insectocomo polivoltino; en contraste, si un tipo de insecto slo tiene una generacinanual, se le denomina univoltino.

Los insectos tienen un enorme potencial reproductivo; si hipotticamentelas especies no tuvieran factores de control demogrfico, habran ocupado toda

la superficie de la Tierra; las hembras de las moscas de Drosophilidae, por ejem-plo, pueden depositar cientos de huevos; sin factores ambientales altamenterestrictivos podran alcanzar 25 generaciones en un ao con una descendenciade 1041individuos (Borror y White, 1970).

1.3.5. Multiplicidad de formas de vida

Es muy difcil encontrar un sitio en el planeta donde no se encuentren in-sectos. En cuanto a su distribucin geogrfica, la mayor abundancia y riquezase produce en los trpicos, donde las condiciones de humedad y temperaturaelevadas, la vegetacin exuberante y la estabilidad que ha tenido esta reginen el pasado geolgico reciente han propiciado una extraordinaria diversifica-cin de especies.

Los insectos han aprovechado mltiples nichos y cada tipo de organismo esel resultado de una variante estructural y fisiolgica adquirida evolutivamente;antenas, piezas bucales, alas y patas, por ejemplo, corresponden a importantesestructuras que contribuyen a esa multiplicidad de formas de vida; adems, unalto grado de expresin de factores fisiolgicos, reproductivos y de comporta-miento han incrementado los mecanismos de aislamiento en las especies.

Se puede afirmar, en trminos generales, que los insectos tienen hbitatsterrestres y acuticos. En los ambientes terrestres las formas de vida ms im-portantes son:

Insectos de la hojarasca y el suelo. Insectos de sustratos de vegetacin viva (fitfagos). Insectos de los sustratos leosos vivos (xilfagos) y en descomposicin

(saproxilfagos). Insectos de los sustratos de deposicin de otros animales (coprfagos).

Insectos de los hongos (micetfilos). Insectos caverncolas. Insectos de los cadveres (necrfagos).


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GERMNAMATGARCA

Tabla 1.3.Caractersticas de las formas de vida acuticas en insectos (adaptado deElzinga, 1997).

ORDENPORCENTAJEDE ESPECIESACUTICAS

ESTADO DEDESARROLLO

ACUTICO

HBITATO

ACTIVIDADHBITO

TRFICO

Collembola 1Todos losestados

Sobre la superficie dela pelcula de agua

Desconocida

Odonata > 99 NinfaEn el fondo,trepadores,excavadores

Predadores

Orthoptera < 1 Todos losestados Sobre la superficie dela pelcula de agua

Herbvoros

(de plantasemergentes)

Ephemeroptera 100 NinfaEn el fondo, rocas,

excavadores

Herbvoros,carroeros,

Algunoscarnvoros

Plecoptera 100 Ninfa En el fondo, rocasHerbvoros,carroeros ocarnvoros

Hemiptera 10 Ninfa, adulto Sobre o bajo dela superficie de lapelcula de agua

Carnvoros,algunoscarroeros

Megaloptera 100 LarvaRocas, fondo,

trepadoresCarnvoros

Coleoptera 2 Larva, adulto

Sobre o debajo dela superficie de lapelcula de agua,fondo, trepadores

Carnvoros,herbvoros ycarroeros

Hymenoptera < 1 Larva Con insectos Parsitos

Lepidoptera < 1 Larva Rocas, trepadores Herbvoros

Diptera < 50 Larva

Bajo la superficiede la pelcula de

agua, en el fondo,excavadores

Herbvorosy carroeros

algunos,carnvoros

Trichoptera 100 Larva

Rocas, en el fondo,

trepadores, poconadadores

Omnvoros yherbvoros,

algunoscarnvoros


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En los hbitats acuticos las formas de vida ms importantes son (tabla 1.3):

Insectos de ambientes lticos.

Insectos de ambientes lnticos.

Insectos de cuerpos de agua temporales.

Insectos de zonas litorales y marinas.

Tabla 1.4.Tipos de adaptacin en insectos, de acuerdo a factores restrictivos, toleran-cia, grado de especializacin y rareza de los individuos.

ADAPTACIONES CARACTERSTICAS

TIPO I

No hay factores altamente restrictivos (inductores) Rangos de tolerancia ambiental altos

Ausencia de especializaciones (calificados comogeneralistas)

Abundancia demogrfica alta

Tallas pequeas a medianas

TIPO II

Factores altamente restrictivos (inductores ambientales)

Respuestas adaptativas predominantemente morfolgicas yfisiolgicas

Rangos de tolerancia ambiental medios

Tallas pequeas a medianas

TIPO III

Factores altamente restrictivos (inductores predadorespotenciales)

Respuestas adaptativas predominantemente decomportamiento (mimetismos, aposematismos, cripsis)

Rangos de tolerancia ambientalmedios

Tallas medianas a grandes

TIPO IV

No hay aparentemente factores altamente restrictivos

Estructuras de desadaptacin, hipertelias en insectoscalificados como altamente especializados

Rangos de tolerancia ambiental bajos (vulnerables)

Abundancia demogrfica baja

Individuos por lo general de talla grande


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1.4. Factores evolutivos generadores de diversidad

Los gradientes de diversidad biolgica observados en diferentes partes del

planeta, no solamente responden a las condiciones intrnsecas de un taxn,sino tambin son el resultado de la participacin de factores externos, que danorigen a siete teoras generadoras de diversidad biolgica; estas premisas sonvlidas para entender los factores exgenos responsables de la diversidad de losinsectos (Baker, 1970; Emden y William, 1974):

Teora del tiempo disponible.

Teora de la heterogeneidad espacial.

Teora de la competicin.

Teora de la depredacin.

Teora de la estabilidad climtica.

Teora de la productividad.

Teora de la heterogeneidad temporal.

1.5. Hacia una comprensin de sus adaptaciones

El trmino adaptacin corresponde a uno de los conceptos ms complejosy problemticos en la Biologa (Amat-Garca y Vargas, 1995); por esto cabran

muchas modalidades y criterios para establecer los tipos de adaptaciones en in-sectos; sin embargo, proponemos cuatro categoras basadas principalmente enfactores altamente restrictivos de caracter ambiental o biticos (predadores)que inducen respuestas de orden morfolgico, fisiolgico o de comportamiento;en estas cuatro categoras tambin cuenta el grado de especializacin y loslmites de tolerancia de los individuos (tabla 1.4).

La resistencia de los insectos a las bajas temperaturas, como factor inducti-vo de adaptacin, est bien documentada desde los estudios de Reamur (1734),quien demostr la capacidad de los insectos de sobrevivir a sobrecongelamien-

tos durante perodos invernales. stos han encontrado que las principales res-puestas de los insectos se pueden expresar en la talla corporal, el melanismo,la pubescencia, el braquipterismo (reduccin alar), el comportamiento, las ca-ractersticas del ciclo de vida y la fisiologa de los organismos (Somme, 1986;Block, 1990; Danks, 1996, 2000, 2006); as mismo, estas respuestas estn me-diadas por los elementos fsicos comprometidos en el tipo de restriccin am-biental (tabla 1.5).


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Tabla 1.5.Factores importantes en las respuestas adaptativas de los insectos frente alas bajas temperaturas (modificado de Danks, 2006).

ELEMENTO ATRIBUTOS PRINCIPALES EFECTOSSOBRE LA CRIOPROTECCIN

Regin Clima, tiempoTemperatura y su variacin,tazas de congelamiento

MicrohbitatSeleccin de hbitat,caractersticas,modificacin

Aislamiento,tazas de congelamiento,efectos del hielo

Fenmenos desuperficie Capullos, cutcula

Inoculacin del hielo,efectos mecnicos externos

CristalizacinResistencia otolerancia alcongelamiento

Ausencia o presencia del hielo;formacin del hielo

Relacioneshdricas

Estado,disponibilidad,deshidratacin

Concentracin del hielo,agua no congelable, manejodel agua e interacciones delos solutos,

supercongelamiento pordeshidratacin

CrioprotectoresSolutos, protenasanticongelantes,protenas de choque

Inhibicin o modificacindel hielo o ruptura

Otras molculasEnzimas,antioxidantes

Modificacin o funcinde la ruptura


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Captulo 2

ESTRUCTURA

GENERAL

DE

LOS

INSECTOS

El conocimiento de la estructura general de los insectos, en concreto losaspectos de su anatoma externa, son muy tiles para la comprensin de lostrminos que deben ser manejados en las claves de reconocimiento de los dis-tintos rdenes. A continuacin se proporcionarn unas nociones generales delos elementos importantes en la constitucin fsica de un insecto adulto. Unaconsulta detallada de la anatoma, fisiologa y desarrollo de insectos puedehacerse en Chapman (1982).

2.1. Plan corporal y estructura externa

El cuerpo de los insectos se compone de una serie de segmentos, ms omenos fusionados, formando tres regiones fciles de distinguir: cabeza, trax yabdomen. La cabeza es la regin donde estn situados los principales rganosde los sentidos como los ojos, las antenas y las piezas bucales (representadaspor un par de mandbulas, las maxilas y el labio). El trax se compone de tressegmentos casi siempre distinguibles y es la regin intermedia que lleva articu-lados en su parte ventral los tres pares de patas, un par en cada uno de los seg-

mentos y en vista dorsal, las estructuras de vuelo, situadas sobre los segmentossegundo y tercero. El abdomen, con once segmentos no tan visibles, cuenta conapndices escasos y reducidos a los que lleva en su extremo (cercos en el seg-mento undcimo) y estructuras apendiculares en los segmentos octavo y nove-no que forman parte de la genitalia externa en hembras de algunos rdenes.

Los tegumentos del insecto estn protegidos y reforzados con placas durasy esclerotizadas denominadas escleritos. Estas placas normalmente se ubicandorsal y centralmente en cada segmento, dejando las partes laterales blandasy flexibles; slo en algunos casos, los escleritos son continuos dejando un ani-

llo completo (Viedma et al., 1985). Entre anillo y anillo, en trax y abdomen,existe una regin del tegumento que permanece blanda y que permite el movi-miento del cuerpo. En cada segmento se distingue una porcin dorsal o tergo,otra ventral o esterno y dos laterales o pleuros.

2.1.1. La cabeza

Presenta el aspecto de una cpsula ms o menos esfrica, fuertemente es-clerotizada y unida al trax por un cuello casi siempre membranoso y flexible.

De acuerdo con la inclinacin del eje mayor y la posicin relativa de las piezasbucales puede denominarse hipognatha,si el eje mayor est dispuesto en sen-tido vertical y las piezas bucales son ventrales; prognatha, si el eje mayor es


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horizontal y las piezas bucales estn en posicin anterior, y opistognatha, quees una condicin prognatha, con las piezas bucales dispuestas ventralmentehacia atrs (figura 2.1). Ventralmente se encuentra la boca, en cuyos mrgenesse insertan las piezas bucales, a los lados las mandbulas y maxilasy por detrsel labio. Asociadas con estas estructuras se encuentran otras dos no apendicu-lares: el labio y la hipofaringe.

Figura 2.1.Tipos de cabeza en los Hexapoda: a) hipognatha (Orthoptera); b) prognatha(Coleoptera); c) opistognatha (Hemiptera) (modificado de Snodgrass, 1971).

reas ceflicas: con propsitos descriptivos se distinguen varias regiones enla cabeza, entre las cuales se cuentan: el vrtex, en la parte superior; descen-

diendo hacia la boca la frente,el clpeo, que es un esclerito ms o menos de-finido entre los distintos rdenes. Lateralmente, estn los parietales y debajode ellos las genas (que equivale a las mejillas en algunos vertebrados).

Apndices ceflicos: son apndices pareados representados por las ante-nas, derivadas del segundo segmento y las piezas bucales, compuestas pormandbulas, maxilasy labio, correspondientes al cuarto, quinto y sexto seg-mentos del modelo hexpodo.

Antenas: la antena tpica de un insecto consta de un filamento multiarticu-lado, con definicin de tres partes: el escapoo artejo basal del apndice,

que une la antena a la cabeza; el pediceloo artejo ms corto, que contieneun aparato sensorial denominado rgano de Johnstony el flagelo, asentadosobre el pedicelo y dividido por una serie de artejos similares. Se puedenreconocer unos once tipos de antenas importantes en el grupo (figura 2.2).

Piezas bucales: corresponde a las estructuras responsables de la alimenta-cin (figura 2.3). En los Entognatha, reposan en una cavidad ceflica formadapor una prolongacin de las genas y en los Ectognatha (Insecta) son visiblesexternamente. El conjunto de estas estructuras puede presentar modifica-ciones de acuerdo con el hbito alimenticio del insecto, de tal forma que po-

demos referirnos al aparato bucal masticador, chupador, lamedor-chupador,picador-chupador, entre otros (figura 2.4).


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Figura 2.2.Tipos de antenas en Hexapoda: a) filiforme; b) setcea; c) aserrada; d) mo-niliforme; e) pectinada; f) plumosa; g) estilada; h) aristada; i) lamelada; j) capitada; k)clavada (tomado de Elzinga, 1997).

Ojos: pueden presentarse bajo dos formas: los ocelosu ojos sencillos y losojos compuestos, cuyas unidades constituyentes son los ommatidios. Un oce-lo es un fotorreceptor que para todas sus clulas tiene un nico aparato dip-trico encargado de transmitir y condensar los rayos de luz, en tanto que unojo compuesto tiene como principal caracterstica su crnea dividida en uncierto nmero de facetas; cada ommatidio corresponde a una nica facetade la crnea. Y su nmero puede variar segn el grupo entre unas pocas (1-10) hasta cerca de 30.000.


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Figura 2.3. Estructura del aparato bucal de un insecto masticador: a) mandbula deinsecto herbvoro; b) mandbula de predador; c) mandbula de excavador, con modi-ficaciones para filtrar agua; d) maxila de herbvoro; e) labio de herbvoro. Ca, cardo;Ga, galea; In, incisivo; Lc, lacinia; Lblp; palpo labial; Mo, molar; Mxplp, palpo maxilar;Prmt, prementn; Pmt, posmentn (tomado de Elzinga, 1997).

Figura 2.4.Tipos de aparatos bucales en los insectos: a) cortador-chupador (Diptera); b)

chupador (Diptera); c) succionador (Lepidoptera); d) perforador-succionador (Diptera);e) perforador-succionador (Hemiptera); f) masticador-lamedor (Hymenoptera) (tomadode Elzinga, 1997).


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2.1.2. El trax

Corresponde a la regin ubicada entre la cabeza y el abdomen; consta de

tres segmentos denominados, de adelante hacia atrs, protrax, mesotrax ymetatrax. Cada uno de estos tres segmentos torcicos posee un par de apn-dices locomotores; en el caso de los insectos alados, se presenta un par de alasen cada uno de los dos ltimos segmentos y debido a un alta especializacinde las estructuras responsables del vuelo, hay una mayor integracin entre elmesotrax y el metatraxhasta formar una unidad funcional denominada pte-rotrax (figura 2.5). En el caso de los insectos apterigotos, los tres segmentostorcicos difieren muy poco en tamao, proporciones y estructuras.

En cada uno de los segmentos torcicos se pueden distinguir las siguientesregiones corporales:

La dorsal o tergo, que en el trax se denomina noto.

La ventral o esterno.

Las laterales o pleuros.

Los prefijos de pro, meso y meta hacen alusin a las regiones anterior, me-dia y posterior; por ejemplo, elpronotocorresponde a un amplio escudo de laregin anterior del protrax en vista dorsal.

Figura 2.5.Organizacin estructural del trax en los insectos, en la cual se aprecian lostres segmentos, sus escleritos y estructuras derivadas de las patas y las alas (tomado deElzinga, 1997).


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2.1.2.1. Las patas

Cada uno de los segmentos torcicos posee tpicamente un par de patas, que

son los rganos locomotores del insecto; stos se componen de seis segmentos:coxa,trocnter,fmur,tibia,tarso ypretarso; de ellos slo el pretarso estdividido hasta un mximo de cinco tarsmeros. En general, las patas puedenpresentar ciertas modificaciones adaptativas relacionadas con el hbito de vidadel insecto (figura 2.6).

Figura 2.6. Modificaciones estructurales en las patas de los insectos: a) saltadora (Or-

thoptera); b) prensora (Mantodea); c) fosorial (Hemiptera: Auchenorrhynha); d) nadado-ra (Coleoptera); e) con adherencias especiales (Coleoptera). Cx, coxa; Fm, fmur; Tb,tibia; Tr, trocnter; Ts, tarso (tomado de Elzinga, 1997).


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2.1.2.2. Las alas

Son rganos suplementarios, independientes de las patas en cuanto a suorigen y adicionales al aparato locomotor de los insectos. Anatmicamente secaracterizan por ser evaginaciones laminares paratergales pareadas en los seg-mentos meso y metatorcicos, diferenciadas como finas membranas y sosteni-das por nervios y con una articulacin ms o menos compleja con el trax. Estndotadas de un sistema de tubos huecos y esclerotizados llamados nerviacioneso venas,que le imprimen consistencia y capacita al organismo para sus activi-dades de vuelo (figura 2.7).

Figura 2.7.Venacin generalizada del ala en los Hexapoda. Venas longitudinales: costal(C), subcostal (Sc), radial (R), medial (M), cubital (Cu), anal (A); venas transversales:humeral (h), radial (r), sectorial (s), radio-medial (r-m), medial- transversa (m), medio-cubital (m-cu), cbito-anal (cu-a).

El modelo completo de las nerviaciones de un ala se llama venaciny es deun gran significado taxonmico y sistemtico (De la Fuente, 1994). En los rde-nes primitivos, las alas estn plegadas longitudinalmente en forma de abanico y

unas venas longitudinales se sitan en las cimas de los pliegues, denominndosevenas convexas; otras se sitan en el fondo de los valles y se denominan cnca-vas. Por ltimo, las venas dividen la superficie del ala en espacios cerrados porellas dando origen a las celdas; para denominar estas celdas se toma el nombrede la vena que constituye el margen anterior.

2.1.3. El abdomen

Constituye la tercera regin corporal, con un nmero variable de segmen-

tos, pero tpicamente pueden considerarse once, ms el telsonpossegmenta-rio, donde se forma el ano, segn observaciones las embrionarias en insectos.No obstante, la tendencia es a una reduccin en la mayora de rdenes, siendo


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visibles 6, 7 u 8 segmentos e incluso 4 o 2, situacin observada en algunos Hy-menoptera Chrysididae.

En el abdomen se cumplen importantes funciones metablicas, como diges-

tin, absorcin, excrecin, respiracin y circulacin y reproductoras como eldesarrollo, la maduracin gonadal y la diferenciacin de los rganos copulado-res. Tambin se pueden considerar apndices muy modificados, que desarrollanfunciones auxiliares para la reproduccin y la oviposicin, localizados cerca alos orificios anal y genital; entre estos apndices estn los cercos (Dermaptera,Blattodea), los paraproctos (Orthoptera Acrididae), los ovipositores (Orthop-tera Gryllidae y Tettigonidae) y aguijones (Hymenoptera Apidae y Vespidae)(figura 2.8).

Figura 2.8.Organizacin estructural en el abdomen de los Hexapoda: a) con ovipositoren a) Orthoptera; b) Hemiptera (tomado de Elzinga, 1997).

2.2. Estructura interna

Los insectos presentan una organizacin interna tpica de los artrpodos(Morn y Terrn, 1988), en la cual se destacan las siguientes caractersticas:

Un sistema digestivo constituido por tres partes (estomodeo, mesenternyproctodeo), provisto de glndulas salivales pareadas (figura 2.9).

Un sistema nervioso de tipo ganglionar escaleriforme en posicin ventraly longitudinal, con dos masas ganglionares ceflicas: supray subesofgica(figura 2.10).

Una cavidad secundaria del cuerpo integrada con la cavidad primaria (he-moceloma) e invadida por hemolinfa, en la cual quedan inmersos todos losrganos.


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Figura 2.9.Organizacin estructural del sistema digestivo en algunos grupos de losHexapoda: a) Orthoptera; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera; d) Hemiptera: Au-chenorrhyncha; e) Lepidotera; f) Diptera (tomado de Elzinga, 1997).

Un sistema circulatorio abierto, con el corazn dorsal y longitudinal, provistode pares de ostiolos laterales y envueltos en la membrana pericrdica.

Un sistema respiratorio de tipo traqueal, comunicado con el exterior pormedio de estigmas torcicos y abdominales.

Un sistema excretor constituido por los Tbulos de Malpighi, ubicados entreel mesentern y el proctodeo.


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Un sistema reproductor dioico, formado en los machos por dos testculos y unnmero variable de folculos, que desembocan en los vasos deferentes, quese ensanchan para formar la vescula seminal; las hembras presentan un parde ovarios integrados de ovariolas, que son tubuliformes y que se conectanlateralmente con los oviductos (figura 2.11).

Un sistema muscular con varios cientos a miles de msculos que forman uncomplejo discontinuo de tres grupos: msculos apendiculares, msculosviscerales y bandas segmentales.

Se recomienda la consulta de textos especializados en morfoanatoma o fisio-loga de insectos (Bursell, 1974; Chapman, 1982; Snodgrass, 1935; Wiggleswor-th, 1967, entre otros).

Figura 2.10. Organizacin estructural del sistema nervioso en algunos grupos de losHexapoda: a) Zygentoma; b) Coleoptera; c) Hemiptera: Heteroptera. B, cerebro; 1,

ganglio protorcico; 2, ganglio mesototorcico; 3, ganglio metatorcico (tomado de El-zinga, 1997).

2.3. Metamorfosis

Los insectos presentan cuatro tipos bsicos de metamorfosis en el sentido deBerlese (1913, citado por Costa et al., 2006):

2.3.1. Ametabola

Presente en los Apterigota (Archaeognatha y Zygentoma) y caracterizadospor no presentar cambios en la morfologa externa durante su vida posembrio-


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naria; es decir, que despus de abandonar el huevo, el individuo se asemeja aun adulto en miniatura y durante las mudas slo van aumentando de tamao(tabla 2.1).

Figura 2.11.Organizacin estructural del sistema reproductor en los Hexapoda: a) Hem-bras; b) Machos. Ova. = ovario; Ca. = cliz; Ovi. lat. = oviducto lateral; Glan. es. = gln-dula de esperma; Es. = espermateca; Cam. genital = cmara genital; Ovi. me. = oviductomedio; Gln. Acces. = glndula accesoria; Ducto eyacu. = ducto eyaculatorio; Vesculasem. = vescula seminal; Vas. eferentes = vasos eferentes; Vas. deferentes = vasos defe-rentes; Tubo esp. = tubo espermtico; Test. = testculos (tomado de Elzinga, 1997).

2.3.2. Metamorfosis incompleta

En este caso, los individuos no presentan un estado quiescente entre el

ltimo estadio larvario y el adulto. Puede presentarse tres variantes: los quepresentan pseudometabolia, en los cuales hay diferencias conspicuas de losjuveniles en relacin con los adultos, pero el insecto joven a cada muda se va


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aproximando al estado adulto, por lo general son formas terrestres; en la pau-rometabolia (metamorfosis gradual), no existen variaciones entre inmadurosy adultos en los hbitos ni en la nutricin, los inmaduros pueden ser hidrfiloscon adultos terrestres; en la heterometaboliaocurre un perodo de inmovilidadninfal antes de la transformacin del adulto (tabla 2.1).

2.3.3. Metamorfosis intermedia

Corresponde alaneometabolia y presenta caractersticas tanto de la me-tamorfosis incompleta como de la completa. Se presenta en Thysanoptera, He-miptera Coccoidea en los que ocurren dos estadios denominados prepupa ypupa, intermedios entre la serie ninfal y el adulto (tabla 2.1).

2.3.4. Metamorfosis completa (holometabolia)

En los holometbolos se presentan tres estados morfolgica y fisiolgicamen-te muy distintos: larva, pupa e imago. Se caracteriza por una cierta semejanzaentre los diferentes estadios de la condicin larvaria. En la hipermetamorfosiso hipermetabolia o heteromorfosis el primer estadio larval es ciclopririforme,con patas torcicas desarrolladas y anatoma interna muy diferente al estadiosiguiente. En la polimorfosis las modificaciones morfolgicas son nicamenteexternas y corresponden a adaptaciones ecoetolgicas simples; la hipermeta-

morfosis verdadera,es conocida en los parsitos que ponen sus huevos en elhusped (tabla 2.1).

2.4. Reproduccin

La reproduccin de la mayora de insectos es bisexual; es decir, que el hue-vo liberado por la hembra se desarrolla despus de haber recibido las clulasespermticas liberadas por el macho. Las estrategias reproductivas observadasdentro del grupo ilustran, en consecuencia, una gran multiplicidad de respues-

tas que van desde el oviparismo (reproduccin mediante huevos) al viviparismo(embriones que se desarrollan con el alimento que les proporciona la madre) uovoviviparismo (huevos retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que eldesarrollo embrionario se complete).

Otros tipos reproductivos menos usuales corresponden a la partenognesisen el cual los huevos se desarrollan sin la intervencin del espermatozoide; ala pedognesis, o adquisicin de la capacidad reproductora en la fase larval;a la poliembriona, cuyo resultado son varios embriones viables a partir deun huevo. Finalmente, algunos insectos son slo partenogenticos bajo ciertas

circunstancias ambientales y vuelven a la reproduccin bajo otras condiciones,propicindose as una alternancia de generaciones.


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Tabla 2.1.Patrones de desarrollo en insectos (segn Berlese, 1913; en Costa e Ide,2006). Los Apterygota corresponden a una parte de los PARAINSECTA (CLASE).

GRUPOS TIPO DE DESARROLLORDENES

REPRESENTATIVOS

APTERYGOTA

AMETABOLIAArchaeognatha:MachiloideaZygentoma:Lepismatoidea

PTERYGOTA

METABOLIAO

METAMORFOS

IS

INCOMPLETA

Pseudometabolia

Phthiraptera, especiespteras de Orthoptera,Isoptera, Psocoptera

y Heteroptera(Hemiptera)

Paurometabolia

Ephemeroptera,Odonata, Isoptera,Dermaptera,Thysanoptera,Hemiptera

HeterometaboliaHipometabolia

Cicadidae (HemipteraAuchenorryncha)

INTERMEDIA Neometabolia Coccoidea (HemipteraStenorryncha)

COMPLETA

HOLOMETABOL

IA

Ordinaria

Megaloptera,Neuroptera,Coleoptera,Diptera, Mecoptera,Siphonaptera,Trichoptera,Lepidoptera,

Hymenoptera

Hipermetamorfosiso Hipermetaboliao Heteromorfosis

VerdaderaHymenopteraendfagos

Polimorfosis

StresipteraColeoptera:Micromalthidae,Carabidae, Meloidae yRhipiphoridaeNeuroptera:MantispidaeLepidoptera:Noctuidae


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PARTE II

TAXONOMAYSISTEMTICADELOSHEXAPODA

Frontispicio de la obra Historia Naturalis de Insectislibro III,

de Serpentibuslibro III et Draconibuslibro I.

Johnston (Amsterdam, 1657)


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Captulo 3

CONCEPTOS

EN

TAXONOMA

DE

INSECTOS

3.1. Taxonoma y Sistemtica

Resulta conveniente trazar las diferencias entre la Taxonoma y la Sistem-tica, a la luz del cuerpo de disciplinas del conocimiento biolgico contempor-neo, en vista de que la Entomologa Sistemtica ha seguido el mismo progresoconceptual y metodolgico que estas disciplinas (tabla 3.1). Tradicionalmentese ha considerado a la Taxonoma como la ciencia de la clasificacin, un rea

de conocimiento operativa y prctica, sin un marco conceptual robusto; estacondicin la satisface la Sistemtica, calificada en la actualidad como la cienciade la diversidad orgnica (Ghiselin, 2005).

La Taxonoma, de carcter emprica y descriptiva, ha sido definida comouna modalidad de organizar la informacin biolgica, en concordancia con losdiferentes mtodos (feneticismo, cladismo o evolucionismo). La Sistemtica,por el contrario, es una disciplina de sntesis que se alimenta de la Taxonoma,la Ecologa, la Gentica, la Etologa, la Paleontologa y muchas ms disciplinasdel conocimiento biolgico. Se puede afirmar que la Taxonoma organiza la

diversidad entomolgica en forma de clasificaciones y la Sistemtica estudiacomparativamente todas las caractersticas de las especies e interpreta el pa-pel de los taxones en la economa de la naturaleza y en la historia evolutiva(Mayr y Ashlock, 1991).

Tabla 3.1.Relaciones entre la Taxonoma y la Sistemtica, como reas de conocimientobiolgico.

DISCIPLINA OBJETIVO MTODOS ESTATUS

DISCIPLINARIO

TaxonomaClasificacin y

nomenclatura delos seres vivos

Empricosinductivos

Disciplina empricay descriptiva

Sistemtica

Diversidad delos organismosy sus relaciones

naturales

Inductivoshipottico-

deductivos

Disciplina desntesis,

descriptiva yexplicativa


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3.2. Exposicin de algunos conceptos fundamentales

3.2.1. Para qu clasificar organismos vivos?

Clasificar consiste en ordenar elementos de acuerdo con sus semejanzas ydiferencias en un cierto nmero de grupos metdicamente distribuidos. Resultade una abstraccin de la realidad que surge de nuestro deseo de explicarnos lanaturaleza. El bilogo clasifica y da nombres para entender el complejo ordenbiolgico (organizacin del conocimiento), usar apropiadamente los recursospotenciales de las especies y para conservar la biodiversidad.

3.2.2. Algunas definiciones

Clasificacin: Ordenamiento o disposicin de objetos en grupos o series so-bre la base de sus relaciones, que pueden ser observables o inferidas.

Taxn: Un grupo de organismos reconocido como una unidad formal a cual-quier nivel de la clasificacin.

Categora: Un nivel o rango en la jerarqua taxonmica. En zoologa existentrece categoras importantes.

Carcter:Atributo de un organismo o parte de ste con una o varias formasde expresin llamadas estados de carcter.

Sistema taxonmico:Una propuesta clasificatoria elaborada por un autor enla que ordena y sistematiza los caracteres, las categoras, los nombres y lostaxones; el autor debe ser explcito en los criterios de su sistema.

Taxones o taxa: Serie de objetos en cualquier rango reconocidos como ungrupo en un sistema de clasificacion.

Sistemtica:

- Ciencia de la diversidad orgnica (Ghiselin, 2005).

- Estudio de la descripcin y explicacin de la diversidad de los organismos ysus relaciones naturales. De carcter inductiva e hipottica-deductiva.

Taxonoma:

- Disciplina de la Sistemtica cuyo objetivo es la clasificacin y la nomencla-tura de los organismos vivos (Ghiselin, 2005).

- Es la ciencia de cmo clasificar e identificar seres vivos (Mayr y Ashlock,1991). De carcter eminentemente inductiva.


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Taxonoma (Simpson, 1961): Estudio terico de la clasificacin incluyendosus bases, principios, procedimientos y reglas. Ciencia de la Clasificacin.

Taxonoma (Ball, 1994): Estudio y aplicacin de los principios de la clasifica-

cin a los organismos y nominacin de los taxa reconocidos.

Biosistemtica (Ball, 1994): Estudio del origen y la diferenciacin de losorganismos vivientes a dos niveles: de especiacin (origen y evolucin de lasespecies) y de filogenia (relaciones entre las especies).

Microtaxonoma: Su objetivo es identificar, describir y delimitar las especies(Mayr y Ashlock, 1991).

Macrotaxonoma: Su finalidad es construir clasificaciones de los taxones.

Presupone una delimitacin correcta de las especies (Mayr y Ashlock, 1991).

3.2.3. Niveles del estudio taxonmico (Mayr, 1969)

Alfa taxonoma:se ocupa de la descripcin y diagnstico de las especies; elhecho de describirlas ya implica asociarlas a un gnero, por tanto se trata deuna labor eminentemente clasificatoria.

Beta taxonoma:agrupacin de especies en gneros y categoras ms altas.Algunos autores consideran que es el estudio de un conjunto de especies de

un grupo taxonmico en un rea determinada (taxofauna).

Gamma taxonoma: establece las relaciones de parentesco evolutivo o filo-genia entre las especies.

3.2.4. Etapas histricas de la Taxonoma y la Sistemtica

Durante cientos de aos los naturalistas, y entre ellos entomlogos, hanintentado detectar, describir y explicar los grupos taxonmicos de su inters.

Estos objetivos se han cumplido histricamente a travs de las siguientesetapas:

Etapa I:Sistema de nomenclatura binomial (Linneo, 1758).Filosofa Zoolgica (Lamarck, 1809).

Etapa II: El paradigma evolutivo (Darwin, 1859).Filogentica haeckeliana (Haeckel, 1866).

Etapa III: La nueva Sistemtica (1940).

Etapa IV: Aparicin de las 3 escuelas de Taxonoma (1950-1960):Evolucionismo, Feneticismo, Cladismo.


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Etapa V: El paradigma filogentico (1980).Biologa Comparada (1980).

Etapa VI: Sistemtica y evolucin molecular (2000-presente).

Conservacin de la biodiversidad (2000-presente).

Aunque, a lo largo de las etapas II y III, generalmente se aceptaba el con-cepto de evolucin, no todos los cientficos compartan exactamente la teorapropuesta por Darwin (1859). La falta de un concepto comn de evolucin yuna metodologa de inferencia filogentico-objetiva, estandarizada y unifica-dora, tuvo importantes consecuencias, como por ejemplo, que para cada grupotaxonmico toda la autoridad sistemtica se centrara en un grupo de personasmuy reducido.

La existencia y credibilidad de esa autoridad taxonmica se vea reforza-da por la falta de un procedimiento formalizado de corroboracin y refutacinde hiptesis; otro aspecto fue la carencia de una orientacin filosfica sobrequ aspectos evolutivos deban ser reflejados en las clasificaciones. El surgi-miento de las etapas IV, V y VI con el robustecimiento de los expertos y escue-las de conocimiento en los diferentes grupos taxonmicos propici un avancesignificativo en la catalogacin de la diversidad del mundo natural, resultandoen la mayor parte de la clasificacin biolgica tal y como hoy la conocemos(Carranza, 2005).

3.2.5. La clasificacin y los caracteres en la Taxonoma

La clasificacin es el producto del trabajo de un taxnomo; es, ante todo,consecuencia de una labor inductiva para establecer una jerarqua de gruposa distintos niveles. Representa una hiptesisy, por ende, sometida a su re-visin o refutacin.

La identificacin es la ubicacin de un ejemplar en el grupo que le corres-ponde; es, ante todo, una labor deductiva. Cuando se asigna un nombre

formal se habla de determinacin taxonmica y normalmente se realizamediante el uso de claves.

3.2.6. Protocolos del trabajo taxonmico

1.Descripcin: explicacin descriptiva detallada de los ejemplares objeto deestudio.

2. Diagnosis:representa una combinacin nica de estados de carcter de untaxn.

3. Sinonimia:corresponde a ms de un nombre aplicados a un mismo taxn.


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4. Ilustracin:esquemas grficos con detalle del plan corporal o detalle deestructuras de los organismos.

5. Clave:esquemas de trabajo diseados para facilitar la determinacin taxo-

nmica de los organismos.

6. Normas de nomenclatura zoolgica:la nomenclatura zoolgica sirve comoun lenguaje para comunicar conocimiento acerca de los organismos que sedan a conocer formalmente; sus normas, orientadas a garantizar la estabili-dad y universalidad de los nombres cientficos, estn organizadas en reglasy artculos de aplicacin obligatoria, complementadas con recomendacionesy sugerencias que indican la mejor forma de proceder; todo ello bajo losprincipios de disponibilidad o validez de publicacin, prioridad, homonimia,sinonimia y tipificacin.

3.2.7. El entendimiento del lenguaje taxonmico (publicaciones taxonmicas)

1. Estudios descriptivos:

a) Descripciones de un nuevo taxn:proposicin de la existencia de unanueva entidad biolgica y formalmente se ajusta a las reglas clasificatoriasy nomenclaturales vigentes. Si se refiere a nuevas especies, generalmen-te las descripciones provienen de taxnomos principiantes o taxnomos

experimentados que requieren, por varias razones, publicar un nombrenuevo para su inclusin de futuros trabajos con mayor envergadura.

b) Redescripcin de un taxn:reelaboracin y revaluacin de descripcio-nes ya publicadas, generalmente antiguas (fines del s. XVIII a inicios del s.XX), que contemplan caracteres muy importantes para el reconocimientoy la clasificacin actual de los taxones a considerar.

2. Estudios de sntesis:

a) Sinopsis: resumen o visin de conjunto del conocimiento cientfico de un

taxn.

b) Revisin: corresponde a una revaluacin del conocimiento previo de ungrupo, generalmente hecha con base en la inclusin de nuevos ejem-plares de estudio y nuevas especies. Su temtica puede incluir toda unafamilia, un gnero o un grupo de especies.

c) Monografa:son trabajos exhaustivos sobre un determinado taxn, en loscuales se incluyen todas las temticas de apoyo al conocimiento sistem-tico del grupo: morfologa, biologa bsica, biologa molecular, estados

inmaduros, distribucin geogrfica, etc. Por regla general se incluyen to-dos los miembros del grupo.


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d) Atlas:estudios muy ilustrados que permiten la identificacin y determi-nacin de los taxones mediante criterios comparativos.

e) Gua de campo: estudios que facilitan rpidamente el reconocimiento

de los taxones, en los cuales se contemplan caracteres observables encampo.

3. Estudios nomenclaturales: se concentran expresamente en la validez no-menclatural de los taxones y en la historia de estos cambios.

4. Trabajos faunsticos (de campo):

a) Inventario: listas de especies de una regin, incluyen taxones supraespe-cficos.

b) Censo y diversidades alfa, beta, gamma:registro de especies con con-teos de abundancia en una escala espacial determinada, ya sea localidad,paisaje o regin.

c) Monitoreo: seguimiento de un taxn a nivel espacial o temporal.

5. Estudios bibliogrficos (de colecciones o bibliografa):

a) Lista de chequeo (checklist):listas de taxones con sus sinnimos y datosde distribucin geogrfica. Suministran bibliografa referente a descrip-ciones originales y revisiones importantes.

b) Catlogo: listas de taxones con sus sinnimos y datos de distribucin geo-grfica; brindan revisiones bibliogrficas ms completas que las listas dechequeo.

6. Estudios sobre tcnicas y mtodos:Permiten facilitar el estudio taxonmi-co de las especies mediante la proposicin de nuevas tcnicas que apuntana hacer eficiente la captura de individuos en campo; observaciones de com-portamiento o tcnicas de deteccin especializadas.

3.3. Un vistazo histrico a los sistemas de clasificacin deinsectos

La historia de la clasificacin de los insectos es mltiple y compleja; sepodran hacer periodizaciones arbitrarias para las 50 clasificaciones ms impor-tantes en la historia de la Entomologa Sistemtica, pero para una comprensinglobal debemos considerar por los menos cinco referentes de tiempo, con susexponentes ms importantes (tabla 3.2). Cada clasificacin cuenta con unosprincipios y orientaciones particulares, como consecuencia de las teoras y los

mtodos de estudio, adems del grado de aceptacin que tuvieron los autores,entre los que se cuentan alemanes, austracos, belgas, franceses, holandeses,italianos, norteamericanos, rusos y suecos.


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Tabla 3.2. Autores de las principales propuestas clasificatorias en la historia de la Ento-mologa Sistemtica.

Clasificacionesprelinneanas(siglo XVII a 1763)

Johnston (1657)Swammerdam (1685)

Ray (1710)Valisnieri (1713)Scopoli (1763)

Clasificacioneslinneanas(1768 a 1789)

Linneo (1768)Fabricius (1775)Degeer (1783)

Latreille (1796)Olivier (1789)

Clasificacioneslamarckianas(siglo XIX)

Lamarck (1801)Packard (1883)Brauer (1885)

Lacordaire (1856)Sharp (1895)

Comstock (1895)

Clasificacionesevolucionistas

(1900-1957)

Borner (1904)Shipley (1904)

Handlirsch (1908)Brues, Melander y Carpenter (1954)

Krausee y Wolf (1919)Crampton (1924)Martynov (1925)

Handlirsch (1930)

Brees y Melander (1932)Imms (1957)Rasnitsyn y Quicke (2002)

Clasificacionesfilogenticas (1969-actual)

Hennig (1969)Boudreaux (1979)

Hennig (1981)Kristensen (1981)

Wheeler et al. (2001)Grimaldi y Engel (2005)

La clasificacin de los insectos ha experimentado muchos cambios y se hanreconocido un nmero cada vez mayor de rdenes con el desarrollo de conoci-mientos ms detallados; sin embargo, ha habido rdenes que se han fusionado yesto no ha sido necesariamente en las primeras clasificaciones. Las clasificacio-nes ms completas en tiempos pre-linneanos correspondieron a Swammerdam(1685) y a Valisnieri (1713), citados en Papavero et al. (2001); Swammerdam

propuso un sistema clasificatorio tomando como punto de partida la metamor-fosis (tabla 3.3) y Valisnieri, adoptando un criterio artificial, orden los insectosde acuerdo con sus hbitats y hbitos alimenticios (tabla 3.4).


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El sistema de clasificacin de Linneo (1735) correspondi a la primera cla-sificacin oficial y en la que Insecta comprenda grupos artrpodos actuales.En el Systema Natura de 1758, Linneo propona siete rdenes taxonmicos,basado en presencia/ausencia, nmero, textura y modificaciones de alas (tabla3.5). El primer texto de entomologa, Philosophia entomologica, fue escritopor Fabricius, un discpulo de Linneo; en Dispositio, uno de los doce captulosdel libro, se exponen los puntos de vista sobre los problemas taxonmicos enla entomologa de la poca. Fabricius fue partidario de usar como carcter degran significancia taxonmica el tipo de aparato bucal, ya que, segn l, estecarcter era constante y suficiente para ordenar sus trece taxones propuestos(tabla 3.6); en sntesis, replante y cambi los caracteres esencialmente lin-neanos por aquellos que l consideraba ms naturales. Fabricius fue el primeroen predecir la importancia de la genitalia en la taxonoma de los insectos.

Latreille (1796), cercano a Fabricius, propuso una clasificacin atendiendoal mayor nmero de caracteres morfolgicos; realmente era una composicinde los sistemas de Linneo y Fabricius, aunque tuvo la originalidad de tratar aInsecta equivalente a los Hexapoda y, sobre todo, aplic consistentemente lajerarqua de familia entre el gnero y el orden. Brauer (1885) introdujo la divi-sin fundamental en Insecta en dos subclases: Apterygogenea y Pterygogenea.

En el siglo XX, Handlirsch (1908) y Wilson y Doner (1937) revisaron los pri-meros intentos de clasificacin poslinneana, entre los cuales los esquemas deBrauer (1885), Sharp (1895) y Borner (1904) contribuyeron en gran medida ala definicin de la mayora de rdenes actuales. Handlirsch public un sistemarevolucionario, en el que mantiene a Insecta como una divisin primaria de Ar-thropoda, dividindola en cuatro clases que a su vez comprenden 34 rdenes.Aunque esta clasificacin no tiene xito, Brues y Melander (1954) la siguen, perointroduciendo los recin descubiertos rdenes Protura y Zoraptera y elevando arango ordinal la familia Grylloblattidae, incrementndose a 37 los rdenes.

La contribucin de Martynov (1925) debe incluirse en la historia de las clasi-ficaciones de insectos, ya que introdujo los dos grupos tradicionales de Pterygo-ta: Paleoptera y Neoptera. Imms, en 1925, expone una clasificacin en la queel orden Anoplura inclua a Mallophaga y Siphunculata, y en 1957 aumenta elnmero de rdenes respecto a la de 1925 (tabla 3.7). Se puede afirmar quela primera mitad del siglo XX primaron las clasificaciones con criterios evolu-cionistas; importantes avances conceptuales en sistemtica fueron coherente-mente articulados por Willi Hennig, quien public su Sistemtica filogenticaen idioma alemn en 1950; este entomlogo marc una fuerte influencia en lasclasificaciones de los aos sesenta, de tal forma que hoy las clasificaciones demayor consenso estn elaboradas bajo criterios filogenticos (tabla 3.8). Eneste tratamiento histrico, merece la atencin el aporte de la escuela rusa a

la Entomologa Sistemtica, que aunque sin tener consenso mundial estructuraun sistema clasificatorio novedoso y sustentado por importantes investigacionesembriolgicas y de paleoentomologa (Rasnitsyn, 2002).


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Tabla 3.3.La clasificacin de Insecta, segn Swammerdam (1685).

Obra:Historia Insectum generalis

Criterio:Aspectos de desarrollo

1. Sin metamorfosis(pulgas, araas,escorpiones ycrustceos)

2. Con metamorfosis, conalas que se desarrollanpoco a poco (liblulas,grillos y cucarachas)

3. Con metamorfosiscon estado pupal(colepteros,lepidpteros)

4. Insectos cuya evolucinno encaja en ningunade las clasificacionesanteriores

Tabla 3.4. La clasificacin de insectos, segn Valisnieri (1713).

Obra:Nuove Idea duna Division

Generali degliInsetti

Criterio:Hbitos y hbitats

1. Los que comen

plantas

2. Los que viven en el

agua

3. Los que vivenen la tierrao sustanciasslidas

4. Los que viven sobreotros animales ocarne


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Tabla 3.5.Clasificacin de insectos, segn Linneo (1758).

I N S E C T A

AlaeA. Superiores -Crustaceae,

sutura recta:. 1. COLEOPTERA

- Seemicrustaceae,Incumbentes:

. 2. HEMIPTERA

B. Omnes - Imbricata squamis:

. 3. LEPIDOPTERA- Membranaceaea:Ano inerme:

. 4. NEUROPTERAAno aculeato:. 5. HYMENOPTERA

Alae 2:Alteres loco posticarum:

. 6. DIPTERA

Alae 0:s. absque. Alis et elytris:

. 7. APTERA

Obra:Sistema Naturae XII

Criterio:Hbitos y hbitats

Tabla 3.6. Clasificacin de insectos, segn Fabricius (1778).

1. Eleutherata (= Coleoptera)

2. Rhyngota (= Hemiptera)

3. Piezata (= Coleoptera)

4. Antiata (= Hymenoptera)

5. Glasata (= Diptera)6. Ulonata (= Lepidoptera)

7. Synistata(= Neuroptera)

8. Odonata (= Odonata)

9. Mitosata (= Miriapoda)

10. Unogatoa (= Arcnida)

11. Polygonata (= Crustacea)

12. Kleisignatha (= Crustacea)

13. Exochnata (= Crustacea)

Obra:Philosophia

entomologica

Criterio:Tipos de aparato bucal


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Tabla 3.7.Clasificacin de insectos, segn Imms (1957).

Subclase I. APTERYGOTAProturaCollembolaDipteraThysanura

Subclase II. PTERYGOTA

Divisin I. Exopterygota

(Hemimetabola)Divisin II. Endopterygota (Holometabola)

NeuropteraColeopteraHymenopteraTrichopteraLepidopteraSiphonaptera

MecopteraStrepsipteraDiptera

29 RDENES

EphemeropteraOdonataPlecopteraOrthopteraPhasmidaGrylloblattodeaIsopteraDermaptera

EmbiopteraDictyopteraZorapteraHemipteraThysanopteraPsocopteraMallophagaSiphunculata

3.4. Diagnosis taxonmicas dentro de la epiclase de losHexapoda

Una diagnosis taxonmica representa una combinacin de estados de carc-ter, que es nica y exclusiva del taxn a considerar. La diagnosis contempla, enlo posible, estados de carcter de gran importancia y que pueden ser conspi-cuos y observables para quien los estudia; su uso representa una manera prc-tica de reconocer grupos con base en caracteres. Algunos caracteres, ademsde diagnsticos, pueden ser sinapomrficos, lo que significa la consideracin deatributos informativos desde el punto de vista filogentico para la conforma-cin de grupos naturales. Un carcter sinapomrfico puede ser diagnstico sirepresenta cierta facilidad para la observacin por parte del taxnomo. En este

captulo se presentarn caracteres diagnsticos y en el siguiente se har nfasisen las sinapomorfias de los rdenes.


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Tabla 3.8.Clasificacin de los insectos de acuerdo con Grimaldi y Engel (2005) y Terryy Whiting (2005).

Epiclase HEXAPODA

Clase ENTOGNATHA Orden Diplura Orden Protura Orden CollembolaClase INSECTA (= Ectognatha) Orden Archeognatha DICONDYLIA

Orden Zygentoma PTERYGOTA Orden Ephemeroptera Metapterygota

Odonatoptera Orden Odonata

Neoptera Polyneoptera Anartioptera Orden Dermaptera Orden Grylloblattodea Orden Mantophasmatodea Superorden Plecopterida Orden Plecoptera Orden Embiodea Orden Zoraptera Superorden Orthopterida Orden Phasmatodea Orden Orthoptera

Superorden Dictyoptera Orden Mantodea Orden Blattaria Orden Isoptera

EumetabolaParaneoptera

Superorden Psocodea Orden Psocoptera Orden Phthiraptera

Superorden Condylognatha Orden Thysanoptera Orden Hemiptera Holometabola (= Endopterygota) Superorden Coleopterida

Orden Coleoptera Superorden Neuropterida Orden Raphidioptera Orden Megaloptera Orden Neuroptera Superorden Hymenopterida Orden Hymenoptera

Superorden Panorpida Antliophora Orden Mecoptera

Orden Siphonaptera Orden Strepsiptera Orden Diptera

Amphiesmenoptera Orden Trichoptera Orden Lepidoptera


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3.4.1. Entognatha

Los Entognatha representan parte de los antiguosApterigotos, cuyas carac-

tersticas fundamentales desde el punto de vista taxonmico son: Apndices de las partes bucales incluidos dentro de una bolsa gnatal en la

cpsula de la cabeza.

Durante la embriognesis, los pliegues laterales de la cabeza se forman so-bre los capullos de las partes bucales.

Tabla 3.9.Elementos diagnsticos de los Entognatha.

ORDEN DIAGNOSIS

Diplura

Cuerpo elongado y patas cortas Ojos ausentes Antenas multiarticuladas Flagellum musculoso Cercos desarrollados y multiarticulados

Protura

Ojos ausentes Antenas ausentes Mandbulas y maxilas estiliformes retrctiles en

invaginaciones del crneo Cercos ausentes

Collembola

Ojos ausentes o reducidos

Antenas con 4 segmentos Abdomen de 4 a 6 segmentos Presencia de colforo(estructura de adherencia

al sustrato localizado en el primer segmentoabdominal)

Presencia de frcula (rgano saltador) localizadoentre el 4 y el 5 segmento abdominal)

3.4.2. Archaeognatha y Dicondylia

Los Insecta comprenden al orden Archaeognatha y a los Dicondylia, que con-tiene, a su vez, a Zygentoma y los rdenes restantes (tabla 3.10).


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Tabla 3.10.Elementos diagnsticos de los Archaeognatha y Zygentoma.

ORDEN DIAGNOSIS

Archaeognatha

Cuerpo elongado y subcilndrico 3 filamentos multiarticulados terminales 3 ocelos y ojos grandes Piezas bucales parcialmente retrctiles hacia la

cabeza Estilos presentes sobre las bases de las patas

meso y metatorcicas

Zygento

ma

Cuerpo elongado 3 filamentos multiarticulados Palpos maxilares con 5 segmentos Ojos pequeos rudimentarios o ausentes Apndices multisegmentados presentes o

ausentes en los segmentos abdominales

3.4.3. Pterygota: Ephemeroptera + Metapterygota

Los Pterygota se caracterizan taxonmicamente por la articulacin man-

dibular fija, la ausencia de subimago, las patas pterotorcicas con trqueasposteriores y la prdida de algunos msculos pterotorcicos; est compuestopor 28 rdenes (tablas 3.11, 3.12, 3.13 y 3.14).

Tabla 3.11.Elementos diagnsticos de los antiguos Paleopteros.

ORDEN DIAGNOSIS

Ephemeroptera

Cuerpo dividido elongado y subcilndrico Antenas filiformes o setceas multiarticuladas 3 ocelos y ojos grandes compuestos

Venacin reticulada con numerosas venastransversales

Dcimo segmento con largos cercos y unfilamento caudal medio

Odonata

Cabeza mvil grande Trax alargado y abdomen elongado Ojos compuestos grandes 2 ocelos laterales presentes

Antenas cortas setceas en 3 a 7 segmentos Venacin reticulada


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3.4.4. Polyneoptera

Este superorden est formado por once rdenes: Orthoptera, Phasmida, Ple-

coptera, Embiidina, Gryllobattaria, Manthophasmatodea, Dermaptera, Zorap-tera, Isoptera, Mantodea y Blattaria.

El carcter definitorio del grupo es la expansion de la regin anal en el alaposterior, por la adicin de numerosas venas anales; este mismo carcter estsecundariamente reducido en Zoraptera, Embiidina, Grylloblattodea y Mantho-phasmatodea (tabla 3.12). Es el superorden ms heterogneo del resto y sumonofilia es todava debatida.

Tabla 3.12.Elementos diagnsticos de los Polyneoptera.

ORDEN DIAGNOSIS

Dermaptera

Cuerpo alargado Ligeramente aplanado en plano dorsoventral Cabeza prognatha Piezas bucales masticadoras Protrax mvil Patas caminadoras Cercos fuertemente esclerotizados

Gryllobattodea Cuerpo alargado, cilndrico o ligeramente

aplanado Antenas multiarticuladas filiformes tan largas

como el trax Protrax subcuadrado Abdomen con cercos de 8 a 9 segmentos Patas caminadoras

M

anthophasmatodea

Cuerpo alargado de pequea talla Ligeramente aplanado en plano dorsoventral Cabeza hipognata Piezas bucales masticadoras Cuerpo similar a Mantodea pero sin pata

prensora


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Plecoptera

Piezas bucales mandibuladas Ojos compuestos laterales

2-3 ocelos Antenas largas filamentosas con numerosos

segmentos Trax con tres segmentos subiguales Alas anteriores ms estrechas que posteriores Trax y/o abdomen con remanentes de

branquias ninfales

Embiidina

Cuerpo subcilndrico, elongado, modificado paravivir en galeras tubulares

Cabeza prognata con piezas bucalesmandibulares

Antenas con 12 a 32 segmentos Ojos en forma de rin Protrax pequeo, ms estrecho que la cabeza

Zoraptera

Individuos muy pequeos Antenas moniliformes de 9 segmentos Ojos compuestos y ocelos presentes o ausentes Protrax grande subcuadrado Patas caminadoras con tarsos de 2 segmentos

Phasmatodea

Ojos compuestos presentes y ocelos presentesen algunos machos alados

Cabeza prognata Piezas bucales mandibuladas


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Orthoptera

Cuerpo subcilndrico elongado Patas posteriores alargadas para el salto Cercos bien desarrollados (con uno o varios

segmentos) Cabeza hipognata con ojos compuestos Antenas multiarticuladas

Mantodea

Cabeza pequea, triangular, libremente mvilsobre un cuello ms delgado

Ojos grandes en posicin lateral con ocelos (3)presentes o ausentes

Antenas delgadas, filiformes, multiarticuladas

Protrax delgado, elongado y fuertementeesclerotizado

Mesotrax y metatrax corto Primer par de patas prensoras

Bla

ttaria

Cuerpo amplio, aplanado con cabeza hipognata Piezas bucales mandibuladas Ojos compuestos grandes y ocelos desarrollados

como dos manchas oceliformes

Antenas largas multiarticuladas Patas corredoras con espinas conspicuas Alas anteriores fuertemente esclerotizadas

(Tegminas)

Iso

ptera

Individuos sociales formando pequeas a grandescolonias

Individuos de talla pequea a moderada concuerpo subcilndrico dbilmente esclerotizado

Cabeza hipognata o prognata Piezas bucales mandibuladas Antenas moniliformes con 10 a 32 segmentos Trax con segmentos subyugales con tergitos

pobremente esclerotizados

3.4.5. Paraneoptera

Este grupo est conformado por cuatro rdenes: Hemiptera, Thysanoptera,Psocoptera y Pthiraptera (tabla 3.13). El grupo est sustentado por la ausenciade cercos, la presencia de cuatro tbulos de Malpighi, la ausencia del esternitoI, un ganglio abdominal concentrado y los espermatozoides con dos flagelos.


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Tabla 3.13.Elementos diagnsticos de los Paraneoptera.

ORDEN DIAGNOSIS

Psocoptera

Individuos corpulentos de tamao diminuto apequeo con cuerpo suave y cabeza mvil conclpeo prominente

Mandbulas masticadoras y maxilas con laciniasmodificadas a manera de lmina delgada

Protrax pequeo como collar Mesotrax y metatrax desiguales con tergos

fusionados en los individuos no alados

Pthiraptera

Individuos pequeos con cuerpo bien modificado

como ectoparsitos de vertebrados Ojos reducidos o ausentes, ocelos ausentes Antenas cortas de 3 a 5 segmentos Piezas bucales mandibuladas o altamente

modificadas para perforar o chupar Trax con segmentos dbilmente separados o

fusionados, o con protrax lineal y mvil Patas cortas y fuertes, con tarsos modificados

queliformes para adherirse a la piel de su husped

Thysanoptera

Insectos primitivos con cuerpo alargado Cabeza alargada, hipognata u opistognata Piezas bucales asimtricas, con maxilas y

mandbula derecha modificada como estiletes Ojos prominentes redondos o en forma de rin

con ommatidios grandes y redondeados Antenas de 4 a 5 segmentos, insertas

anteriormente Alas con largas setas en sus bordes

Hemiptera

Insectos de talla pequea a grande con aparatobucal picador y chupador Cpsula ceflica fuertemente esclerotizada,

algunas veces con escleritos separados odelimitados por suturas

Ojos compuestos alargados, ocelos presentes oausentes

Protrax largo Alas externas esclerotizadas parcialmente

(hemilitros) Mesotrax con esclerito triangular (escutelo) en

vista dorsal


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3.4.6. Holometabola

Este grupo est formado por once rdenes: Coleoptera, Neuroptera, Mega-

loptera, Raphidioidea, Hymenoptera, Trichoptera, Lepidoptera, Siphonaptera,Mecoptera, Strepsiptera y Diptera (tabla 3.14). La monofilia del grupo se sus-tenta en la metamorfosis completa, los rudimentos alares evaginados al mudarde larva a pupa, la aparicin de la genitalia externa en la penltima muda y laarticulacin tricondlica entre la coxa y el cuerpo.

Tabla 3.14.Elementos diagnsticos de los Holometabola.

ORDEN DIAGNOSIS

Coleoptera

Insectos de talla pequea a grande

Ojos compuestos de ocelos ausentes Piezas bucales masticadoras Protrax grande mvil Alas externas fuertemente esclerotizadas

(litros)

Raphid

ioidea

Mandbulas fuertes y bien desarrolladas Ojos compuestos prominentes con ocelos

presentes o ausentes Protrax delgado y alargado en forma de

cuello Los dos pares de alas similares en talla y

venacin Hembras con ovipositor largo y delgado

Meg

aloptera

Mandbulas bien fuertes y alargadas Antenas delgadas o multiarticuladas Ojos compuestos grandes con ocelos

presentes o ausentes

Trax con 3 segmentos desiguales Alas membranosas alargadas que cubren el

abdomen cuando estn en reposo

Neuroptera

Piezas bucales masticadoras Ojos laterales grandes, con ocelos

presentes o ausentes Antenas multiarticuladas, filiformes o

moniliformes Mesotrax y metatrax similares en

estructura Alas desiguales con venacin similar


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Hymenoptera

Cabeza libre, mvil con mandbulasadaptadas para masticar

Antenas multiarticuladas, filiformes o

moniliformes Ojos compuestos grandes en posicin

lateral Mesotrax alargado, fusionado con su

pronoto pequeo a manera de collar Alas membranosas con pocas venas Alas unidas por setas como ganchos en los

mrgenes de las alas posteriores (hamuli)

Mecoptera

Insectos de cuerpo alargado Cpsula ceflica de tipo hipognata Maxilas y mandbulas alargadas y

delgadas, apicalmente aserradas Abdomen cilndrico, elongado con cercos

de 1 o 2 segmentos

Sipho

naptera

Insectos diminutos con cuerpo aplanadodorsoventralmente

Cpsula ceflica de tipo hipognata

Antenas con 3 segmentos Segmentos torcicos desiguales Patas posteriores modificadas para el salto

Strepsiptera

Insectos de talla diminuta o pequeaespecializados para el endoparasitismo

Machos con cabeza grande y transversa Antenas pectinadas con 4 a 7 segmentos Protrax y mesotrax muy pequeos Mesotrax con alas reducidas a manera

de litros sin venas funcionando comohalterios

Diptera

Cabeza libre mvil con ojos compuestos, 3ocelos

Antenas multiarticuladas, filiformes omoniliformes reducidas con segmentoterminal a manera de cerda

Piezas bucales con una proboscis Metatrax reducido a una banda

transversal y en el cual se diferencian losbalancines (halterios)


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Trichoptera

Insectos con cabeza libre, mvil Ojos compuestos, 2 a 3 ocelos presentes o

ausentes Antenas largas filiformes con numerosos

segmentos Mandbulas vestigiales Trax con primer segmento reducido a

manera de collar

Lepidoptera

Cuerpo y alas cubierto con escamas Piezas bucales con un proboscis Cabeza hipognata con grandes ojos

laterales Protrax pequeo a manera de collar Patas adaptadas para caminar


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Captulo 4

FUNDAMENTOS

EN

SISTEMTICA

DE

INSECTOS

4.1. El mtodo filogentico

La Sistemtica filogentica o cladstica se basa en tres supuestos bsicos:

La vida ha surgido solamente una vez, y por ello todos los organismos tienenalgn ancestro comn, ms o menos remoto.

Hubo un patrn de diversificacin (cladognesis) que se puede representar

como bifurcaciones sucesivas e irreversibles en los linajes.

Las caractersticas de los organismos cambian con el tiempo (proceso evolu-tivo).

Su objetivo es producir hiptesis comprobables de las relaciones geneal-gicas entre grupos monofilticos de organismos (Lanteri et al., 2005). La meto-dologa cladista asigna un valor muy importante a las homologas, y de stas sederivan de conceptos igualmente relevantes como son los caracteres homlogosprimitivos (plesiomorfias) y los homlogos recientes (apomorfias).

Los rboles filogenticos se analizan e interpretan a partir de modelos grfi-cos que representan las relaciones ancestro-descendiente en un grupo de orga-nismos. Hay varios trminos para describir las partes de un cladograma (figura4.1).

Raz o nodo basal: es la base o punto de partida del cladograma.

Nodos internos o componentes: son los puntos de ramificacin del cladogra-ma, es decir, que estn conectados con dos o ms nodos o taxones termi-nales.

Ramas internas o internodos: son los segmentos que unen nodos internos.

Ramas terminales: son los segmentos que unen nodos internos y taxonesterminales.

Taxones terminales: son las unidades en estudio, es decir, los taxones que sehallan situados en los extremos de las ramas terminales y estn conectadoscon un solo nodo interno o con la raz.

Los grupos monofilticos(Hennig, 1966) se identifican por las sinapomorfiasde sus miembros y estn integrados por el ancestro comn ms reciente delgrupo y todos sus descendientes. Los grupos parafilticos se reconocen por


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