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7/22/2019 Mejoramiento genetico en Solanum lycopersicum.pdf

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MEJORAMIENTO GENTICO ENSolanum lycopersicum PARA LARESISTENCIA AL PASADOR DEL FRUTONeoleucinodes elegantalis Guene

(Lepidoptera: Crambidae)

MARDELIX PREZ ROSERO

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIAFACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

COORDINACION GENERAL DE POSTGRADOSPALMIRA

2010


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MEJORAMIENTO GENTICO ENSolanum lycopersicum PARA LARESISTENCIA AL PASADOR DEL FRUTONeoleucinodes elegantalis Guene

(Lepidoptera: Crambidae)

MARDELIX PREZ ROSERO

Trabajo de tesis para optar al ttulo de Magster en CIENCIAS AGRARIASlnea de investigacin FITOMEJORAMIENTO

DIRECTORES:Ph. D. FRANCO ALIRIO VALLEJO C. Prof. Titular UNAL Palmira

Ph. D. DIOSDADO BAENA Prof. Titular UNAL Palmira

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIAFACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

COORDINACION GENERAL DE POSTGRADOSPALMIRA

2010


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Dedicatoria

Este esfuerzo lo dedico:

Al Arquitecto del Universo: Padre, Hijo, Espritu Santo y Mara Santsima, piluminarme y ensearme el camino.

A mi madre Orfa Marina, por su amor, apoyo y bendiciones.

A mi hijo Jhon Styvel por su comprensin y apoyo.

A mi hermana Nury por su apoyo y cario.

A mis sobrinos Juan Jos y Marlon.

A toda mi familia, por su colaboracin y apoyo.

A Myrian, Ana y Yacenia por su amistad incondicional.

A Jorge por su amistad.


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AGRADECIMIENTOS

Expreso mis sinceros agradecimientos al Programa de Mejoramiento Gentico,Agronoma y Produccin de Hortalizas de la Universidad Nacional de ColombSede Palmira, por darme la oportunidad de aprender y crecer como persona ycomo profesional.

Al profesor Franco Alirio Vallejo Cabrera, por darme la oportunidad de realizar esttrabajo, por su apoyo y amabilidad.

Al profesor Diosdado Baena Garca, por toda su colaboracin en la culminacin deeste documento.

Al profesor Edgar Ivn Estrada, por su valiosa colaboracin, orientacin y apoyfrecuente.

A la profesora Nora Cristina Mesa por su orientacin y apoyo en la elaboracin depresente documento.

Al Dr. Cesar Cardona, por sus valiosos aportes.

Al Dr. Edwin Restrepo, por su orientacin y apoyo en esta investigacin.

Al I. A. Armando Zapata y todo el personal del CEUNP, por su colaboracin en ejecucin del trabajo de campo.

A Marzory Andrade y Cesar A. Posada por su amistad y apoyo en la parteestadstica.

A COLCIENCIAS por su apoyo financiero, Proyecto Cdigo: 112040520230 AA DIPAL Proyecto Cdigo Quip: 2020100728


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Profesoras Sara Meja y Amanda Ortiz por su colaboracin para trabajar en elLaboratorio de Fisiologa Vegetal para pesaje de frutos y evaluacin de pasador.

Al Profesor Manuel Snchez, Enfermera profesional Faridha lvarez, MagsteNelson Casas por su colaboracin con la cmara fotogrfica.

I. A. Luz Ayda Cumbal, I. A. Willington Zapata, I. A. Juan Pablo GarzEstudiantes Sindy Gaitn, Luis Londoo, Joan Sebastin Mora por su apoyo endiferentes etapas del proyecto en campo.


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Nota de advertencia

La facultad de Ciencias Agropecuarias de la Universidad Nacional de Colombialos jurados de la tesis no son responsables de las lneas emitidas por l o losautores.

Artculo 24 de la resolucin No. 04 de 1974


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CONTENIDO

Pg.

INTRODUCCIN .............................................................................................. 17 1. MARCO CONCEPTUAL ............................................................................... 21

1.1. Generalidades del tomateSolanum lycopersicum L. ............................. 21

1.1.1 Origen y distribucin ......................................................................... 21

1.1.2 Clasificacin taxonmica .................................................................. 22

1.1.3 Nomenclatura para tomate ............................................................... 23

1.1.4 TomateSolanum lycopersicum Cultivar UNAPAL-Maravilla ............. 23

1.1.5 Tomate SilvestreSolanum habrochaites Knapp & Spooner ............. 24

1.1.6 Limitaciones en los cruzamientos interespecficos ........................... 28

1.2 GENERALIDADES DEL PASADOR DEL FRUTONeoleucinodes elegantalis (Guene) ....................................................................................................... 32

1.2.1 Caractersticas generales deN. elegantalis ...................................... 32

1.2.4 Biologa y comportamiento ............................................................ 34

1.2.5 Umbral econmico de infestacin paraN. elegantalis ................... 35

1.2.6 Algunos Mtodos de Control ............................................................. 36

1.3 RESISTENCIA VARIETAL ...................................................................... 40

1.3.1 Mecanismos de Resistencia ............................................................. 42

1.3.2 Tipos de Resistencia Aparente ......................................................... 47

2. MATERIALES Y MTODOS ......................................................................... 49

2.1 Localizacin geogrfica ........................................................................... 49

2.2 Poblaciones utilizadas ............................................................................. 49

2.2.1 Avance en generaciones de retrocruzamiento .................................. 49


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2.2.2 Evaluacin de poblaciones obtenidas ............................................... 55

2.2.3 Variables evaluadas.......................................................................... 56

2.3 Determinacin del color de los frutos ...................................................... 57

2.4 Determinacin del formato de los frutos .................................................. 58

2.5 Anlisis de la informacin. ....................................................................... 58

3. RESULTADOS Y DISCUSIN ..................................................................... 59

3.1 Formacin de los Retrocruzamientos RC2 y RC3 .................................. 59

3.2 Formacin de los Retrocruzamientos RC2, RC3, RC4 y recombinacin depoblaciones. .................................................................................................. 63

4. CONCLUSIONES ......................................................................................... 83

BIBLIOGRAFIA ................................................................................................. 84

ANEXOS ........................................................................................................... 94


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LISTA DE FIGURAS

Pg.

Figura 1. Ciclo biolgico deNeoleucinodes elegantalis , total de 53 a 57 das.. 33

Figura 2. Fruto de tomate afectado por pasador.. ...36

Figura 3. Esquema de mejoramiento gentico seguido para la obtencin delas poblaciones de tomate S. lycopersicum con resistencia a pasador delfrutoN. elegantalis mediante retrocruzamiento y cruzamientos en cadena.. 52

Figura 4. Neonatas de pasador que intentan hacer un solo punto de entrada enel fruto de tomate. ......

Figura 5. Porcentaje de Frutos Afectados en diferentes generaciones.... .76Figura 6. Peso promedio de frutos (g) en diferentes generaciones .76

Figura 7. Porcentaje aparente de frutos afectados (%) en diferentes generaciones. 77

Figura 8. Relacin entre las variables peso promedio de fruto (g) y frutosafectados por pasador (%) en diferentes generaciones de RC1 y RC2. 77

Figura 9. Relacin entre las variables peso promedio de fruto (g) y frutosafectados por pasador (%) en dos generaciones de cruzamientos en cadena. 78

Figura 10. Relacin entre las variables peso promedio de fruto (g) yporcentaje de frutos afectados (%) en diferentes generaciones de RC3 y RC4... 78

Figura 11a. Fotografas de frutos de plantas de las poblaciones de tomateseleccionadas en RC1, RC2 y RC3..

Figura 11b. Fotografas de plantas seleccionadas en RC3 ..... 80

Figura 11c. Fotografa de planta de tomate seleccionada en RC4. 81

Figura 11d. Fotografa de frutos de plantas de las poblaciones de tomateseleccionadas en RC1, RC2, RC3 y RC4.....


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LISTA DE TABLAS

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Tabla 1. Densidad de tricomas en el gnero Solanum .... 32Tabla 2. Poblaciones RC1 y RC2 de tomate utilizadas para avanzar lasgeneraciones de retrocruzamiento..

Tabla 3. Cruzamientos realizados entre el cultivar UNAPAL Maravilla y cincopoblaciones en RC1 o RC2...

Tabla 4. Escala de evaluacin del dao causado por pasadorN. elegantalis . 57

Tabla 5. Anlisis de varianza(Cuadrados medios) para las variables cuantitativasevaluadas en genotipos de tomate resistentes a pasador2 .... 67

Tabla 6. Estadstica descriptiva y prueba de diferencia mnima significativa paradescriptores cuantitativos en genotipos de tomate seleccionados........ 68

Tabla 7. Resumen de variables cuantitativas correlacionadas en los genotipos de tomateevaluados para resistencia aN. elegantalis 1 .. 69

Tabla 8. Avance o retroceso promedio para las variables frutos afectados (%), pesopromedio (g) e ndice de resistencia al pasar de RC1 a RC4 en las plantasseleccionadas...

Tabla 9. Frutos afectados por pasador (%), peso promedio de fruto (g), formato de fruto ycolor del fruto maduro, de plantas RC1, RC2, RC3 y RC4 y cruzamientos en cadenaseleccionadas para la realizacin de los siguientes retrocruzamientos.. 75


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LISTA DE CUADROS

Pg.

Cuadro 1. Listado de la nueva nomenclatura de las especies de tomatey sus parientes silvestres (con equivalentes en el anterior gneroLycopersicon ),color de fruto, sistema de cra y distribucin.. 2

Cuadro 2. Principales productos utilizados por los tomateros en el Valle delCauca para el control deN. elegantalis ... 38

Cuadro 3. Valores promedios de los caracteres porcentaje de frutos afectados (PFA),peso promedio de frutos (PPF) y porcentaje aparente de frutos afectados (PAFA) para laevaluacin de la resistencia al pasador en los genotipos RC1 y RC2 y en plantasseleccionadas de tomateSolanum seccin lycopersicum ..62

Cuadro 4. Valores promedios de los caracteres porcentaje de frutos afectados (PFA),peso promedio de frutos (PPF) y porcentaje aparente de frutos afectados (PAFA) para laevaluacin de la resistencia al pasador en los genotipos RC2 y RC3 y en plantasseleccionadas de tomateSolanum seccin lycopersicum .. 65

Cuadro 5. Valores promedios de los caracteres porcentaje de frutos afectados (PFA),peso promedio de frutos (PPF) y porcentaje aparente de frutos afectados (PAFA) para laevaluacin de la resistencia al pasador en cruzamientos en cadena y en plantasseleccionadas de tomateSolanum seccin lycopersicum .. 66

Cuadro 6. Valores promedios de los caracteres porcentaje de frutos afectados (PFA),peso promedio de frutos (PPF) y porcentaje aparente de frutos afectados (PAFA) para la

evaluacin de la resistencia al pasador en los genotipos RC2 y RC3 de tomateseleccionados...


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ANEXOS

Pg.

Anexo 1. Efecto sobre las plagas al remover los exudados de los tricomasglandulares en especies del gneroSolanum ... 94

Anexo 2. Efecto sobre las plagas al aumentar la densidad de tricomas en especiesde Solanum .....

Anexo 3. Efectos antibiticos relacionados con la resistencia a plagas en el gneroSolanum ..

Anexo 4. Efectos antixenticos relacionados con la resistencia a plagas en el gneroSolanum

Anexo 5. Plano de siembra de poblaciones de tomate en RC1 y RC2.. 98Anexo 6. Metodologa empleada para la obtencin de semilla de tomateSolanum spp.Fotografias tomadas por Mardelix Prez 2007-2009..... 9

Anexo 7. Plano de siembra de poblaciones de tomate RC2 y RC3.. 100

Anexo 8. Plano de siembra de poblaciones de tomate RC2 y RC3.. 101

Anexo 9. Plano de siembra de generaciones de tomate evaluadas..... 102

Anexo 10. Escala de color del fruto de tomate maduro... 10

Anexo 11. Escala de formato del fruto de tomate... 10

Anexo 12. Obtencin de semilla RC2 y RC3: nmero de cruzamientos realizados,eficiencia del cruzamiento, semilla obtenida por fruto y germinacin de semilla RC2RC3...

Anexo 13. Valores promedios de las variables usadas para la evaluacin de la resistenciaal pasador en los genotipos de tomateSolanum seccin lycopersicum ... 105

Anexo 14 Nmero de retrocruzamientos, eficiencia del retrocruzamiento, semilla obtenidpor fruto y germinacin de semilla, en las poblaciones RC2 y RC3....... 10

Anexo 15. Nmero de cruzamientos, eficiencia del cruzamiento, semilla obtenida por fruty germinacin de semilla, en las poblaciones C1 y C2. 1

Anexo 16. Valores promedios de las variables usadas para la evaluacin de la resistenciaal pasador en los genotipos de tomateSolanum seccin lycopersicum ..... 107


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Anexo 17. Valores promedios de las variables usadas para la evaluacin de la resistenciaal pasador en los genotipos de tomate Solanum seccinlycopersicum ....

Anexo 18. Semilla obtenida por fruto y germinacin de semilla, en laspoblaciones evaluadas......

Anexo 19. Anlisis de varianza (Cuadrados medios) para las variablescuantitativas evaluadas en genotipos de tomate resistentes a pasador.... 110

Anexo 20. Estadstica descriptiva y prueba de diferencia media significativa paradescriptores cuantitativos en genotipos de tomate resistentes a pasador... 111

Anexo 21. Fotografas A y B de gusano cachnErinnyis ello parasitadas porApanteles sp . (Hymenoptera: Braconidae) y C huevos de pasador parasitadosen tomate....


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RESUMEN

El pasador del frutoN. elegantalis, es la principal plaga en el cultivo del tomate en

Colombia. Actualmente no existen variedades comerciales de tomate conresistencia al pasador. El presente trabajo es una etapa ms en el proceso deobtencin de genotipos de tomateS. lycopersicum con resistencia gentica aN.elegantalis y con excelente produccin y calidad de fruto.

Como fuente de resistencia al pasador (padre donante de polen) se usaron lasintroducciones PI 134417, PI 134418 y PI 126449 deSolanum habrochaites var.glabratum y la introduccin LA1624 deSolanum habrochaites var. typicum. Como

padre recurrente se utiliz la variedad comercial tipo chonto conocida comoUNAPAL Maravilla.

Utilizando los retrocruzamientos uno (RC1) y dos (RC2), obtenidos en etapasanteriores, se realizaron retrocruzamientos y seleccin hasta obtener losretrocruzamientos tres (RC3) y cuatro (RC4). Adems, se efectuaron cruzamientosen cadena entre plantas resistentes con el fin de incrementar la frecuencia dealelos de resistencia.

En todos los cruzamientos se present baja eficiencia (1,22 57,19%), pocacantidad de semilla por fruto (12,8 65,22) y bajo porcentaje de germinacin (28, 78,0%). Se observ la tendencia de incrementar el dao del pasador a medidaque se logra recuperar el tamao, formato y color del fruto. Sin embargo, en losRC3, RC4 y cruzamientos en cadena se logr seleccionar plantas individuales conresistencia al pasador del fruto, peso promedio de fruto entre 35,52 y 74,67 g.,color de fruto rojo intenso y formato de fruto tipo chonto que permitirn seguavanzando hasta lograr cultivares con resistencia y buena produccin y calidad defrutos para mercado en fresco.

Palabras claves: Solanum lycopersicum , Neoleucinodes elegantalis , cruzamientos encadena, especies silvestres, retrocruzamiento, poblacin recombinante.


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SUMMARY

The fruit borerN. elegantalis , is the main key pest in tomato crops in Colombia.There are currently no commercial tomato varieties with resistance to the pin. Thiwork is a further step in the process of obtaining S. tomato genotypes lycopersicumwith genetic resistance to N. elegantalis with excellent production and fruit quality

As a source of resistance to the pin (pollen donor parent) were usedintroductions PI 134 417 PI PI 134 418 and 126 449 ofSolanum habrochaites var.

glabratum and the introduction LA1624 ofSolanum habrochaites var. typicum .Recurrent parent was used as a commercial variety, known as type chontoUNAPAL - Maravilla.

Using a backcross (RC1) and two (RC2), obtained in previous stages,backcrossing and selection were performed to obtain the backcross three (BC3)and four (RC4). In addition, crosses were made between resistant plants chain inorder to increase the frequency of resistance alleles.

In all crosses were presented low efficiency (1.22 to 57.19%), small quantity oseed per fruit (from 12.8 to 65.22) and low germination percentage (28.5 to 78.0%)There was a tendency to increase the damage of the pin as it manages to recoverthe size, format and color of the fruit. However, in the RC3, RC4 and chaicrossing is accomplished by selecting individual plants with resistance to the fruimean fruit weight between 35.52 and 74.67 g., deep red fruit color and fruit typformat chonto that will move forward to achieve cultivars with resistance and goo

yields and fruit quality for fresh market.

Keywords: Solanum lycopersicum, Neoleucinodes elegantalis , chain crossing, wildlife,backcross, recombinant population.


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INTRODUCCIN

El tomateSolanum lycopersicum es la hortaliza de mayor importancia en el mundo

teniendo en cuenta su valor econmico y nutricional. Posee un alto contenido deB- carotenos (licopeno), vitamina A, vitamina C (cido ascrbico), minerale(calcio, hierro, fsforo y potasio) y aminocidos (tiamina y niacina) (Gebhart Matthews, 1981). El color rojo del tomate se determina por el color de la piel y dla pulpa. El color de la piel vara de amarillo a incoloro, mientras que el color de lpulpa oscila entre el verde y rojo. Durante la maduracin, el nivel de licopeno e500 veces ms elevado. El licopeno es un potente antioxidante que se asocia conuna baja incidencia de ciertas formas de cncer humano. Recientemente, lostomates con alto contenido de licopeno se han incorporado al mercado en fresco(Miller et al., 2002).

La produccin de tomates representa cerca del 33% de la produccin hortcolamundial. En el ao 2000, alcanz un volumen total de 107.316.000 toneladas y enel ao 2007 fue de129.942.416toneladas; el rea de cultivo se ha incrementadoen 18.8%, al pasar de 3.892.820 hectreas a 4.643.957 hectreas en el periodo

anteriormente mencionado. Los mayores productores son China, Estados Unidos,India y Turqua. En sur Amrica se cultivan aproximadamente 137.991 hectreas(FAOSTAT, 2009).

En 2008, en Colombia se cultivaron 8.779 ha en 13 departamentos, con unaproduccin de 419.072 toneladas y un rendimiento de 47. 74 t/ha. Gran parte de laproduccin se destina al consumo en fresco y en menor proporcin a la industriaprocesadora de pasta y salsa de tomate. Debido al menor precio internacional de

la materia prima comparado con el precio del producto en el mercado nacional,gran parte de concentrado y jugo de tomate se importa con esta finalidad(Encuesta Nacional Agropecuaria ENA - CCI - MADR, 2008, Asohofrucol 2001).


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El cultivo de tomate en Colombia viene presentando una fuerte depresin en elrea de siembra y en el rendimiento promedio, causado por el creciente aumentode problemas fitosanitarios, mercado inestable y alto costo de insumos.

El perforador del fruto,Neoleucinodes elegantalis (Guene) (Lepidptera:Crambidae), es la plaga ms importante en la produccin de tomate en Colombia.Junto a otros insectos plaga como el cogolleroTuta absoluta , la mosca blancaBemisia tabaci , Trialeurodes vaporarioum y la mosca del ovario Prodiplosis longifila. Las enfermedades tambin demandan altos costos de produccin (5,0 57,0%), relacionados con la compra y aplicaciones de agroqumicos. El agricultousa de manera excesiva, estos agroqumicos lo cual deteriora la calidad de lahortaliza y causa serios disturbios al ambiente, afectando los polinizadores y losenemigos naturales lo que incrementa las poblaciones del pasador y las prdidaseconmicas. Esta situacin tambin afecta la salud de los consumidores y delpersonal que labora en esta explotacin hortcola porque se consume el fruto enfresco y muchas veces sin respetar los tiempos mnimos requeridos entre lasaplicaciones y la distribucin en los mercados (Secretara de Agricultura y Pescadel Valle SAPV, 2007; FAO/ OMS, 1993).

N. elegantalis es un insecto de origen neotropical, ampliamente distribudo enCentro y Sur Amrica (Capps, 1948). En pases como Estados Unidos, Chile yPer es una plaga cuarentenaria (ICA y SOCOLEN, 1998; Servicio Agrcola Ganadero, Divisin Proteccin Agrcola, 2005; Senasa, 2005).

En Colombia, Restrepo, Vallejo y Lobo (2006), reportaron prdidas en tomate de60,3%, mientras que en Brasil Picanoet al., (1998) reportaron prdidas del

76,9%. Marcano (1990), expres que en Venezuela el 40.7% de frutos afectadosocurre en poca de lluvias (en agosto) y menores (5.09%) en la poca seca (enmarzo y abril).


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Desde el punto de vista entomolgico, los hbitos del insecto hacen que el controqumico sea ineficiente. La larva se desarrolla dentro del fruto y el dao semanifiesta con la maduracin de los mismos (Salinas, Vallejo y Estrada 1993). E

excesivo uso de insecticidas y su aplicacin tipo calendario (dos a tres veces porsemana), se ha generalizado. El uso indiscriminado e intensivo de insecticidasaltamente peligrosos (organofosforados, carbamatos y piretroides), induce a losinsectos de importancia secundaria se tornen de categora primaria por la presinpermanente de pesticidas, favoreciendo que estos insectos adquieran resistenciaen las generaciones futuras.

Neoleucinodes elegantalis presenta especificidad de enemigos naturales,variaciones en hbitos de oviposicin, comportamiento de la larva en relacin conla solanacea hospedera (Vifaraet al., 1999; Serranoet al ., 1992).

Las especies silvestres de tomate son fuentes importantes de genes para laresistencia gentica a los insectos plaga.

En el caso del tomate, existen numerosas especies silvestres del gneroSolanum que son consideradas como un importante recurso para generar variabilidad

gentica en los programas de mejoramiento (Casas,et. al ., 2003)

Los niveles de resistencia de los actuales cultivares de tomate no son adecuados,que permitan disminuir significativamente la cantidad de plaguicidas aplicados acultivo de tomate, situacin que amerita el desarrollo de conocimientos quepermitan obtener a futuro, cultivares de tomate con resistencia a las principalesplagas.

La Universidad Nacional de Colombia Sede Palmira, a travs del ProgramaMejoramiento Gentico, Agronoma y Produccin de Semillas de Hortalizas hdesarrollado cultivares nacionales con caractersticas sobresalientes en sucomportamiento agronmico y de calidad.


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La introgresin de genes de resistencia de materiales silvestres a cultivados(Salinas et al ., 1993; Parraet al., 1993; Restrepo, Vallejo y Estrada 2006) permitirobtener a mediano plazo genotipos con la resistencia a este insecto plaga sincomprometer caractersticas en cuanto a tamao de fruto, color y peso.

Esta investigacin tuvo como objetivo general, contribuir a la obtencin dgenotipos de tomate S. lycopersicum con resistencia al pasador de frutoNeoleucinodes elegantalis (Guene). Como objetivos especficos se propusieron:

Avanzar poblaciones en primer y segundo retrocruzamiento (RC1, RC2) alas generaciones tercer y cuarto retrocruzamiento (RC3, RC4).

Evaluar la resistencia al pasador del frutoN. elegantalis y la calidad de losfrutos en poblaciones RC3, RC4 y en generaciones de cruzamientos encadena, en condiciones de campo.

Seleccionar genotipos que presenten resistencia alN. elegantalis y confrutos de tamao, peso, formato y color adecuados para el mercado enfresco.


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1. MARCO CONCEPTUAL

1.1. Generalidades del tomate Solanum lycopersicum L.

1.1.1 Origen y distribucin

Segn Tavares de Mello (SF), el tomate es una de las hortalizas ms difundidasen el mundo y la de mayor valor econmico. Existen diversas opiniones acerca decentro de origen de esta especie. Tiene su centro de origen en la zona oeste deAmrica del Sur, entre el norte de Chile y sur de Colombia, donde crece en forma

silvestre, al igual que todas las otras especies del reducido gneroSolanum (antes Lycopersicon ). Fue llevada al viejo mundo por los conquistadores a travsde Espaa en el ao 1500 y la ruta de migracin en el viejo continente fue desdeel Mediterrneo hacia el norte del continente. Las formas botnicas silvestres yms ancestrales de las cuales descienden los cultivares modernos, son nativas dela regin andina, en una faja de 300 km de ancho, limita al Sur con Chile, por lo30 de latitud, al norte por el Ecuador, al este por la cordillera de los Andes y aoeste por el Ocano Pacfico (hasta las islas Galpagos). La primera descripcindel tomate, fue publicada por el italiano Pier Andea Mattioli, en la edicin dherbario de 1554, lo denomin "pomi doro" (manzana dorada), origen del actuanombre italiano "pomodoro" (Warnock, 1988).

Los tomates fueron domesticados en Amrica, sin embargo, el sitio original dondeesto ocurri se desconoce. Los primeros acontecimientos de domesticacin hansido poco estudiados (Peralta y Spooner, 2007). Dos hiptesis se han propuestopara definir el sitio donde estos eventos ocurrieron: uno peruano y el mexicano.


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Aunque la prueba definitiva para el tiempo y lugar de la domesticacin sedesconoce, se presume que es Mxico la regin ms probable de ladomesticacin, y Per como centro de diversidad para los parientes silvestres

(Larry y Joanne, 2007).S. lycopersicum variedad Cerasiforme se cree que es elancestro del tomate cultivado, basada en su amplia presencia en Amrica Centraly la caracterstica de poseer una flor con un estilo corto (Spooneret. al ., 2003); sinembargo, recientes investigaciones genticas han demostrado que las plantas defrutos cerasiformes son una mezcla de tomates silvestres y cultivadas en lugar deser "ancestrales" de los tomates cultivados (Nesbitt y Tanksley, 2002).

Desde Mxico el tomate (derivado de tomatl lengua Nahua de Mxico), fue llevada Europa a inicios del siglo XVI, donde fue considerada como planta venenosa pola presencia de tomatina, un alcaloide presente en sus hojas y frutos inmaduros.Por esto, inicialmente se us slo como planta ornamental y en el siglo XVIII, sincorpor como un ingrediente culinario ms, al comprobarse la inocuidad dealcaloide, pas a constituirse en un producto central en la alimentacin de paseseuropeos, en especial los de la zona mediterrnea. En la actualidad, es unaespecie de gran y creciente importancia en el mundo, donde se destacan China y

Estados Unidos como los pases de mayor superficie cultivada y, al mismo tiempocomo ejemplos de su amplia distribucin actual. La primera receta napolitanapublicada que se conoce para preparar "salsa de tomate al estilo espaol", datadel ao 1692 (Tavares de Mello, SF).

1.1.2 Clasificacin taxonmica

La clasificacin filogentica de las solanceas ha sido recientemente revisada y elanterior gneroLycopersicon (Miller, 1754) se integr al nuevo gneroSolanum con su nueva nomenclatura.


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Solanum seccin lycopersicum incluye el tomate cultivado( antes Lycopersicon esculentum) y 12 especies silvestres.Solanum lycopersicum es la nica especiedomesticada (Peralta et al ., 2006). El tomateSolanum lycopersicum L es una

planta dicotilednea, perteneciente a la familiaSolancea y al gneroSolanum .

1.1.3 Nomenclatura para tomate

En la nomenclatura binomial un nombre se compone de dos partes, la primera serefiere al gnero y la segunda, al epteto, se refiere a las especies, seguidos por el

autor (s) del nombre. En el Cuadro 1 se registra la nueva nomenclatura para lasespecies del anterior gnero Lycopersicon esculentum (Peralta y Spooner,2006).

1.1.4 Tomate Solanum lycopersicum Cultivar UNAPAL-Maravilla

Esta variedad de tomate tipo chonto fue desarrollada por el Programa deInvestigacin Mejoramiento Gentico y Produccin de Semillas de Hortalizas dla Universidad Nacional Sede Palmira, el cual se destaca por tener mayorrendimiento y produccin por planta, fruto firme, precoz, consistente y pesadopermitiendo la manipulacin durante el proceso de cosecha y poscosecha,caractersticas que satisfacen los requerimientos de los intermediarios.

La floracin se inicia tempranamente. La primera inflorescencia en la plantaaparece entre los 25 30 das a una altura de 25 cm, rasgo que la diferenciafcilmente de otras variedades comerciales de su tipo. La planta produce enpromedio 12 racimos (ocho de ellos en el eje principal), con cinco a seis frutoscon un peso promedio de 150 g.


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Es una variedad muy productiva con la que se pueden lograr rendimientos encampo muy superiores a los promedios nacionales que oscilan entre 27 a 30 t/ha,a pesar de ser altamente susceptible a los limitantes patolgicos como pasador delfrutoNeoleucinodes elegantalis (Estrada, et al ., 2004).

1.1.5 Tomate Silvestre Solanum habrochaites Knapp & Spooner

Se distribuye en la vertiente occidental de los Andes desde el centro de Ecuadorhasta el centro de Per, en ocasiones crecen en formaciones de lomas, en el nortede Per, en una variedad de tipos de bosque, desde los bosques de premontanohasta los bosques secos, en rangos de 400-3600 m de altitud.

Se distinguen dos formas:S. habrochaites formaglabratum y typicum que difierenen morfologa y distribucin. La formaglabratum se cruza sin dificultad y en ambasdirecciones con el tomate cultivado. Se caracteriza por sus tallos, hojas y frutosmenos pubescentes y flores de menor tamao. El rea de distribucincorresponde a la zona sudoccidental de Ecuador y Norte de Per (Esquinas-Alczar y Nuez, 1995).


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Cuadro 1. Listado de la nueva nomenclatura de las especies de tomate y sus parientes silvestres (con equivalentes en el anteriorgnero Lycopersicon ), color de fruto, sistema de cra y distribucin.

Nombre Nuevo Equivalente Lycopersicon

Color del fruto Sistema de cra Distribucin (m)

Solanum Iycopersicoides Dunal

Lycopersicon Iycopersicoides (Dunal inDC.) A. Child ex J.M.H.Shaw

Verde-amarilloal madurar,negro cuandoest maduro

AutoincompatibleAlgama

En Sur de Per a noroeste de Chile en laderas delos Andes sobre tierras secas laderas rocosas,entre 2900-3600 m de altitud.

Solanum sitiens I.M.Johnst.

Lycopersicon sitiens (I.M.Johnst.) J.M.H. Shaw

Verde-amarilloal madurar,negro cuandoest maduro


En las laderas andinas al noroeste de Chile entre2350-3500 m. en laderas pedregosas yquebradas secas.

Solanum juglandifolium Dunal

Lycopersicon ochranthum (Dunal) J.M.H. Shaw

Verde aamarillo-verde


En los bosques de montaa en el centro deColombia (Cordillera Central y Occidental) hastael sur de Per (Departamento de Apurimac; 1900-4100 m.

Solanum ochranthum Dunal

Lycopersicon juglandifolium (Dunal)J.M.H. Shaw

Verde aamarillo-verde


Normalmente una planta en zonas abiertas ybordes de caminos o las orillas de los claros delbosque; nororiente de Colombia (Departamentode Santander) al Sur de Ecuador en las trescordilleras, 1200-3100 m, a veces se producen enel pramo en el Sur de Ecuador

Solanum pennellii Correll

Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy

VerdeNormalmenteautoincompatible,algunasautocompatibles

En Norte de Per (Piura) a Norte de Chile(Tarapac) en las tierras ridas laderas rocosas yzonas arenosas desde el nivel del mar hasta 3000m.

Solanum habrochaites S. Knapp and D.MSpooner

Lycopersicon hirsutum Dunal

Verde conrayas verdeoscuro

Normalmenteautoincompatible,

En variedad de tipos de bosques, desde los depremontano hasta los bosques secos en lasladeras occidentales de los Andes desde el centrode Ecuador hasta el centro de Per, entre 500-2500 m de altitud.


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Solanum chilense (Dunal) Reiche

Lycopersicon chilense Dunal

Verde a verdeblanquecinocon franjasprpura


En la vertiente oeste de los Andes desde eldepartamento de Tacna en el sur de Per hasta elNorte de Chile, en zonas muy ridas, planiciesrocosas y desiertos costeros desde el nivel delmar hasta los 2000 m.

Solanum huaylasense Peralta and S. Knapp

Parte de Lycopersicon peruvianum (L.) MillerLycopersicon peruvianum (L.) Miller

TpicamenteVerde conrayas verdeoscuro

TpicamenteautoincompatibleAlgama

En las laderas rocosas del Callejn de Huaylas, alo largo del ro Santa en el departamento deAncash, Per y en la cuenca del Ro Fortaleza enriberas adyacentes, desde 1700-3000 m.

Solanum peruvianum L. Lycopersicon peruvianum (L.) Miller

Por lo generalverde a verde-blanco, a vecesencendidode prpura


En las formaciones de lomas y en ocasiones enlos desiertos de la costa central de Per al Nortede Chile, desde el nivel del mar hasta los 600 m.En ocasiones se produce una semana en losvalles de los ros costeros.

Solanum corneliomuelleri J.F.Macbr. (1 razageogrfica: Misti nr.Arequipa)

Parte de Lycopersicon peruvianum (L.) Miller;tambin conocido comoL. glandulosum C.F. Mull

Por lo generalverde a verde-blanco, a vecesrojo de colorprpura


Prximo a las elevaciones ms altas en lavertiente oeste de los Andes desde el centro(cerca de Lima) hasta el Sur de Per, a veces seencuentra en las pendientes ms bajas en losbordes de los deslizamientos (huaycos) hacia laparte Sur en una gama de especies; entre 400,1000-3000 m de altitud.

Solanum arcanum Peralta (4 razasgeogrficas :'humifusum', lomas,

Marafion, Chotano-Yamaluc)

Parte de Lycopersicon peruvianum (L.) Miller

Normalmenteverde oscurocon rayas

verdes

Normalmenteautoincompatible,algama, rarasautocompatible

autgamas,facultativosalgama

En la zona Costera y en los valles interandinosen el Norte de Per, entre 100 a 2500 m. Seproduce en lomas, quebradas secas y laderas

secas y rocosas.

Solanum chmeilewskii (C.M. Rick, Kesicki,Fobes and M. Holle)

Lycopersicon chmeilewskii C.M. Rick,

Por lo generalverde, con

Autocompatible,facultativo En la zona Andina alta y seca del Departamento


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D.M. Spooner, G.J.Anderson and R.K.Jansen

Kesicki, Fobes and M.Holle

rayas verdeoscuro

algamas de Apurimac en el Sur de Per hasta el Norte deSorata en Bolivia, entre 2300-2880 m de altitud.

Solanum neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson and R.K.Jansen

Lycopersicon parviflorum C.M. Rick, Kesicki, Fobesand M. Holle

Normalmenteverde oscurocon rayasverdes

Autocompatible,altamenteautgamas

Sur de Per (Departamento de Apurimac) hasta elSur de Ecuador (Departamento de Azuay) envalles interandinos secos entre 1950-2600 m. Amenudo se encuentra sobre sitios rocosos y aorillas de los caminos.

Solanum pimpinellifolium L.

Lycopersicon pimpinellifolium (L.) Miller Rojo

Autocompatible,autgamas,Facultativoalgamas

Al parecer nativo de las zonas costeras desde elcentro de Ecuador hasta el centro de Chile entre0-500 m.

Solanum Iycopersicum L.

Lycopersicon esculentum Miller Rojo

Autocompatible,autogamas,Facultativoalgamas

Se conocen formas cultivadas; en todo el mundoen una variedad de hbitats.

Solanum cheesmaniae (L. Riley) Fosberg

Lycopersicon cheesmaniae L. Riley

Amarillo,naranja

Autocompatible,exclusivamenteautogamas

Endmica de las Islas Galpagos, en Ecuador,desde el nivel del mar hasta 500 m.

Solanum galapagense S.C. Darwin andPeralta

Parte de Lycopersicon cheesmaniae L. Riley

Amarillo,naranja

Autocompatible,exclusivamenteautogamas

Endmica de las Islas Galpagos, en particular delas islas occidentales y meridionales, en sumayora ocurren en la costa de lava dentro de 1 mde la marea alta dentro de los lmites del agua demar (muy tolerantes a la sal), pero tambin

ocasionalmente en el interior, por ejemplo en lasladeras del volcn en Isabela y Fernandina.Fuente: Peralta, Knapp y Spooner (2006); Spooner et. al ., (2003, 2004, 2005).


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La forma typicum presenta incompatibilidad unilateral con el tomate cultivadoobteniendo semilla solo cuando se emplea aS. lycopersicum como parentalfemenino. Se caracteriza por sus tallos hojas y frutos ms pilosos. Flores de mayor

tamao y la corola posee menos divisiones que el tomate cultivado. Presentamayor variacin y distribucin amplia, se encuentra principalmente en los valleelevados del Sur de Ecuador y en la zona Norte y Centro de Per (Nuez,et al .,1996).

Solanum habrochaites produce flores y frutos durante todo el ao (Knapp ySpooner, 1999). La polinizacin es una etapa crtica que necesita temperaturasespecficas, para que sea efectiva requiere de 13-24C en el da y 15.5-30C en lanoche (Jones, 1998). Para que la formacin del fruto sea rpida y alcance sumaduracin requiere temperaturas entre 24-28C (Spo oner et. al., 1993). Lasformas silvestres presentan un mayor nmero de flores por racimo (Vallejoet al. 1994), carcter que podra ser interpretado como un indicador de la productividadpotencial.

1.1.6 Limitaciones en los cruzamientos interespecficos

Entre 1948 y 1995, Rick realiz 17 expediciones en la regin Andina, en zonas deColombia, Ecuador, Per y Chile. Su investigacin en tomates silvestres, llevada acabo tanto en la Universidad de California (Davis) como en la regin nativa (ex site in situ), describi una gran variacin en los sistemas de unin dentro de lamisma y entre distintas especies.

Los estudios de polinizacin llevados a cabo por Rick y colaboradores en Perestablecieron el estado de las barreras de reproduccin interespecfica en tomate.


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Las especies autgamas, como S. neorickii, S. cheesmaniae y S. galapagense ,tienen rasgos florales que promocionan la autopolinizacin, y consecuentementebajos niveles de diversidad gentica, mientras que las especies algamas S.

chilense, S. juglandifolium, S. ochranthum, S. lycopersicoides , y S. sitiens sontotalmente autocompatibles, poseen flores grandes y vistosas, y son altamenteheterocigotas (Aldanaet. al ., 2007, Chetelat y Wentao, 2009).

Las especies, en particular S. pimpinellifolium y S. habrochaites , utilizan unsistema de unin facultativo, con tasas variables de endogamia y cruzamientoexterno. Observaron una fuerte tendencia geogrfica: poblaciones del centro dedistribucin son predominantemente de cruzamiento externo, mientras quepoblaciones marginales tienden hacia la endogamia, con cambioscorrespondientes en la morfologa floral y prdida de autoincompatibilida(Chetelat y Wentao, 2009)

En la familia Solanaceae, la incompatibilidad unilateral (UI) es un fenmeno drechazo o respuesta negativa del estilo frente al polen que ocurre principalmentecuando las especies autocompatibles son usadas como donantes de polen encruzamientos con especies autoincompatibles emparentadas (la regla SI x SC).En las plantas de la familia Solanaceae, presentan autoincompatibilidadgametoftica (SI) basados en el gen S-RNase. A nivel gentico, la compatibilidades controlada por el locusS y el polen es rechazado cuando su haplotipoS es elmismo que uno de los dos haplotiposS expresados en el pistilo diploide. A nivelpoblacional, SI promueve los cruzamientos externos, manteniendo as laheterocigosis (Chetelat y Wentao, 2009).

La variacinintra especfica en los sistemas de unin ofrece un material de estudiode los cambios genticos subyacentes. Por ejemplo, los cruzamientos entrebiotipos autocompatibles (SC) del norte y del sur, deS. habrochaites puedenrevelar cambios en la incompatibilidad unilateral (UI) que acompaa la interrupciindependiente de la SI en cada grupo (Chetelat y Wentao, 2009).


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A nivel bioqumico, la compatibilidad es controlada por genes del locusS separados y expresados en polen (el gen F-box del locusS (SLF)) y pistilo (el genS-RNase ) (Bedinger,et al ., 2009)

Cuando las polinizaciones interespecficas son exitosas en una direccinsolamente; el fenmeno se conoce como incongruencia unilateral oincompatibilidad (UI). El tomate cultivado,S. lycopersicum , acepta el polen detodos los miembros del clado de tomate, mientras que los pistilos de las especiessilvestres S. arcanum, S. chmielewskii, S. habrochaites, S. pennellii, S. chilense yS. peruvianum , rechazan el polen procedente de la especie cultivada. En losestudios de rechazo del tubo polnico durante UI, encontraron que hay al menosdos modos de rechazo del polen interespecfico rpido (en 15% del reasuperior del estilo) y lento (en la mitad inferior del estilo). Las barreras UI apareceen las ltimas etapas de desarrollo del pistilo (Bedinger,et al ., 2009).

Estudios genticos implican directamente el locusS con UI, pero el papel de lasprotenas de SI es complejo. Los genes SI en UI incluyendo aquellos que codificanSRNases y protenasHT en especies silvestres de tomate.

El modo UI (rpido o lento) no es necesariamente requerido para altos niveles deexpresin de S-RNase. Las dos familias de genes ricos en asparaginaHT , HT-A yHT-B , estn fuertemente asociados y mapeados a un QTL de UI en el cromosoma12. Mientras queHT-A es funcional en todas las entradas de tomates silvestres, elgen HT-B contiene una mutacin puntual que debera eliminar la expresin entodas las entradas probadas de S. habrochaites , independientemente de si lasplantas fueran autocompatibles o autoincompatibles. Anlisis de protemicaapoyan esta conclusin. Por tanto, aunque el locusS est probablementeinvolucrado en algunos sistemas UI de la SeccinLycopersicon , este cladotambin ofrece la posibilidad de destapar mecanismos totalmente nuevos quecreen barreras de reproduccin interespecficas (Bedinger,et al ., 2009).


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La especie silvestre,S. habrochaites forma glabratum (citado comoL. hirsutum f.glabratum) est citada como fuente de resistencia a artrpodos (Barbosa y Maluf,1996) y en particular a la polilla del tomateTuta absoluta ( citado como

Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick)), especialmente en PI 134417 (Azevedo et.al., 2003; Gilardn y Benavent, 1981).

Varios autores discuten la posible asociacin de la resistencia a insectos enS.habrochaites (citado como L. hirsutum f. glabratum) con la presencia de dosmetabolitos secundarios, la 2-tridecanona (Kennedyet al., 1991; Zamiret al.,1984; Malufet al ., 2001) presente en los tricomas glandulares, Eigenbrode yTrumble, (1993); Barbosa y Maluf (1996) informan una heredabilidad en sentidamplio de 0,610,18 para la 2-TD y sugiere que la seleccin por la misma podraser efectiva como criterio de seleccin indirecta para la resistencia a artrpodos; yla alfa-tomatina, que est presente en toda la planta, incluso en los frutosinmaduros (Malufet al ., 1997).

Con respecto a la polilla del tomate, al analizar poblaciones F1 y F2 deS.lycopersicum (citado como L. esculentum) cv. Uco Plata por PI 134417, seobserv una correlacin simple negativa pequea pero significativa (r=-0,326P=0,025) entre el grado de infestacin y el nivel de tridecanona (Pocovet al.,1996) y (Gilardn et al., 1996). Estos resultados permiten atribuir sloparcialmente, la resistencia a la alta concentracin de 2TD (Grayet. al ., 1999).

La densidad de tricomas vara dependiendo de la especie y el tipo de tricoma. Enla tabla 1 se presenta la densidad de tricomas presente en el gneroSolanum.


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Es la plaga ms importante del cultivo del tomate. Inicia su ataque en los bordesdel cultivo, posteriormente coloniza la totalidad del mismo. Las hembras deinsecto son las que ovipositan al inicio de la floracin del cultivo y con la formaci

de los primeros frutos. Es una plaga directa porque se alimenta y destruye losfrutos de la planta y segn el ICA (1998) se cataloga como plaga cuarentenariapara Colombia. Adems, es una plaga difcil de controlar, lo que incrementa loscostos de produccin.

El ciclo biolgico deN. elegantalis es de 53 a 57 das. En estado de huevo de 4 a5 das, en estado larval 25 das, para el estado de prepupa 2 a 3 das, pupa 13das y en adultos el promedio depende del sexo: en los machos es de 3 a 5 das ypara las hembras de 6 a 7 das (Bonilla, 1995; Casas, 2008) (Figura 1).

Figura 1. Ciclo biolgico deNeoleucinodes elegantalis , total de 53 a 57 das.Adaptado de: Bonilla, (1995); Casas, (2008). Fotografas Mardelix Prez


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1.2.4 Biologa y comportamiento

Las hembras ovipositan sobre los frutos pequeos (2 a 3 cm.), preferentemente en

la parte media del fruto. Una vez emerge, la larva penetra en el fruto generalmentepor su parte media e inferior y el orificio de entrada se suberiza similar a unaespinilla, la cual es muy fcil de reconocer y por lo tanto saber si el fruto estdaado. La larva al principio se alimenta de las semillas, pero luego generaliza sudao dentro del fruto y al completar su desarrollo, sale a pupar, deja un orificio quesirve de entrada a otros insectos y microorganismos, los cuales deteriorancompletamente el fruto, formndose una especie de bolsa acuosa. La larva, dobla

sobre si misma parte del fololo o residuos de cosecha unindolos con hilos deseda, empupa de esta forma, lo cual lo hace difcil para localizar en el campo.

En el laboratorio, los adultos mantenidos en jaulas de cra, permanecen inmvilesdurante todo el da, con las alas extendidas hacia los lados y el abdomenlevantado. La primera manifestacin de inicio de actividad, es la extensin deabdomen, lo cual se observa entre las 6 y 7 pm, hora en la que comienza amoverse, ya sea caminando o dando vuelos cortos. El perodo de cpula ocurre

desde las 8 pm hasta las 6 am, encontrndose un mayor nmero de parejascopulando entre las 11 y 12 pm. La oviposicin ocurre desde tempranas horas dela noche (7 pm) hasta la madrugada (6 am) y normalmente ponen ms de unhuevo en cadena. El perodo de emergencia de los adultos est entre las 5 pm y 2am, siendo las horas de mayor emergencia entre las 8 y 10 pm (Marcano, 1992;Casas, 2008).

Marcano (1992), expresa que la duracin de las fases de desarrollo deN.elegantalis criados en tomate, vara con la temperatura, a mayor temperatura sedisminuye el tiempo de desarrollo de las fases de huevo, larva y pupa, es crtica latemperatura de 34,5 C para la fase de pupa porque no se desarrolla, mientrasque la fecundidad es mayor a menor temperatura.


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El dao ocasionado por esta plaga es bastante severo ya que la larva consumeinternamente el fruto y cuando sale a empupar deja un orificio que permite laentrada de otros insectos y microorganismos que deterioran completamente el

fruto. Sus poblaciones son bastante elevadas, en Venezuela particularmente en lapoca de lluvia donde daan hasta un 40,7% de los frutos en el mes de agosto.Las poblaciones ms bajas ocurren en la poca seca para los meses de marzo-abril, aunque reviste cierta importancia ya que pueden llegar a daar hasta un5.09% de los frutos (Marcano 1990).

1.2.5 Umbral econmico de infestacin para N. elegantalis

Debido a que es una plaga primaria que destruye los frutos del tomate y queocasiona dao por encima del 5% de los frutos, puede considerarse deimportancia econmica, por tanto se hace necesario mantener la plaga bajocontrol. El nmero de muestras a tomar, con base al error estndar es de 49(Marcano 1990). Cuando la densidad de poblacin es alta, los frutos pueden serovipositados varias veces. Toledo (1948), reporta infestaciones hasta de 14larvas/fruto (Muoz,et al ., 1991) pero se requiere la presencia de una larva en elfruto para que sea no comercializable (Eiras, y Blackmer, 2003) Figura 2.


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Figura 2. Fruto de tomate afectado por pasador. Fotografa Mardelix Prez

1.2.6 Algunos Mtodos de Control

Son varios los mtodos evaluados para el control en Brasil, Colombia y Venezuelapara el manejo integrado deN. elegantalis en tomate de mesa. Con el manejo dela poda se disminuye en un 50% la infestacin (Silva Junior y Vizzotto, 1986Adems se ha incursionado en la prctica de embolsado de flores y frutos comomtodo de control mecnico (Dazet al ., 2003).

1.2.6.1 Control biolgico de N.elegantalis

La hembra de la especieTrichogramma pretiosum Riley (Berti y Marcano 1991a,1991b, 1995, 1997) parasita huevos con preferencia por las posturas de 2-3 dasde edad de N. elegantalis . Cross (1996), realiz estudios de parasitismo deT.pretiosum en dosis de 33 pulgadas cuadradas/ha/da en tomate de mesa en eldistrito de riego Roldanillo, La Unin y Toro, obteniendo el 78% de frutos sanos ecosecha.


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Como enemigos naturales Dazet al ., (2009) identificaron cuatro Hymenoptera:Bracnidos que parasitan larvas, tres ichneumnidos, un eulofido y un chalcididoque parasitan pupas, un encurtido que parasita huevos-larvas, un

trichogrammtido que parasita huevos y una mosca del orden Dptera, familiaTachinidae que parasita larvas. La bacteria entomopatgenaBacillus thuringiensis que parasita larvas y hongos entomopatgenosBeauveria bassiana, Metarrizium anisopliae y Verticillium lecanii que parasita pupas y el nematodo:Heterorhabditis (Martnez y Alvarez, sf.; Cardona, 2008; Toledo, 1948).

1.2.6.2 Control Qumico.

El uso de insecticidas por los agricultores de tomate es la prctica mscomnmente utilizada; sin embargo, sta resulta ineficiente por cuanto la larva anacer se introduce rpidamente en el fruto, realizando un orificio de entrada casiimperceptible (Clavijo, 1984). Una vez la larva dentro, el orificio de entrada scierra, la larva completa su desarrollo en el fruto y sale cuando est lista paraempupar, realizando un orificio de gran tamao. Los estados biolgicos de la larva

ms vulnerables al contacto con los insecticidas son las larvas neonatas, queantes de introducirse, permanecen expuestas pocos minutos y cuando salen aempupar (Vifara, 1998).

Segn Salinas et. al ., (1993), el control qumico es muy difcil y de cuestionableeficacia dado los hbitos alimenticios del insecto. El control est dirigidoespecialmente a los adultos y larvas recin eclosionadas, utilizando altas dosis deinsecticida con intervalos entre aplicaciones muy cortos creando un grandesequilibrio ecolgico e induciendo una mayor resistencia del insecto plaga yprovocando la disminucin de los enemigos naturales.


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Barbosa y Frana (1996), recomiendan aplicar insecticidas pulverizados, comocarbamatos, y organofosforados quincenalmente, a partir de la aparicin de losprimeros frutos.

1.2.6.3 Control Cultural

Consiste en la modificacin de prcticas de manejo del cultivo para hacer elambiente menos favorable al insecto, afectando as su capacidad de invasin,reproduccin, supervivencia y dispersin con el fin de reducir su poblacin

(Cardona, 2008).

La recoleccin de todos los frutos afectados, tanto en la planta como del suelo,para posteriormente ser incinerados lejos del cultivo. Adems, de realizar elcontrol de malezas que puedan hospedar el insecto son las recomendacionespropuestas por Reyes (1976).

De Souza (1985), recomienda plantar tagetes (Tagetes sp), junto a los cultivos detomate para evitar el ataque de N. elegantalis. Tambin aconseja realizaraspersiones de polvo decis mezclando con azufre en polvo, bien finos, enproporcin 1:1. Alvarezet. al., (1992), estudiaron dos formas de captura de adultosde N. elegantalis: una feromona sexual natural y una trampa de luz. El atrayentesexual result ser mucho ms efectivo que la trampa de luz (relacin 14:1). Estosresultados evidenciaron la importancia de producir feromonas sintticas para unamejor disponibilidad y efectividad (Salaset. al ., 1992).

Segn Salinas et. al., (1993), las prcticas de control biolgico y microbiolgicodeben complementarse con medidas culturales como son:

Destruir los residuos de cosecha y de las labores de deschuponada ydeshoje.


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Sembrar uniformemente en el lote, evitando de este modo siembrasescalonadas.

Realizar oportunamente todas las labores de mantenimiento del cultivo comoaplicaciones de riego, fertilizacin, proteccin con fungicidasdeschuponada, amarre, etc.

Realizar un monitoreo permanente del estado del cultivo para advertiroportunamente la llegada de cualquier plaga.

Recoleccin tanto de frutos cados como los que se encuentran en lasplantas infestadas por el insecto y su posterior destruccin (Incineracin y/oenterramiento), e igualmente de arvenses que puedan hospedar al insecto.

1.3 RESISTENCIA VARIETAL

La informacin acerca de cultivares que pudieran tolerar o resistir el dao de losinsectos sin sufrir una severa reduccin de los rendimientos se remonta a mas dedos siglos atrs. En 1785 haba informes acerca de las posibilidades de contar con

cultivares de trigo resistentes a la mosca de Hesse,Phytophoga destructor (Say).Sin embargo, el primer caso probado y bien documentado de resistencia fueconocido a travs de Lindley en l831 cuando se encontr que la variedad demanzana Winter Majetin era resistente al fidoEriosoma lanigerum (Hausm). Otrocaso conocido y bien documentado de un cultivar resistente es la resistencia de lavid americana a la filoxera,Phylloxera vitifoliae (Fetch) (Howard, 1930).

La resistencia varietal o habilidad de una planta para defenderse del ataque de uninsecto es la mejor forma de control y se debe a la accin individual o conjunta detres mecanismos de defensa de la planta denominados antibiosis, antixenosis ytolerancia (Cardona,et al ., 2004).


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Es un mtodo considerado como ideal porque proporciona un mecanismo naturalde represin contra la plaga. Una vez logrado, requiere un mnimo de intervencinhumana para conseguir mantener las poblaciones de insectos por debajo de sus

niveles de dao econmico. Estrada, (2002) expresa que la resistencia varietal esla explotacin deliberada por el hombre de las leyes de adaptacin y seleccinnatural.

El conocimiento de los insectos, la relacin con las plantas y de los mecanismosque contribuyen a la resistencia a estos es crucial para el desarrollo de genotiposcon alto rendimiento y resistencia duradera (Sharma, 1994). En vista del limitadoxito en el pasado en el desarrollo de cultivares resistentes a los insectos plagamediante el uso de fuentes conocidas de resistencia, hay una necesidad deidentificar genotipos con mecanismos diversos (genes) e incorporarlos encruzamientos piramidales para aumentar los niveles y la diversidad de las basesde la resistencia.

Segn Cardona (2008), es importante conocer la gentica de la resistencia comolos mecanismos que la gobiernan, con el fin de desarrollar cultivares con una basegentica amplia que minimice el peligro de desarrollo de biotipos. El modo dherencia que rige la resistencia puede ser debido a un gen con varios alelos(resistencia monognicas o monofactorial), oligognica (dos o ms genes mayoresactuando coordinadamente) y polignica un nmero indeterminado de genesmenores). Van der Plank (1968), manifiesta que la resistencia monognica yoligognica se debe a la accin de genes mayores mientras que la polignica a laaccin de genes menores (Cubero, 2003).


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La habilidad combinatoria general de un cultivar para transmitir resistencia sedetermina a partir del promedio de los niveles de resistencia en las plantas F1 y F2provenientes de los cruzamientos en los que se encuentre involucrado el cultivar.

La habilidad combinatoria especfica se refiere a la cantidad de resistenciatransferida por un cultivar en un cruce simple con un solo padre. La medicin dla heredabilidad del carcter de resistencia (variabilidad observada en la progeniede un cruce) se debe a efectos aditivos de genes provenientes de plantasresistentes cuando varios alelos contribuyen a la resistencia o a efectos epistticosde varios alelos; o a efectos simples dominantes o recesivos.

1.3.1 Mecanismos de Resistencia

1.3.1.1 Antibiosis

La resistencia por antibiosis ocurre cuando la planta tiene un efecto adverso en labiologa del insecto. La antibiosis puede deberse a la presencia de factores

qumicos tales como: protenas, toxinas (alcaloides, quetonas, cidos orgnicos),inhibidores (de alpha amilasa, tripsina, proteasas) o de factores fsicos(crecimientos hipersensitivos, tricomas, deposiciones de slice) y protege

la planta porque causa un efecto letal en ninfas impidiendo su desarrollo y causendao al genotipo resistente con este mecanismo. La antibiosis acta como uninsecticida natural producido por la planta para protegerla del insecto. Se presentapor la presencia de alomonas (sustancia que favorecen a la planta) o por laausencia de kairomonas (sustancias que benefician al insecto) (Cardona, 2008;Estrada 2002).


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La antibiosis afecta la biologa de los insectos, causa una excesiva prolongacindel ciclo de vida, o es tan excesiva que el insecto vive muy poco, no lograreproducirse en la variedad resistente para la abundancia de plagas y el dao

posterior se reduce en comparacin con lo que habra ocurrido si el insecto estabaen una variedad de cultivo susceptible. La resistencia antibitica a menudo resultaen aumento de la mortalidad o la reduccin de la longevidad y la reproduccin deinsecto.

La caracterstica ms estudiada de los tricomas de las especies silvestres deSolanum , es su habilidad de conferir antibiosis. Un mtodo tradicional paradeterminar el papel de los tricomas glandulares es el uso de un solvente pararemover los exudados de los tricomas Simmons y Gurr, (2005). Mtodo que hasido utilizado para examinar el efecto de los tricomas glandulares en variasespecies de plagas (Dimock y Kennedy, 1983). Remover los exudados de lostricomas glandulares de las plantas aumenta la supervivencia, disminuye lamortalidad y el atrapamiento; y aumenta la longevidad de la plaga (Anexo 1).

Una metodologa contrastante para determinar el efecto de los tricomas sobre lasplagas es realizar un anlisis de correlacin para identificar los tipos de tricomasasociados con la muerte y/o supervivencia de la plaga. Este mtodo ha sidoutilizado en varias plagas de lepidpteros y en caros, (Anexo 2).

La antibiosis probablemente es conferida por los componentes qumicos de losexudados de los tricomas. Investigaciones posteriores permitieron establecer larelacin entre los tipos de tricomas solos y los componentes qumicos de susexudados.

Dos metil cetonas (2 tridecanona y 2 undecanona) presentes en los tricomas tipoVI de S. habrochaites var. glabratum , estn asociados con numerosos efectosnegativos sobre varias plagas de lepidpteros y hempteros, (Anexo 3).


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Los exudados de los tricomas pueden disuadir o repeler plagas, sugiriendo unefecto antixentico importante para el manejo de plagas. Estudios en especiessilvestres han demostrado que la oviposicin de dpteros, lepidpteros y

colepteros fue menor comparado con el tomate cultivado, (Anexo 4).

Estos efectos se pueden deber a los qumicos presentes en los exudados de lostricomas, entre ellos la presencia de acilazucares en los tricomas tipo IV, quetienen sobre los insectos un efecto deterrente (Gonalves, 2006)

1.3.1.3 Tolerancia

La tolerancia, es la habilidad gentica de una planta para soportar un ataque ysobreponerse a l mediante recuperacin de tejidos o adicin de tejidos nuevosdespus de la destruccin o remocin causada por el insecto, no afecta el insectodirectamente pero permite que la planta se defienda del dao y se recupere delmismo, debido a la capacidad que esta presenta para exhibir menos dao, restituirheridas y recuperar tejidos daados mediante rebrote o reparacin de tejidosafectados. En consecuencia es una planta que pierde menos biomasa que unasusceptible.

La tolerancia es una respuesta de la planta a una poblacin de insectos plaga. Porlo tanto, la tolerancia difiere de la antibiosis y de la antixenosis en la forma en queafecta a la relacin planta-insecto. Antibiosis y la antixenosis causan unarespuesta en los insectos cuando intentan utilizar la planta resistente paraalimento, oviposicin o refugio.


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El uso de variedades resistentes a los insectos, desde el punto de vistaeconmico, ecolgico y ambiental es una ventaja. Los beneficios econmicos seproducen porque los rendimientos de los cultivos se salvan de la prdida de las

plagas de insectos y se ahorra dinero al no aplicar los insecticidas que se hanaplicado a las variedades susceptibles. En la mayora de los casos, las semillas devariedades resistentes a insectos no cuesta ms, o poco ms, que para loscultivares susceptibles. Los beneficios ecolgicos y ambientales derivados deaumentos en la diversidad de especies en el agroecosistema, en parte debido a lareduccin del uso de insecticidas.

El aumento de la estabilidad de la diversidad de especies de los ecosistemas,aumento que promueve un sistema ms sostenible, menos contaminado y conmenor detrimento de los recursos naturales (Teetes, 2004).

En el proceso del mejoramiento para el desarrollo de cultivares resistentes alataque de insectos, el investigador debe considerar un fenmeno que estrelacionado con la resistencia y que si es descuidado pondr en peligro el xito dela identificacin de germoplasma resistente. Este fenmeno es conocido comoseudoresistencia y ha sido aplicado a la resistencia aparente, la cual es elresultado de caracteres transitorios en plantas hospedantes potencialmentesusceptibles. Se pueden distinguir tres tipos de este fenmeno (Granados yPaliwal sf.).


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1.3.2 Tipos de Resistencia Aparente

1.3.2.1 Evasin del hospedante

En cualquier momento una planta hospedera puede pasar por etapas de mayorsusceptibilidad, rpidamente o en un momento en que la poblacin de insectos esreducida o no estn presentes. En estas circunstancias, la planta husped puedeparecer resistente.

Al sembrar el cultivar en un momento en que las poblaciones de insectos son

grandes o mediante la infestacin artificial, se puede verificar si el cultivar eresistente o susceptible (Granados y Paliwal sf.).

1.3.2.2 Resistencia inducida

Este trmino se usa para un incremento temporal de la resistencia como resultado

del mejoramiento artificial de las condiciones de crecimiento de las plantas, poejemplo, un cambio en la cantidad de agua o del nivel de fertilidad del suelo. Sbien esta resistencia inducida puede ser til en los cultivos hortcolas, no debe serconfundida con las diferencias en resistencia que existen entre las plantas mismas(Granados y Paliwal sf.).

1.3.2.3 Escape

An bajo severas infestaciones de insectos su distribucin en el campo no esuniforme.


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En estas circunstancias algunas plantas pueden mostrar menos daos que elpromedio del cultivo, si bien esto puede ser el resultado de una menor infestacinPor lo tanto, hallar una planta no infectada o no daada en una poblacin

susceptible no significa necesariamente que sea resistente; muy probablementesea solo un escape y solamente un estudio detallado de su progenie podr indicarcul es su verdadera reaccin (Granados y Paliwal s.f.).


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2. MATERIALES Y MTODOS

2.1 Localizacin geogrfica

El trabajo de campo se realiz en el Centro Experimental de la UniversidadNacional sede Palmira (CEUNP), ubicado en el corregimiento El Carmelomunicipio de Candelaria, departamento del Valle; con coordenadas 324 latitudnorte y 7626 longitud oeste; 980 m.s.n.m, temper atura promedio de 24C, 69%de humedad relativa y 1406,3 mm de precipitacin media anual durante el perodode duracin del ensayo 2007- 2009 (Acosta, 1997 y Restrepo, Vallejo y Lobo2007).

2.2 Poblaciones utilizadas

Se usaron cuatro poblaciones en primer retrocruzamiento (RC1) y una en segundo

retrocruzamiento (RC2) (tabla 2) Comopadre recurrente se utiliz el cultivarUNAPAL-Maravillay como padre donante las especies silvestres de tomate:S. habrochaites var. glabratum y S. habrochaites var. typicum. Estaspoblaciones fueron obtenidas por el Grupo de Investigacin en Hortalizas de laUniversidad Nacional de Colombia sede Palmira (Restrepo, Vallejo y Lobo, 2007(figura 3).

2.2.1 Avance en generaciones de retrocruzamiento

Obtencin de los retrocruzamientos dos (RC2) y tres (RC3) y cruzamientos encadena (C1).


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Se utiliz un bloque de 17 surcos sencillos con diferente nmero de plantas decada poblacin RC1 y RC2, intercalados con plantas del cultivar UNAPALMaravilla (tabla 2). La distancia entre plantas fue de 0.60 m y entre surcos de 3 m

(anexo 5).

El primer retrocruzamiento (RC1) corresponde a la poblacin obtenida a partir decruzamiento entre el cultivar Unapal MaravillaS. lycopersicum () y el hbridointerespecficoS. lycopersicum () xS. habrochaites ().

El segundo retrocruzamiento (RC2) corresponde a la poblacin obtenida a partirdel cruzamiento entre el cultivar Unapal MaravillaS. lycopersicum () y el primer

retrocruzamiento (RC1) S. lycopersicum () x S. lycopersicum () x S.habrochaites ().

Con el fin de incrementar los alelos de resistencia al pasador se realizaroncruzamientos en cadena entre las plantas 1,3, 4 y 5 (resistentes al pasador) de laspoblaciones de RC1 (PI 134417), (PI 134418), (PI 126449), (LA1624) y RC2 (P134418).

Las flores polinizadas se identificaron con tiquetes, en los cuales se anot elcruzamiento, nmero de planta madre, nmero de planta donadora de polen yfecha.

Los cruzamientos manuales se realizaron con las plantas que presentaron menorporcentaje de dao causado porN. elegantalis de acuerdo a la escala propuestapor Restrepo y Vallejo que se presenta en la Tabla 3 (Restrepo, Vallejo y Lobo,2006).


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Tanto en los retrocruzamientos, como en los cruzamientos en cadena, las florespolinizadas se cubrieron inmediatamente con una bolsa de malla fina. Cuando losfrutos alcanzaron la madurez (entre 30 y 35 das despus de la polinizacin), se

cosecharon, se extrajo la semilla y se ferment durante 24 horas, se lav ydesinfect en una solucin de agua ms hipoclorito de sodio (del 5%) al 2%.

Una vez secas las semillas se empacaron en sobres de papel, se identificaron lospadres, fecha de cosecha de los frutos, nmero de semillas y el cdigo delcruzamiento, autopolinizacin o cruzamiento en cadena segn correspondiera. Enanexo 6 se presenta la metodologa para la obtencin de semilla de tomateSolanum spp. En la tabla 2 se registran los cruzamientos realizados para la

obtencin de semilla RC2 y RC3 a partir de las poblaciones RC1 (PI 134417, PI134418, LA 126449 y LA 1264) y RC2 (PI 134418).

Se efectuaron pruebas de viabilidad de polen en las plantas RC1 y RC2seleccionadas como padres para la obtencin de los RC2 y RC3, debido a la bajaeficiencia en los cruzamientos, quiz porque las clulas madre de los granos depolen estn conformadas por dos genomas con cierto grado de incompatibilidad loque podra originar problemas de apareamiento de cromosomas o de segregacingnica anormal, causando la produccin de granos de polen inviables. Para ello,se colectaron botones florales, se extrajo el cono estaminal y se procedi a latincin con acetocarmn al 1%. Se evaluaron 2000 granos de polen por planta y sedetermin su viabilidad.

El manejo agronmico fue similar al de un cultivo comercial de tomate, coexcepcin de podas de formacin que se dejaron ms de cuatro ramas y laaplicacin de insecticidas que solo se realiz en los surcos del cultivar UNAPALMaravilla.


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Figura 3. Esquema de mejoramiento gentico seguido para la obtencin de laspoblaciones de tomateS. lycopersicum con resistencia a pasador del frutoN. elegantalis mediante retrocruzamiento y cruzamientos en cadena.

2004-BObtencin de los hbridos F1 entre el cultivar

UNAPAL Maravilla (M) y las accesiones silvestres PI 134417, PI134418, PI 126449, PI 127826, PI 126445 y LA 1264

Obtencin de la generacinF2 a partir de: M x (PI

134417, PI 134418, PI126449)

Retrocruzamientos usados para continuar con el proceso demejoramiento: RC1: M x (PI 134417, PI 134418, PI 126449 y LA

1264).

Obtencin de la generacinRC1 a partir de:M x (PI

134417, PI 134418, PI126449 y LA 1264)

Obtencin de la generacinF3 a partir de: M x (PI

134417, PI 134418)

Obtencin de la generacinRC2 a partir de: M x (PI

134418, plantas: P1, P2,P3, P4 y P5)

Obtencin de RC2entre: M x (PI 134417,PI 134418, PI

126449 y LA1264).Obtencin de

RC3 M x (PI 134418),P1, P3, P4 y P5

Cruzamientosen cadena

PrimeraRecombinacin

Obtencin de RC3 entre: M x

(PI 134417, PI 134418, PI126449). Obtencin de RC4entre: M x (PI 134418,plantas

P1, P4)

Cruzamientos

en cadenaSegundaRecombinacin

Obtencindel hbridoF1 entre: Mx (PI134417, PI134418, PI126449 y LA1264)

2005-A

2007-B

2008

2009-A

Prez, Vallejoy Baena

Caracterizacin morfoagronmica de13 accesiones de tomatesilvestreSolanum seccin Lycopersicum y evaluacin de la

resistencia al pasador del fruto 2004- ARestrepo,

Vallejo y Lobo

2005-B

AUTOR DESCRIPCIN AO


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Tabla 2. Poblaciones RC1 y RC2 de tomate utilizadas para avanzar las generaciones deretrocruzamiento.

PoblacionesNm.

deplantas

utilizadas

Descripcin

1. RC1 (PI 134417) 13 (S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum) x S. lycopersicum



4. RC1 (LA 1264) 8 (S. lycopersicum x S. habrochaites var. typicum) x S.lycopersicum

5. RC2 (PI 134418) Planta 1 9 ((S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum) x

S. lycopersicum) x S. lycopersicum 6. RC2 (PI 134418) Planta 3 8 ((S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum) xS. lycopersicum) x S. lycopersicum

7. RC2 (PI 134418) Planta 4 1 ((S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum) xS. lycopersicum) x S. lycopersicum

8. RC2 (PI 134418) Planta 5 8 ((S. lycopersicum x S. habrochaites var. glabratum) xS. lycopersicum) x S. lycopersicum

9. UNAPAL Maravilla 122 S. lycopersicum cv. UNAPAL Maravilla (Genotiposusceptible)

Obtencin de retrocruzamientos tres (RC3) y cuatro (RC4): Se realiz en dosbloques de 17 surcos sencillos con diferente nmero de plantas de cada poblacinde RC2 y RC3 intercalados con plantas del cultivar UNAPAL-Maravilla. Ldistancia entre plantas fue de 0.50 m y entre surcos de 1.5 m (anexo 7) El manejoagronmico fue similar a la primera siembra.

Para la obtencin de semilla RC3 se emascularon flores de las plantas de tomate

UNAPAL-Maravilla (padre recurrente) y se polinizaron con polen obtenido de laspoblaciones RC2: (PI 134417), (PI 134418), (PI 126449) y (LA1264) padrdonante (tabla 3).


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1. Padres donantes: S. habrochaites var. glabratum, accesiones: PI 134417,PI 134418 y PI 126449.

2. Padre recurrente cultivar UNAPAL Maravilla:S. lycopersicum .

3. Cuatro hbridos interespecficos F1.

4. Seis retrocruzamientos: RC3.

5. Dos retrocruzamientos: RC4.

6. Dos poblaciones recombinantes (F2 de RC1 y F2 de RC2) provenientes decruzamientos en cadena.

2.2.3 Variables evaluadas

La evaluacin del dao ocasionado por el pasador se realiz en los frutos de ochoinflorescencias tomadas al azar en cada una de las plantas de las cinco (5)

poblaciones descritas (tabla 2). En cada fruto se evalu el nmero de orificios deentrada, orificios de salida y larvas vivas y/o muertas dentro del fruto. En cadaplanta se midi el peso de los frutos sanos, y se calific su formato de fruto y ecolor del fruto maduro. El porcentaje de frutos afectados por pasador (PFA %) setom como criterio para la calificacin de dao como se aprecia en la tabla 4. En ladeterminacin del porcentaje de frutos afectados por pasador (PFA) no se tuvo encuenta aquellos frutos que solo presentaron orificios de entrada y dentro delmismo no hubo presencia de larvas vivas o muertas ni orificios de salida.Considerando que esta situacin puede estar asociada con efectos de sustanciasantibiticas o con presencia de tricomas en el fruto, se defini como resistencia:


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2.4 Determinacin del formato de los frutos

El formato de los frutos se determin con base en los descriptores para tomate

Solanum spp. (citado como Lycopersicon spp.), propuesta por IPGRI(Internacional Plant Genetic Resources Institute) (1981), la cual consta de cincoformas tomadas en frutos sanos en la madurez:

1. Ligeramente achatado (LA)

2. Redondo

3. Chonto o redondo alargado

4. Ovoide5. Elipsoide o tipo ciruela (anexo 11).

2.5 Anlisis de la informacin.

Se realiz anlisis de varianza con el fin de determinar si haba o no diferencias

significativas entre genotipos para las variables: PFA = frutos afectados porpasador (%), PPF = peso promedio de fruto en gramos y R = porcentaje de frutosresistentes (%). Se hizo comparacin de medias a travs de la prueba de Duncan.

Se hallaron las correlaciones simples de Pearson entre la variable peso promediode fruto y frutos afectados por pasador (%).

El grado de resistencia de cada genotipo se calific de acuerdo con la escala de

evaluacin de dao propuesta en la tabla 3 por Restrepo, Vallejo y Lobo (2007).Se hizo un anlisis descriptivo de la informacin utilizando promedios porcentajes de las variables cuantitativas evaluadas.


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3. RESULTADOS Y DISCUSIN

3.1 Formacin de los Retrocruzamientos RC2 y RC3

Se efectuaron numerosas polinizaciones controladas para obtener lasgeneraciones RC2 y RC3. La eficiencia de cruzamiento estuvo entre el 5 y 22.2 %con un nmero promedio de semillas por fruto entre 12.8 y 36.5 para (PI 1264) y(PI 134418) (anexo 12). Estos valores son bajos debido posiblemente a laincompatibilidad que se presenta al cruzar la especie cultivada conS.habrochaites que pertenece al acervo gentico secundario.

Para la RC2 (S. lycopersicum () y S. habrochaites var. glabratum PI 134418)se obtuvo eficiencias de cruzamiento entre 9.9 y 11.4% y nmero de semillaspromedio por fruto entre 12.8 y 16.4 (anexo 12). Restrepo, Vallejo y Lobo (2007reportaron eficiencias de cruzamiento entre 0.8 y 2.1% y la cantidad de semillatotal producida entre 33 y 100 para los mismos retrocuzamientos, es posible queestas diferencias adems de las mencionadas en la RC1 se deban a efectosambientales por ser en diferente poca.

La viabilidad del polen proveniente de plantas seleccionadas en la poblacin RC1y RC2 estuvo entre 78 y 87.35% que se puede considerar media, porque parafecundar un gameto femenino, en flores de tomate, se requieren varios gametosmasculinos (Aldana,et al ., 2007). Es probable que la baja eficiencia de loscruzamientos se deba tambin a la produccin de granos de polen inviables.

En el cuadro 3 se presenta el promedio para las variables porcentaje de frutosafectados (PFA), peso promedio de frutos en gramos (PPF) y el porcentaje defrutos resistentes (R), para cada generacin y para las plantas seleccionadas porresistencia a pasador para pasar a la siguiente generacin de retrocruzamiento ode cruzamientos en cadena para incrementar los alelos de resistencia en una solaplanta.


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El porcentaje de frutos afectados en los individuos seleccionados (PFA)comparado con el promedio de la progenie (Cuadro 3) es bajo por cuanto para elavance de un retrocruzamiento a otro solo se seleccion las plantas que

presentaron menos dao por el pasador y si comparamos este valor con elpromedio general obtenido en cada generacin se presenta una diferenciaimportante lo cual demuestra que hay individuos que presentan resistencia decampo al pasador del fruto.

El porcentaje de frutos afectados fue ligeramente inferior en la RC1 (S.habrochaites var. typicum LA 1264), (4,54 %) pero la produccin de semilla en losfrutos provenientes polinizados manualmente fue muy baja, razn por la cual no sepudo avanzar este cruzamiento y el peso promedio de los frutos fue ligeramenteinferior (6.34 g) con respecto a los dems retrocruzamientos deS. habrochaites formaglabratum , lo que demuestra la relacin entre resistencia a pasador con bajopeso promedio de frutos (anexo 13).

Los puntos de entrada no coincidieron con el nmero de larvas vivas o muertasdentro del fruto; al parecer ms de una larva entra por un mismo punto como seobserva en la figura 4; es probable que la cicatrizacin del punto de entrada seatan buena que no se observe a simple vista o con lupa; sin embargo, para lospuntos de salida si se observ que ms de una larva sali por un mismo orificio loque indica que no hay una relacin directa entre orificios de entrada, larvas dentrodel fruto y orificios de salida.


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3.2 Formacin de los Retrocruzamientos RC2, RC3, RC4 y recombinacin depoblaciones.

Las eficiencias de retrocruzamiento, en RC2 (S. lycopersicum () y trespoblaciones de la var.glabratum de S. habrochaites ()), estuvieron entre 19.55 y94.05 % respectivamente (anexo 14) y el nmero promedio de semillas por frutoestuvo entre 37.69 y 65.22. Estos valores aunque difieren a los obtenidos para losRC2 entre 0.8 y 2.1% para eficiencia del retrocruzamiento y entre 0.0 y 100.0 paranmero de semilla total por retrocruzamiento segn Restrepo, Vallejo y Lobo 2007son ligeramente superiores posiblemente se debe a que la incompatibilidad que se

presenta al cruzarse la especie cultivada conS. habrochaites que pertenece alacervo gentico secundario sea menos marcada que en la RC1 o en la F1 oporque se presenta incompatibilidad lenta o rpida a nivel del estigma como loreportan Chetelat y Wentao (2009).

Se obtuvo eficiencias de cruzamiento en los cruzamientos en cadena C1 entreS.lycopersicum () y tres poblaciones de la formaglabratum de S. habrochaites (),entre 5.15 y 10.86 % respectivamente (Anexo 15) y nmero promedio de semilla

por fruto entre 20.6 y 34.4.

Para la RC3 (S. lycopersicum () y S. habrochaites var. glabratum PI 134418)se obtuvo eficiencias de retrocruzamiento entre 1.22 y 3.45% y nmero desemillas promedio por fruto entre 32.5 y 55.25 (anexo 14), es posible que las bajaseficiencias adems de las mencionadas anteriormente, se deban a efectosambientales (alto brillo solar que causa deshidratacin del estigma y del polen) ypor tratarse de condiciones de poca diferente.

En el cuadro 4 se presentan los valores promedios para las variables cuantitativasen los genotipos de tomate evaluados. Porcentaje de frutos afectados en RC2 yRC3 para las plantas seleccionadas vari entre 4.34 y 14.73%.


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Cuadro 5. Valores promedios de los caracteres porcentaje de frutos afectados (PFA), peso promedio de fruporcentaje de frutos resistentes (R) para la evaluacin de la resistencia al pasador en cruzamientos en cadena y eseleccionadas de tomate Solanum seccin lycopersicum.

GENERACINPFA (%) PPF (g) R (%)

Li Ls Prom. Li Ls Prom. Li Ls Pro

1. (PI 134417) x (PI 134418) Planta 5 3,51 23,08 14,07 6,15 27,38 14,70 0 30,0 9,76

2. (PI 134418) x (PI 126449) Planta 4 14,29 75,0 44,64 4,5 18,7 11,6 0 7,69 3,85

3. (PI 134418) x (PI 134418) Planta 4 14,29 30,0 22,14 22,55 25,70 25,63 6,98 10,0 8,49

5. (PI 126449) x (PI 126449) Planta 1 8,05 26,47 15,54 7,51 35,08 17,8 0 20,0 6,38

6. (LA 1264) x (PI 134418) Planta 2 5,17 35,71 20,44 11,54 18,29 14,92 3,45 7,69 5,57

7. (LA 1264) x (PI 126449) 11,11 58,33 24,11 15,7 34,5 29,46 0 33,33 8,0

8. (PI 126449 x PI 134417) 4,0 11,11 7,81 8,43 15,77 11,01 0 11,11 7,41

4 Li. Lmite inferior o dato ms pequeo encontrado en la poblacin. L s. Lmite superior o dato ms alto enconPromedio de la poblacin en la respectiva generacin.


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El coeficiente de variacin para la variable asociada al dao del pasador fue de47.31% lo que demuestra la variabilidad poblacional, como consecuencia delorigen gentico y variacin microambiental asociada a cada planta en particular.

Tabla 6. Estadstica descriptiva y prueba de diferencia mnima significativa paradescriptores cuantitativos en genotipos de tomate seleccionados.

Genotipos Variables

PFA (%) PPF (g) R (%)

F1(PI 134417) 17.24c 39.22e 3.58c

F1(PI 134418) 39.64a 88.65a 0.65

F1(PI 126449) 5.67e 15.82 6.87aF1(PI 134417-18 LA 1264) 3.88e 15.74 5.06

C(PI 134418 x PI 134417) 11.94c 24.02 0.60

C(LA 1264 x PI 126449) 17.99c 54.0 0.69

RC3 (PI 134417) 30.04 81.95a 0.41

RC3 (PI 134418) 28.23 82.74a 0.42

RC3 (PI 126449) 26.13 68.56c 0.50

RC4 (PI 134418) 29.17b 74.67bc 0.48

UNAPAL Maravilla 45.19a 136.03a 0

Promedio 25.67 69.77 1.16C.V. (%) 47.31 30.73 154.88DMS 6.55 11.56 0.973*difieren significativamente (P


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Para la asociacin entre el dao de los frutos y el porcentaje de frutos resistentesas como para el peso promedio de frutos y el porcentaje de frutos resistentes, lacorrelacin es baja y negativa pero significativa por cuanto en la estimacin de

porcentaje aparente de frutos afectados no se incluyen los frutos afectados.

Tabla 7. Resumen de variables cuantitativas correlacionadas en los genotipos de tomateevaluados para resistencia aN. elegantalis 1

Descriptores Coeficiente de correlacin (%)PFA - PPF 0.60176**

PFA - R -0.39779**

PPF - R -0.47895**1difieren **altamente significativo (P


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En un programa de mejoramiento gentico tendiente a la introgresin de genes deresistencia hay que seleccionar no solo las plantas que presentan mayorresistencia sino aquellos genotipos que exhiben caractersticas agronmicas

deseables como precocidad, prolificidad, plantas compactas, caractersticas delfruto como tamao, color y formato, es as como se puede observar el avancegentico logrado en las variables de inters hasta en RC4 como se presenta en elresumen de la tabla 9, figuras 5, 6, y 10 a, b, c y d.

Tabla 8. Avance o retroceso promedio para las variables frutos afectados (%), pesopromedio (g) e ndice de resistencia al pasar de RC1 a RC4 en las plantas seleccionadas.

Donante PFA PPF (g) R (%)PI 134417 g-RC2-RC1 -0.84 9.12 1.95PI 134418 g-RC2-RC1 -5.08 11.86 1.67PI 126449 g-RC2-RC1 -1 -2.93 -14.13PI 134417 g-RC3-RC2 1.3 55.15 -4.84PI 134418 g-RC3-RC2 0.99 54.44 -9.36PI 126449 g-RC3-RC2 0.48 41.49 -0.68PI 134418 g-RC4-RC3 1.85 -29.97 1.19

g-Promedio -0.14

El comportamiento de las plantas seleccionadas (Tabla 9) tanto en las poblacionesde retrocruzamiento como en los cruzamientos en cadena para el dao delpasador se presenta en menor grado en las generaciones iniciales que en losretrocruzamientos avanzados (RC3 y RC4), si comparamos con relacin alparental donante de polen. Sin embargo, si comparamos con el parentalrecurrente (cultivar comercial, UNAPAL-Maravilla) el porcentaje de dao es muchmenor en todas las generaciones y se puede decir que se ha ganado enresistencia, tamao (mediano), peso (74,67g), color (rojo intenso) y formato defruto (tipo chonto) con respecto a UNAPAL Maravilla.


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Se observa el comportamiento del porcentaje

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