Navegación animal

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C omo es bien sabido, la traslación de la Tierra, la inclinación del eje terrestre y las estaciones del año resultantes producen variaciones rítmicas en la conducta animal. Esos cambios afectan, en numerosas ocasiones, a la reproducción y, por tanto, a la perpetuación de la especie. Uno de los fenómenos rítmicos más sorprendentes y espectaculares   desconocido hasta hace algu- nos años    es el de la navegación animal. En primavera y en otoño, las especies migratorias viajan hacia una meta remota y denida. Se cuentan por millones los animales que, siempre en la misma época del año, viajan a través de nuestro planeta. El caribú en los bosques canadienses, el ñu y otros mamíferos en las sabanas africanas, los sapos y tritones en los cursos de agua, las ballenas, salmones y langostas en los mares y miríadas de aves e insectos en el aire. Todos navegan largas distan- cias; siguen el mismo recorrido, año tras año, a lo largo de cientos y miles de kilómetros. La orientación animal ha fascinado desde siempre a los naturalistas, pero este fenómeno ha merecido el interés de la ciencia formal desde hace escasos decenios. Bases genéticas La orientación a distancia plantea varias cues- tiones. ¿Cómo conocen los animales migrato- rios el destino de su viaje y, por tanto, la di- rección del trayecto? ¿Cómo establecen esa dirección? ¿Cómo la ajustan y mantienen? Y, sobre todo, ¿cómo saben que es el momento de cambiar de país o de continente? Las aves migran hacia una meta denida; poseen información genética que favorece el desarrollo de tal capacidad. Se ha compro- bado que los juveniles descendientes de in- dividuos migratorios en cautiverio presentan de forma espontánea, al llegar a la estación apropiada, un estado de “inquietud premi- gratoria” característico: incluso en ausencia de sus mayores, se alinean hacia la dirección de la meta esperada. De ciertos experimentos llevados a cabo con la mariposa monarca y otros insectos migra- torios se desprende que entre los genes res- ponsables del comportamiento migratorio se encuentran los “genes reloj”. Esos genes, que se han mantenido en el curso de la evolución, son los responsables del sentido temporal de los animales. Existen también otros genes, quizá no tan bien conservados, que determinan la direc- ción (vector direccional) de la ruta y el des- tino migratorio de las diversas poblaciones de una misma especie. Cuando las poblaciones intercambian información génica mediante la reproducción, puede cambiar la orientación de la ruta. En otras palabras, la hibridación conere plasticidad a las rutas migratorias de una misma especie. Así sucede en la curruca capirotada (Sylvia atricapilla ). El ave, que me- dra en el norte del continente europeo (sobre todo, en Alemania y países escandinavos), se inquieta llegado el otoño. Escoge entonces una de tres rutas migratorias para pasar el invierno: una parte de la población se dirige a las Islas Británicas; otra viaja hasta el norte de Africa, a través de España; un tercer grupo parte de  Austria y migra hacia el sudeste, hacia T ur- quía e Israel, para recalar en Etiopía y Kenia. En un experimento con currucas en cau- tiverio, se crearon híbridos de poblaciones procedentes de Alemania y Austria. Se observó CONCEPTOS BASICOS En primavera y en otoño, las especies migratorias viajan hacia una meta remota y denida. Para emigrar a través del globo las aves y otros animales utilizan informa- ción procedente del Sol, la Luna y las estrellas, así como del campo magnéti- co terrestre. Se sirven también de sensores internos que controlan su postura y mo- vimiento, amén de un reloj biológico endógeno que sincronizan con el solar. NAVEG A CION ANIMAL  Mediante un reloj biológi co endógeno y la informac ión sensoria l procedent e del eje terrestre, el Sol y las estrellas, el cerebro construye mapas cognitivos que guían el desplazamiento estacional de los animales migratorios María Luisa Fanjul de Moles y Aldi de Oyarzábal 66 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2007

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un excelente articulo de divulgación que señala el comportamiento de los animales durante la navegación por migraciones y su sense magnetico y o forma de orientarse en el espacio

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Como es bien sabido, la traslación de laTierra, la inclinación del eje terrestrey las estaciones del año resultantesproducen variaciones rítmicas en la

conducta animal. Esos cambios afectan, ennumerosas ocasiones, a la reproducción y, portanto, a la perpetuación de la especie. Uno delos fenómenos rítmicos más sorprendentes yespectaculares   desconocido hasta hace algu-nos años   es el de la navegación animal. Enprimavera y en otoño, las especies migratorias

viajan hacia una meta remota y definida.Se cuentan por millones los animales que,

siempre en la misma época del año, viajana través de nuestro planeta. El caribú en losbosques canadienses, el ñu y otros mamíferosen las sabanas africanas, los sapos y tritonesen los cursos de agua, las ballenas, salmonesy langostas en los mares y miríadas de aves einsectos en el aire. Todos navegan largas distan-cias; siguen el mismo recorrido, año tras año,a lo largo de cientos y miles de kilómetros.

La orientación animal ha fascinado desdesiempre a los naturalistas, pero este fenómeno

ha merecido el interés de la ciencia formaldesde hace escasos decenios.

Bases genéticasLa orientación a distancia plantea varias cues-tiones. ¿Cómo conocen los animales migrato-rios el destino de su viaje y, por tanto, la di-rección del trayecto? ¿Cómo establecen esadirección? ¿Cómo la ajustan y mantienen? Y,sobre todo, ¿cómo saben que es el momentode cambiar de país o de continente?

Las aves migran hacia una meta definida;poseen información genética que favorece el

desarrollo de tal capacidad. Se ha compro-

bado que los juveniles descendientes de in-dividuos migratorios en cautiverio presentande forma espontánea, al llegar a la estaciónapropiada, un estado de “inquietud premi-gratoria” característico: incluso en ausenciade sus mayores, se alinean hacia la direcciónde la meta esperada.

De ciertos experimentos llevados a cabo conla mariposa monarca y otros insectos migra-torios se desprende que entre los genes res-ponsables del comportamiento migratorio se

encuentran los “genes reloj”. Esos genes, quese han mantenido en el curso de la evolución,son los responsables del sentido temporal delos animales.

Existen también otros genes, quizá no tanbien conservados, que determinan la direc-ción (vector direccional) de la ruta y el des-tino migratorio de las diversas poblaciones deuna misma especie. Cuando las poblacionesintercambian información génica mediante lareproducción, puede cambiar la orientaciónde la ruta. En otras palabras, la hibridaciónconfiere plasticidad a las rutas migratorias de

una misma especie. Así sucede en la currucacapirotada (Sylvia atricapilla ). El ave, que me-dra en el norte del continente europeo (sobretodo, en Alemania y países escandinavos), seinquieta llegado el otoño. Escoge entonces unade tres rutas migratorias para pasar el invierno:una parte de la población se dirige a las IslasBritánicas; otra viaja hasta el norte de Africa,a través de España; un tercer grupo parte de

 Austria y migra hacia el sudeste, hacia Tur-quía e Israel, para recalar en Etiopía y Kenia.

En un experimento con currucas en cau-tiverio, se crearon híbridos de poblaciones

procedentes de Alemania y Austria. Se observó

CONCEPTOS BASICOS

En primavera y en otoño,

las especies migratorias

viajan hacia una meta

remota y definida.

Para emigrar a través del

globo las aves y otros

animales utilizan informa-

ción procedente del Sol,

la Luna y las estrellas, así

como del campo magnéti-

co terrestre.

Se sirven también de

sensores internos que

controlan su postura y mo-

vimiento, amén de un reloj

biológico endógeno que

sincronizan con el solar.

NAVEGACION ANIMAL Mediante un reloj biológico endógeno y la información sensorial procedente del ejeterrestre, el Sol y las estrellas, el cerebro construye mapas cognitivos que guíanel desplazamiento estacional de los animales migratorios 

María Luisa Fanjul de Moles y Aldi de Oyarzábal

66  INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2007

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   A   L

   D   I   D   E   O   Y   A   R   Z   A   B   A   L

que el vector direccional que determinaba lamigración de los polluelos tomaba un valorintermedio entre el sudoeste y el sudeste. Ellodemostró que los genotipos de la población

alemana y la austriaca eran distintos. Asímismo, se comprobó que los rasgos génicosafectaban a la orientación migratoria de ambaspoblaciones a través de la elección del vectordireccional.

OrientaciónLa elección de una ruta determina la orien-tación del cuerpo y la dirección del desplaza-miento. Estos dos aspectos de la locomociónvarían de forma independiente. Hallamos unclaro ejemplo de ello en algunos crustáceos.Los cangrejos muestran dos tipos de alinea-

miento corporal: en algunas especies, cuandola dirección del desplazamiento cambia, elcuerpo modifica su orientación para alinear-se con la trayectoria; en otras, cambia sólo ladirección de las patas ambulatorias, mientrasel cuerpo mantiene la orientación inicial. Loscambios en la trayectoria que van acompa-ñados de un alineamiento constante (entreel cuerpo y la dirección del desplazamiento)pueden estar orientados por el Sol u otrosestímulos externos. Aunque la posición delastro cambia, los ojos del observador registransiempre la misma dirección de estímulo. Ello

se debe a que la información solar no es la

única que recibe el animal para llevar a cabola locomoción direccional.

El ángulo del cuerpo del animal respecto dela señal de referencia se determina a partir de

dos informaciones sensoriales: el ángulo delcuerpo respecto del Sol y el ángulo del cuerporespecto a la dirección del movimiento. Estaúltima información, de naturaleza interna,proviene de las órdenes motoras que controlanel movimiento de las patas. Existen dos res-puestas motoras, una que ajusta la orientacióndel cuerpo en relación con la dirección dela marcha y otra que ajusta la dirección de lamarcha en relación con el Sol.

Una vez alineado, el animal se hallará listopara partir. Sin embargo, deberá determinarla distancia a la que se encuentra su meta;

tarea nada fácil, sobre todo si el destino seencuentra lejos. Los propios humanos, cuan-do deseamos viajar a un destino remoto ydesconocido, nos valemos de instrumentos deprecisión para no perdernos. En el curso dela historia, los navegantes que han cruzadolos mares para describir nuevos continenteshan utilizado brújulas, sextantes, compasesmagnéticos y otros instrumentos.

Para conocer su posición en el océano, losmarinos de antaño se servían de sextantes ycartas náuticas; mediante compases y brújulascalculaban la trayectoria. A partir de esos datos,

y conociendo la velocidad y el tiempo transcurri-

1. PARA MIGRAR A TRAVES

DEL GLOBO TERRAQUEO las

aves y otros animales utilizan

información procedente del

Sol, la Luna y las estrellas,así como de los campos

geomagnéticos. La orientación

solar resulta fundamental

para adecuar sus funciones

a los cambios estacionales

anuales. La adecuación se basa

en un programa cronométrico

endógeno que se adapta a los

cambios del azimut solar. El

hombre, no obstante poseer

relojes endógenos, ha creado

cronómetros, sextantes,

satélites y otros instrumentos

externos para calcular conprecisión su posición en el

planeta. Así independizado de

los cambios estacionales, puede

viajar en cualquier momento.

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do desde la salida, determinaban la dirección yestimaban el tiempo de llegada a puerto.

Gracias a las teorías de Einstein y al desarro-llo de la física moderna, esa información seobtiene hoy con facilidad mediante los siste-mas GPS [véase  “Nuestro Einstein cotidiano”,por Philip Yam, en IVÓ C,

noviembre, 2005]. Los pilotos aéreos del siglo XX se orientan mediante la información queles proporcionan los satélites artificiales; cal-culan la velocidad, la trayectoria y la posicióna partir de los cambios en la aceleración queregistran los sistemas giroscópicos inerciales.Toda esa información se plasma en los cua-dernos de bitácora.

Un animal viajero no requiere de esos ar-tefactos. A partir de la información que pro-porciona la propia locomoción, el sistema ner-vioso determina la velocidad y el tiempo, yestima así la distancia del trayecto, en analogía

con los instrumentos de factura humana. Deese modo se orientan las hormigas, las abejasy otros insectos. Las hormigas del desierto(Cataglyphis fortis ) determinan la duración desu desplazamiento; la abeja de la India ( Apisdorsala ) calcula la fuerza con la que se despla-za. A partir de esas variables, ambas especiesestiman la distancia recorrida.

Relojes y brújulas biológicasNumerosos animales poseen la capacidad deconstruir mapas sensoriales, de mayor o menorcomplejidad, que les ayudan a orientarse. Se

ha demostrado que las aves poseen mapas cog-

nitivos basados en un sistema de coordenadasanálogo al sistema de longitud-latitud de lanavegación humana. La latitud se determinaa partir de la posición y la altura de las es-trellas o mediante la inclinación del campomagnético.

La longitud es más difícil de conocer. Entre

dos puntos terrestres con la misma latitudexiste una diferencia de tiempo en la salidade los astros debida a la diferencia de longi-tudes. Ello ocasiona un error en la estimacióndel tiempo recorrido, variable que se utilizapara calcular la posición en relación con ladistancia recorrida.

La falta de un criterio seguro para determi-nar la longitud constituyó un grave problemapara navegantes y exploradores humanos hastael siglo XV. Convocado un premio, lo ganó

 John Harrison con su cronómetro, un reloj dealta precisión que compensaba la diferencia

entre el tiempo local y el longitudinal. Desdeentonces, los navegantes calculan la longitudmediante cronómetros de alta precisión.

También los animales utilizan una suertede cronómetros biológicos para compensarlos cambios longitudinales en la posición delos astros. Asimismo, cuentan con un compásbiológico que usan para determinar, a partirde señales internas y externas, la dirección desu propio desplazamiento.

Un compás de orientación correspondea un instrumento mediante el cual se mideuna dirección con respecto a una referencia

espacial. Por botón de muestra: un compás

   A   L

   D   I   D   E   O   Y   A   R   Z   A   B   A   L

2. LA BALLENA ( Megaptera

 novaeangliae) y otros

mamíferos marinos utilizan

la información magnética

de la Tierra para orientar

su natación. Cada año se

desplazan desde las regiones

árticas a las tropicales para

la reproducción y la cría. En

los meses fríos migran hacia

México y Hawai; regresan a

Canadá en primavera y verano.

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magnético determina la dirección con respectoal eje magnético de la Tierra, mientras que unabrújula nos da la dirección con respecto a unpunto cardinal. En términos generales, pues,se puede obtener información direccional apartir de referencias que permitan trazar unsistema de coordenadas en el que un ángulo

defina un vector direccional. Así, un compásbiológico corresponde al “mecanismo” queutilizan los animales para estimar ese vectordireccional.

Los animales se sirven de sensores o recepto-res internos, sensibles a los cambios de posición,para detectar la velocidad y las aceleraciones(linear y angular) producidas por la postu-ra y el movimiento. Hallamos un ejemplo deese tipo de sensores en el aparato vestibular delos vertebrados y los estatolitos y estatocistosde los invertebrados. Existen otros sensores,que detectan los cambios ambientales a partir

de la posición de los astros, el eje terrestre yotras señales externas. Las señales sensoria-les envían al sistema nervioso central (SNC)una información similar a la que los humanosobtienen de los sistemas GPS. Mediante esterefinado sistema de cómputo, “calculan” todaslas variables necesarias para emprender un viajesin contratiempos.

Referencias terrestresLa brújula magnética constituye uno de losdescubrimientos más importantes del ser hu-mano; determina, de forma sencilla, la direc-

ción del eje terrestre. El campo magnético dela Tierra provee una referencia espacial perma-nente que guía el desplazamiento direccional;numerosos animales migratorios lo detectan yutilizan para orientarse.

La sensibilidad magnética varía de una es-pecie a otra. Parece ser que casi todos los ani-males poseen cierta capacidad de adaptacióny de aprendizaje magnéticos. Se ha propuestoque algunas aves migratorias, como las paseri-formes, aplican esa información para escogerlas constelaciones celestes que les orientan enel cielo nocturno. Aunque no se trata de la

única brújula biológica, sí constituye una delas más extendidas.

Por manipulación de las componenteshorizontal y vertical de campos magnéticosartificiales se ha comprobado que las avesmigratorias no distinguen la polaridad norte-sur de un campo magnético. En cambio, sídeterminan, a partir del ángulo de inclinacióndel campo, la dirección norte; es decir, a partirde la componente horizontal del campo (queles proporciona sólo una referencia norte-sur)definen una dirección vertical hacia el norte.

Los datos también experimentales indican

que las aves paseriformes utilizan el campo

magnético para orientarse. Se ha demostra-do, en experimentos de radar, que cuando lasgolondrinas o los estorninos atraviesan cielosnublados, mantienen la orientación merced alvector magnético terrestre. Las palomas men-sajeras se sirven de ese vector para regresar acasa; también guía la migración de la gaviota(Larus delawarensis ).

Las brújulas biológicas encuentran otras re-ferencias en el movimiento que producen elviento, el agua y demás fenómenos ambien-tales. En particular, la dirección del viento.

Las aves nocturnas viajeras como el gavilán( Accipiter brevipes ), privadas de informaciónceleste, vuelan hacia el gradiente eólico.

 Algunas corrientes oceánicas son bastanteconstantes y predecibles. Así, numerosos peces,tortugas y mamíferos marinos detectan la di-rección de flujo oceánico mediante los cambiosque induce el campo magnético terrestre. Utili-zan, asimismo, la energía mecánica que generasu movimiento por el fondo del océano (fric-ción contra el suelo, cambios en la posicióndel cuerpo y de las extremidades, etcétera).Otra fuente de información mecánica externa

es la que ofrece el oleaje al generar corrientesalternativas. Las langostas (Palinurus argus ) yotros crustáceos detectan esos cambios; losemplean, a modo de brújula, para orientarseen su migración estacional.

Referencias celestesUna pulga acuática salta escasos metros dela playa a la línea de mar. Una abeja vuelavarios cientos de metros para alimentarse. Lamariposa monarca, lo mismo que numerososinsectos, migra miles de kilómetros hasta surefugio invernal. Todas esas especies utilizan

una brújula solar para encauzar la trayectoria   C   O

   R   T   E   S   I   A   D   E   P   E   T   E   R   J .   B   R   Y   A   N   T ,

   U   N   I   V   E   R   S   I   D   A   D   D   E   C   A   L   I   F   O   R   N   I   A

3. MARIPOSA MONARCA

( Danaeus plexippus) en

su refugio invernal de los

bosques de Oyamel. Perchea

en una Asclepia, género que

se encuentra en las regiones

montañosas del centro de

México.

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de su viaje. Otras brújulas celestes son lasestrellas y la luna.

Los primeros estudios sobre la brújula es-

telar se realizaron con palomas en cautiverio,instaladas en cielo abierto o en un planetarioartificial. Se demostró que las aves se orienta-ban sólo cuando el cielo estaba limpio de nubesy se veían las estrellas. Ahora sabemos que lasaves reconocen la configuración de los astroscon independencia de la posición (absoluta)de éstos en el cielo, de forma similar a comonosotros, los humanos, localizamos la estrellapolar en la Osa Mayor.

En la orientación estelar parece operar unfactor de aprendizaje que guarda relación conel compás magnético. Algunas aves migra-

torias expuestas a patrones de estrellas, enausencia del compás magnético no muestranalineamiento ni dirección; al someterlas a uncampo magnético, en cambio, se alinean co-rrectamente hacia la meta. Algunos autoresproponen que el vector direccional basado enla forma de las constelaciones no es innato,sino aprendido, en tanto que sí sería congénitala aplicación de la brújula magnética.

La orientación a través de la brújula so-lar se descubrió de forma simultánea en avesy abejas. En experimentos ya clásicos, Karlvon Frish encontró que las abejas utilizaban

referencias visuales, fundamentales para de-terminar la dirección de su trayectoria, quedependían de la posición del Sol; por ejemplo,la luz polarizada. Un cielo nublado ejerce unefecto supresor en el vuelo migratorio de pa-lomas y mariposas; retrasa su regreso a casa.Ese tipo de observaciones avalaban la hipótesisde que el astro constituía una pieza clave enla navegación animal.

En las zonas templadas del hemisferio norte,el Sol suele encontrarse al sur del observador.El Sol sirve, pues de brújula si un animal seorienta hacia él e ignora que la dirección del

astro cambia. Algunas mariposas vuelan hacia

el Sol en otoño en busca de climas cálidos ylo dejan atrás en primavera para volar hacia elnorte y regresar a casa. Cuando el Sol no sedistingue con nitidez, su posición se infiere delos patrones de intensidad, color o polarizaciónde la luz del firmamento.

Numerosos artrópodos utilizan la polariza-

ción de la luz para guiar su desplazamiento.Los mosquitos, las abejas y otros insectos vo-ladores se apoyan en la polarización de la luzceleste para orientarse; detienen el vuelo, siles falta esa información por la presencia denubes o por la posición del Sol.

Dos variables definen la posición del Solrespecto a la Tierra: la altura sobre el hori-zonte y el azimut. La altura corresponde a lacomponente vertical; es nula al amanecer ymáxima al mediodía. El azimut corresponde ala componente horizontal; es el ángulo tendidocon el meridiano por el círculo vertical que

pasa por un punto de la esfera celeste (la posi-ción del Sol en este caso). El azimut define latrayectoria del Sol proyectada en el horizonte;determina la dirección de la brújula solar.

 Aunque el Sol se mueve de forma constante(alrededor de 15o  por hora), la velocidad delazimut no es uniforme a lo largo del horizonte;cambia presto cuando el Sol se halla en su cenit(intersección de la vertical con la esfera celeste,por encima de la cabeza del observador) y, deforma lenta, cuando está en el nadir (puntode la esfera celeste diametralmente opuesto alcenit). La trayectoria aparente del Sol a través

del cielo es una función compleja que dependede la latitud del observador y la estación delaño. En los polos, la velocidad del azimut vienea ser igual a la velocidad de rotación de laTierra (360º en 24 horas o 15o por hora); en elecuador, la trayectoria solar se torna inclinaday la velocidad disminuye.

El azimut cambia también durante el día:es horizontal durante mañana y tarde perovertical al mediodía. Dado que la posición delSol en la bóveda celeste depende de la latitudgeográfica, cuando un animal migratorio semueve de norte a sur, el arco solar que al prin-

cipio de su migración estaba inclinado haciael sur se va haciendo cada vez más verticalhacia el ecuador, inclinándose cada vez máshacia el norte en el hemisferio sur.

 Apenas comenzamos a entender el modoen que los animales compensan esos cambios.Parece que la compensación se lleva a cabomediante mecanismos que modifican la direc-ción de la trayectoria del animal con respectoal Sol. Por ejemplo, si un animal vuela haciael este, durante la mañana se dirigirá hacia elSol, conforme avance el día se desviará ha-cia el lado, de suerte que al mediodía volará

en dirección perpendicular al astro y por la    C   O

   R   T   E   S   I   A   D   E   P   E   T   E   R   J .   B   R   Y   A   N   T ,

   U   N   I   V   E   R   S   I   D   A   D   D   E   C   A   L   I   F   O   R   N   I   A

4. LA GAVIOTA ARTICA

( Larus glaucescens) en vuelo

migratorio.

María Luisa Fanjul deMoles y Aldi de Oyarzábal 

son profesores de la facultadde ciencias de la Universidad

Nacional Autónoma de México.

Fanjul de Moles es catedrá-

tica de fisiología animal. Se

dedica a la neurofisiología y

al estudio de los biorritmos.

Coordina el laboratorio de

neurofisiología comparada de

la facultad de ciencias de la

UNAM. Aldi de Oyarzábal es

biólogo. Posee una maestría

en ilustración de la historia

natural del Colegio Real de

Arte de Londres.

Los autores

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   I   N   V   E   S   T   I   G   A   C   I   O   N    Y

   C   I   E   N   C   I   A

ASI SE ORIENTAN LOS ANIMALES

BRUJULA MAGNETICAEl campo magnético terrestre (flechas naranjas) varía en intensidad y direc-

ción. Horizontal en el ecuador magnético ( línea roja), se va inclinando hasta

los 90 grados en el polo norte magnético y hasta –90 grados en el polo sur

magnético. La intensidad (indicada por la longitud de las flechas) es máxima

cerca de los polos magnéticos y mínima en el ecuador magnético.

El vector magnético terrestre provee una referencia espacial permanente.

Numerosos animales lo detectan y utilizan para orientarse y guiar su despla-

zamiento. Cuando las golondrinas o los estorninos atraviesan cielos nublados,

mantienen la orientación merced a ese vector. Las palomas mensajeras se

sirven del mismo para regresar a casa. También guía la emigración de las

gaviotas.

BRUJULA SOLAR

Numerosos insectos y aves orientan su desplazamiento a partir de la posición del Sol (cuando el astro no se distingue con nitidez, ésta

se infiere de los patrones de intensidad, color o polarización de la luz del firmamento). Dos variables definen la posición del Sol respec-

to a la Tierra: la altura sobre el horizonte y el azimut. La altura es la componente vertical, nula al amanecer y máxima al mediodía. El

azimut, la componente horizontal, define la trayectoria del Sol proyectada en el horizonte; determina la dirección de la brújula solar.

H O R I  Z  O  N   T    E    

T  R  A Y   E   C   T    O   R   

I      A     S      O     L       

VERANO OTOÑO-PRIMAVERA INVIERNO

Sur   Oeste

NorteEste

Sur Oeste

NorteEste

Sur Oeste

NorteEste

VERANO

Norte

AMANECER ATARDECER

Oeste

Sur

Este

MEDIODIA

11 A.M.10 A.M.

10o

11o

13o16

o 24

o 34o

9 A.M.

8 A.M.

7 A.M.

6 A.M.

ALTURA

AZIMUT

SINCRONIZACION DE RELOJES

La brújula solar animal responde en mayor medida al azimut y en menor, a la altura del astro. Pero

la velocidad del azimut no es uniforme a lo largo del horizonte; varía en función del momento del

día, de la latitud y de la estación del año. Para compensar esos cambios azimutales, los animales

cuentan con un programa temporal endógeno o reloj biológico. Sincronizan su reloj (interno) con

el solar (externo), mediante la información que proporcionan los ciclos ambientales asociados a la

rotación o a la traslación terrestre (el ciclo diario de luz-oscuridad, por ejemplo). Adecuan así las

funciones del organismo a los cambios rítmicos del medio.

Para emigrar a través del globo terráqueo las aves y otros animales utilizan información procedente del Sol, la Luna

y las estrellas (brújulas celestes), así como de los campos geomagnéticos (brújula magnética).

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noche lo dejará atrás. ¿A qué mecanismos decompensación nos referimos?

Se ha demostrado que la orientación solar denumerosos animales se basa en un programatemporal endógeno, adaptado a los cambiosen el azimut. Se trata de relojes biológicossimilares a los cronómetros antes mencionados

que utilizaban los marinos.Esos relojes constituyen verdaderos dispo-sitivos fisiológicos. Su localización anatómicase conoce en algunas especies; así, el núcleosupraquiasmático en los mamíferos. Generany regulan el ritmo de varios procesos fisioló-gicos y conductuales. Tales relojes, los ritmoscircadianos, se hallan determinados genética-mente y oscilan con un período independiente,aunque cercano al de las variaciones cíclicasambientales de 24 horas asociadas a la rotaciónde la Tierra.

Puesto que el período de ese reloj interno

no coincide con el solar, externo, el animaldebe obtener información de los ciclos am-bientales asociados a la rotación o a la trasla-ción terrestre para adecuar las funciones delorganismo a los cambios rítmicos del medio.Esos “dadores de tiempo” (zeitgeber ) envían lainformación sensorial cíclica al reloj biológico,que sincroniza el período interno con el deldía astronómico; adecua las funciones cíclicasinternas al tiempo externo.

El ciclo diario de luz-oscuridad es el quesincroniza el reloj biológico con el reloj solar.Cuando el reloj biológico recibe la informa-

ción del tiempo local mediante las señalesprovenientes del período de luz-oscuridad,cambia su velocidad de oscilación: se adelan-ta o atrasa para ponerse en fase, sincronizarsecon el tiempo externo.

Se han ideado experimentos muy diversospara demostrar el papel determinante del relojbiológico en el impulso migratorio. KlausHoffman realizó uno de los ensayos clásicos.Comprobó que el estornino, un ave que migrahacia el este, cambiaba el vector direccional al

sincronizarse con ciclos de luz-oscuridad enlos que el período luminoso comenzaba seishoras después del ciclo luminoso normal (laluz se encendía al mediodía y se apagaba ala medianoche). Una vez sincronizadas con eltiempo local, las aves cambiaban su direcciónde búsqueda hacia el oeste: se encaminaban

hacia el Sol al mediodía, mientras que encondiciones normales se hubieran dirigido a90o  a la izquierda del astro. El experimentoreveló que el estornino ajustaba la brújuladireccional de acuerdo con su tiempo interno.Es decir, el reloj circadiano del animal seadaptaba al movimiento azimutal del Sol.

Existe otro programa endógeno, el reloj cir-canual, que se ajusta a los cambios azimutalesderivados del movimiento de traslación. Estemecanismo circanual persiste, al igual que elcircadiano, en condiciones experimentales con-troladas. Modifica el tiempo, la dirección y la

distancia de la migración de las aves, a partirde la información del azimut solar y mediantela generación de señales cíclicas hormonales.Por botón de muestra, la secreción de me-latonina parece sincronizar con los cambiosambientales la conducta sexual y migratoriade los animales.

La mariposa monarca (Danaeus plexippus )viaja 3600 kilómetros desde su hábitat ca-nadiense para llegar al refugio invernal enlos bosques de Oyamel, en la región centralde la república mexicana. Sabíamos que estelepidóptero encuentra su ruta mediante una

brújula solar, pero hasta 2004 no entendi-mos la forma en que la brújula en cuestióninteractuaba con el reloj circadiano del ani-mal para compensar el movimiento aparentedel Sol. Merced a esta compensación de lasdesviaciones del azimut solar durante los cam-bios cíclicos diarios y estacionales, la mariposamantiene el vuelo hacia el suroeste.

Mediante un simulador de vuelo y un in-genioso diseño experimental se demostró larelación entre la brújula solar y el reloj bioló-

   I   B   E   N   H   O   V   E   S   Ø   R   E   N   S   E   N   /   A   U   D   O   U   I   N   B   I   R   D   I   N   G   T   O   U   R   S

5. EL CANGREJO DE RIO

 Procambarus clarkii  es una

especie originaria del sureste

de los EE.UU. que se ha

extendido hacia otras regiones

y continentes. Aunque es

capaz de migrar, su amplia

distribución geográfica se debe

a la introducción del hombre; a

menudo se considera una plaga.

En 1973 se introdujo en España,

donde ha invadido numerosos

ecosistemas acuáticos.

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http://slidepdf.com/reader/full/navegacion-animal 8/8INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2007 73

gico del lepidóptero. Las condiciones de lumi-nosidad que alteran el reloj circadiano a escalamolecular y conductual inactivan el funciona-miento de la brújula y, con ello, modifican laruta migratoria del animal. Los trabajos de Ba-rrie Frost y Steven Reppert, de la Universidadde Massachusetts, nos aclaran qué parámetroslumínicos ofrecen información clave para laoperación de la brújula solar: la luz ultravioletay el ángulo de polarización de la luz. Merced a

esta “guía lumínica”, nuestro huésped invernalnavega incluso en días nublados, sin necesidadde recurrir a un vector magnético.

La navegación constituye un proceso de na -turaleza adaptativa. Centrémonos, pues, en lapresión selectiva que llevó al hombre a fabricarlos instrumentos que le guían por mares ycielos. Los nativos de las islas del Pacífico, queno poseen instrumentos refinados, viajan deuna isla a otra guiándose por “senderos este-lares”: sucesiones de estrellas que aparecen ydesaparecen en el cielo, manteniendo la mismadirección día tras día, merced a la rotación de

la Tierra. Algunos isleños utilizan una autén-tica brújula estelar. Determinan la direcciónde su rumbo a partir del ascenso y descensode 13 estrellas más la posición estacionaria dela estrella Polar y la Cruz del Sur. Aunque ladirección de la navegación se define medianteel azimut de las estrellas “móviles”, los cielosnublados exigen el conocimiento preciso dela relación interestelar. Los polinesios le handado nombre a más de 200 estrellas; reconocenmuchas más por asociación a ésas.

Nuestro sentido de orientación se halla, enefecto, estrechamente ligado a la memoria y

al aprendizaje. Construimos mapas mentales a

partir de los elementos del paisaje que proveenla información sensorial necesaria para despla-zarse en el espacio. Tales mapas debieron de re-sultar fundamentales para nuestros antepasadoscazadores y recolectores, que recorrían largasdistancias en busca de alimento y regresaban,así orientados, a su refugio.

Tras esa cartografía cognitiva se esconde laplasticidad del sistema nervioso central y sucapacidad de filtrar la información sensorial

de mayor importancia para la supervivencia,a saber, la visual y la olfativa. El desarrollode las neurociencias y diversas técnicas deformación de imágenes combinadas con ex -perimentos de navegación por paisajes virtua-les han revelado paralelismos entre las basesneurales de la navegación humana y la ani-mal. En otras especies de vertebrados y enel hombre, la estructura cerebral responsablede la memoria espacial, el hipocampo, resultaesencial para la navegación de un sitio a otro.

El núcleo supraquiasmático del hipotálamoen los mamíferos y la glándula pineal en las

aves generan los mecanismos rítmicos quesincronizan el reloj biológico con los cambiosanuales en la duración del día; ello facilitala estimación del inicio y la duración de lanavegación. Sin duda, la presión selectiva delmedio debió de modular el cerebro de losanimales para el desarrollo de sus capacidadesde navegación. Aunque los humanos pare-cen estar en desventaja en cuanto al carácterinstintivo de ese proceso, nuestra especie hainventado los instrumentos necesarios paranavegar con la misma precisión, no sólo deun lado a otro del planeta, sino también hacia

las estrellas.   C   R

   I   S   T   I   A   N   J   E   N   S   E   N   M   A   R   C   E   T   /   A   U   D   O   U   I   N   B   I   R   D   I   N   G   T   O   U   R   S

6. CUERVOS MARINOS

( Phalacrocorax carbo sinensis)

en la costa danesa. El cormorán

migra desde las costas de

Dinamarca hacia el suroeste de

Europa central para invernar en

regiones del oeste y centro del

mediterráneo.

GENETIC BASIS, MODE OF 

INHERITANCE AND EVOLUTION-

ARY CHANGES OF MIGRATORY 

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Bibliografíacomplementaria