Nen. rle Merl. F. (;. Nown.,.fJ V: 96, 1961

ESTUDIO GENEinL DE '-:.·ff\HRA FACULT llJ DE MEDICINA

DEPAHTAMENTO DE FIS!OLOGJA

Reflejos constrictores del esfínter laríngeo

J. Miranda

RESUMEN

Los reflejos constrictores del esfirnter laríngeo pueden provocarse por excitaciones de tipos diferentes. Cuando aiparecen en e1l acceso de tos, se diferencian netamente del golpe de •tos por las carncterísticas de la coor­dinación motora y por el efe·:to en la resistencia de la glotis. El cierr.e re­flejo de la laringe es efecto de una acción muscular que puede considerar­se antagonista d.e la contracción espiratoria propia de la tos. La constricción de la g.J.otis se obtiene princiipalmente por excitaciones a nivel de las cuer­das voca.Jes. Cuando se aplican excitaciones en esta lo.calización, a la vez que .es·tá actuando la excitación traqueal, se observan accesos comparables a los que se presentan en la clínica en casos de tos atípica, y sugieren ex­p·licaciones utilizables en la interpretación de las manifestaciones respira­torias de la tosforina.

La tos se puede considerar como un reflejo dilatador de la glotis, porque si bien la contracción de los músculos la­ríngeos no es más que uno de los com­ponentes de un mecanismo más complejo, su estudio desde es-te punto de vista, tie­ne la ventaja de situar en un primer pla­no esta peculiaridad tan característica co­mo discordante con la descripción anti­gua, según hemos comentado suficiente­mente en un trabajo anterior 6. Ahora, de acuerdo con nuestro objeto de puntuali­zar el concepto actual de la tos, lo lógico es completar la exposición, ocupándonos de aquellos reflejos laríngeos de caracte-

rísticas funcionales diferentes por comple­to -reflejos constrictores de la glotis­que pueden presentarse también en el ac­ceso de tos. al parecer como efecto de la misma excitación. Por eso su descripción, por contraste, contribuye a resaltar aque­llas características de la respuesta del es­fínter laríngeo, que en coordinación con la contracción de los músculos espirato­rios constituye el mecanismo de la tos. Estos efectos son del mismo tipo que el cierre de la laringe propio de otros me­canismos funcionales, la deglución. por ejemplo, en los cuales tiene una signifi­cación específica 1• En un caso o en otro

]!!nio 1961 REFLEJOS CONSTRil.TORES DEL E$ETNTF!l_ LARTNGEO

el resultado viene a ser igual -interrup­ción de la corriente de aire a la entrada de las vías respiratorias-, pero hay, sin duda, una serie de respuestas que se dis­tinguen por su intensidad, desde la ligera contracción del esfínter laríngeo de la res­piración tranquila, hasta la sacudida fuer­te en espiraciones bruscas normales, con aumento grande de resistencia. Y cuando el efecto es máximo la respuesta es de alto grado de coordinación motora que asegura el bloqueo de entrada a la larin­ge por la elevación de la columna len­gua-hio~des-laringe-faringe. El cierre de las vías respiratorias está controlado por un conjunto de músculos que participan con contracciones coordinadas en diver­sos mecanismos funcionales 3 •

Expondremos los resultados más im­portantes de un estudio experimental que hemos realizado en perros, con las mis­mas técnicas que en trabajos anteriores, provocando los reflejos traqueal~s y la­ríngeos con excitación mecánica.

Constricción del esfínter laríngeo de origen broncógeno

Describiremos primero el efecto cons­trictor más relacionado con la tos. Es de muy breve duración -como una sacudi­da- y aunque puede presentarse en re­lación con el acceso, como en respuesta a la misma excitación, siempre es neta­mente diferenciable del golpe de tos por las características de las gráficas. Cuando el fuerte aumento de resistencia de la glo­tis aparece bruscamente, las gráficas de la presión pleural y neumotacograma son muy significativas en las dos fases del ci­clo respiratorio. La contracción de los músculos inspiratorios en general es me­nos amplia y de relajación muy gradual, o incluso persiste la contracción fijando el tórax durante el momento de cierre de la laringe, sin flujo de aire apreciable. Esto no puede ser efecto mecánico di­recto del cierre de la glotis, como es ob-

5

vio, porque no es posible en las condi­ciones experimentales, y por lo tanto re­presenta necesariamente una coordinación motora central de las contracciones de los músculos del tórax y los constrictores de la laringe, cuyo resultado es cierre del es­fínter en situación de apnea. Al disminuir la resistencia de la glotis, puede continuar la contracción inspiratoria, o bien puede seguir la espiración. Pero en este último caso, la velocidad del flujo de aire es no­tablemente más baja que en los golpes de tos inmediatos, tanto que en general no difiere de la respiración tranquila regis­trada antes de la excitación tusígena. Es decir, no son golpes de tos, sino fenóme­nos de apnea inspiratoria, y podemos considerarlos así por la interrupción mo­mentánea de la inspiración, o la pausa apreciable entre inspiración y espiración. Estos movimientos respiratorios caracteri­zados por la fase apneica, aparecen a ve­ces aisladamente como el primer efecto registrado coincidiendo con el comienzo de la excitación mecánica de la tráquea. En otros casos -es lo más frecuente-, se registran al final del acceso, cuando ha cesado la excitación traqueal. O también esporádicamente intercalados entre gol­pes de tos. En los accesos más típico~

sólo observamos golpes de tos, con todas las características que hemos venido des­cribiendo, fáciles de apreciar en las grá­ficas, y además el sonido inconfundible. Pero también hemos tenido ocasión de re­coger muchas gráficas como las que re­presentamos en la figura 1, muy de­mostrativas a efectos de comparar en un mismo acceso las dos clases de fenó­menos reflejos.

El comienzo del acceso por cierre de la glotis, como el aumento brusco de resis­tencia en medio de la inspiración, son observaciones que sugieren un comenta­rio. Si sólo se observase la glotis, sin esta­blecer de modo preciso la relación de las variaciones de resistencia con la actividad muscular espiratoria- lo que no es posi­ble más que por el análisis de los regís-

98 J. MIRANDA Vnl V

tros simultáneos- pudiera creerse que la tos comienza con cierre de la laringe pre­cediendo a la espiración, seguido de agu­da dilatación con espiración activa; es decir, podría llegarse a una interpretación errónea que aparentemente corresponde­ría al concepto antiguo del golpe de tos, pero bien diferente de la realidad que re­velan los registros gráficos.

Que durante la excitación traqueal se produzca en unos momentos cierre de la glotis, y en otros momentos golpes de tos, no es fácil de interpretar. Se podría describir como si el golpe de tos fuese la respuesta propia o por lo menos el efecto más específico, considerando el fenómeno de apnea como secundario y menos espe­cífico, dependiente quizá de la relación ocasional de la descarga aferente que procede de la tráquea con otras influen­cias aferentes al centro respiratorio.

Otra posibilidad es que las dos respues­tas dependan de la excitación de diversos receptores traqueales diferenciables por su umbral a la excitación mecánica, y por su relación con las vías aferentes del arco reflejo propio de uno u otro tipo de efec­tos; y es posible que durante la acción mecánica traqueal. la excitación se ejer­za de una manera imprevisible sobre dis-

tintos receptores a la vez. No es raro ob­servar una descarga de efectos constric­tores cuando el pincel excitador actúa sobre la mucosa de la laringe o la parte superior de la tráquea, para aparecer los golpes de tos típicos cuando la excitación alcanza la parte inferior de la tráquea o la zona de bifurcación, aunque en general no ocurre así. Al proceder de este mo­do, lo corriente es que la acción mecá­nica en la parte alta de la tráquea, y aun en la parte inferior de la laringe, pro­voque inicialmente dilatación de la glo­tis con golpes de tos típicos. En cambio, la misma excitación a la entrada de la laringe provoca en general constricción de la glotis, y la relación entre el fenó­meno de apnea inspiratoria con cierre de la glotis y las excitaciones a la en­trada de la laringe, como en las zonas de reflejo de la deglución, ya es más fá­cil de establecer. Aplicando excitaciones mecánicas del mismo tipo de las que uti­lizamos en la tráquea en estas localiza -ciones, y sobre todo en la parte superior de la laringe, el efecto es muy constante sin llegar a provocar tos. A veces esta excitación desencadena algún golpe de tos típico, pero entonces no se produce constricción de la glotis y también se dis-

Fig. l. - De arriba abajo, resistencia de la glotis, pres10n pleural, y neumotacograma (inspiración hacia abajo). Registro continuado de un acceso de tos. Excitación mecánica en la parte alta de la tráquea señalada por las flechas. Durante la primera parte del acceso. tres contracciones bruscas de la glotis, con fuerte aumento de resistencia. que se presentan en plena fase inspiratoria, interrumpiendo momentáneamente el flujo de aire. En dos de estos movimientos la apnea va seguida de una breve espiración. apenas apreciable en el neumotacograma. que se continúa con una inspiración más amplia que la anterior. En otro la inspiración se prolonga pasada la interrupción momentánea, y va seguida de una típica espiración de tos. Después de terminar la excitación, cuando los movimientos re!>piratorios ya no tienen las características de golpe de tos, aparece un nuevo efecto de cierre brusco de la glotis de iguales características que los anteriores. En los golpes de tos se registra un cierto aumento de resistencia de la glotis; pero se aprecia con toda claridad que se inicia después del comienzo de la grMica espiratoria del neumotacograma; y además es de muy breve dnración, disminuyendo agudamente la resistencia de la glotis en el momento en que se acentúa la contracción espiratoria, que se marca por refuerzo de la presión pleural positiva

.Tunio 1961 REFLEJOS CONSTRICTORES DEL ESFINTER LARINGEO 99

tinguen los dos tipos de respuestas dife­rentes, aunque en esta localización -la entrada de la laringe- parece haber una zona reflexógena donde las excitaciones provocan constricción de la glotis con una cierta selectividad. En la figura 2 es claramente manifiesta la diferencia en­tre las contracciones convulsivas de la glotis provocadas por exótación en la la­ringe y los golpes de tos típicos provo-

Fig. 2. - De arriba abajo, resistencia de la glotis, presión pleural y presión arterial. !, ex­citación mecánica en la parte inferior de la laringe. 2 y 3, excitación mecánica en ia bi­furcación traqueal. Es evidente en las gráficas de estas figuras que las contracciones de la glotis no coinciden con Jos golpes de tos pro­piamente dichos. Durante la excitación que provoca contracciones bruscas de la glotis, se aprecia una cierta persistencia de la actividad muscular inspiratoria -manifiesta en la gráfi­ca de pr.esión pleural- y el tórax no se rela· ja al final de la inspiración. Aparece esta res­puesta como un fenómeno bien diferente del acceso de tos, y puede considerarse como ll!l

efecto fundamentalmente inspiratorio con con­tracciones convulsivas de la glotis; y en con­traste -2 y 3- aparece claramente relajada Ja glotis durante el registro que corresponde

al auténtico golpe de !Ds

cados cuando el dispositivo de excita­ción alcanza las zonas próximas a la bi­furcación traqueal.

En resumen, excitaciones de las vías respiratorias al parecer idénticas, pueden provocar respuestas de tipos esencialmen­te diferentes: dilatación de la glotis que corresponde a la tos, y cierre rápido y momentáneo de la laringe que conside­ramos como reflejo constrictor. Y aunque no es posible precisar zonas reflexóge­nas exclusivas para cada una de estas respuestas, sí que hay una evidente selec­tividad: receptores del reflejo constric­tor preferentemente al nivel de la glotis, y receptores para la tos, sobre todo en la parte más baja de la tráquea. Las accio­nes farmacológicas, que veremos en el capítulo siguiente, confirman la misma conclusión fundamental. Trabajos de otros autores;, 5 sugieren diferencias de este tipo, aunque no dan suficientes datos en el sentido de lo expuesto por nosotros.

Estímulos constrictores de la glotis que interfieren con la excitación tusígena

El cierre reflejo de la laringe es efecto de una acción muscular qu~ podemos con­siderar antagonista de la contracción es­piratoria propia de la tos. Es evidente, como hemos visto, que los reflejos cons­trictores de la laringe, que interfieren en el acceso de tos, son inseparables de una actividad de la musculatura torácica que representa la existencia de fenómenos de inhibición recíproca sobre la contracción de los músculos efectores del golpe de tos. Es como si en determinados momen­tos dominase sobre el centro respirato­rio una descarga aferente capaz de supri­mir, por inhibición recíproca, la respues­ta específica al estímulo tusígeno. Estas observaciones planteaban el estudio de los efectos que resultan cuando se pro­ducen excitaciones antagonistas, compa­rables a las que se originan en procesos

100 J. MIRANDA Vol. V

patológicos que afectan a la vez la bi­~urcación traqueal y la laringe, y desper­taba el interés por la investigación expe­rimental con el objeto de obtener resul­tados generalizables a condiciones clíni­cas como las que se dan por e3emplo en la tosferina. Con este objeto hemos es­tudiado los efectos de excitaciones mecá­nicas simultáneas en la bifurcación tra­queal y la laringe: y también acciones químicas que por su carácter difuso pu­dieran afectar zonas reflexógenas exci­tando al mismo tiempo receptores de res­puestas antagonistas. De acuerdo con es­ta hipótesis, hemos registrado los efectos de excitaciones sobre la parte alta de la laringe, aplicadas durante un acceso de 1 os provocado por excitación traqueal.

Este tipo de excitaciones ~p. ej., en la superficie interna de la epiglotis, o sobre las cuerdas vocales--, produce efec­tos que presentan ciertas diferencias en lo que se refiere al cierre del esfínter laríngeo, pero tienen en general la misma tendencia a la inhibición de la respira­ción; es decir, su característica es la ap­nea momentánea. En ocasiones, la apnea se acompaña de un efecto de dilatación manifiesta de la laringe comparativamen­te con la respiración espontánea, pero en la mayoría de los casos paralelamente a la apnea aparece el fenómeno de cierre de la laringe.

La interrupción del acceso, por exci­taciones al nivel de las cuerdas vocales, da unas gráficas inconfundibles. Las sa­cudidas apneicas de la glotis intercaladas entre los golpes de tos pueden observar­se claramente, en las figuras 3 y 4, apre­ciándose como reaparecen los golpes de tos al suprimir el estímulo de la laringe.

Estas observaciones demuestran los efectos de excitaciones antagonistas, que obedecen posiblemente a estímulos de re­ceptores diferentes. Las excitaciones que provocan espasmo de la laringe parecen ser dominantes sobre el centro respirato­rio, y es lógico suponer que en este caso la excitación que provoca el cierre de

la laringe, por inhibición recíproca in­terrumpe o deprime la actividad espira­toria. Es comparable a lo que suponía-

Fig. 3. - Gráficas como en la figura anterior

Fig. 4. Gráficas como en la figura anterior

]11nio 1961 HEFLEJOS CONSTRICTORES DEL ESFINTER LARINGE() 101

mos al explicar el mecanismo del golpe de tos, aceptando que la excitación tusí­gena inhibe la acción de los constrictores de la glotis por efecto inhibidor de las motoneuronas correspondientes, acopla­do a la excitación de las neuronas de la localización espiratoria central. Esto de­be ocurrir así en ausencia de excitacio­nes capaces de provocar efectos espasmó­dicos en la laringe, pero cuando actüan estas excitaciones su acción central es dominante, y se presentan los fenómenos espasmódicos en la laringe.

Reflejos cot1strictores de origen pulmonar

La tos sintomática de afecciones pul­monares índica sin duda relación causal entre excitaciones originadas en el pro­pio parénquima y contracción muscular espiratoria, pero el dato clínico solo, no vale para considerar la tos en estos ca -sos simplemente como un reflejo por ex­citaciones de receptores pulmonares. Y !a misma incertidumbre que inclina a re­chazar la existencia de tos de este tipo, despierta interés por algunos hechos ex­perimentales sugestivos de interpretacio­nes de posible aplicación a la fisiopatolo­gía humana. Para valorar como influye la afección pulmonar en la excitación tu­sígena, considerando las alteraciones del parénquima en general como causa de estímulos que provocan reflejos, prime­ro hay que analizar muchos aspectos so­bre las características de estas respuestas anormales y su relación con la tos. Los conocimientos actuales son insuficientes para una explicación satisfactoria pero cabe discutir varias posibilidades. La exis­tencia de receptores pulmonares, cuya ex­citación provoque tos propiamente dicha, comparables a los receptores de las vías respiratorias, es dudosamente admisible en el sentido de receptores tusígenos es­pecíficos, pero es un hecho la facilita­ción de la excitación tusígena específica

por la descarga originada en los recepto­res de distensión pulmonar. Poca atención se suele prestar en cambio, a la constric­ción refleja de la glotis en respuesta a la excitación de estos mismos receptores que es precisamente lo que nos corres­ponde estudiar en este trabajo.

La intensidad de la actividad contrác­til espiratoria de la tos es proporcional al volumen pulmonar, segün se acepta generalmente, y nosotros lo hemos com­probado, pero el efecto que depende de la excitación de los receptores de dis­tensión pulmonar, es más complejo, y la modificación del ritmo respiratorio por descargas aferentes originadas en el pul­món es difícil de interpretar, debido a las múltiples posibilidades de excitacio­nes facilitadoras o inhibidoras que pue­den alcanzar el centro respiratorio por otras vías aferentes. Es probable que im­pulsos aferentes de origen pulmonar de­tem1inen modificaciones en las descargas del centro respiratorio de consecuencias diferentes según sean los impulsos que llegan simultáneamente por otras vías. Más compleja ha de ser aún la influencia de los impulsos aferentes pulmonares so­bre la coordinación motora en la laringe, pero es indudable que la excitación de los receptores del pulmón, independiente­mente de su convergencia con otros es­tímulos, puede determinar efectos refle­jos propios sobre los músculos respira­torios que afectan a los músculos de la laringe como un componente de la res­puesta (fig. 5).

Los efectos de la excitación de los re­ceptores de distensión pulmonar se han estudiado utilizando como técnica de tra­bajo la llamada reacción de cierre de la tráquea. El cierre de la tráquea al final de la inspiración, como fija la posición del pulmón, mantiene la excitación de los receptores de distensión pulmonar, y equivalen a un estímulo vaga! sostenido de la misma duración. La respuesta es una prolongación de la inspiración, in­terrumpida por espiraciones también de

lUL J. J\HRANDA Va!. V

Fig. 5. --- Gráficas como en figuras anteriores. 1, cierre de la tráquea al final de la espiración. 2, cierre de la tráquea al final de la inspira:ión

más duración en las que se encuentra un componente activo. La espiración activa -contracción de músculos espiratorios­puede ser muy enérgica en la respuesta al cierre de la tráquea. pero nunca tiene aquel carácter convulsivo, por decirlo así clásico, que tomamos como criterio para identificar la tos. Sin embargo, es indu­dable que se puede encontrar una cierta relación, y por la posibilidad de genera­lizar las observaciones a la tos, se ha utilizado como técnica de estudio. No­sotros, empleando este método con el ob­jeto de estudiar las respuestas reflejas de la glotis, observamos lo siguiente.

El cierre de la tráquea al final de la inspiración provoca sacudidas de la glo­tis del mismo tipo que en la espiración pasiva normal, pero más enérgicas. Cuan­do la tráquea se cierra al final de la es­piración, el aumento de resistencia espi­ratoria de la glotis es algo más acentua­do que en la respiración espontánea del animal, pero la diferencia no es tan mar­cada como cuando se cierra al final de la inspiración. En uno y otro caso hay una relación evidente entre la actividad

de los músculos espiratorios y el aumen­to de resistencia de la glotis. Cuando la excitación se mantiene, porque el cierre de la tráquea se prolonga, se llega a en­contrar un efecto claro de cierre comple­to de la laringe, y resulta evidente la pro­porcionalidad entre el estímulo creado por la distensión inspiratoria del pulmón y dos efectos simultáneos, como son la contracción de los adductores de las cuer -das vocales y la contracción de los múscu­los espiratorios del tórax. La contracción de estos últimos, como hemos dicho, no tiene en este caso las características de la tos, y se parece más -a juzgar por el conjunto de las gráficas- a la actividad espiratoria espontánea, no provocada por excitaciones de las vías respiratorias. Y por lo tanto, podemos decir que la exci­tación de los receptores de distensión pul­monar -efecto del cierre de la tráquea­por si sola no provoca tos, contra lo que se ha dicho 8, sino cierre de la laringe. Es decir, puede ocasionar un efecto an­tagonista del golpe de tos, que al super­ponerse al efecto tusígeno específico de la excitación traqueal, originará accesos de tos atípicos de las características de los que representamos en figuras ante­riores.

La proporcionalidad entre volumen ins­piratorio del pulmón y sacudida espira­toria de la glotis en el ciclo respiratorio normal. aparece con toda claridad en res­piración controlada, como puede apre­ciarse en la figura 6. En este tipo de experiencias la constricción de la glotis se registra en fase inspiratoria, pero esto, aunque aparentemente paradójico, en rea­lidad responde al mismo mecanismo re­flejo, lo que creemos que demuestran otras investigaciones realizadas por nos­otros que no es del caso detallar.

Las gráficas que hemos expuesto a grandes rasgos. revelan que la constric­ción del esfínter laríngeo es proporcional a la intensidad de excitación de los re­ceptores de distensión pulmonar. Cuando la respuesta es de tal magnitud que repre-

Junio 11)61 HLFLFTOS CO'íSTHICTOHES DEL ESFINTEI' LAR!NGEO J0.'3

senta una contracción masiva de los mús­culos constrictores -con elevación de la laringe y cierre completo de las vías res­piratorias-, el estímulo desencadenante puede considerarse anormal por su inten-

Fig. 6. -- Respiración corntrolada con presión positiva. Gráfica superior, resistencia de la glotis. Gráfica inferior, presión traqueal. 1, vo­lumen de insuflación 150 ce. 2, volumen de

insuflación 500 ce

sidad. Y si el estímulo originado por la distensión del parénquima de intensidad anormalmente exagerada, tiene una in­fluencia tan manifiesta sobre la constric­ción de la glotis, viene a ser un efecto opuesto a la tos, o más bien facilitador de respuestas espasmódicas de la laringe. Y de ahí la posibilidad de un antagonis­mo entre estímulos de localización dife­rente, que se podrá manifestar cuando excitaciones procedentes del parénquima pulmonar actúen al mismo tiempo que la excitación traqueal.

Al considerar antagonistas las dos res­puestas nos referimos al efecto descrito anteriormente de cierre de la laringe en apnea, es decir, fenómenos que cuando aparecen no se produce el golpe de tos. P1ero aún sin llegar a un efecto tan fuer­te, la excitación de los receptores pulmo­nares puede facilitar la contracción de los músculos constrictores de la glotis simplemente oponiéndose a la dilatación en la tos. Y en este último caso no se bloquean los golpes de tos, sino que apa-

recen golpes de tos que son auténticos aunque la glotis se estrecha como en una espiración brusca de otro tipo, que se presentan como si el efecto reflejo de la distensión del parénquima apareciese su­perpuesto a la espiración propia de la tos, y así la excitación traqueal aplicada durante el cierre de la tráquea puede pro­ducir algunos golpes de tos típicos. otros con aumento de resistencia de la glotis, y efectos de constricción apneica.

Efectos de este tipo hemos podido ob­servarlos en condiciones espontáneas, en algunos casos en los cuales al sacrificar el animal después de la experiencia pu­dimos comprobar alteraciones difusas en el parénquima. En este sentido es demos­trativa la experiencia que representa la figura 7, en la que comprobamos ncu-

Fig. 7. -- De arriba a-bajo, resistencia de la glotis, presión pleural (espiración hacia arriba)

y presión arterial en la femoral

Excitaciones tusígenas --en 1 y 2-- producen efectos complejos de cierre de la laringe, y espiraciones prolongadas con el aspecto de los fenómenos de cierre traqueal, y además algu­nos golpes de tos irregulares. La respuesta es atípica por completo y tiene la significación de los fenómenos producidos por el cierr.e tra­queal, como si hubiese una marcada dificul­tad espiratoria. La hipotensión arterial mani­fiesta que aparece en los momentos de acti­vidad espiratoria mantenida es signo también del aumento de presión intrapulmonar. En la autopsia se encontró un proceso de neumoni-

tis que justifica el aspecto de las gráficas

101 MIRANDA Vol. V

monitis difusa. Al actuar la excitación traqueal aparecían inicialmente contrac­ciones convulsivas de la glotis, interrum­pidas con algún golpe de tos aislado, o también aparecía una descarga fuerte de contracciones del esfínter laríngeo persis­tentes en apnea que se presenta como con­vulsión tónica de los músculos espirato­rios. La influencia de un efecto sobre otro no puede ser mecánica porque la resis­tencia de la glotis se registra por el mé­todo de glotis aislada. Suponemos que la excitación traqueal facilitaba la contrac­ción del esfínter laríngeo, por sumarse el efecto de la acción traqueal con el efecto de la excitación en el parénquima.

Los receptores de distensión pulmonar tienen íntima relación con las últimas ra­mificaciones bronquiolar,es, de tal modo la contracción del músculo liso de los bronquiolos actúa como estímulo. Por eso las respuestas que atribuímos a las alte­raciones del parénquima deben de corres­ponder también a excitaciones ocasiona­das por constricción de los bronquiolos, o por procesos inflamatorios al mismo nivel. Y podríamos hacer las mismas con­sideraciones para interpretar su influen­cia causal sobre la tos. En condiciones experimentales no observamos accesos de tos que sean explicables por excitaciones originadas exclusivamente en estas loca­lizaciones, y es lógico aceptar que la ex­citación de origen pulmonar actúa sólo facilitando el efecto de excitaciones tusí­genas descendiendo el umbral. En este sentido .es aplicable a la bronquiocons­tricción lo que hemos expuesto en el ca­pítulo anterior acerca de la facilitación de la tos por el volumen pulmonar, y también a la facilitación de respuestas anormales del esfínter laríngeo dando a los accesos carácter atípico.

Valorar la relación del espasmo bron­quial con la tos, es difícil en condiciones experimentales. La excitación traqueal durante el efecto producido por la hista­mina determina accesos con marcadas in­terferencias de efectos de constricción ap-

neica. Sin embargo como la acción no se limita sólo a los porque léi constricción afecta a todo el árbol bron­quial, la histamina puede facilitar la ex­citación de los receptores específicos de la tos en bronquios de más calibre. Ade­más las alteraciones circulatorias simul­táneas complican la interpretación, pero esto es otro problema, que lógicamente hemos de estudiarle en relación con todo lo anterior.

La excitación de los receptores del pa­rénquima pulmonar está influída por el volumen de sangre en los vasos pulmona­res, como demuestra el registro de poten­ciales en la vía aferente 2 • Por otra parte la hipertensión venosa pulmonar, por sus

Fig. 8. -- Gráficas corno en la figura anterior. 1, excitación mecánica de Ja tráquea que pro­voca contracciones de la glotis, seguidas de una serie de golpes de tos típicos, y nuevas contracciones de la glotis después de termina­da la excitación. 2, excitación mecánica de la tráquea de igual intensidad que la anterior. Esta última excitación se aplica en un momen­to en que tiene que haber hipertensión venosa pulmonar como consecuencia de la bradicar­dia refleja en la hipertensión adrenalínica, y es evidente que está aumentando la respues­ta de Ja glotis y claramente disminuído el nú-

mero de golpes de tos

'··--·· 1rv:1 ,/ /llllU lYlJ.l

llFFJ FJOS f'lli\:STHWTOHF.S DEI. ESFINTER LARINGEO 10)

efectos en la dinámica pulmonar, se pa­rece a la constricción de los bronquio­los 7•

Y por eso, por su influencia sobre las respuestas que estudiamos, está en la mis­ma línea que la distensión pulmonar. En las figuras 8 y 9 se representan sus efectos facilitadores de las sacudidas de la glotis y de la tos. En la gráfica puede apreciarse que la congestión pulmonar fa-

Fig. 9.----Dc arriba a·bajo, presión pleural --es­piración hacia ariba- y presión arterial. Ani­mal en ligero grado de narcosis. l, 2 y 3, ex­citaciones mecánicas de la tráquea de la mis­ma intensidad. La respuesta está aumentada cuando la excitación se aplica coincidiendo con la fase de hipertensión venosa ---- 2- co'

mo en la figura anterior

cilita las sacudidas de la glotis y también la tos en diferentes momentos de la ex­periencia. Esta aparente contradicción só­lo se puede resolver en un estudio cuan­titativo detallado, pero como hipótesis podríamos admitir que los estímulos ori­ginados en los receptores del parénquima facilitan el reflejo dominante, como si los impulsos aferentes al centro respiratorio aumentaran globalmente su excitabilidad, exaltando la capacidad de respuesta a to­dos los estímulos. con lo que resultaría facilitado el efecto de la excitación que tiende a ser dominante.

Constricción del esfínter laríngeo por estímulos químicos

Es corriente como técnica experimental provocar la tos por inhalación de anhí­drido sulfuroso o amoníaco. Con estímu­los de este tipo, como con inhalación de humo, es posible efectivamente provocar accesos de tos de las mismas caracterís­ticas que el que se obtiene por excitación mecánica de la tráquea, o muy parecidos, pero es así cuando la excitación se limi­ta a las vías respiratorias (fig. l 0). En cambio, cuando se alcanza cierta concen­tración del gas en el aire respirado y la excitación es más difusa, incluso con ac­ción central directa, fácilmente se obtie­nen efectos atípicos. En estas condiciones, con amoníaco, p. ej., observamos con fre­cuencia que se provocan contracciones espiratorias de mayor duración que la es­piración espontánea, con el carácter de convulsiones tónicas y aumento paralelo de resistencia de la glotis. Y fácilmente aparecen efectos muy intensos de cierre de la laringe que interfieren en el acceso.

Fig. 10. - De arriba abajo, resistencia de la glotis, presión pleural -espiración hacia arri­ba- y presión arterial. ], excitación mecá­nica de la tráquea. 2, tos por inhalación de amoníaco de breve duración. 3 y 4, efecto de Ja inhalación de amoníaco a concentraciones

más altas y más prolongada

106 1 l\,flD ~ l'l.Tn 1 "-'-'--L~ru•lJ.t'- Vol. V

Excitaciones de este tipo son estímulos que afectan difusamente extensas zonas de receptores, y no es raro que se pro­duzcan efectos antagonistas simultánea­mente.

En estos casos es interesante la obser­vación experimental conservando la inte­gridad anatómica de las vías respiratorias, conectando directamente el neumotacó­grafo en la boca, para apreciar mejor la influencia mecánica recíproca de los com­pinentes del fenómeno. En la figura 11 representamos un acceso de estas ca­racterísticas y con esta técnica de regis-

tro, obtenidos con inhalación de amo­níaco.

En resumen, las excitaciones de carác­ter químico pueden provocar accesos de tos con las características de coordinación motora de la tos refleja por excitación mecánica de la tráquea. Pero mucho más fácilmente que en este último caso apa­recen fenómenos atípicos de cierre del es­finter laríngeo, lo que depende segura­mente de la excitación simultánea de re­ceptores de reflejos antagonistas, influída además por la acción química central.

Fig. l l. -- De arriba abajo, presión traqueal, presión pleural (inspiración hacia arriba), y neumotacograma

Acceso de tos provocado con amoníaco a concentración fuerte, en un animal en el que a concentraciones débiles no se conseguía efecto apreciable. Es evidente el fuerte aumento de presión pleural espiratoria, paralelo a un aumento equivalente a la presión traqueal, como corresponde a la elevada resistencia espiratoria de la glotis. Como consecuencia del espasmo espiratorio del esfínter laríngeo es mínima la velocidad del flujo de aire espiratorio, como es evidente en el neumotacograma. en el que se registran claramente las vibraciones de las

cuerdas vocales

SUJVIMARY

In an earlier own study i't has been demons­trated that classical description of coughing is not exact.

The conclusion has been reached that füe common descrip•tion of cough is not admi­sible and that i,t is not acceptable the diffe­rentiation between cough and rough expira­tions by the existence in the cough of a glot­tis contraction dosing respiratory ways.

Constriotion reflexes of the glottis are res­ponses that differ comp,Jetely from cough, al-

though they can appear amid coughing access. Sorne results about constrictor 1-.eflexes are ex­posed in order to emphasise the aspects which define coughing. Increase of resistance may appear by laríngea! or trachea•l excitation, it coincides with an inspiratory pleural pressure curve, showing that the inspirntion which ap­pears immediately before the olosing of the g:lottis, is shonter and finishes with a slower relaxation and, besides, the expiration is cha­racterized by an air flow aceleration lower than that typical orf the cough.

BIBLIOGRAFÍA

l. BosMA, J. F., Physivl. Re1:. :n: 275, 1957. 2. CoNSTANTIN, L. R .. Am. J. Physiol. 196:

49. 1959.

:1. JJoTY. R. \V. y J. F. BosMA. ]. 1Veuroplzy­siol. ] 9: a. l %6.

l. hANco. l., J. KoRPAS y Z. ToivioRJ. Phy­siol. Bohemos/01. ;:; : 84, J 956.

Juniu 19úl JU:FLEJOS Cl1N5TE H'TOR F:S llEL ESF!NTER L\R!NGEü

.). hANCO. L Y J. PALENCAR, Physiol. Bohe­mosloc. 1: i44. 1958.

6. JrMÉNEZ-VARGAS, J.. A. Moumz y J. Nlr­BANDA, Rrn esp. Fisiol. 15: 123, 19.59.

.. J1MÉNEZ-VARGAS, J.. F. Ruz ,- YL" D. Ju­HADo. Reu. esp. Fisiol. 11: 83, 1955.

8. JoSENHANS. W .. Pfliigers Arch. ges. Phy­siol. 258: 296, 1954.

9. PrtESSMAN, J. J., A. !Vi. A. Arch. Otola­ryng. 59: 221, 1954 .

JO. PBESSMAN, J . .J. y G. KELEMEN. l'hysiol. Rev . .).) : 506, 1955.