Universidad de la RepúblicaFacultad de Agronomía

Optimización de programas de selección:Buscando un equilibrio entre intensidad,

exactitud, intervalo generacional y tamañoefectivo de la población

Ing. Agr. (Mag.) Washington Bell

Material complementario al Curso de Zootecnia

Grupo Disciplinario de Mejoramiento Genético AnimalDepartamento de Producción Animal y Pasturas

Octubre, 2016.

ÍNDICE

1. INTRODUCCIÓN......................................................................................................................................................................1

2. PROGRAMA DE MEJORA GENÉTICA..................................................................................................................................1

2.1 Objetivos y estrategias del programa........................................................................................................................1

2.2. Respuesta a la selección..............................................................................................................................................3

2.2.1 Variación genética...............................................................................................................................................5

2.2.2 Intensidad de selección......................................................................................................................................6

2.2.3 Tamaño efectivo de la población......................................................................................................................7

2.2.4 Exactitud de la selección....................................................................................................................................9

2.2.5 Intervalo generacional......................................................................................................................................10

2.3. Optimización de la respuesta a la selección..........................................................................................................10

2.3.1 Intensidad y exactitud......................................................................................................................................10

2.3.2 Intervalo generacional y exactitud.................................................................................................................12

2.3.3 Intensidad e intervalo generacional...............................................................................................................13

2.3.4 Intensidad, exactitud e intervalo generacional............................................................................................14

3. CONSIDERACIONES FINALES.............................................................................................................................................15

4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................................................................................16

5. ANEXOS.................................................................................................................................................................................17

1. INTRODUCCIÓN

Desde que los animales fueron domesticados, el hombre ha estado intentando modificar laspoblaciones animales mediante selección artificial dentro de dichas poblaciones. La enormevariedad de razas y estirpes distintas de animales domésticos que existen en la actualidad estestimonio elocuente de la eficacia de tal selección. A pesar de los numerosos cambios que hantenido lugar como resultado de la selección artificial, son necesarias todavía muchas mejoras enlo que refiere a producción de leche, huevos, carne, resistencia a enfermedades y otrascaracterísticas. En la mayoría de los casos, los caracteres que es necesario mejorar soncuantitativos, es decir, controlados por varios genes y su valor es afectado por el ambiente en elcual deben expresarse.

El propósito del mejoramiento genético es obtener poblaciones con un genotipo promediosuperior a la población de la cual se parte, lo que se logra o bien aumentando la frecuencia de losgenes favorables (Selección), o bien redistribuyendo los genes en combinaciones genotípicasmás productivas (Cruzamientos). Es posible por supuesto, combinar ambas estrategias yrealizarlas simultáneamente, pero es objeto del presente material abordar los aspectos de laprimera de las estrategias de mejora genética.

Por sí misma, la selección no origina variación genética, y sus efectos están restringidos a lautilización de la variación ya presente en la población. La selección puede tener dosconsecuencias en la población: i) puede cambiar la media genotípica de la población para elcarácter seleccionado, a través del aumento de la frecuencia de los alelos favorables y por lotanto un aumento de los genotipos deseables; y ii) puede modificar la amplitud de la distribuciónde los genotipos, o sea la varianza genética de la población. Inicialmente interesa más que nadael primer efecto, objetivo del mejoramiento genético. El segundo efecto tiende a reducir lavariación genética en la población y como consecuencia la selección se volverá menos eficiente.Como este es un proceso más lento y que solamente se observa luego de un número grande degeneraciones de selección, en la presente revisión no se atenderá este aspecto.

El objetivo del presente material es discutir los factores que afectan la respuesta a la selecciónpara un único carácter cuantitativo, describir como se puede predecir la respuesta, y discutircomo se pueden comparar las predicciones para diferentes programas de mejora de manera quese pueda escoger el programa óptimo.

2. PROGRAMA DE MEJORA GENÉTICA

2.1 Objetivos y estrategias del programa

En esencia, las dos preguntas clave que un programa de mejora genética debería responderson: ¿hacia dónde ir? (objetivos de selección) y ¿cómo llegamos allí? (estrategias de selección).La ejecución de un programa de mejora genética implica la respuesta a estas preguntas, las quepueden ser trabajadas más en detalle como:

1. ¿Cuál es el objetivo de selección?: ¿qué caracteres necesitan ser mejorados y cuál es suimportancia relativa?

2. ¿Qué, y cómo los medimos? ¿Qué caracteres medimos, sobre qué animales?

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3. ¿Necesitaremos utilizar alguna tecnología reproductiva? (inseminación artificial -IA-,transferencia embrionaria) ¿Esto es posible?

4. ¿Cuántos y qué animales necesitaremos seleccionar como padres de la siguientegeneración?

5. ¿Cómo aparearemos los padres y madres seleccionadas?

La definición de los objetivos de selección es el primero y probablemente el más importantepaso a dar. Muchos programas de mejora adolecen del hecho de no tener objetivos de selecciónadecuadamente definidos, y las decisiones de selección son a menudo influidas por la atención acaracterísticas que no están definidas formalmente en el objetivo. Es importante en el proceso deselección que el criterio de selección esté claro, y que la selección sea eficiente en relación alobjetivo. Las etapas de un programa de mejora genética se ilustran en la figura 1. A lo largo delpresente trabajo nos concentraremos en las consecuencias de las decisiones de selecciónmediante la predicción de respuesta a la selección (punto 5 del diagrama).

Figura 1. Pasos de un programa de mejora genética

Tomado de: Oldenbroek K, van der Waaij L, 2015.

La tasa reproductiva de los animales y la incertidumbre acerca de su verdadero méritogenético constituyen los factores limitantes más importantes de un programa de mejora. Cuántosy cuáles animales deben ser seleccionados está determinado por estos factores. A menudo lasinversiones en los programas de mejora están relacionadas con las mediciones de los caracteres yla evaluación genética, y con la tecnología para aumentar las tasas reproductivas.

Los beneficios de buenas y abundantes mediciones es que nos permitirán identificar losanimales genéticamente superiores. Esto conduce a una selección más exacta y a mayor gananciagenética. Si los recursos son limitados, las mediciones estarán restringidas a un pequeño grupode animales, creando así un grupo de élite (núcleo) de los animales más probables de ser elegidoscomo futuros padres. Las mediciones fenotípicas se convertirán en los Valores de CríaEstimados (VCE, VC ó A, o EBV por expected breeding values en inglés). Hoy en día, se utilizanmétodos estadísticos sofisticados que llevan a la Mejor Predicción Lineal Insesgada (Best Linear

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Unbiased Prediction, BLUP de su sigla en inglés) de los valores genéticos. Un sistema deevaluación genética mediante BLUP se basa en buenas mediciones, buena estructura de los datosy un registro genealógico adecuado. Si estos requisitos previos están en su lugar, la inversión enla metodología BLUP suele ser altamente rentable. La tecnología de la genética molecular se hadesarrollado rápidamente en las últimas décadas y usar información genómica permite aumentarel progreso genético al reducir el intervalo entre generaciones y aumentar la exactitud de laspredicciones.

El uso de tecnología reproductiva para aumentar la tasa reproductiva puede ser otra opción enlos programas de mejora. Un aumento de la tasa reproductiva conduce a la necesidad de unmenor número de animales de cría y por lo tanto, al aumento de la intensidad de la selección deestos animales. Si por ejemplo, es posible el uso de IA, los beneficios se podrían expresar entérminos de mayor ganancia genética. Más descendencia por animal permitiría también unaestimación más precisa de su valor de cría. Dichas tecnologías permiten el uso intensivo dereproductores superiores con la consecuencia obvia de la posible pérdida de variabilidad genéticay endogamia. Muchos de estos aspectos serán revisados en detalle a continuación.

2.2. Respuesta a la selección

Se requiere un número de pasos para lograr respuesta a la selección y así avanzargenéticamente. En primer lugar todos los animales deben ser clasificados en orden de supotencial genético predicho (A). Ahora que los animales pueden ser clasificados, el siguientepaso es seleccionar los mejores para su reproducción. El éxito de las decisiones de seleccióndepende de un número de factores, a saber:

• ¿Cuán heredable es el carácter bajo selección (es decir, el rasgo en el objetivo)?

• ¿Cuánta variación genética para ese rasgo hay en la población?

• ¿Cuál es la exactitud de la estimación del valor de cría, y por lo tanto la exactitud de laselección?

• ¿Qué proporción de los animales serán seleccionados para el mejoramiento?

• En caso de que la ganancia genética ha de expresarse por año en lugar de por generación:¿cuánto tiempo es una generación?

El efecto de la selección que más interesa al criador es el cambio del promedio de lapoblación en la dirección deseada. Ese cambio es llamado Progreso Genético o Respuesta a laselección (ΔG ó R). El éxito de las decisiones de selección se podrá evaluar en la próximageneración, donde dichos animales deberán en promedio ser superiores a los animales de lageneración actual. ¿Por qué en promedio? Porque a pesar de que se seleccionan los mejoresanimales como padres, sus hijos serán el resultado de la combinación genética de ambos padres.Algunas de esas combinaciones serán aún mejor que la de los padres individuales, otros sinembargo, habrán recibido una combinación de la genética de ambos padres que es de menorcalidad que la de los padres individuales. Esta variación en el rendimiento es el resultado de latoma de muestras mendeliana: cada descendiente recibe la mitad de la genética de cada uno de

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los padres en una combinación diferente y esta es una importante fuerza de mantenimiento de lavariación genética en una población.

En la figura 2 se ilustra el proceso de selección y la respuesta en una visión esquemática. Lasdos distribuciones normales representan dos generaciones. La distribución de la parte superior esla generación de los padres, donde los mejores animales son seleccionados para la reproducción(área sombreada). La diferencia entre la media de los padres seleccionados y la media de lapoblación original se define como Diferencial de selección (S). Los padres seleccionadosproducen la próxima generación (Generación 1, distribución inferior), y en esta generación enpromedio se obtienen mejores resultados que la generación anterior.

Figura 2. Diagrama del diferencial de selección (S) y respuesta (R)

Tomado de: Simm G, 2010.

La fórmula general de la respuesta a la selección es:

R = (i . rAC . σA)/IG

Donde:

R: respuesta a la selección

i: intensidad de selección

rAC: grado de exactitud con que seleccionamos a los individuos medido como la correlación entre el valor aditivo (A) y el criterio de selección (C)

σA: desvío estándar aditivo

IG: intervalo generacional

Por lo tanto, la magnitud de dicha respuesta va a depender de los siguientes factores:

• Variación genética existente en la población

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• Intensidad de selección o superioridad fenotípica estandarizada de los animalesseleccionados

• Tamaño efectivo de la población

• Grado de exactitud con que seleccionamos a los individuos

• Intervalo entre generaciones

Para analizar el efecto de estos factores, veremos primero lo que ocurre con la respuesta almodificar cada uno de ellos separadamente. Luego consideraremos todos los factores al mismotiempo buscando optimizar la respuesta a la selección.

2.2.1 Variación genética

En el contexto de la ecuación general de respuesta, la variación genética se refiere a lavariabilidad de valores de cría dentro de una población para un carácter bajo selección. Si todoslos animales tuvieran el mismo valor de cría (varianza aditiva, VA = 0), no puede haber respuestaa la selección. Cuanto más grande sean las diferencias entre animales en sus valores de cría(mayor VA), mayor será la respuesta a la selección. Por ejemplo, supongamos, que la VA para laproducción de leche para un grupo de toros de ganado lechero es pequeña, de modo que el rangototal de valores de cría se extiende digamos desde -150 hasta +150 litros. Si seleccionamos el20% de individuos de más alto valor (figura 3a), los toros seleccionados tendrán un valor de críapromedio de alrededor de +70 litros. Por el contrario, si la VA es grande, los valores de críapueden variar digamos desde -300 hasta +300 litros. En este caso, el 20% de individuossuperiores tendrá un valor de cría promedio de alrededor de +140 litros (figura 3b). Se deduceque la respuesta a la selección dentro del segundo grupo de toros, en el que la VA es mayor, serámucho más grande que la respuesta a la selección dentro del primer grupo, en el que la VA espequeña.

Figura 3. Diagrama del diferencial de selección (S) y respuesta (R)

Tomado de: Nicholas FW, 1990.

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En general la respuesta a la selección aumenta a medida que lo hace la variación en losvalores de cría.

El desvío estándar aditivo (σA) es la raíz cuadrada de la VA antes mencionada, la cual puede serderivada de la definición de heredabilidad (h2) que establece qué fracción de la variaciónfenotípica total observada es atribuible a varianza aditiva (h2 = VA / VP).

2.2.2 Intensidad de selección

Se conseguirá una mayor respuesta a la selección si seleccionamos y reproducimosúnicamente el 10% superior, que si seleccionamos y reproducimos por ejemplo el 30% superior.Por tanto, para cualquier carácter, cuanto menor sea la proporción de animales seleccionados (p)mayor será la respuesta a la selección. La superioridad de los padres seleccionados es eldiferencial de selección (S) definido anteriormente, el que se puede estandarizar, para hacerloadimensional y por tanto comparable entre programas de selección que afecten a diferentescaracteres. Dicha estandarización resulta de dividir el diferencial entre el desvío estándarfenotípico, al parámetro resultante se llama intensidad de selección (i = S / σP). En muchos casosnecesitamos conocer la intensidad de selección sin medir la superioridad de los padres, y paraesto existe una tabla (Anexo 1) donde se puede obtener el apropiado valor de intensidaddirectamente a partir de la proporción seleccionada independientemente del carácter que se estéseleccionando.

Por lo tanto, la magnitud de la ganancia genética estará influenciada por i) la cantidad devariación fenotípica (VP) en la población, a mayor variación será más fácil encontrar animalesmucho mejores que la media en comparación a cuando hay poca variación en la población(figura 4a); ii) que proporción (p) de la población es seleccionada. Una gran proporciónseleccionada significa que en promedio estos animales no son muy superiores al promedio de lapoblación (figura 4b). Una pequeña proporción seleccionada dará lugar a padres muy superioresrespecto a la media poblacional (mayor S o i).

Figura 4. Efecto del tamaño de la variación fenotípica (a) y proporción seleccionada (b) enel diferencial de selección o intensidad.

Tomado de: Oldenbroek K, van der Waaij L, 2015.

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En general, cuanto menor es la proporción de animales seleccionados (mayor intensidad)mayor será la respuesta a la selección. Esto se puede conseguir aumentando el número dedescendientes producidos a partir de un número fijo de padres, o seleccionando un menornúmero de individuos. En la práctica el límite de la intensidad de selección viene impuesto por lacapacidad reproductiva natural de la especie. Si la capacidad reproductiva es baja la intensidadde selección será pequeña y cualquier técnica que mejore la tasa reproductiva puede, si se utilizacorrectamente, aumentar también la intensidad de selección y dar lugar por lo tanto a un aumentoen la respuesta a la selección. La tasa reproductiva se puede aumentar considerablemente enmachos mediante la inseminación artificial y en hembras mediante el uso de la ovulaciónmúltiple y transferencia de embriones.

2.2.3 Tamaño efectivo de la población

Aun cuando se utilicen las dos técnicas mencionadas anteriormente para aumentar la tasareproductiva, existen limitaciones prácticas para aumentar la intensidad de selección. Porejemplo, si el número total de padres se reduce demasiado, nos encontramos con el problema dela consanguinidad y otros problemas asociados con el pequeño número de padres.

Como fuera mencionado, una rápida ganancia genética se puede lograr mediante la selecciónde pocos animales superiores, eso es simple, entonces, ¿por qué no hacerlo? Aparte del hecho deque la capacidad reproductiva determinará el número mínimo de animales que necesitan serseleccionados con el fin de mantener el tamaño de la población, hay otra cuestión importante: laconsanguinidad. La tasa de consanguinidad (ΔF) en una población se puede predecir como:

ΔF = 1/8M + 1/8H

Donde:

M: número de machos utilizados por generación calculado como el producto del número de machos que ingresan anualmente al rodeo por el IG poblacional: m IG

H: número de hembras utilizadas por generación calculado como el producto del número de hembras que ingresan anualmente al rodeo por el IG poblacional: h IG

A medida que el tamaño de la población se reduce, el apareamiento entre parientes se tornamás probable. Esto significa que la tasa de consanguinidad aumenta al reducirse el tamaño de lapoblación. Sin embargo, no es simplemente el tamaño de la población lo que importa. Esto puedeilustrarse comparando dos rodeos, uno compuesto de 50 machos y 50 hembras, y otro compuestode 1 macho y 99 hembras. Ambos tienen un tamaño total de 100 animales, pero claramenteocurrirán más apareamientos entre parientes (y por lo tanto más consanguinidad) en el segundoque en el primer rodeo. Necesitamos otra medida más apropiada del tamaño de la población queel número total de animales, necesitamos algo que de una verdadera indicación de la tasa deconsanguinidad de la población. Una medida apropiada es el tamaño efectivo de la población(Ne), el que puede calcularse como:

Ne = 4MH / (M + H)

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Donde:

M: número de machos que ingresan al rodeo por generación

H: número de hembras que ingresan al rodeo por generación

El aumento de la consanguinidad por año (ΔFa) es:

Δ Fa=1

2N e ¯IG

En poblaciones grandes se podrán aplicar mayores intensidades de selección que enpoblaciones pequeñas. Por ejemplo, en una población de 20.000 animales (mitad machos y mitadhembras) en la que seleccionemos una proporción del 1% resultaría en 200 animales (igualnúmero de machos y hembras), lo que daría lugar a una tasa de consanguinidad de 0,25%. Sinembargo, si la población en cuestión es de solo 2.000 animales, a igual proporción seleccionada(1% en machos y hembras) daría lugar a una tasa de consanguinidad de 2,5%, lo cual resultademasiado grande. A menudo, la proporción seleccionada en los machos es (mucho) máspequeña que en las hembras. Si tomamos la población de 20.000 animales de nuevo, y unaproporción seleccionada de machos del 0,1% (implica seleccionar los 10 mejores machos) y losapareamos con todas las 10.000 hembras, esto se traduce en una tasa de endogamia de 1,25%. Apesar de que se trata de 10.010 animales, la tasa de consanguinidad es todavía demasiado altapara que la población siga siendo viable. En el caso de números desequilibrados de machos yhembras seleccionados, debería seguirse la recomendación de FAO de no exceder una tasa deconsanguinidad de 0,5 a 1% para que la población continúe siendo viable, lo que puede tenerconsecuencias para la estrategia de selección.

En poblaciones con tamaño efectivo pequeño tiene lugar la deriva génica que se refiere a loscambios erráticos de las frecuencias alélicas que se deben enteramente al azar. Hay dos formasen que la deriva génica afecta la respuesta a la selección: disminución de la respuesta yvariabilidad de la respuesta. Cuanto menor sea el tamaño efectivo de la población mayor será laprobabilidad de que los cambios aleatorios de las frecuencias alélicas tengan como resultado lapérdida real de alelos favorables de la población, por lo que el rendimiento promedio de dichapoblación será menor que el que tendríamos si el alelo no se hubiese perdido, de aquí que larespuesta a la selección en este momento sea menor. Además de disminuir la respuesta, la derivagénica afecta también la variación en la respuesta. Para comprender la importancia de lavariación en la respuesta tenemos que imaginar la situación en la que el mismo programa deselección fuese llevado a cabo al mismo tiempo en muchas poblaciones idénticas. Sidibujásemos líneas separadas para representar la respuesta de cada población, obtendríamos unagráfica como la que se muestra en la figura 5a (Ne = 2) o en la figura 5b (Ne = 86). Se puedeobservar que la variación en la respuesta es mucho mayor cuando el tamaño efectivo esrelativamente pequeño.

Si el tamaño efectivo es pequeño, por muy bien diseñado que esté el programa de selección, ladiferencia entre una gran respuesta y una respuesta pequeña estará determinada principalmentepor el azar.

Por lo tanto, independientemente de lo bien diseñado que esté un programa de selección conrespecto a los otros factores que afectan la respuesta a la selección, la única forma de que un

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mejorador pueda tener confianza en que la respuesta esperada se logrará de hecho en la práctica,es asegurándose de que el tamaño efectivo de la población no sea demasiado pequeño.

Figura 5. Variación en la respuesta a la selección entre poblaciones replicadas con dos Ne.

Tomado de: Nicholas FW, 1990.

2.2.4 Exactitud de la selección

Entendemos por exactitud (rAC) de la selección a la correlación entre el valor aditivo (A) y elcriterio de selección (C), y solamente pueden tomar valores entre 0 (ninguna información) a 1(mucha información). Los criterios de selección son la información fenotípica en unadeterminada característica, de los animales que son la fuente de información utilizada parapredecir el valor de cría del candidato a la selección.

La exactitud de la selección en sí depende principalmente de tres factores: i) la heredabilidaddel rasgo en cuestión (cuanto mayor es la heredabilidad mayor será la exactitud); ii) la fuente deinformación en la que se basa la selección, por ejemplo, el tipo de parentesco (cuanto máscercanos los familiares en cuyos registros se basa la selección mayor será la exactitud) y iii) lacantidad de información disponible de parientes (a mayor cantidad de parientes medidos mayorserá la exactitud, aunque existirán rendimientos decrecientes a medida que aumenta el número deparientes medidos). La fórmula general para expresar la exactitud es:

Donde:

rAA': correlación entre el valor de cría del candidato a la selección y el valor de cría delindividuo que es medido (dado por el parentesco aditivo entre el candidato y lafuente de información)

h: raíz cuadrada de la heredabilidad

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r AC=r AA ' .h√ n1+(n−1)t

n: número de registros por candidato

t: correlación fenotípica entre registros. Si son varios registros de un mismo animal:t = repetibilidad; si es un registro en varios animales: t = rA1A2h2 donde rA1A2 es elparentesco entre dichos animales medidos que son la fuente de información para elcandidato a la selección.

2.2.5 Intervalo generacional

El intervalo generacional es la edad promedio de los padres cuando nacen los hijos que losreemplazarán. Incluir el intervalo generacional en la ecuación facilita el cálculo de la respuestagenética por año en lugar de por generación. Para ser capaz de expresar la ganancia genética poraño es necesario saber cuántos años dura una generación. Obviamente, la primera cría nace a unaedad más temprana de los padres que el último descendiente. Algunos animales tienen su primeracría antes que otros, y algunos animales tienen una sola cría, mientras que otros tendrán más.Entonces, ¿cómo tomar todo eso en cuenta? La definición del intervalo generacional (IG, o lopodemos encontrar como L del inglés “length”, longitud) es tomar el promedio de edad de losanimales cuando nace la descendencia que sustituirá a la generación parental. Este concepto aquíes importante, ya que en el caso de selección basado en pruebas de progenie, la progenie que seutiliza para predecir el valor de cría del candidato no forman parte del intervalo generacional.Esto queda representado en la figura 6, la situación en la que los animales son seleccionados yasea por su propio desempeño o el desempeño de sus hermanos (figura 6a), o a través de unaprueba de progenie (figura 6b).

2.3. Optimización de la respuesta a la selección

Habiendo analizado los factores que afectan la respuesta a la selección podemos sintetizar susefectos de la siguiente manera: el aumento de todos los términos que forman parte del numeradorde la ecuación (intensidad, exactitud y varianza aditiva) aumentarán la ganancia genética,mientras que cuanto menor el denominador (menor intervalo generacional) también obtendremosmayores ganancias. En la práctica dichos factores no son independientes y la modificación decada uno de ellos en la dirección deseable a menudo conlleva la modificación de otro factor enuna dirección no deseada. A continuación se analizarán las distintas relaciones entre ellos.

2.3.1 Intensidad y exactitud

Un incremento en la exactitud es a menudo acompañado por una disminución en la intensidadde selección y viceversa. Veamos esto con un ejemplo de toros lecheros jóvenes. Los toritoslecheros suelen ser probados al aparearlos con un conjunto de vacas, y luego registrando laprimer lactancia de sus hijas. El número de apareamientos es a menudo limitado por laeconomía, por lo que debe hacerse una elección entre probar pocos toros (y poder obtener másregistros en cada toro) o probar más toros (y tener un menor número de registros en cada uno).En el primer caso, la exactitud de la selección será mayor debido a que hay más registros portoro, pero la intensidad de la selección será menor, ya que habrá un menor número de toros

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probados para elegir. En el segundo caso, sucede lo contrario. Tener menos registros en cada torosignifica menor exactitud, pero el mayor número de toros probados permite una mayorintensidad. Para despejar esto debemos utilizar la estrategia que obtenga el mayor producto entreintensidad y exactitud (i.rAC).

Veamos esto con un ejemplo numérico en ovinos:

Se quieren seleccionar 10 carneros por habilidad mellicera (h2 = 0,1). Como la característicase expresa solo en las hembras, el mejor camino para la selección es realizar una prueba deprogenie con datos de las hijas. El predio con que cuento me permite mantener solamente 1000hembras hijas de los carneros candidatos a ser seleccionados y medio hermanas entre sí, ¿cuálsería entonces la mejor alternativa, probar 200, 100 o 50 carneros?

Para obtener la intensidad (i) debo calcular la proporción de animales seleccionados (p):

p = nº de carneros necesarios / n° de carneros evaluados,

y luego con el dato de la proporción de animales seleccionados ubico en la tabla (Anexo 1) elvalor de intensidad (i) que representa.

En este ejemplo, el parentesco entre el candidato a la selección y los animales que serán lafuente de información es de ½ dado que medimos a las hijas de los candidatos: rAA’ = ½.

El numero de mediciones por carnero (n, que representa el número de hijas que se mediránpor carnero) se calcula como:

n = nº total de animales medidos / n° de carneros a ser evaluados

La correlación fenotípica entre registros (t) es rA1A2h2 donde rA1A2 es el parentesco entre lashijas de los carneros a evaluar (que son la fuente de información), y vale ¼ dado que son mediohermanas entre sí.

Entonces para probar 200 carneros:

p = 10 / 200 = 0,05 → i = 2,06150

n = 1000 / 200 = 5

i.rAC = 2,06150 . 0,337 = 0,695

Probar 100 carneros:

p = 10 / 100 = 0,1 → i = 1,75458

n = 1000 / 100 = 10

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r AC=r AA ' .h√ n1+(n−1)t

r AC=1/2 .√0,1√ 51+(5−1)(1/4 )(0,1)

=0,337

i.rAC = 1,75458 . 0,452 = 0,793

Probar 50 carneros:

p = 10 / 50 = 0,2 → i = 1,40

n = 1000 / 50 = 20

i.rAC = 1,40 . 0,582 = 0,815

En la tabla siguiente se presentan los resultados resumidos para las tres opciones:

200 carneros 100 carneros 50 carneros

p 0,05 0,1 0,2

i 2,06150 1,75458 1,40

n 5 10 20

rAC 0,337 0,452 0,582

i.rAC 0,695 0,793 0,815

Vemos claramente que al aumentar la exactitud disminuye la intensidad, por lo cual hay quebuscar una optimización entre la intensidad y la exactitud. Por lo tanto, la mejor alternativa esprobar 50 carneros, ya que esta estrategia es la que obtiene el mayor producto entre intensidad yexactitud y por lo tanto mayor progreso genético.

2.3.2 Intervalo generacional y exactitud

Una disminución en el intervalo generacional usualmente causa una disminución en laexactitud de la selección. Esto se debe a que un menor número de registros (en particular losregistros de la progenie) están disponibles para su uso en la predicción del valor de cría. Unmenor intervalo generacional aumenta la respuesta a la selección, pero una menor exactitud ladisminuye, por lo tanto la respuesta se optimiza al maximizar el cociente rAC/IG. La figura 6ilustra como varía el intervalo generacional en una prueba de comportamiento contra una pruebade progenie.

Para los animales que se seleccionan a partir del desempeño de su primera progenie el“conteo” recién se inicia a partir de la segunda cría en adelante. Esto se presenta en la figura 6b.De lo contrario, el principio es exactamente el mismo que con la selección basada en eldesempeño propio o de hermanos. Está claro que el intervalo de generación se incrementarácuando deseamos aumentar la exactitud de la selección a través de pruebas de progenie.

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r AC=1/2 .√0,1√ 101+(10−1)(1/4 )(0,1)

=0,452

r AC=1/2 .√0,1√ 201+(20−1)(1/4 )(0,1)

=0,582

Figura 6. Intervalo generacional en función de selección sobre su propio desempeño o la de sus hermanos (a) y basado en prueba de progenie (b).

Tomado de: Oldenbroek K, van der Waaij L, 2015.

2.3.3 Intensidad e intervalo generacional

Según la formula descripta anteriormente, la respuesta a la selección es alta cuando laintensidad de selección es alta y cuando el intervalo generacional disminuye. Dentro de ciertoslímites biológicos, los criadores pueden aumentar la intensidad de selección y disminuir elintervalo generacional aunque estas dos medidas estén ligadas. Esta compensación esgeneralmente diferente para machos y para hembras. Debido a que relativamente pocos machosson utilizados en la reproducción, esto significa que usualmente es posible mantener un intervalogeneracional de machos corto y al mismo tiempo mantener alta intensidad de selección. Pero esteno es el caso de las hembras. La intensidad de selección en el reemplazo de hembras es limitada,especialmente en especies monotocas como los bovinos.

El tener que reemplazar a hembras viejas, repetidoras o vacías, requiere que una proporciónbastante grande de hembras jóvenes se mantengan como reemplazo. Sin embargo, a menudo hayun cierto margen para aumentar la intensidad de la selección (generando más categorías deedades), y en este caso, cuando la intensidad de selección aumenta, aumenta el intervalogeneracional. La pregunta lógica es entonces: ¿Debo guardar menos reemplazos hembras,aumentando la intensidad de selección pero también aumentando el intervalo generacional; odebería mantener más reemplazos, sacrificando intensidad de selección pero con mayorreposición (y menor intervalo)? La respuesta a esta pregunta se resume en la siguiente reglageneral: Si los toros son genéticamente muy superiores a las hembras, mantener muchas hembraspara el reemplazo, y si los machos son sólo marginalmente mejor que las hembras, ahorrarmenos sustituciones y ser más selectivo en su elección.

Por lo tanto, si más animales jóvenes son retenidos para la reproducción, y es aplicada unaalta tasa de reemplazo, el intervalo generacional se acortará, pero la intensidad de selección

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también debería ser menor dado que más animales jóvenes son necesarios para el reemplazo, porlo tanto se debe maximizar el cociente: i/IG. Veamos esto con un ejemplo numérico.

Supongamos que debemos elegir un plan de selección en un rodeo Hereford de 500 vientresde 5 edades (100 vacas cada edad), con edad al primer entore de 2 años y porcentaje de paricióndel 70%. Se utiliza un 3% de toros (se utilizan 3 machos para servir 100 hembras) y los machosse usan por primera vez a los dos años ¿usaría 1, 2 o 3 categorías de edades en los machos?(ignoraremos el intervalo generacional de hembras). Las siguientes tablas resumen dichainformación:

Edad al parto N° vacasToros

(1 categoría)Toros

(2 categorías)Toros

(3 categorías)

3 100 15 8 5

4 100 7 5

5 100 5

6 100

7 100

1 categoría 2 categorías 3 categorías

p 15 / 175 = 0,054 8 / 175 = 0,046 5 / 175 = 0,03

i 1,80384 2,06150 2,26608

L 3 3,47 4

i/IG 1,80384 / 3 = 0,60 2,06150 / 3,47 = 0,59 2,26608 / 4 = 0,57

Se observa claramente que a menor intervalo generacional tengo menor intensidad por lo queal optimizar i/IG la opción que maximiza la ganancia genética es la de contar con una solacategoría de edades en los toros.

2.3.4 Intensidad, exactitud e intervalo generacional

En los ejemplo anteriores vimos que un aumento en la intensidad va acompañado de unadisminución de la exactitud y viceversa, mientras que un aumento en la intensidad de selección oun aumento en la exactitud puede llevar a un aumento en el intervalo generacional lo cual esdesfavorable en términos de respuesta. Por lo tanto, para maximizar la respuesta a la seleccióndebemos tener en cuenta todos estos factores, optimizando la intensidad de selección, laexactitud y el intervalo generacional, de la forma (i.rAC)/IG.

Veamos esto con un ejemplo numérico. Supongamos que deseamos elegir el diseño deselección de padres que maximice el progreso genético anual en peso a los 18 meses (h2 = 0,40)en ganado de carne. Se necesitan 6 reproductores todos los años y se tiene una central de pruebacon capacidad para medir 300 animales. Las alternativas son:

Opción 1: utilizar información de 15 medio hermanos (IG = 3 años)

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Opción 2: utilizar información de 10 hijos, que son medio hermanos entre sí (IG = 5 años)

La siguiente tabla resume los cálculos:

Opción 1 Opción 2

p 6 / (300 / 15) = 0,3 6 / (300 / 10) = 0,2

i 1,15922 1,40

n 15 10

rAC 0,395 0,725

L 3 5

(i.rAC)/IG (1,15922 . 0,395) / 3 = 0,153 (1,40 . 0,725) / 5 = 0,203

La opción 2 es la que maximiza el cociente (i.rAC)/IG y por lo tanto es la que obtiene mayorrespuesta a la selección. Nótese que puesto que el factor σA queda prácticamente fijado una vez lapoblación ha sido establecida, maximizar la respuesta equivale en realidad a maximizar(i.rAC)/IG.

3. CONSIDERACIONES FINALES

En la presente revisión hemos considerado la respuesta anual a la selección, que es larespuesta por generación (i.rAC.σA) dividido entre el intervalo generacional (IG), calculándose dela siguiente manera:

R = (i . rAC . σA)/IG

Donde R es la respuesta anual a la selección, i es la intensidad de selección, rAC es la exactitudde la selección, σA es la raíz cuadrada de la varianza aditiva, y IG es el intervalo generacional.

Por lo tanto, la tasa de respuesta de selección por año aumenta a medida que:

1. aumenta la intensidad de selección

2. aumenta la exactitud de selección

3. aumenta la variación de los valores de cría en la población

4. disminuye el intervalo entre generaciones.

Como vimos en esta revisión, se puede añadir que la tasa de respuesta a la selección por añodisminuye a medida que disminuye el tamaño efectivo de la población.

Los cuatro factores mencionados anteriormente determinan conjuntamente la tasa derespuesta esperada a la selección. El quinto factor, el tamaño efectivo de la población, determinael grado en que la respuesta esperada se alcanza de hecho.

En la práctica el problema es que los cinco factores no son todos independientes; lamodificación de uno de ellos en la dirección deseable a menudo conlleva modificaciones de otrofactor en una dirección no deseada. Por ejemplo las pruebas de descendencia aumentan la

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exactitud de la selección, lo cual es deseable, sin embargo requieren generalmente que los padressean mantenidos durante un período de tiempo más largo, lo que es indeseable ya que aumenta elintervalo generacional. Así mismo, aumentar la intensidad de selección implica aumentar elintervalo entre generaciones.

Diseñar un programa de selección supone por lo tanto establecer varios compromisos entre loscinco requisitos. El mejor programa de selección para una determinada situación es aquel quelleva a cabo la combinación óptima de estos factores. Generalmente se decide calculando larespuesta esperada por año y el tamaño efectivo de la población para varios programas deselección alternativos y escogiendo después el programa con la respuesta por año más alta deentre aquellos para los que el tamaño efectivo de la población sea suficientemente grande.

En otras palabras, los objetivos al diseñar un programa de selección son:

1. decidir sobre el tamaño efectivo de la población mínimo con respecto a laconsanguinidad y la deriva génica, y

2. maximizar la ecuación R = (i . rAC . σA) / IG

Puesto que el factor σA queda prácticamente fijado una vez la población ha sido establecida,maximizar la respuesta equivale en realidad a maximizar (i.rAC)/IG. En algunos casos, estos tresfactores pueden estar interrelacionados mientras que en otros la rAC puede ser independiente delos otros dos. En cualquier caso, sea i.rAC, rAC/IG, i/IG o (i.rAC)/IG lo que se maximice, el puntoprincipal a entender es que lo que cuenta es el valor de la razón más que los valores aislados de i,rAC o IG.

4. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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5. ANEXOS

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