Captulo 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCINEN EL LINAJE HUMANO

Antonio Rosas GonzlezDEPARTAMENTO DE PALEOBIOLOGA. MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES. CSIC.Jos Gutirrez Abascal, 2, 28006-Madrid. E-mail: arosas@mncn.csic.es

Se presenta una perspectiva de la evolucin humana a la luz de los ltimos avances. Nuevos fsiles y la interac-cin de la paleoantropologa con otras disciplinas de la biologa hacen el momento actual especialmente interesante.En la actualidad, se identifican 6 gneros y 16 especies de homnidos, si bien algunos de estos taxones estn en fasede discusin. La caracterstica fsica que diferencia a los homnidos es la locomocin bpeda y las modificacionesasociadas del complejo plvico-femoral. No obstante, estos caracteres no son evidentes en los homnidos de edadprxima a la divergencia del grupo (entre 7 y 5 millones de aos). Hoy en da se prefiere una definicin estrictamentefilogentica de lo que es un homnido: especies y organismos del linaje de H. sapiens surgidos desde su divergenciacon el linaje del chimpanc desde un hipottico antepasado comn. La evolucin humana se puede ordenar en tresperiodos. El perodo ms antiguo, y ms largo, corresponde a los llamados australopitecinos -un grupo diverso dehomnidos exclusivamente africanos. Entre los australopitecinos se distinguen al menos dos configuraciones cranea-les: las formas grciles y las formas robustas. El segundo periodo corresponde a la aparicin del gnero Homo, eventoste an muy oscuro (entre hace 2.5 y 1.8 ma). Y por ltimo, la subsiguiente evolucin de Homo y el origen deespecies fuertemente encefalizadas como los Neandertales y las poblaciones humanas modernas. En los ltimos aosse han detectado graves problemas en la reconstruccin filogentica de los homnidos mediante el uso de caracteresesquelticos debido a la aparicin reiterada de homoplasia. Tal circunstancia est despertando un inters por lacomprensin de los rasgos morfolgicos en trminos de sus procesos generativos. En relacin con esto, la investiga-cin de los cambios en el ciclo biolgico de los homnidos es tambin un campo de intensa actividad.

Introduccin

El estudio de la evolucin humana se encuentra en laactualidad en uno de los momentos ms interesantes desu andadura. Tres factores coinciden en este inters. Enprimer lugar, el espectacular incremento del registro fsilde homnidos, tanto en el nmero de nuevos ejemplarescomo en su originalidad, entre otros los fsiles de edadmiocena situados evolutivamente muy prximos al hipo-ttico antepasado comn del hombre y del chimpanc. Ensegundo lugar, y en cierto modo relacionado con lo ante-rior, los graves problemas detectados en la reconstruc-cin filogentica de los homnidos mediante el uso decaracteres esquelticos. Diferentes anlisis cladsticos hanpuesto de manifiesto, por un lado, la incongruencia entrelas filogenias extradas de datos moleculares y aquellasconstruidas con datos morfolgicos y, por otro, la presen-cia ubicua de homoplasias, lo que dificulta sobremanerala eleccin de unas propuestas filogenticas sobre otras.Al problema clsico de la distincin entre homologa yhomoplasia se le aade la cuestin de cmo identificar laindependencia de los caracteres que entran en el anlisis(un prerrequisito del mtodo cladstico). Lejos de supo-

ner estos problemas una parlisis en la investigacin, ladeteccin de los mismos est dando lugar a un amplioprograma de investigacin que aborda el estudio de loscaracteres desde una perspectiva morfogentica. Entraaqu el tercer elemento revitalizante; la poderosa influen-cia que los nuevos avances en gentica del desarrollo estejerciendo en la biologa evolutiva, donde la paleoantro-pologa es claramente sensible. Cuestiones clsicas comola integracin morfolgica, la estructura jerrquica de laorganizacin fenotpica, la organizacin modular de losorganismos, etc., encuentran en la moderna biologa deldesarrollo un substrato sobre el que desarrollarse. Los tresfactores enunciados plantean de nuevo el viejo reto decomprender el registro fsil de los homnidos desde elestudio de las relaciones entre evolucin y desarrollo.

En la prctica, el estudio de la evolucin humana cons-tituye un triple ejercicio: la caracterizacin de los eventosque han tenido lugar durante la filogenia de los homni-dos, la determinacin de los contextos ecolgicos en losque han tenido lugar estos eventos y, por ltimo, la inves-tigacin de los procesos evolutivos que nos han modelado(Wood 1996). La paleontologa humana o paleoantropo-loga se encarga del estudio del registro fsil de los hom-

356 Antonio Rosas Gonzlez

nidos y en torno a esta disciplina se articula un ambiciosoprograma de investigacin multidisciplinar que trata deconstruir un modelo coherente de nuestra evolucin.

Qu es un homnido?

Un homnido es un miembro del grupo zoolgicoque incluye a todos los organismos, vivos o extintos, queestn evolutivamente ms prximos al ser humano (Homosapiens) que al chimpanc comn (Pan troglodytes).

Fue T. H. Huxley quien, en 1863, estableci las basesanatmicas que permiten afirmar que los antropoides afri-canos -gorila y chimpanc- son las especies vivas msprximas al ser humano. Con el desarrollo de las tcnicasmoleculares y el empleo de la sistemtica filogentica (cla-dstica) se puso de manifiesto la estrecha proximidad ge-ntica del hombre y los grandes simios africanos. Duran-te aos, sin embargo, la tricotoma formada por Gorilla,Pan y Homo qued sin resolver (Andrews 1992). Recien-temente, diferentes estudios moleculares han concluidoque la especie humana (Homo) y el chimpanc (Pan) es-tn evolutivamente ms relacionados entre s que con cual-quier otro primate vivo, incluido el gorila (Goodman etal. 1994, Ruvolo 1994), formando as un grupo monofil-tico. Como veremos, la resolucin de esta tricotoma tie-ne importantes consecuencias, entre otras de tipo taxon-mico, a la hora de comprender nuestra evolucin.

La taxonoma tradicional, de base morfolgica, clasi-fica a la especie humana como el nico representante vivode la familia Hominidae. Los grandes simios africanos:

Gorilla y Pan, se incluan en la familia Pongidae, juntocon el otro gran simio asitico: el orangutn (Pongo). Laevidencia molecular sostiene, sin embargo, que chimpan-cs y gorilas estn evolutivamente ms prximos al hom-bre que al orangutn (Sarich y Wilson 1973). A la luz deestos datos, la familia Pongidae resulta ser un grupo arti-ficial, mientras que Homo, Gorilla y Pan s forman ungrupo monofiltico. Esta circunstancia, sobre la base deuna sistemtica filogentica, exige una reorganizacin delas categoras taxonmicas previas (ver Cela-Conde1998). Entre las varias soluciones propuestas, la ms acep-tada reserva el taxn Pongidae para clasificar a Pongo ysu ascendencia, mientras que el clado formado por Gorilla,Pan y Homo, as como a sus ms inmediatos antepasados,pasa formalmente a ser la familia Hominidae (Fig. 1). As,humanos y chimpancs se agrupan en la subfamiliaHomininae y los homnidos (en el sentido clsico) pasana la subcategora de tribu (Hominini). No obstante, dadala aceptacin general del trmino homnidos en la litera-tura y por razones de claridad, en lo sucesivo hablaremosde homnidos para referirnos a los antepasados ms di-rectos del hombre.

Desde el punto de vista anatmico, la caractersticaesencial que distingue a los homnidos del resto de losprimates hominoideos es la posicin erguida y la locomo-cin bpeda obligada. Este nuevo modo de locomocin,original en los primates, acarrea importantes modifica-ciones anatmicas en el plan corporal y muy en especialen la cintura plvica, las extremidades inferiores y la co-lumna vertebral. En lo que concierne al crneo, la carac-terizacin de los homnidos resulta menos evidente de lo

Orangutn

Gorila

Chimpanc

Humanos

Humanos

Chimpanc

Orangutn

Gorila

Datos moleculares Datos morfolgicos

Figura 1. Relaciones filogenticas de los hominoideos vivos de gran talla segn caracteres moleculares (A) y caracteres morfolgicos(B). Ntese en el cladograma A que el chimpanc es la especie ms relacionada con los humanos. Por el contrario, en el cladogramaB los humanos se sitan separados del resto de los hominioideos vivos. En este ltimo esquema de relaciones filogenticas se basael concepto antiguo que reconoce a las familias Pongidae y Hominidae. La clasificacin actual, al margen de las categorastaxonmicas empleadas separa por un lado al orangutn (Pongo) y por otro a los hominoideos de origen africano: gorila (Gorilla),chimpanc (Pan) y humanos (Homo).

A) B)

357CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

que pudiera parecer a primera vista, sobre todo si tene-mos en mente la originalidad del crneo humano. A me-dida que se enriquece el registro fsil de hominoideos cro-nolgicamente prximos al antepasado comn Homo/Pan,la identificacin de rasgos diagnsticos derivados resultacada vez ms problemtica dado el carcter esencialmen-te primitivo del crneo de las primeras especies de hom-nidos (lo que, a su vez, ha derivado en una descripcinestrictamente filogentica de lo que es un homnido). Enla actualidad, se acepta que los dos caracteres crneo-fa-ciales derivados comunes a todos los homnidos son: unaposicin adelantada del foramen magnum y de los cndi-los occipitales, probablemente consecuencia de la esta-cin erguida, y caninos incisiformes con reducido dimor-fismo sexual (Aiello y Dean 1990). La subsiguiente evo-lucin del grupo da lugar, en fases ms o menos tardas, ala diferenciacin de configuraciones especializadas delcrneo y de la denticin propias de los diferentes taxones,incluida nuestra propia especie.

La aplicacin de los relojes moleculares para el cl-culo de las edades de divergencia del linaje humano mo-tiv una de las grandes revoluciones en la concepcin dela historia evolutiva del hombre. Sarich y Wilson (1973)propusieron que la divergencia de Homo del linaje de losgrandes monos africanos tuvo lugar hace tan solo entre 3y 4 ma. Hasta esa fecha, por el contrario, se manejabancifras de ms de 14 ma para la raz del linaje humano(ver Pilbeam 1984). Numerosos anlisis recientes tien-den a converger en una edad de entre 5 y 7 millones deaos para la divergencia Homo/Pan (Fig. 1). Este esce-

nario cronlogico es, hoy por hoy, consistente con el re-gistro paleontolgico disponible (ver, no obstante,Gibbons 2002).

Darwin fue el primer investigador en plantear la hip-tesis de un origen africano para los homnidos. La mayorsimilitud del hombre con los simios africanos que con laespecie asitica indujo la idea de un origen geogrficocomn. A partir de los aos sesenta, la larga lista de des-cubrimientos paleoantropolgicos en el este de frica ter-minaron por ratificar esta hiptesis.

Origen y diversidad de los homnidos

La evolucin del linaje humano, como la de otros gru-pos de mamferos, ocurri mediante una serie de radia-ciones complejas, en las cuales muchas especies nuevasevolucionaron y se diversificaron rpidamente (Lieber-man 2001). Una de las principales preocupaciones en pa-leoantropologa consiste en el esclarecimiento de las re-laciones filogenticas y los procesos evolutivos que hanmodelado estas especies. La figura 2 recoge algunas delas ltimas propuestas filogenticas donde se puede apre-ciar acusadas diferencias entre los cladogramas.

De forma sencilla podemos ordenar la evolucin dellinaje humano en tres grandes periodos. El periodo msantiguo, y ms largo, corresponde a los llamadosaustralopitecinos un grupo diverso de homnidos exclu-sivamente africanos que abarca desde el origen del lina-je, hace unos 6 millones de aos, hasta hace algo ms de

Tabla 1Especies de homnidos primitivos distintas del gnero Homo. Incluye cinco gneros: Orrorin, Ardi pithecus, Australopithecus,

Paranthropus y Kenyanthropus. El gnero Orrorin, recientemente descrito, no es unnimemente aceptado

Especie Antigedad Origen geogrfico Peso (Kg.) Capacidad Publicacin original (en millones de aos) m: macho craneana

h: hembra (en cc)Gnero Orririn tugenensis 6. Mioceno Formacin Lukeino, Baringo,

Kenia ? ? Senut et al. (2001)Gnero Ardipithecus ramidus kadabba 5.2-5.8 Plioceno Middle Awash (Etiopa) ? ?

Ardipithecus ramidus 4.5-4.3 Plioceno Middle Awash (Etiopa) 50-70 m 20-35 h ? White et al (1994)Gnero Australopithecus anamensis 4.1-3.9 Plioceno Kanapoi, Allai Bay (Kenia) 55 ? Leakey et. (1995)

A. afarensis 3.9-3.0 Plioceno Hadar, Laetoli, Koobi Fora,Omo, Middle Awash 37 400 Johanson et al. (1978)

A. bahrelghazali 3.3-3.1 Plioceno Chad ? ? Brunet et al. (1995)A. garhi 2.5 Plioceno Miembro Hata, formacin

Bouri, Etiopia ? ? Asfaw et al. (1999)A. africanus 3-1.7 Plio-pleistoceno Sudfrica (Taung, Sterkfontein,

Gladysvale, Makapansgat) 45-60/25-35 457 Dart (1925)Gnero Paranthropus aethiopicus 2.5 Plioceno Africa del Este ? 410 Walker et al. (1986)

Paranthropus robustus 2.0-1.0 Plio-pleistoceno Kromdraai, Swartkrans, Sterkfontin (M. 5)Gondolin, Drimolin 36 Broom & Schepers (1946)

Paranthropus boisei 2-1.2 Plio-Pleistoceno Tanzania, Kenia, Etiopia, Malawi 44 513 Leakey (1959)Gnero Kenyanthropus platyops 3.5-3.2 Plioceno Lomekwi (Kenia) ? ? Lealey et al. (2001)

358 Antonio Rosas Gonzlez

Figura 2. Propuestas filogenticas defendidas por diferentes autores: A) cladogramams parsimonioso segn Chamberlain y Wood (1987); B) cladograma ms parsi-monioso segn Wood (1992); C) cladograma de Skelton y McHenry (1992);D)cladograma que representa las diferentes filogenias posibles que sostienenun origen distinto para las especies robustas de Sudfrica (P. robustus) y del estede `frica (P. boisei); ver Lockwood y Fleagle (1999); E) solucin propuesta porAsfaw et al. (1999); F) cladograma de consenso segn Wood y Collard (1999).Los estudios originales citados no siempre incluyen los OTUs con los nombres deespecies aqu representados. Las sustituciones taxonmicas realizadas corres-ponden a las ms aceptadas.

un milln de aos. Entre los australopitecinos se distin-guen al menos dos configuraciones craneales. Las formasgrciles, que incluyen, entre otros, a Australopithecusanamensis, A. afarensis y A. africanus. Y las formas ro-bustas, que se caracterizan por un gran tamao de la den-ticin post-canina y esqueleto facial muy desarrollado. Elsegundo periodo corresponde a la aparicin del gneroHomo, evento ste an muy oscuro, cuya cronologa po-demos acotarla entre hace 2.5 y 1.8 ma. Y por ltimo, eltercer periodo corresponde a la subsiguiente evolucin deHomo y el origen de especies fuertemente encefalizadascomo los Neandertales y las poblaciones humanas moder-nas. Las figuras 3 y 4 recogen el patrn de distribucintemporal de los homnidos, siendo la figura 4 un detalle

ampliado de las especies del gnero Homodurante el Pleistoceno (entre 1.8 y 0.012ma). La Tabla 1 recoge algunos datos sobrelos gneros y especies considerados.

Los primeros homnidos

Los homnidos ms antiguos conocidos,y generalmente aceptados como tales, pro-ceden de localidades etopes del rea delMiddle Awash y se clasifican bajo el nom-bre de Ardipithecus ramidus. Esta especiees conocida por restos fragmentarios delcrneo y denticin que atestiguan una mor-fologa primitiva muy similar a la chimpan-c. Se trata de un animal de tamao corpo-ral pequeo (similar a un chimpanc hem-bra), que vivi, a juzgar por los datos pa-leoecolgicos, en un ambiente selvtico.Muy recientemente se han descubierto otrosrestos an ms antiguos datados en unos 6ma, descritos bajo el nombre de Orrorin tu-genensis. En opinin de sus descubridores(Senut et al. 2001), O. tugenensis represen-ta al primer homnido, cronolgicamentemuy prximo al momento de la divergen-cia de los linajes de Pan y Homo. Sin em-bargo, esta interpretacin no es, en modoalguno, generalmente aceptada, y la inter-pretacin de este importante documentofsil est pendiente de evaluacin. Haile-Selassie (2001) considera, entre otras posi-bilidades, que Orrorin pudiera representarincluso al antepasado comn de Homo/Pan.

La base de estas discrepancias reside engran medida en el tamao de la denticin yel espesor del esmalte dentario, un rasgo alque se le ha conferido gran importancia alrelacionarse con el tipo de dieta y de ahcon el nicho ecolgico (actualmente, noobstante, el valor filogentico del rasgo escuestionado al detectarse homoplasia). Unade las diferencias entre Homo y Pan reside,precisamente, en el espesor del esmalte,siendo delgado en Pan y grueso en los ho-

mnidos. A. ramidus presenta un esmalte fino similar alchimpanc, ms propio de un comedor de frutas, mien-tras que Orrorin tiene esmalte grueso, ms propio de loshomnidos. Segn Senut et al. (2001), el tamao de ladenticin del antepasado comn tendra dientes preyuga-les pequeos y esmalte grueso. Desde el hipottico ante-pasado comn, se aprecia un incremento en el tamao dela denticin respecto al tamao del cuerpo en Australopi-thecus y primitivos-Homo. Este rasgo comienza a des-cender en H. ergaster y contina hasta las poblacioneshumanas modernas.

La solucin de este conflicto debe residir en la infe-rencia del tipo de locomocin de estas especies primiti-vas prximas a la divergencia Homo/Pan. A. ramidus pre-

A B

C D

E F

359CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

senta un acortamiento de la base del crneoque se interpreta como evidencia indirectade una posicin anterior del foramen mag-num, lo que implicara una postura ergui-da. Por su parte, el fmur de O. tugenensispudiera indicar igualmente una locomocinbpeda aunque esta situacin est sin con-firmar. En este contexto, la reconstruccinde la anatoma y nicho ecolgico del ante-pasado comn del hombre y del chimpancresulta crucial.

Hasta muy recientemente se dispona deescasa evidencia sobre la apariencia y na-turaleza del antepasado comn del cladoHomo/Pan, aceptndose que el chimpancsera un buen modelo donde basar la recons-truccin de este antepasado comn. El des-cubrimiento de A. ramidus y O. tugenensisconfirma que este antepasado comn erams parecido al actual gnero Pan que aHomo. Sin embargo, este mayor parecidono excluye el hecho de que tambin loschimpancs actuales presenten importantesderivaciones respecto al hipottico antepa-sado comn Homo/Pan (Wood y Brooks1999), y de ah la necesidad de seguir inda-gando en este problema.

El antepasado comn Homo/Pan y el origende la locomocin bpeda

Una de las cuestiones clave en paleoan-tropologa concierne al cmo y cundo apa-reci el bipedismo humano. Para contestarestas preguntas resulta muy importante co-nocer el modo de locomocin del que seorigin el bipedismo y una perspectiva fi-logentica ayuda en este sentido.

Los gneros Gorilla y Pan compartenun elevado nmero de caracteres morfol-gicos que abarcan desde el crneo hasta laforma de locomocin (en ingls: knuckle-walking, una forma de cuadrupedismo enla que los miembros anteriores se apoyansobre los nudillos). Cuando estas similitu-des se proyectan sobre un cladograma (Fig.5) se pueden plantear dos alternativas: 1)los caracteres comunes de Pan y Gorilla

nal de los caracteres seos de las extremidades no es enmodo alguno inmediato. Desde otra perspectiva, Daintony Macho (2001) han observado que el desarrollo ontoge-ntico del carpo de gorila y chimpanc siguen trayecto-rias muy distintas y consideran que la locomocin de tipoandar sobre los nudillos ha surgido evolutivamente endiferentes ocasiones. Esta hiptesis implicara, a su vez,un caso de homoplasia verdaderamente espectacular. Unatercera opinin identifica un modelo ms generalizadopara el antepasado comn caracterizado por un tamaopequeo, de hbitos trepadores y arborcola bpedo. Des-

Figura 3. Cuadro cronolgico de las distintas especies de homnidos.

Figura 4. Cuadro cronolgico ampliado de las distintas especies del gnero Homo.

son homoplasias que han surgido de forma independienteen la evolucin de ambos gneros, o 2) estos caracterescompartidos proceden de un antepasado comn y se hanperdido subsiguientemente en la evolucin del clado hu-mano. Richmond y Strait (2000) y Richmond et al. (2001)sostienen que los primeros homnidos conservan en laarticulacin de la mueca rasgos propios de una locomo-cin de tipo andar sobre los nudillos y estiman que elantepasado comn de Homo/Pan se desplazara segn estetipo de locomocin. Esta interpretacin no est exenta deproblemas, especialmente porque el significado funcio-

360 Antonio Rosas Gonzlez

de este modelo generalizado surgieron diferentes espe-cializaciones en medios cada vez ms secos y en mosaico(Wolpoff 1999).

A lo largo de los aos se han propuesto un elevadonmero de hiptesis para explicar la aparicin de la pos-tura erguida. Estas incluyen: liberar las manos para eltransporte y uso de instrumentos, la posibilidad de ver alargas distancias en ambientes abiertos, ayudar al trans-porte de comida y de las cras, incremento en la eficacialocomotora, mejora de la termorregulacin, entre otras.Desde una ptica bien distinta, autores de la escuela fran-cesa (Anthony 1951, Dambricourt-Malass 1988) hanpropuesto que la locomocin bpeda sera un resultadoindirecto de la flexin de la base del crneo en fases muytempranas del desarrollo embrionario. Dicha flexin delbasicrneo sera, a su vez, resultado de modificaciones enel crecimiento del sistema nervioso central.

Hasta muy recientemente, la hiptesis ms extendidainterpreta la aparicin de la locomocin bpeda como unaadaptacin a un medio ecolgico de tipo sabana. Este es-cenario evolutivo se apoya en el cambio climtico inicia-do en el Mioceno medio hacia climas ms fros y secos, loque trajo consigo la retirada de los bosques tropicales llu-viosos y la extensin de espacios cada vez ms abiertos.Estas condiciones ecolgicas implicaran fuertes presio-nes de seleccin sobre las especies de medios forestales,lo que impuls a un grupo de primates hominoideos afri-canos a alejarse de su medio original y a conquistar nue-vos hbitats. Desde mediados de los aos 90 se ha produ-cido un profundo cambio en la percepcin de la locomo-cin bpeda como adaptacin a medios ms abiertos. Eldescubrimiento de homnidos primitivos asociados a me-dios selvticos y de caractersticas anatmicas en el com-plejo crneo facial esencialmente idnticas al chimpanc

han dado lugar al concepto de antropoide bpedo (bipe-dal ape en ingls). Diferentes autores interpretan el bi-pedismo como una adaptacin locomotora que surge enmedios forestales. La posibilidad de ocupar simultnea-mente medios cerrados y medios ms o menos abiertospuede resultar una de las claves del proceso; pocos orga-nismos son capaces de abarcar este rango de hbitats. Porotro lado, llega incluso a plantearse la cuestin de si elbipedismo es un rasgo diagnstico de los homnidos yaque esta forma de locomocin podra haber ocurrido tam-bin en otros linajes de hominoideos extinguidos (An-drews 1995, Khler y Moy-Sol 1997, Gee 2001).

El gnero Australopithecus

Con algo ms de 4 ma aparece en el registro africanola primera especie del gnero Australopithecus clasifica-da como A. anamensis. Sabemos poco de estos organis-mos pero la anatoma de su esqueleto postcraneal pareceindicar que se tratara de animales bpedos.

El bipedismo de los australopitecos tiene un soporteesqueltico algo distinto al de H. sapiens, tanto en la con-figuracin de la pelvis como en la proporcin de las ex-tremidades. Los datos disponibles en la actualidad sugie-ren que los australopitecinos tenan piernas ms cortas enrelacin a los miembros superiores. Adems, diferentesdetalles anatmicos de las extremidades y el tronco su-gieren una combinacin de bipedismo y ciertos hbitosarborcolas (Aiello y Andrews 2000).

Muy prximos a los 4 ma se encuentran los primerosrestos de Australopithecus afarensis, la especie mejorconocida del gnero (Fig. 6). Sus caractersticas ms b-sicas son un complejo plvico-femoral propio de la loco-mocin bpeda, crneo primitivo y reducido volumen en-

Figura 5. Proyeccin sobre diferentes hiptesis filogenticas (cladogramas moleculares y morfolgicos) del tipo de locomocin delas especies actuales de hominoideos africanos.

361CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

ceflico (similar al del chimpanc, 400-500 cm3) e incre-mento significativo del tamao de la denticin. Se inter-preta que A. afarensis fue la base de una radiacin adap-tativa durante el Plioceno, de la que surgirn al menosdos linajes: por un lado, las formas robustas clasificadascomo gnero Paranthropus, y, por otro, los antepasadosdirectos del gnero Homo. Sin embargo, si bien los dife-rentes anlisis cladsticos coinciden en situar a A. afaren-sis como el grupo hermano del resto de los homnidosposteriores en el tiempo, no resulta del todo claro cmose establecen las relaciones filogenticas entre las espe-cies derivadas. La figura 2E ilustra claramente esta situa-cin. En ella aparecen como especies ms primitivas A.ramidus y A. anamensis, interpretados como antepasadossucesivos de A. afarensis, y a partir de esta especie sedetecta una politoma indicativa de la incertidumbre delas relaciones evolutivas entre estas especies.

Todas las especies hasta ahora mencionadas estn con-finadas al Este de frica. Hace en torno a unos 3.5 ma seasiste a una clara ampliacin del rea geogrfica del g-nero. A. bahrelghazali (Brunet et al. 1995, 1996) se en-cuentra en el Chad, ms de 2500 km al oeste del Rift, delmismo modo que comienzan a aparecer los primeros res-tos de A. africanus en Sudfrica. A. africanus fue descu-bierto en 1925 y desde entonces el devenir acadmico de

esta especie ha sido una autntica peripecia. Tard en re-conocerse su estatus de homnido casi 25 aos; una vezreconocido como tal ocup durante algunos aos una po-sicin central en las reconstrucciones filogenticas, perocon el descubrimiento de A. afarensis fue destronado desu privilegiada posicin y paso a ser el hipottico antepa-sado del clado de los australopitecos robustos (Paranthro-pus, ver ms adelante). Ms an, con el descubrimientodel crneo KNM-WT 17000 -interpretado como represen-tante de la especie basal del clado de los parntropos- suposicin filogentica pas a una clara indeterminacin y,en la actualidad vaga sin posicin fija en los anlisis filo-genticos. As, A. africanus aparece en algunas propues-tas como miembro de un clado heterogneo formado porH. rudolfensis y parntropos (Fig. 2A), como grupo her-mano de Homo (Fig. 2B) y en otras como grupo hermanode parntropos y Homo (Fig. 2C). Como se ve, no existeacuerdo sobre la posicin evolutiva de esta especie.

Las formas robustas: monofilia o convergencia?

Hace unos 2.5 millones de aos aparece en el registrofsil el primer representante de lo que se conoce con elnombre informal de australopitecos robustos. En la ac-tualidad la mayora de los autores coinciden en clasificar

Figura 6. Distintas vistas del crneo, maxilar y mandbula de Australopithecus afarensis. A) vista oblicua; B) vista lateral; C) vistaoclusal del maxilar y D) vista oclusal de la mandbula y denticin inferior.

A

DC

B

362 Antonio Rosas Gonzlez

Figura 7. Caracteres distintivos del complejo craneofacial del gnero Paranthropus (segn McCollum, 1999b). 1.- Regin infraorbitalalargada en la dimensin vertical. 2.- Posicin baja del foramen infraorbital. 3.- Posicin elevada de la cara sobre el neurocrneo.4.- Presencia de trgono frontal. 5.- Cara posterior y rama de la mandbula alargada en la vertical. 6.- Cresta sagital. 7.- Arcozigomtico en posicin muy adelantada.

Figura 8. Vista frontal del crneo KNM-WT40000 descrito como nuevo gnero y especie Kenyanthropus patyops (3.5 ma deantigedad) comparado con el crneo KNM-WT1470 asignado a Homo rudolfensis (2.2 ma de antigedad). Se ha planteado lahiptesis de descendencia entre las especies representadas por estos ejemplares (modificado de Lieberman, 2001).

Kenyanthropus platyops Homo rudolfensis

363CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

estas formas dentro del gnero Paranthropus. El mencio-nado gnero se caracteriza por una marcada megadontiapost-canina y elevado desarrollo del esqueleto facial (Fig.7). La especie ms antigua, P. aethiopicus, conserva ancaractersticas primitivas (por ejemplo, prognatismo acen-tuado y base del crneo extendida), siendo sus hipotticasespecies descendientes P. robustus en Sudfrica, y P. boi-sei, en el este de Africa (con marcada flexin de la basedel crneo).

El grupo de los parntropos suele considerarse comoun grupo monofiltico. Sin embargo, algunos autores hancuestionado esta interpretacin alegando que los caracte-res derivados del clado, muy en particular la megadontiapost-canina, puede ser convergente. De acuerdo con estaltima posibilidad, P. aethiopicus habra originado a P.boisei en el este de Africa, mientras que en Sudfrica A.africanus habra dado origen a la especie P. robustus.Obviamente, en este caso el gnero Paranthropus no ten-dra sentido filogentico. En opinin de McCollum(1999a) el patrn repetitivo de magadontia postcanina enhomnidos ha frustrado los intentos de reconstruir su his-toria filogentica.

El estudio de las formas robustas pone de manifiestola aparicin convergente de caractersticas anatmicasusualmente asociadas a adaptaciones del aparato masti-cador a dietas duras. Por ejemplo, el crneo KNM-WT40000 recientemente descubierto y clasificado como nue-vo gnero y especie Kenyanthropus platyops parece ates-tiguar una cierta diversificacin de los homnidos duranteel Plioceno medio. K. platyops presenta una combinacinde caracteres primitivos y derivados (Fig. 8). Entre losderivados se manifiesta una cara aplanada con una reduc-cin del prognatismo de la regin subnasal (orthognatia)pero estas caractersticas no se acompaan de megadon-tia post-canina. En el extremo contrario, una especie tar-da del gnero, Australopithecus garhi, aparece en el re-gistro africano hace 2.5 ma, y manifiesta una peculiarcombinacin de caracteres (megadontia post-canina jun-to con dientes anteriores tambin grandes y marcado prog-natismo pero sin hipertrofia de las superestructuras facia-les). Se ha interpretado que pudiera tratarse del antepasa-do directo del gnero Homo (Asfaw et al. 1999). Un temacandente en el actual debate de la evolucin humana con-cierne al origen y significado evolutivo del gnero Homo.

El gnero Homo y los problemas de las filogeniasmorfolgicas

La evolucin del gnero Homo ha sido entendida has-ta muy recientemente como un proceso lineal (o anagne-sis), mediante el cual nuestra especie se habra originadoa travs de tres fases sucesivas (Tobias, 1982). Segn estemodelo, la condicin primitiva del gnero la define la es-pecie Homo habilis, de pequeo tamao enceflico y ele-vado desarrollo de la cara. En calidad de intermedio sesita la especie Homo erectus, caracterizada por un incre-mento del encfalo respecto a la anterior. Finalmente, lasdiferentes variedades de la especie Homo sapiens, con un

gran volumen enceflico y una acusada reduccin del es-placnocrneo, seran los nicos representantes vivos delgnero Homo. Entre tanto, los conocidos Neandertalesocupaban una posicin filogentica incierta. La intrigan-te combinacin de caracteres de los Neandertales, talescomo su acentuado prognatismo mediofacial asociado aun volumen enceflico similar al de nuestra especie, pro-porcionaba una de las incgnitas ms persistentes de lapaleoantropologa. Para algunos, los Neandertales for-maban parte de la ascendencia directa de los humanosmodernos (Coon 1939, Wolpoff 1980). Para otros, losNeandertales eran algo distinto a nuestra especie (LeGros Clark 1964), lo que dejaba su origen en un difusolimbo a la vez que haca difcil explicar los parecidos connuestra especie (p.ej. gran volumen enceflico).

Dentro de este escenario, el problema consista enidentificar el lmite inferior de nuestro propio gnero y elcriterio utilizado se basaba en asignar a Homo toda espe-cie asociada a instrumentos lticos. Ms recientemente seha utilizado tambin el volumen enceflico como un cri-terio determinante. Segn estos criterios, los primeros re-presentantes del gnero Homo hacen acto de presencia entorno a hace 2.5 ma, representados por la especie H.rudolfensis, y poco despus se encuentran los restos deH. habilis (Fig. 9). En ambas especies se aprecia un signi-ficativo incremento del volumen enceflico respecto a lasespecies del gnero Australopithecus, aunque presentanentre s marcadas diferencias en el tamao y forma de lacara y la denticin.

Wood y Collard (1999) han presentado una propuestade redefinicin de lo que significa ser Homo. Dos princi-pios inspiran esta nueva propuesta. Por un lado, la consi-deracin de que un gnero debe ser un grupo monofilti-co; es decir, todas sus especies deben compartir un nicoantepasado comn. Por otro, que sus especies deben com-partir un mismo rgimen adaptativo. En opinin de estosautores, la inclusin de las especies H. habilis y H. rudol-fensis en el gnero Homo hace que no se cumplan ningu-no de los dos requisitos. Segn sus resultados H. habilisaparece (Fig. 2A) en una politoma no resuelta junto conlos parntropos (Fig. 2F). En la actualidad, diferentes au-tores aceptan esta propuesta y tienden a considerar a H.habilis como Australopithecus habilis (Collard y Aiello2000). Lo mismo ocurre con H. rudolfensis, cuya mega-dontia postcanina en ocasiones lo agrega al clado de losparntropos y denota, en opinin de estos autores, un r-gimen adaptativo similar a ste. El reciente descubrimien-to de K. Platyops, de edad ms antigua y morfologa si-milar, hace pensar en una posible relacin de antepasadodescendiente entre ambas especies. As, H. rudolfensispasara a ser Kenyanthropus rudolfensis (Fig. 8). Por tan-to, segn la redefinicin propuesta, el gnero Homo que-da restringido a las formas que comparten un origen afri-cano desde hace unos 1.8 ma, con un claro incrementodel encfalo por encima de los 800 cm3 y una explotacinsimilar de los recursos alimenticios. Homo ergaster es laespecie ms antigua que cumple estos requisitos y es con-siderada, por lo tanto, la especie basal del gnero. Algu-nos autores diferenciaron a H. erectus como una especie

364 Antonio Rosas Gonzlez

exclusivamente asitica, sobre la base de algunas autoapo-morfas del hueso temporal y toro supraorbitario (Andrews1984). Por su parte, H. sapiens y H. neanderthalensis pa-recen compartir un antepasado comn prximo pero sediscute la hipottica especie antecesora. Como alternati-vas se consideran H. heidelbergensis (Rightmire 1996) yH. antecessor (Bermdez de Castro et al. 1997).

Problemas en la reconstruccin filogentica de los homnidos

Como se puede apreciar, no existe apenas acuerdosobre la filogenia de los homnidos, habindose detecta-do importantes problemas metodolgicos que han lleva-do a un escepticismo sobre el valor de los cladogramasconstruidas con datos esquelticos (Asfaw et al. 1999,McCollum 1999a, ver rplica de Strait y Grine 1999).Collard y Wood (2000) han encontrado importantes dis-

crepancias al comparar los cladogramasmoleculares de los hominoideos actuales,en los que aparece bastante congruencia,con aquellos derivados de caracteres delesqueleto craneofacial (Fig. 1). Asumien-do la validez de las filogenias moleculares,estos autores concluyen que, tal y como seemplean los caracteres esquelticos, las fi-logenias deducidas desde ellos no ofrecensuficiente confianza (ver tambin Pilbeam2000). Un nmero cada vez mayor de auto-res opina que con los datos actuales no esposible resolver la filogenia de los homni-dos y, muy en especial, la politoma basaldetectada (Asfaw et al. 1999). Ante esta si-tuacin se plantea la pregunta: por qu noson fiables las filogenias morfolgicas? Enel caso de los homnidos concurren, al me-nos tres factores. En primer lugar, la pre-sencia ubicua de homoplasia, siendo lamegadontia postcanina un buen ejemplo.En segundo lugar, la aparicin reiterada deevolucin en mosaico. Y finalmente, el de-ficiente uso y definicin de los caracteresque pueden entrar en los anlisis. La con-juncin de estos factores est llevando a laurgente necesidad de una mejor compren-sin y un refinamiento de los datos morfo-lgicos.

Comenzado por este ltimo punto, unrequisito metodolgico de los anlisis cla-dsticos es que los caracteres consideradossean independientes (circunstancia que seha asumido con cierta ligereza), adems deser biolgicamente relevantes. Muchos delos cladogramas comentados se han elabo-rado desde largas listas de caracteres sin queestos fueran sometidos a un escrutinio me-tdico de las dependencias genticas, dedesarrollo y funcionales recprocas. Estacircunstancia, unida a la dificultad de iden-tificar qu caracteres son realmente hom-

Figura 9. Comparacin de varias vistas de dos crneos representativos de lasespecies Homo rudolfensis (KNM-ER 1470) y Homo habilis (KNM-ER 1813).Obsrvese las diferencias en el desarrollo de la cara y la regin nucal.

logos da paso a un renacimiento del estudio de los carac-teres morfolgicos en trminos de sus procesos generati-vos (Gould 1977, Rosas 1992, Lieberman 1995). A modode ejemplo, Lovejoy et al. (2001) reconsideran la evolu-cin aparentemente saltacional de la pelvis de los hom-nidos a la luz de los nuevos avances en gentica y biolo-ga del desarrollo. En su opinin, una simple modifica-cin en la informacin posicional en las clulas que for-man el campo morfogentico que da origen a la cinturaplvica puede explicar la reorganizacin evolutiva obser-vada en la evolucin de los homnidos. Esta forma de en-tender el cambio morfolgico se opone a los modelos debase mecanicista en los que el sistema se describe en basea multitud de pequeos detalles anatmicos todos ellossupuestamente expuestos a seleccin. Desde este nuevopunto de vista, un slo rasgo debera caracterizar esta re-gin del esqueleto en los anlisis filogenticos. Una defi-

KNM-ER 1470 KNM-ER 1813

365CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

nicin correcta de los caracteres, sin em-bargo, no resulta nada sencilla ya que lasinteracciones en mltiples niveles jerrqui-cos del desarrollo desde genes individua-les a mdulos estructurales dificulta y con-funde los intentos de definir caracteres b-sicos independientes (Lieberman et al.2002). En este mismo orden de cosas, elregistro fsil de homnidos demuestra quelos caracteres o conjuntos de caracteres pa-recen combinarse evolutivamente de unmodo complejo, lo que da lugar a la apari-cin reiterada de fsiles en mosaico. Porejemplo, una cara plana y robusta se consi-deraba funcionalmente asociada a mega-dontia postcanina como una adaptacin adietas duras. El nuevo gnero Kenyanthro-pus demuestra, sin embargo, que megadon-tia postcanina y una cara robusta puedenestar evolutivamente desdoblados. Igual-

Homo ergaster y la transformacin del ciclo biolgico delos homnidos

El primer representante de Homo unnimemente acep-tado corresponde a la especie H. ergaster, originaria defrica, y muy posiblemente el primer homnido que co-mienza a colonizar Eurasia. El origen filogentico de estaespecie no es bien conocido, siendo mucho ms clara suvinculacin con las especies de Homo posteriores en eltiempo que con sus posibles antepasados cronolgicamen-te anteriores. H. ergaster, tambin llamado H. erectus afri-cano, presenta ya una anatoma del esqueleto post-cra-neal totalmente moderna, tanto en las proporciones de losmiembros como en la arquitectura plvico-femoral. Elesqueleto craneofacial conserva an caracteres primitivos(prognatismo y arcos supraorbitarios) pero con H. ergas-ter se asiste a una marcada reduccin del tamao de ladenticin y, muy en especial, un significativo incrementodel volumen enceflico que supera la barrera de los 850cm3. Como veremos, esta ltima circunstancia planteaprofundas consecuencias en la evolucin del ciclo vitalde los homnidos.

Evolucin del ciclo biolgico

Las estrategias vitales de los seres vivos (lo que eningls se denomina life-history, ver Captulo 8) es uno delos aspectos ms relevantes de la biologa de los organis-mos (Stearns 1992). La definicin de estrategias vitaleses compleja debido a que, aparte de las variables tempo-rales en las que se organizan los periodos de crecimiento,gestacin, maduracin sexual, edad de la primera cra,longevidad, etc., otros parmetros como el tamao deladulto o tamao de la camada, por citar solo algunos, for-man tambin parte de dichas estrategias. En los mamfe-ros, y muy en especial en los homnidos, el tamao delencfalo es una variable determinante en su estrategia vi-tal ya que el exigente metabolismo de este rgano actacomo marcapasos del crecimiento del resto de los tejidos

Figura 10. Evolucin del las fases de vida post-natal en los homnidos. Modifica-do de Bogin y Smith (1996) y Bogin (1997).

mente, un elevado espesor del esmalte dentario se consi-deraba asociada a megadontia postcanina as como a unadisposicin particular de las cspides de los molares, re-sultado tambin de una adaptacin masticatoria. La tam-bin nueva especie Australopithecus garhi demuestra queeste no es el caso. Este juego de asociaciones y disocia-ciones observado en la evolucin de los homnidos haceresurgir el problema clsico de la integracin morfolgi-ca y pone sobre la palestra la necesidad de no dar porasumidas determinadas asociaciones funcionales. Desdeesta ptica, y como una actitud metodolgica, la distribu-cin de las caractersticas anatmicas presentes en las di-ferentes especies fsiles se percibe como un problemaevolutivo pendiente de comprender sin asumir de ante-mano ninguna hiptesis funcional (ver por ejemplo Aie-llo y Collard 2001, Lieberman 2001).

Se plantea aqu un importante problema terico ymetodolgico en biologa evolutiva, donde el caso huma-no constituye un buen ejemplo. El organismo no es unsimple sumatorio de rasgos. Gracias a los nuevos avancesde la biologa y a los problemas descubiertos en la re-construccin filogentica, se atisba en paleontologa hu-mana un futuro debate sobre el modelo terico de orga-nismo que debemos manejar. Asumiendo que Pan y Homoson grupos hermanos, es decir sus diferencias fenotpicasparten de las modificaciones subsiguientes a la divergen-cia desde un hipottico antepasado comn. Y si acepta-mos que Pan y Homo comparten el 98.4% de su informa-cin gentica (Goodman et al. 1994), entonces los cam-bios morfolgicos experimentados por los dos linajes des-de su divergencia debe recaer mayoritariamente en lamodificacin de los genes reguladores del desarrollo. Poresta razn, la aproximacin al estudio de la evolucinhumana desde una perspectiva ontogentica adquiere cadavez ms atencin. En realidad, la mayor parte de los ca-racteres de los homnidos no pueden considerarse autn-ticas novedades evolutivas ya que cada uno de ellos re-presenta una extensin o elaboracin del desarrolloontogentico observado en alguna de las especies deprimates superiores (Wolpoff 1999).

366 Antonio Rosas Gonzlez

(Sacher 1975). Por ejemplo, Harvey y Clutton-Brock(1985) han detectado una elevada correlacin entre el ta-mao del cerebro y la duracin de las fases ontogenticas(periodo de gestacin, edad de maduracin sexual, longe-vidad) en los primates. La estrategia biolgica parece es-tar basada en la posesin de cerebros grandes, madura-cin lenta y comportamiento complejo.

La evolucin del ciclo biolgico humano viene mar-cada, entre otros aspectos, por la extensin del periodo decrecimiento y por la aparicin de nuevas fases ontogen-ticas post-natales. As, las estrategias vitales de Pan yGorilla, con un volumen enceflico de 400 cm3, se carac-terizan por una vida post-natal dividida en slo tres fases:infantil, juvenil y adulta. En contraste, los 1400 cm3 delcerebro de H. sapiens se asocian a un patrn de estrate-gias vitales claramente derivado que se desarrolla en cin-co fases post-natales: infancia, niez, periodo juvenil,adolescencia y adulta (Bogin 1997) (Fig. 10) Cmo ycundo han evolucionado estas caractersticas? Se pue-de establecer en los homnidos una relacin entre el ta-mao del encfalo y la duracin y estructura de su ciclovital?

Abordar el anlisis del ciclo biolgico desde el estu-dio de los fsiles puede resultar algo escurridizo a simplevista. Sin embargo, las diferencias en la composicin defases del ciclo vital encuentra una estrecha corresponden-cia en el desarrollo de la denticin, un sistema muy inte-grado en el proceso de crecimiento del organismo. Porejemplo, en primates aparece una alta correlacin entrelos tiempos de formacin de los dientes y algunas varia-bles del ciclo biolgico tales como el tamao del cerebro,la edad de inicio de la reproduccin, la longevidad, etc.(Smith 1989). Ms en concreto, se ha detectado una altacorrelacin entre el tamao del encfalo y la edad de erup-cin del M1. Este molar hace erupcin a los 3.1 aos enchimpanc y a los 5-6 aos en humanos: a mayor volu-men enceflico ms tarda en hacer erupcin el primermolar (Smith 1989). Una regresin de la edad de erup-cin del M1 sobre el tamao del cerebro en antropoidesactuales predice una edad para la erupcin del M1 paralos australopitecinos grciles (con 400 cm3) de entre 3 y3.4 aos, similar a los simios africanos, mientras que losprimitivos H. habilis y H. rudolfensis (con 800 cm3) y H.ergaster (con 800-900 cm3) no tiene similitud con ningu-na especie viva. Por otro lado, en Pan y Gorilla la denti-cin anterior (incisivos y caninos) tarda ms en formarseen relacin a la denticin posterior (molares y premolares),mientras que en humanos modernos se acorta el desfasetemporal en la formacin de los dos campos dentales.Estos hechos hacen que la determinacin de la secuenciay edad de formacin de las distintas piezas dentarias cons-tituya una importante fuente de datos para el estudio de laevolucin del ciclo biolgico de los homnidos. En la ac-tualidad, despus de un largo debate, se acepta queAustralopithecus, Paranthropus y primitivos Homo tenanun patrn de crecimiento y desarrollo ms similar al cre-cimiento rpido de los antropoides (chimpanc y gorila)que al ritmo ms lento de los humanos modernos. Por suparte, H. ergaster ocupa una posicin intermedia de desa-

rrollo dental entre la expresin primitiva (ape-like) y laderivada de H. sapiens (Bermdez de Castro et al. 1999).La evolucin subsiguiente del gnero Homo incluira laaparicin de nuevas fases y un alargamiento del periodode desarrollo (Bogin y Smith 1996, Leigh y Park 1998).Muy en particular, en la evolucin de Homo sapiens apa-rece como novedad evolutiva la continuacin de la faseintrauterina de rpido crecimiento del encfalo durantedoce meses despus del nacimiento.

En opinin de Martin (1983), el patrn de crecimien-to del cuerpo y el cerebro humanos se hizo necesario unavez que el tamao del cerebro adulto alcanz los 850 cm3.Tericamente, este tamao del cerebro adulto se podraalcanzar mediante una prolongacin del periodo de creci-miento fetal. Sin embargo, las modificaciones de la arqui-tectura plvica derivadas de la locomocin bpeda jueganaqu un papel capital al reducir fuertemente las dimensio-nes del canal del parto y representan una clara limitacina como la naturaleza puede modelar los ritmos y el tama-o de los rganos durante el periodo embrionario. As,con un cerebro de volumen superior a los 850 cm3 lasdimensiones del canal del parto hacen inviable la exten-sin del crecimiento fetal. Por lo tanto, para alcanzar eltamao del cerebro adulto se necesita un nuevo periodopost-natal de rpido crecimiento del cerebro acompaadode un bajo crecimiento somtico. El hecho de que el hu-mano nazca poco desarrollado, en comparacin con otrosprimates, representa una condicin secundariamente de-rivada para impedir que la cabeza del feto llegue a serdemasiado grande y no pueda pasar por un canal del partoevolutivamente constreido. El inicio de estas importan-tes modificaciones del ciclo biolgico y sus consecuen-cias fisiolgicas aparecen por vez primera en la especieH. ergaster.

El incremento del cerebro tiene mltiples consecuen-cias sobre la biologa evolutiva de los homnidos. Entreotras, la relacin de un cerebro grande con el tipo de dietay ciclo biolgico. Aiello y Wheeler (1995) han desarro-llado la hiptesis de los tejidos de alto coste con la quepretenden explicar cmo han gestionado los homnidosel alto coste biolgico que supone el progresivo aumentodel cerebro.

La posesin de un gran cerebro implica un elevadoconsumo metablico (el 20% del metabolismo basal hu-mano lo consume el cerebro, en comparacin con el 9%de un chimpanc). Ya hemos comentado que el tejido ner-vioso experimenta durante las primeras fases del desarro-llo una elevada tasa de crecimiento, lo que requiere grancantidad de aportes nutricionales. Sera lgico suponerque el incremento en la encefalizacin experimentado enla evolucin del gnero Homo, llevase emparejado unmayor aporte energtico para el desarrollo del embrin.Sin embargo, en los homnidos no se observa ningn au-mento en la tasa metablica que pudiera compensar elcoste de su gran cerebro Qu se ha modificado para com-pensar el gasto? Aiello y Wheeler (1995), basndose enun modelo de balances energticos, han propuesto la re-duccin de la masa de los intestinos (el intestino es otrode los tejidos de alto coste).

367CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

Una consecuencia inmediata de la hipottica reduc-cin del aparato digestivo sera la necesidad de un au-mento en la calidad de los nutrientes, incluyendo un ma-yor nmero de protenas y grasas, con el fin de mantenerel equilibrio energtico. La consecucin de una dieta ricaen protenas -mediante caza o consumo de carroa- im-plica, adems, un cambio en la estructura social de losgrupos humanos y en el propio patrn de crecimiento delos primeros representantes de Homo. Un aspecto rela-cionado con lo dicho afecta al aumento de longevidad ennuestra especie. El elevado gasto metablico del cerebroconlleva una disminucin de los nutrientes consumidospor el resto de los tejidos del cuerpo, lo que determina unretraso en la maduracin y un aumento en la longevidad.Ante este conjunto de relaciones se puede plantear la cues-tin de si existe algn proceso que las englobe.

Heterocrona humana?

Existe un prolongado debate sobre el proceso de hete-rocrona que puede explicar los cambios experimentadosen la evolucin de los homnidos y que han dado lugar aH. sapiens. Gould (1977) plante la hiptesis que el pro-ceso de heterocrona llamado neotenia haba operado deforma continuada en la historia de nuestros antepasadosdesde la divergencia con el linaje del chimpanc. Ms en

concreto, la diferencia entre eldesarrollo humano y el de otrosprimates radica en que los huma-nos maduran sexualmente cuandotodava estn en un estado infan-til de desarrollo somtico. Segnesta hiptesis, tal proceso de he-terocrona result en la aparicinde las caractersticas del fenotipode los humanos modernos. En estalnea de razonamiento, Vrba(1996) predijo que manteniendolas tasas de crecimiento de laspiernas, brazos, torso, crneo y ce-rebro, y prolongando el tiempototal de crecimiento, sera posiblederivar una morfologa humanamoderna partiendo de la forma deun antropoide africano. Esta hip-tesis ha dado lugar a una larga se-rie de observaciones y rplicas. Enoposicin a la hiptesis de neote-nia, algunos autores han argumen-tado que la prolongacin del de-sarrollo humano obedece a un pro-ceso de hipermorfosis: la exten-sin o mayor duracin de las dife-rentes fases del desarrollo (Mc-Kinney y McNamara 1991).

Ambas hiptesis se han con-trastado a la luz del registro fsily se llega a la conclusin de queningn proceso nico general pue-

Figura 11. Modelos alternativos para la explicacin del origen de Homo sapiens. A la dere-cha la distribucin geogrfica de los hipotticos acontecimientos. A la izquierda una repre-sentacin filogentica de los modelos. En la parte superior, el modelo multirregional don-de se reconocen varios focos geogrficos de evolucin con intercambio gentico entre lasdistintas poblaciones. En la parte inferior, el modelo Out-of-Africa o Eva negra quesostiene un origen nico de la especie H. sapiens localizado en ` frica y posterior migracina las diferentes regiones del planeta.

de explicar las diferentes modificaciones del fenotipoacontecidas en la evolucin humana (Bromage 1989,Wood 1996, Bogin 1997). Lo que diferencia a los huma-nos de los antropoides africanos no se explica por un ni-co proceso de heterocrona. Es decir, no es el resultado deretraso, prolongacin o aceleracin de un patrn de creci-miento evolutivamente previo. La conclusin hoy daaceptada es que el modelo de la evolucin humana debecontemplar una naturaleza heterocrnica multiprocesualms que la singularidad de un nico proceso explicativo.

El origen de Homo sapiens y los xodos africanos de lahumanidad

Por los datos disponibles en la actualidad H. ergasterfue la primera especie de homnido que abandon los l-mites del continente africano. Los restos ms antiguosencontrados fuera de frica se encuentran en el Cucaso,en el yacimiento de Dmanisi (Georgia). Se trata de doscrneos bastante completos y dos mandbulas. La data-cin de estos restos se estima en 1.7 ma. Tanto la anato-ma de estos homnidos como su cronologa indican unasimilitud muy grande con la especie H. ergaster, especieque hasta el descubrimiento de estos restos se pensabaque era exclusivamente africana. Por otro lado, el hallaz-

368 Antonio Rosas Gonzlez

go de restos de H. ergaster en la Repblica de Georgia,en lo que se ha denominado las puertas de Europa, suscitauna pregunta inmediata lleg la especie H. ergaster acolonizar Europa? Al parecer no. A juzgar por los datosdisponibles en la actualidad, los primeros colonos delcontinente europeo formaban parte de una especie anat-micamente ms evolucionada: H. antecessor, de la quehablaremos ms adelante.

Otras evidencias que confirman la antigedad del pri-mer gran xodo de la humanidad proceden de Java. Laaplicacin de tcnicas de datacin basadas en el paleomag-netismo afirman que los restos ms antiguos de homni-dos encontrados en la isla pueden alcanzar una edad de1.8 ma. Por otro lado, el yacimiento chino de Longgupoha deparado restos de un primate interpretado como ho-mnido con una edad que asciende a ms de 2 ma. Deconfirmarse que estos restos pertenecen a un homnido,no est claro a que especie deberan atribuirse. La mayorparte de los autores coinciden en asignar los restos dehomnidos encontrados en Asia anteriores a unos 200.000aos a la especie H. erectus. Sin embargo, los caracteresprimitivos presentes en los restos de Dmanisi parecenencajar mejor con la diagnosis de la especie H. ergaster.Al parecer, esta especie una vez que alcanza Asia, o en eltrnsito, sufre un proceso de especiacin (ver Captulo18) y se convierte en H. erectus, que persiste en este con-tinente hasta finales del Pleistoceno medio. Es este un temamuy especulativo pendiente de una revisin profunda. EnAsia se han descubierto multitud de restos de homnidos,incluidos los famosos restos de Trinil (Java) hallados porE. Dubois en 1891, interpretados en su da como el esla-bn perdido; o los numerosos restos procedentes del ya-cimiento chino de Zhoukoudian, entre otros. Sin embar-go, por diferentes circunstancias no es clara ni la proce-dencia precisa, ni la antigedad de la mayor parte de losfsiles recuperados en Asia, lo que dificulta sobremaneraconstruir un esquema coherente de la evolucin humanaen ese continente. En este sentido, una de las cuestionesque ms debate ha suscitado se refiere al destino evoluti-vo de los homnidos asiticos. La contestacin a esta pre-gunta se incluye en un marco ms general y que afecta almodelo de evolucin que pueda explicar nuestra propiaespecie. Veamos por qu.

Dos modelos opuestos

Uno de los debates ms enriquecedores de la paleoan-tropologa en las dos ltimas dcadas ha sido la discusinsobre el origen de la especie humana actual. Su resolu-cin pasa por la comprensin de la evolucin del gneroHomo en, al menos, el ltimo milln de aos. En estesentido, los fsiles de Europa, y muy especialmente losde Atapuerca, representan una pieza clave en la solucindel problema.

El mencionado debate se ha centrado en dos modelosalternativos, hoy ya clsicos: el modelo multirregional yel modelo del origen nico, ampliamente debatidos en laliteratura (Lahr 1994, Lieberman 1995) (Fig. 11). El mo-delo multirregional sostiene que la especie H. sapiens

surge como evolucin anagentica de una especie basal,H. erectus en los distintos continentes donde habita (fri-ca, Asia y segn este modelo tambin Europa) (Wolpoffet al. 1989). As, segn esta forma de interpretar el regis-tro fsil, los diferentes grupos humanos actuales surgende la evolucin local de las distintas poblaciones de unaespecie basal durante el ltimo milln de aos (Wolpoffet al. 1989, 2001).

Por el contrario, el modelo del origen nico sostieneque la especie Homo sapiens se habra diferenciado enfrica, a travs de un evento de especiacin cladogenti-co, en un tiempo relativamente reciente (hace no ms de300.000 aos) y desde all habra colonizado las restantesreas del planeta (Stringer y Andrews 1988), protagoni-zando el ltimo de los grandes xodos del hombre. Estainterpretacin encuentra una base slida en los anlisisgenticos de ADN mitocondrial que han estimado un tiem-po muy corto (no ms de 300.000 aos) para la formacinde la variabilidad humana actual. La consecuencia msinmediata de esta hiptesis es que los homnidos meso-pleistocenos de Asia (H. erectus) y de Europa (H. nean-derthalensis), se habran extinguido sin dejar descenden-cia. En este sentido, el significado de los Neandertales deEuropa ha sido y es vital para esclarecer en que modo ybajo que procesos se resuelve la evolucin humana. Deeste modo, las preguntas de cmo se relacionan filogen-ticamente la especie Homo sapiens y los Neandertales,cul es su grado de parentesco y cul ha sido su ltimoantepasado comn son claves para el modelo de evolu-cin humana.

Desde el punto de vista paleontolgico, los defenso-res de un origen nico y reciente de H. sapiens han desa-rrollado un escenario evolutivo en el que los Neandertalesy los humanos actuales compartimos un antepasado co-mn, representado por la especie H. heidelbergensis(Rightmire 1996, Stringer 1996) (Fig. 12). El anlisis delos restos del Pleistoceno Inferior y Medio ha llevado aestos autores a considerar que en algn momento, hace almenos 600.000 aos, tuvo que producirse un evento deespeciacin que modific a los primitivos H. erectus ydio lugar a una especie nueva, intermedia entre H. erectusy H. sapiens. Durante algunos aos estas poblaciones in-termedias vinieron a llamarse H. sapiens arcaicos. El cam-bio ms espectacular experimentado en el trnsito H.erectus - H. heidelbergensis reside en el incremento delvolumen enceflico, as como en una serie de detallesmorfolgicos relacionados en mayor o menor medida coneste incremento del encfalo.

Segn este modelo, H. heidelbergensis se habra ori-ginado en frica, a travs de un cuello de botella gentico(Rightmire 1996). Desde este hipottico origen, esta nue-va especie experiment una nueva dispersin desde fri-ca que coloniz Europa, alcanzando una distribucin afro-europea. Los restos de Bodo y Broken Hill son sus mejo-res representes en frica, en tanto que el crneo dePetralona ha representado a los H. heidelbergensis deEuropa. Existen algunos restos en Asia, muy en particu-lar el crneo fsil de Dali, con una antigedad estimadade unos 300.000 aos, cuyos rasgos avanzados han lleva-

369CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

do a proponer que podra tratarse de un representante asi-tico de H. heidelbergensis.

El esquema que acabamos de resumir presenta, sinembargo, algunos problemas. Una importante objecin almodelo de H. heidelbergensis es la presencia de caracte-res Neandertales en algunos restos del Pleistoceno Mediode Europa, de edad comprendida entre 0.5 y unos 0.2 mi-llones de aos. A juzgar por estos datos, en los que losfsiles de la Sima de los Huesos (Atapuerca) son funda-mentales (Arsuaga et al. 1993), la conclusin a la que sellega es que los antepasados de los Neandertales ya exis-tan hace al menos 0.5 ma. Por tanto, el nombre H. heidel-bergensis debe usarse slo para definir los antepasadosms directos de los Neandertales, y no debe ser aplicadopara las poblaciones del Pleistoceno Medio de fricaCul es entonces el origen de los Neandertales y de H.sapiens?

Los restos humanos recuperados en el nivel TD6 deGran Dolina (Atapuerca) han permitido al equipo investi-gador de Atapuerca proponer un escenario evolutivo queofrece una respuesta a esta pregunta. Los mencionadosrestos, de una edad de unos 800.000 aos, presentan unacombinacin de caractersticas anatmicas nica entre loshomnidos. El conjunto de rasgos craneales, dentales y dela mandbula sugiere que estos homnidos pertenecen a

una especie de Homo indita, que fue denominada Homoantecessor (Bermdez de Castro et al. 1997). La morfo-loga de la cara media es quiz el rasgo ms importante delos que definen a H. antecessor ya que presenta la confi-guracin propia de H. sapiens. La combinacin de carac-teres detectada en los fsiles de TD6 ha llevado a plantearla hiptesis de que H. antecessor representa al ltimo an-tepasado comn de H. sapiens y Neandertales (Fig. 12).Segn este modelo, H. antecessor se debi originar enfrica hace alrededor de 1 milln de aos, como descen-diente de poblaciones de H. ergaster. Una vez diferencia-do en frica, algunas de las poblaciones de H. antecessorabandonaran este continente para dirigirse a otros luga-res del planeta. Hasta la fecha conocemos su presencia enEuropa, aunque cabe la posibilidad de que alcanzara tam-bin algunas regiones de Asia. De acuerdo con esta opi-nin, los primeros representantes de H. antecessor llega-dos a Europa evolucionaron a lo largo del PleistocenoMedio, en la lnea que da origen a los Neandertales. Laspoblaciones de H. antecessor que permanecieron en fri-ca evolucionaron durante el Pleistoceno Medio para darlugar a una especie, cuyo nombre debe corresponder a H.rhodesiensis u H. helmei (Stringer 1996). Tiempo des-pus esta especie dara lugar a H. sapiens. Todos estosaspectos abren un gran nmero de preguntas y ofrecen a

Figura 12. Esquemas filogenticos de la evolucin del gnero Homo. A la izquierda el modelo que propone a H. heidelbergensiscomo antepasado comn de Neandertales y hombres modernos. A la derecha, el modelo propuesto por el equipo investigador deAtapuerca en el que H. antecessor pasa a ocupar la posicin de antepasado comn de H. neanderthalensis y H. sapiens.

370 Antonio Rosas Gonzlez

la paleoantropologa europea un escenario de investiga-cin imprevisto.

Una vez que H. sapiens se diferencia en frica, me-diante lo que aparece como un evento de especiacin r-pido, se asiste a un flujo de migracin a travs del cualdistintas poblaciones van colonizando las diferentes re-giones del planeta. En este proceso, H. sapiens desplaza alas distintas poblaciones de homnidos originales all don-de las haba. El caso ms estudiado corresponde a Euro-pa. La llegada de H. sapiens al continente europeo haceunos 45.000 aos, los conocidos cromaones, desembo-ca en el desplazamiento y extincin final, hace unos30.000 aos, de las poblaciones neandertales, habitantesde Europa desde su mismo origen evolutivo. La imparableexpansin de los hombres anatmicamente modernos losha llevado a ocupar las reas ms inhspitas del planeta,desde los ambientes polares a los desiertos pasando porlas selvas amaznicas.

Una nota final

En este captulo hemos tratado algunos de los aspec-tos ms importantes de la evolucin de los homnidosaunque otros muchos los hemos dejado en el tintero. He-mos explorado la historia evolutiva del linaje humano alo largo de unos 6 ma a la vez que hemos constatado quela diversidad de los homnidos ha sido mucho mayor enel pasado, a pesar de que H. sapiens sea la nica especieviva del grupo. Adems, la diversidad de los australopite-cinos es apreciablemente mayor que la observada en elgnero Homo. Se ha propuesto que la cultura (manofac-

tura de industria ltica, lenguaje articulado, etc.) ha absor-bido la necesidad del organismo a adaptaciones somti-cas, hacindose, por tanto, mucho menos necesaria su di-versificacin.

La escasa diferencia gentica entre el hombre y elchimpanc sugiere que la evolucin fenotpica de loshomnidos radica en los genes reguladores del desarrollo(esta circunstancia esta siendo confirmada como una cons-tante en la evolucin de los metazoos). Cundo y por quse ha modificado esta informacin gentica y cmo seexpresa en las cualidades que identificamos como huma-nas es el desafo de un vibrante campo de investigacin.Sin embargo, una cosa s podemos constatar: la evolu-cin humana, lejos de ser un proceso lineal y simple, esun complejo entramado del que han surgido mltiplesespecies y formas de relacionarse con la naturaleza. De-bemos tener claro que la humanidad actual es una de lasmuchas que han sido posibles.

Agradecimientos

Agradezco al Dr. Manuel Soler el ofrecimiento depublicar este trabajo y su cortesa y paciencia ante misreiteradas demoras, adems de sus sugerencias sobre elmanuscrito. A mis compaeros del Departamento dePaleobiologa del Museo Nacional de Ciencias Naturalescon los que he tenido ocasin de discutir algunos aspec-tos de los temas aqu recogidos, especialmente a Jos M.Bermdez de Castro, Markus Bastir y Cayetana Martnez-Maza. La investigacin del autor se inscribe en el proyec-to BXX2000-1258-CO3-01.

Bibliografa

AIELLO, L.C. y DEAN, C. 1990. An Introduction to HumanEvolutionary Anatomy. Academic Press, London.

AIELLO, L.C. y WHEELER, P. 1995. The expensive-tissue hypothesis.Curr. Anthropol. 36: 199-221.

AIELLO, L.C. y ANDREWS, P. 2000. The Australipithecines in review.Hum. Evol. 15: 17-38.

AIELLO, L.C. y COLLARD, M 2001. Our newest oldest ancestor?Nature 410: 526-527.

ALEXEEV, V. P. 1986. The origin of the human race. ProgressPublishers, Moscow.

ANDREWS, P. 1984. An alternative interpretation of the characters usedto define H. erectus. En P. Andrews y J.L. Frazen (eds.): The earlyevolution of man, with special emphasis on Southeast Asia andAfrica. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 69: 167-175.

ANDREWS, P. 1992. Evolution and environment in Hominoidea. Nature360: 641-646.

ANDREWS, P. 1995. Ecological apes and ancestors. Nature 376: 555-556.

ANTHONY, J. 1951. Linfluence des facteurs encphaliques sur labrisure de la base du crne chez les Primates. Ann. Palont. 58: 3-11.

ARSUAGA, J.L., MARTNEZ, I., GRACIA, A., CARRETERO, J.M. yCARBONELL, E. 1993. Three new human skulls from the Sima delos Huesos Middle Pleistocene site in Sierra de Atapuerca, Spain.Nature 362: 534-537.

ASFAW, B., WHITE, T., LOVEJOY, O., LATIMER, B., SIMPSON, S.y SUWA, G. 1999. Australopithecus garhi: a new species of earlyhominid from Ethiopia. Nature 284: 629-635.

BERMDEZ DE CASTRO J.M., ARSUAGA J.L., CARBONELL E.,ROSAS A., MARTNEZ I. y MOSQUERA M. 1997. A hominidfrom the Lower Pleistocene of Atapuerca, Spain: possible ancestorto Neandertals and modern humans. Science 276: 1392-1395.

BERMDEZ DE CASTRO J.M., ROSAS A., CARBONELL E., NICO-LS E., RODRGUEZ J. y ARSUAGA J.L. 1999. A modern humanpattern of dental development in Lower Pleistocene hominids fromAtapuerca-TD6 (Spain). Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 4210-4213.

BOGIN, B. 1997. Evolutionary hypotheses for human childhood. YrbkPhys. Anthropol. 40: 63-89.

BOGIN, B. y SMITH, H. 1996. Evolution of the human life cycle. Am.J. Phys. Anthropol. 8: 703-716.

BROMAGE, T.G. 1989. Ontogeny of the early hominid face. J. Hum.Evol. 18: 751-773.

BROOM, R. y SCHEPERS, G.W. 1946. The South Africa fossil ape-man. The australopithecinae. Part I. The occurrence and generalstructure of the South African ape-men. Transvaal Museum,memoir 2.

BRUNET, M., BEAUVILAIN, A., COPPENS, Y., HEINTZ, E., MOUTA-YE A.H.E., y PILBEAM D. 1995. The first australopithecine 2,500kilometres west of the rift valley (Chad). Nature, 378: 273-5.

371CAPTULO 20: PAUTAS Y PROCESOS DE EVOLUCIN EN EL LINAJE HUMANO

BRUNET, M., BEAUVILAIN, A., COPPENS, Y., HEINTZ, E.,MOUTAYE, A.H.E. y PILBEAM, D. 1996. Australopithecusbahrelghazali, une nouvelle espece dHominide ancien de la regionde Koro Toro (Tchad). C.R. Acad. Sci. Paris, Earth and PlanetarySciences 322: 907-913.

CELA-CONDE, C.J. 1998. The problem of hominoid systematics andsome suggestions for solving it. S. Afr. J. Sci. 94: 255-262.

COLLARD, M. y WOOD, B. 1999. How reliable are human phylogenetichypotheses? Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 5003-5006.

COLLARD, M. y AIELLO, L.C. 2000. From forelimbs to two legs.Nature 404: 339-340.

COON, C.S. 1939. The Races of Europe. Macmillan, Nueva York.CHARBERLAIN, A. y WOOD, B. 1987. Early hominid phylogeny. J.

Hum. Evol. 16: 118-133.DAINTON, M. y MACHO G.A. 1999. Did knuckle walking evolve

twice? J. Hum. Evol. 36, 171-194.DAMBRICOURT-MALASS, A. 1988. Hominisation and foetalisation

(Bolk, 1926). C.R. Acad. Sci. Paris 307: 199-204.DART, R. A. 1925. Australopithecus africanus: the ape-man of South

Africa. Nature 115: 195-197.GEE, H. 2001. Return to the planet of the apes. Nature 412: 131-132.GIBBONS, A. 2002. In search of the first hominids. Science 295: 1214-

1219.GOODMAN, M., BAILEY, W.J., HAYASAKA, K., STANHOPE, M.J.,

SLIGHTOM J. y Czelusniak J. 1994. Molecular evidence on primatephylogeny from ADN sequences. Am. J. Phys. Anthropl. 94: 3-24.

GOULD, S.J. 1977. Ontogeny and Phylogeney. Harvard UniversityPress, Cambridge.

GROVES, C.P. y MAZK, V. 1975. An approach to the taxonomy ofthe Hominoidea. Casopis pro Mineralogii a Geologii 20: 225-247.

HARVEY, P.H. y CLUTTON-BROCK, T.H. 1985. Live history variationin primates. Evolution 39: 559-581.

HAILE-SELASSIE, Y. 2001. Late Miocene hominids from the MiddleAwash, Ethiopia. Nature 412: 178-181.

JOHANSON, D., WHITE, T. D. y COPPEN, Y. 1978. A new species ofthe genus Australopithecus (Primates; Hominidae) from thePliocene of Eastern Africa. Kirtlandia 28: 1-14.

KING, W. 1864. The reputed fossil man of the Neandertal. Quartertly J.Sci. 1: 88-97.

KHLER, M. y MOY-SOL, S. 1997. Ape-like or hominid-like? Thepositional behavior of Oreopithecus bambolii reconsidered. Proc.Natl. Acad. Sci. USA 94:11747-11751.

LAHR, M.M. 1994 The multiregional model of modern human origins:a reassessment of its morphological basis. J. Hum. Evol. 26:23-56.

LEAKEY, L.S.B. 1959. A new fossil skull from Olduvai. Nature 184:491-493.

LEAKEY, L.S.B., TOBIAS, P.V. y NAPIER, J.R. 1964. A new speciesof the genus Homo from Olduvai gorge. Nature 209: 1279-1281.

LEAKEY, M.G., FEIBEL, C.S., MCDOUGALL, I. y WALKER, A.1995. New 4-million year old hominid species from Kanapoi andAllia Bay, Kenya. Nature 376: 565-571.

LEAKEY, M.G., SPOOR, F., BROWN, F.H., GATHOGO, P.N., KIARIE,C., LEAKEY, L.N. y MCDOUGALL 2001. New hominid genusfrom eastern Africa shows diverse middle Pliocene lineages. Nature410: 433-440.

LE GROS CLARK, W.E. (1964). The Fossil Evidence for HumanEvolution, 2nd ed. Chicago University Press, Chicago.

LEIGH, S.R. y PARK, P.B. 1998. Evolution of human growthprolongation. Am. J. Phys. Anthropol. 107: 331-350.

LIEBERMAN, D.E. 1995. Testing hypotheses about human evolutionfrom skulls: integrating morphology, function, development, andphylogeny. Curr. Anthropol. 36: 159-197.

LIEBERMAN, D.E. 2001. Another face in our family tree. Nature 410:419-420.

LIEBERMAN, D.E., MCBRATNEY, B.M. y KROVITZ, G. 2002. Theevolution and development of cranial form in Homo sapiens. Proc.Natl. Acad. Sci. USA 99:1134-1139

LINNAEUS, C. 1758. Systema Naturae. Laurentii Salvii, Estocolmo.LOCKWOOD, C.A. y FLEAGLE, J.G. 1999. The recognition and

evaluation of homaplasy in primate and human evolution. YrbkPhys. Anthropol. 42: 189-232.

LOVEJOY C.O., HEIPLE K.G. y MEINDL, R.S. 2001. Palaeoan-thropology: Did our ancestors knuckle-walk? Nature 410: 325-326.

MARTIN, B.D. 1983. Human brain evolution in an ecological context.Fifty-second James Arthur Lecture. American Museum NaturalHistory, New York.

McCOLLUM, M. 1999a. Response to Cladistics and early hominidphylogeny. Science 285: 1211.

McCOLLUM, M. 1999b. The robust australopithecine face: amorphogenetic perspective. Science 284: 301-305.

McKINNEY, M.L. y McNAMARA, K.J. 1991. Heterochrony: TheEvolution of Ontogeny. Plenum Press, New York.

PILBEAM, D. 1984. Origen de Hominoideos y Homnidos. Investiga-cin y Ciencia 92: 48-58.

PILBEAM, D. 2000. Hominoid systematics: the soft evidence. Proc.Natl. Acad, Sci. USA 97: 10684-10686.

RICHMOND, B.G. y STRAIT, D.S. 2000. Evidence that humansevolved from a knuckle-walking ancestor. Nature 404: 382-385.

RICHMOND, B.G., BEGUN, D.R. y STRAIT, D.S. 2001. Origin ofhuman bipedalism: The knuckle-walking hypothesis revisited. YrbkPhys. Anthropol. 44:70-105.

RIGHTMIRE, P. 1996. The human cranium from Bodo: evidence forspeciation in the Middle Pleistoce? J. Hum. Evol. 31: 21-39.

ROSAS, A. 1992. Ontogenia y Filogenia de la mandbula en la evolu-cin de los homnidos. Aplicacin de un modelo de morfognesis alas mandbulas fsiles de Atapuerca. Tesis Doctoral. UniversidadComplutense, Madrid.

RUVOLO, M. 1994. Molecular evolutionary processes and conflictinggene trees: the hominoid case. Am. J. Phys. Anthropol. 94: 89-113.

SACHER, G.A. 1975. Maturation and longevity in relation to cranialcapacity in hominid evolution. En R. Tuttle (ed.): Primate functionalmorphology and evolution. Pp. 417-441. Outon, La Hague.

SARICH, V. y WILSON, A.C. 1973. Generation time and genomicevolution in primates. Science 179: 1144-1147.

SCHOETENSACK, O. 1908. Der Unterkiefer des Homo heidelbergensisaus den Sanden von Mauer bei Heidelberg. W. Engelmann, Leipzig.

SENUT, B. PICKFORD, M., GOMMERY, D., MEIN, P., CHEBOI, K.y COPPENS, Y. 2001. First hominid from the Miocene (LukeinoFormation, Kenya). C.R. Acad. Sci. Paris, Earth and PlanetarySciences 332: 137-144.

SKELTON, R.R. y McHENRY, H.M. 1992. Evolutionary relationshipsamong early hominids. J. Hum. Evol. 23: 309-349.

SMITH, B.H. 1989. Dental development as a measure of life history inPrimates. Evolution 43: 683-688.

STEARNS, S.C. 1992. The evolution of life histories. Oxford UnivertyPress, Oxford.

STRAIT, D.S. y GRINE, F.E. 1999. Cladistics and early hominidphylogeny. Science 285: 1210.

STRINGER, C.B. y ANDREWS, P. 1988. Genetic and fossil evidencefor the origins of modern humans. Science 239: 1263-1268.

STRINGER, C.B. 1996. African Exodus: The Origins of ModernHumanity. Jonathan Cape, London.

TOBIAS, P.V. 1982. The antiquity of man: Human Evolution. En Humangenetics, Part A: The Unfolding Genome. Pp 195-214. Alan R. Liss,Inc, New York,

VRBA, E.S. 1996. Climate, heterochrony, and human evolution. J.Anthropol. Res. 52: 1-28.

WALKER, A., LEAKEY, R., HARRIS, J.M. y BROWN, F.H. 1986. 2.5myr Australopithecus boisei from west of Lake Turkana, Kenya.Nature 322: 517-522.

WHITE, T.D., SUWA, G. y ASFAW B. 1994. Australopithecus ramidus,a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia. Nature 371:306-307.

WOOD, B. 1992. The origin and evolution of the genus Homo. Nature355: 783-790

WOOD, B. 1996. Hominid Paleobiology: have studies of comparativedevelopment come to age? Am. J. Phys. Anthropol. 99: 9-15.

WOOD, B. y BROOKS, A. 1999. We are what we ate. Nature 400: 219-220.

WOOD, B. y COLLARD, M. 1999. The Human genus. Science 284:65-71.

372 Antonio Rosas Gonzlez

WOLPOFF, M. 1980. Cranial remains of Middle Pleistocene Europeanhominids. J. Hum. Evol. 9: 339-358.

WOLPOFF, M. 1999. Paleoanthropology, 2nd edition. McGraw-Hill,Boston.

WOLPOFF, M., WU XIN ZHI y THORNE, A.G. 1989. Modern Homosapiens origins: A general theory of hominids involving the fossil

evidence from east Asia. En The Oringins of Modern Human: AWorld Survey of the Fossil Evidence. Pp 411-483. Alan R. Liss,New York.

WOLPOFF, M., HAWKS, J., FRAYER, D.W. y HUNLEY, K. 2001.Modern human ancestry at the peripheries: a test of the replacementtheory. Sicence 291: 293-297.

Lecturas recomendadas(1) ARSUAGA, J.L. y MARTNEZ, I. 1998. La especie Elegida. Temas de Hoy, Madrid. Se trata de un libro general de evolucin

humana con una introduccin a los primates. De fcil lectura, toca los diferentes aspectos de la anatoma humana en un marcocronolgico.

(2) BERMDEZ DE CASTRO, J.M. 2001. El chico de la Gran Dolina. Crtica, Madrid. Especialmente til para los interesados en laevolucin del ciclo biolgico de los homnidos. Con informacin actualizada sobre desarrollo de la denticin y su utilidad en lareconstruccin de los patrones de crecimiento en especies fsiles.

(3) CARBONELL, E. Y SALA, R. 2000. Planeta humano. Barcelona. Aborda la evolucin cultural del hombre y ofrece una crtica delos fundamentos espistemolgicos sobre los que se fundamenta el conocimiento del hombre sobre el hombre.

(4) BOYD, R. y SILK, J.B. 2001. Cmo evolucionaron los humanos. Ariel Ciencia, Barcelona. til en aspectos generales de ecologay comportamiento de los primates, menos fundado en lo referente a la paleontologa humana y fsiles humanos. Contiene CD convistas en 3D de reconstrucciones del crneo de diferentes especies fsiles.

(5) SHREEVE, J. 1995. The Neandertal Enigma. William Morrow, New York. Texto de divulgacin centrado en la investigacin delorigen y fin de los neandertales. Combina los datos tcnicos con ancdotas producidas alrededor de los cientficos y los descubri-mientos. Trata tambin la discusin de los datos cronolgicos y moleculares del origen de H. sapiens.