fío//?. Asoc. esp. Ent., 21 (1-2): 1997: 29-53 ISSN: 0210-8984

Plantas nutricias de los licénidos y satirinosespañoles (Lepidoptera: Lycaenidae y

Nymphalidae)

M.L. Munguira, E. García-Barros & J. Martín

RESUMEN

Los autores presentan una lista crítica de las plantas nutricias de los licénidosy satirinos españoles, basándose tanto en. la bibliografía como en trabajos de campopropios. Los datos cubren la práctica totalidad de los licénidos españoles, mientrasque no hay información de cierto número de satirinos, especialmente de la mayoríade especies del género Erebia. Como era de esperar, todas las plantas nutricias deNymphalidae Satyrinae son Poaceae o Cyperaceae, mientras que los Lycaenidaedependen de plantas de 18 familias (principalmente a la subclase de las Rosiidae,con un 51 % de las especies de estas mariposas alimentándose de leguminosas).

Esta lista de plantas nutricias de cada especie de mariposa se compara con datossimilares extraídos de la bibliografía lepidopterológica al uso, para las mismas es-pecies. Ambas fuentes de información están correlacionadas cuando se toman enconsideración los géneros de plantas nutricias. Sin embargo la correlación desaparece(no es significativa) cuando se consideran las especies vegetales. Estos hechos su-gieren la importancia de una revisión crítica de los datos sobre plantas nutricias demariposas a una escala regional o local.

Palabras clave: Lepidoptera, Lycaenidae, Nymphalidae, Satyrinae, plantas nutricias,España.

ABSTRACT

Foodplants of the Spanish lycaenid and satyrine butterflies (Lepidoptera:Lycaenidae and Nymphalidae).

A critical list of the larval host species of lycaenid and satyrine butterflies in theSpanish territory is presented, based on literatura data and the authors own fieldstudies. These data cover virtually all the Spanish lycaenids, while original food-plantrecords are wanting for a number of satyrines, especially from the genus Erebia. Asexpected, all the satyrine foodplants belong to the Poaceae and Cyperaceae, whilelycaenids use 18 plant fatnilies (mainly from the subclass Rosiidae, with 51 % of thespecies feeding on legumes).

This host-plant/butterfly species list is compared with similar data gathered fromthe current literature from the same set of butterfly species. Both sources of infor-

30 M.L. Munguira, E. García-Barros & J. Martín

mation are correlated when plant genera are considered. However, the correlationdisappears (becomes non-significant) when the plant species are used instead. Thesefacts suggest the potential relevance of a critical review of butterfly host plant dataon a regional or local basis.

Key words: Lepidoptera, Lycaenidae, Nymphalidae, Satyrinae, foodplants, Spain.

INTRODUCCIÓN

El conocimiento de las plantas nutricias de las larvas de lepidópteros, ymás concretamente de mariposas, constituye una de las premisas fundamen-tales para el estudio de la biología y ecología de especies concretas. En todoslos textos básicos sobre mariposas aparece tratado este aspecto y ya GILBERT& SINGER (1975) definen la planta nutricia como uno de los principales com-ponentes del nicho ecológico de las especies de mariposas. En España hastaépocas relativamente recientes se carecía de una información contrastada sobreeste importante aspecto y los autores de obras sobre las mariposas españolasse limitaban a transcribir los conocimientos resultantes de estudios biológicosen otros países (por ejemplo MANLEY & ALLCARD, 1970; GÓMEZ-BUSTILLO &FERNÁNDEZ-RUBIO, 1974). El impulso propiciado por estas primeras obras, yla aparición de sociedades dedicadas total o parcialmente al estudio de loslepidópteros, propició la realización y publicación de los primeros estudiosde biología de mariposas, con datos de primera mano sobre plantas nutricias.Sin embargo estos datos se hallan dispersos en diferentes artículos o libros yfaltan trabajos de síntesis que recopilen nuestros conocimientos actualessimilares a los publicados en otros países (ÜENNTS, 1992). En 1982 aparecióuna síntesis de los datos publicados sobre biología de licénidos (MARTÍN, 1982),pero desde entonces han proliferado los estudios sobre mariposas y se ha rea-lizado trabajo de campo en un abanico mucho más amplio de especies.

Nuestros objetivos en el presente trabajo son: a) dar a conocer los datosde un exhaustivo estudio de las plantas nutricias de los licénidos y ninfálidossatirinos, b) recopilar las citas aparecidas en estudios de la biología de cadaespecie y c) comparar nuestros resultados con obras de carácter general yamplio uso para comprobar hasta qué punto son utilizables las citas en ellasaparecidas.

MATERIAL Y MÉTODOS

Datos bibliográficos

Se revisó la bibliografía entomológica hasta 1995, seleccionado las citasen las que se indica expresamente que los huevos o las larvas de la especieen cuestión se encontraron sobre las plantas indicadas, en territorio español.Se rechazaron los datos de obras generales que han recogido plantas nutricias

Plantas nutricias de licénidos y satirinos 31

citadas en un contexto más amplio que el nacional, a no ser que ofrecierancitas originales, o que los hechos mencionados fueran respaldados por publi-caciones anteriores.

Trabajo de campoLos datos derivan del trabajo de campo realizado entre 1983 y 1995, y

corresponden a distintos tipos de observación y muestreo dependiendo de lasespecies. Las citas de plantas nutricias de licénidos son fruto de la observacióndirecta de larvas en la planta, de hembras poniendo, o bien de huevos. Laidentificación de la especie se realizó mediante la cría hasta adulto, o mediantela identificación del huevo en base a su morfología externa gracias a unacolección comparativa creada al efecto. Las citas de satirinos correspondenexclusivamente a orugas observadas mientras se alimentaban (generalmentede noche, con ayuda de una linterna), ya que el huevo es generalmente difícilde encontrar, y puede haber sido depositado en substratos distintos de laplanta nutricia.

El número de observaciones realizadas sobre cada especie es variable,generalmente dentro del rango 5-100. La probabilidad de hallar huevos ylarvas varía notablemente entre especies. Corno, al menos para los lepidópterosque usan más de una especie vegetal, puede haber un sesgo importante depen-diendo del área estudiada y la época de trabajo, hemos juzgado preferibleomitir el número preciso de huevos y larvas a que se hace referencia en cadalocalidad. Se entenderá que, en ausencia de otra indicación, cada cita corres-ponde al menos a cinco o más ejemplares.

Hemos comparado nuestros datos con los aparecidos en la bibliografíaen cuatro obras de carácter general que se refieren a España tanto peninsularcomo insular (MANLEY & ALLCARD, 1970; GÓMEZ-BUSTILLO & FERNÁNDEZ-RUBIO, 1974; GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991; FERNÁNDEZ-RUBIO, 1991). Para cadaespecie y género de plantas citadas en estas obras se anotó el número deespecies de mariposas que la utilizaban y se comparó el resultado obtenidocon nuestros datos mediante una regresión.

La taxonomía sigue a FERNÁNDEZ-RUBIO (1991). Para los nombres de lasplantas hemos adoptado los de Flora Europaea (TuriN el ai., 1968; 1972; 1980;1993) salvo para aquellos grupos en los que Flora Ibérica (CASTROVIEJO et al.,1990) proporciona nomenclatura más precisa para nuestro área.

RESULTADOS

Familia LYCAENIDAESubfamilia Theclinae

Thecla betulae (Linnaeus, 1758)

Prunus spinosa L.: Monasterio de Estíbaliz, Montes de Vitoria e Iturricta (Álava),Río de la Lunada, Vivanco de Mena (Burgos).

Citas: P. spinosa: Hecho (Huesca) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991).

32 M.L. Munguira. E. García-Barros & J. Martín

Quercusia quercus (Linnaeus, 1758)

Quercus pyrenaica Wiüd.: Robledo de Corpes (Guadalajara), Cenicientos,Cercedilla, El Escorial, Guadalix de la Sierra, Manzanares el Real, Navacerrada yRascafría (Madrid), Q. ilex L.: Tres Cantos y Cantoblanco (Madrid). Q. fagineaLam. en Alto de Bocos y Vivanco de Mena (Burgos) y Arganda del Rey (Madrid).

Citas: Q, pyrenaica: El Escorial (Madrid) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991) ySan Martín de Valdeiglesias (Madrid), La Granja (Segovia), El Payo y Robleda(Salamanca), Mazarambroz y San Pablo de los Montes (Segovia) (SORIA,1987). Q. súber L.: Portugal (DE SOUSA, 1993). Q. ilex: El Pardo (Madrid)(TEMPLADO, 1990).

Laesopis roboris (Esper, 1793)

Fraxinus angustí/olía Vahl.: Guadalix de la Sierra (Madrid) y Sotillo del Rincóny Villaverde del Monte (Soria).

Citas: F. excelsior^L.: León y Asturias (VERHULST, 1986). EnF. excelsiorpor AGENJO (1963) aunque sus observaciones en El Escorial (Madrid) corres-ponden sin duda a F. angustí/olía.

Tomares ballus (Fabricius, 1787)

Astragalus lusitanicus Lam.: Oliva de Mérida y Villar del Rey (Badajoz). Tri-folium cherleri L.: Cantoblanco (Madrid).

Citas: Astragalus lusitanicus: Sierra Morena (Córdoba) y Sierra Madrona(Ciudad Real) (JORDANO, 1987; JORDANO, FERNÁNDEZ-HAEGER & RODRÍGUEZ,1989; 1990; JORDANO & RODRÍGUEZ, 1988). Trifolium cherleri: Sierra Morena(Córdoba) y Sierra Madrona (Ciudad Real) (JORDANO, 1987; JORDANO,FERNÁNDEZ-HAEGER & RODRÍGUEZ, 1989; 1990; JORDANO & RODRÍGUEZ, 1988).Medicagopolymorpha L.: la campiña cordobesa (JORDANO, FERNÁNDEZ-HAEGER& RODRÍGUEZ, 1989; JORDANO & RODRÍGUEZ, 1988). Ornithopus compresasL.: Sierra Morena (Córdoba) (JORDANO, FERNÁNDEZ-HAEGER & RODRÍGUEZ,1989; JORDANO & RODRÍGUEZ, 1988).

Strymon w-album (Knoch, 1782)

Ulmus glabra Hudson: Ansó y Panticosa (Huesca), 16 y 2 huevos respectiva-mente sobre tallos jóvenes del árbol.

S. spini (Denis & Schiffermüller, 1775)

Frángula alnas Miller: Navacerrada (Madrid). Rhammts coíharticus L.: Man-zanares el Real y Soto del Real (Madrid). R. lycioides L.: Arganda del Rey (Madrid)y Campotejar (Granada). R. saxatilis Jacq.: Peñahorada (Burgos), una hembraponiendo el 16-VII-1991.

Citas: R. catharticus: El Escorial y Valdemorillo (Madrid) (GÓMEZ DE AIZ-PÚRUA, 1991).

Plañías nutricias de licénidos y saürinos 33

S. ilicis (Esper, 1779)

Quercus pyrenaica: Navacerrada y Soto del Real (Madrid), larvas.

Citas: Q. pyrenaica: El Payo (Salamanca) y Mazarambroz (Toledo)(SORIA, 1987) y El Escorial (Madrid) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991). Q. ilex:Valdemorillo (Madrid) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991). Q. saber: Portugal (DESOUSA, 1993).

5. esculi (Hübner, 1804)Quercus coccifera L.: Loeches (Madrid) (J.L. Viejo, comunicación personal).

Q. pyrenaica: Navacerrada (Madrid).

Citas: Q. coccifera: Dehesa de Arganda (Madrid) (MARTÍN & GURREA,1983). Q. ilex: El Pardo (Madrid) (TEMPLADO, 1990).

S. acaciae (Fabricius, 1787)Prunus spinosa: Río de la Lunada (Burgos), huevos el 19-VIII-1992 y 30-

VIII-1993, Miraflores (Madrid), una larva el 8-V-1994, San Vítor (Vitoria) un huevoel 12-VIII-1994.

S. pruni (Linnaeus, 1758)

Prunus spinosa: Puerto de Herrera (Álava) (I. Olano, comunicación personal).

Callophrys rubí (Linnaeus, 1758)Echinospartum horriduin (Vahl.) Rothm.: Puerto de Cotefablo (Huesca). Doryc-

nium pentaphyllum Scop.: Campo Real (Madrid). Hedysarum humile L.: Aranjuez yCampo Real (Madrid). Helianthemum sp.: Duron (Guadalajara). Rubus idaeus L.: Jaca(Huesca).

Citas: D. pentaphyllum'. Puerto del Pino (Huesca) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA,1991),

C. avis Chapman, 1909Arbutus unedo L.: Nanclares de Oca (Álava), dos huevos y Candeleda (Ávila),

puestas y larvas de primera edad.

Subfamilia Lycaeninae

Lycaena phlaeas (Linnaeus, 1761)

Rumex acetosa L. y R. acetosella L.: Soto del Real (Madrid).

Citas: R. acetosa: GÓMEZ DE AIZPÚRUA (1991).

L. virgaureae (Linnaeus, 1758)

Rumex acetosa: Puerto de San Glorio (Santander).

34 M.L. Munguira, E. Garcia-Barros & J. Martín

L. tityrus (Poda, 1761)Rwnex acetosa: Soto del Real (Madrid). R. acetosella: Lozoya (Madrid). !̂.

papillaris Boiss. & Reuter: Lozoya (Madrid).

Citas: R. acetosa: Valdemorillo (Madrid) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991).Incluimos bajo este nombre a la especie L. tityrus y a la especie gemela L.bleusei (Oberthür, 1884) del centro de España, sobre la que se han realizadotodas las observaciones y que ha sido recientemente separada como especieválida.

L. alciphron (Rottemburg, 1775)Rumex acetosa y R. acetosella: Soto del Real (Madrid).

L. hippothoe (Linnaeus, 1761)

Rumex acetosa: Panticosa (Huesca) y Coll de Puyniorens (Francia).

L. helle (Denis & Schiffermüller, 1775)Polygonum historia L.: Coll de Puyniorens (Francia).

Subfamilia Polyommatinae

Lampides boeticus (Linnaeus, 1767)Adenocarpus complicatus (L.) Gay: Miraflores (Madrid). Astragalus alope-

curioides L.: Loeches (Madrid) y Sierra Elvira (Granada). Colutea atlántica Browicz:Sierra Elvira (Granada), Pioz (Guadalajara) y Arganda del Rey, Loeches (Madrid).C. arborescens Lam.: Tramacastilla (Teruel). Hedysarum hwnile: Campo Real (Ma-drid). Lathyrus sp.: Torrelaguna (Madrid) y Sierra Elvira (Granada). SpartiwnjunceumL.: Cantoblanco (Madrid).

Citas: A. alopecuriodes, C. arborescens, C. atlántica, Lygos sphaerocarpa(L.) Heywood, Medicago sativa L., Pisum sativwn L., Onobrychis viciifoliaScop., Sophora japónica L. y S. junceum: MARTÍN (1984). Astragalus ínsita-nicus: Sierra Morena (Córdoba) y Capparis spinosa: Moriles (Córdoba)(JORDANO & RODRÍGUEZ, 1988; JORDANO, RODRÍGUEZ & FERNÁNDEZ, 1988).

Cacyreus marshalli Butler, 1898Recientemente introducida por el hombre en la Península Ibérica y Baleares.

Pelargonium peltatum y P. zonale: Madrid, P. zona le: Colmenar Viejo (Madrid) ySantiago de la Ribera (Murcia) y P. peltatum: Barajas (Madrid).

Citas: Pelargonium peltatum y P. zonale: Paguera, Valldemossa y portde Pollenca (Mallorca) ($ARTO & MASÓ, 1991) y Sant Antoni de Portmany,Sant Miguel de Balansat y Cala Sant Vicent (Ibiza) (SARTO, 1993a). Citadaspor el mismo autor con menor frecuencia de ataque en P. capitatum y P. gran-diflorwn. Las dos primeras plantas citadas en Denia (Alicante) (SARTO, 1993b).P. peltatum: Guadalajara (ÜRTIZ, 1995).

Plantas nulricias de Hcénidos y saürinos 35

Leptotes pirithous (Linnaeus, 1767)

Astragalus lusiíanicus: Sierra de San Pedro (Badajoz) y Doñana (Huelva), Me-dicago sativa: Cantoblañco (Madrid) y Arganda del Rey (Madrid).

Citas: Adenocarpus complicatus, Lygos sphaerocarpa, M. sativa y So-phora japónica: MARTÍN (1984). L. sphaerocarpa: Arganda del Rey (Madrid)(GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991). Utex minor Roth.: Doñana (Huelva) (FERNÁNDEZ-HAEGER, GARCÍA & AGUILAR-AMAT, 1976).

Cyclirius webbianus (Brulle, 1839)

Adenocarpus viscosus (Willd.) Webb & Berth.: Roque de los Muchachos (LaPalma) (J.L. Viejo, comunicación personal).

Citas: Adenocarpus viscosus: zonas altas de Tenerife. A. foliólo sus (Ait.)DC. y Lotus glaucas Aitón: zonas de media montaría de Tenerife. L. sessi-lifolius DC.: zonas bajas (BACALLADO, 1976). L. hiilebrandii Christ.: La Palma(BACALLADO, 1976)

Tarucus theophrastus (Fabricius, 1793)

Zizyphus lotus (L.) Lam.: El Alquián y El Ejido (Almería).

Zizeeria knysna (Trimen, 1862)

Trifolium fragiferum L.: junto al Río Guadalquivir en su paso por Córdoba.

Cupido minimus (Fuessly, 1775)

Anthyllis vulneraria L.: Uña (Cuenca), Ansó (Huesca), Salardú (Lérida) y Al-barracín (Teruel).

C. osiris (Meigen, 1829)

Onobrychis viciifolia: Peñahorada, Valdenoceda y Vivanco de Mena (Burgos).

C. lorquinii (Herrich-Scháffer, 1847)

Citas: Anthyltys vulneraria: La Peza, Padul, Sierra Nevada y Sierra deAlfacar (Granada) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA & MARTÍN, 1993a). SierrasSubbéticas (Sevilla) (PALMA & MOLINA, 1994).

Everes alcetas (Hoffmansegg, 1804)

Medicago lupulina L.: Arrós (Lérida).

E. argiades (Pallas, 1771)

Trifolium pratense L.: Castro-Urdiales y Guriezo (Santander).

36 M.L. Munguira, E. Garcia-Barros & J. Martín

Celastrina argiolus (Linnaeus, 1758)

Hederá helix L.: Castro-Urdiaies (Santander), huevos. Ilex aquifoliwn L.: Manza-nares el Real (Madrid). Genista florida L.: Laroles (Granada), larvas.

Citas: H. helix: El Escorial (Madrid) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991).

Glaucopsyche alexis (Poda, 1761)

Adenocarpus complicatiis', Miraflores (Madrid). Genista florida'. Soto del Real(Madrid). Hedysarum hiunile: Campo Real (Madrid), Medicago sativa: Arganda delRey (Madrid). Onobrychis saxatilis (L.) Lam.: Albarracín (Teruel). O. viciifolia:Urabaín (Álava), Monasterio de Rodilla (Burgos), Jaca y Nocito (Huesca) y Albarracín(Teruel).

Citas: Medicago saliva: Campo Real, Loeches y El Goloso (Madrid)(MARTÍN, 1981). Dorycnium pentaphyllum: Puerto del Pino (Huesca) (GÓMEZDE AIZPÚRUA, 1991).

G. melanops (Boisduval, 1828)

Dorycnium pentaphyllum: Campo Real (Madrid).

Citas: Lygos sphaerocarpa: Loeches, Campo Real, El Pardo y El Goloso(Madrid) MARTÍN (1981).

lolana Mas (Ochsenheimer, 1816)

Colutea atlántica: Pioz (Guadalajara), y Sepúlveda (Segovia), huevos sobre lasvainas de la planta.

C. atlántica: Sierra Elvira (Granada), Aranjuez, Arganda del Rey, CampoReal y Loeches (Madrid) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUTRA & MARTÍN, 1993a).Campo Real (Madrid) (AGENJO, 1970; MARTÍN, 1976). C arborescens: Poyatos(Cuenca) y Tramacastilla (Teruel) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA & MARTÍN,1993a). Arganda del Rey (Madrid) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991).

Maculinea arion (Linnaeus, 1758)

Origanum vulgare L.: Hecho (Huesca), huevos.

Citas: Thymuspraecox Opiz.: Selva de Oza (Huesca) (MUNGUIRA, 1989;MUNGUIRA & MARTÍN, 1993a). Origanum virens Hoffmans. & Link: Rubia(Orense) (FERNÁNDEZ-VID AL, 1991).

M. nausithous (Bergstrásser, 1779)

Citas: Sanguisorba officinalis L.: Abejar, Sotillo del Rincón y Villaverdedel Monte (Soria) y Puerto de Tarna (León) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA &MARTÍN, 1993a). Oteruelo del Valle y Rascafría (Madrid) (GARCÍA-BARROS,MUNGUIRA, MARTÍN & VIEJO, 1993).

Plantas nutricias de licénidos y salirtnos 37

M. alcon (Denis & Schiffermüller, 1775)

Gentiana pneumonantiie L.: Llaguno (Santander).

Citas: G. pneumonanthe: Abejar (Soria) y Sonabia (Santander) (MUNGUI-RA, 1989; MUNGUIRA& MARTÍN, 1993a). Pantano del Ebro (Santander) (MuN-GUIRA, 1992).

M. rebeli (Hirsche, 1904)

Gentiana cntciaía L.: Sallent de Gallego (Huesca).

Citas: G. cruciata: Cerler, Coll de Fadas, Ordesa, Panticosa (Huesca)(MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA & MARTÍN, 1993a). Escarrilla, Espierba y Pueyode Jaca (Huesca) (MUNGUIRA, 1992).

Pseudophilotes baton (Bergstrásser, 1779)

Desconocemos las plantas nutricias utilizadas en nuestra zona por estaespecie.

P. panoptes (Hübner, 1818)

Thymus zygis L.: Campo Real y Loeches (Madrid) y Duron (Guadalajara).T. mástic hiña L.: Tres Cantos (Madrid).

Citas: T. vulgaris L.: Aranjuez (Madrid) (MATTONÍ, 1980).

P. abencerragus (Pierret, 1837)

Cleonia lusitanica (L.) L.: Aranjuez y Campo Real (Madrid), puestas y larvas.

C. lusitanica: Aranjuez (Madrid) y Cortes de la frontera (Málaga)(MATTONI, 1980).

Scolitantides orion (Pallas, 1771)

Sedum sediforme (Jacq.) Pau: Monasterio de Rodilla y Santa Casilda (Burgos).

Agriades glandon (Prunner, 1718)

Vitaliana primuliflor a Bertol.: Forniigal y Chisagüés (Huesca).

Citas: Androsace villosa L.: Ordesa (Huesca) y A. carnea L.: Urdiceto(Huesca) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA & MARTÍN, 1993a).

A. zullichi Hemming, 1933

Citas: Vitaliana primuliflor a: Sierra Nevada (Granada) (MUNGUIRA, 1989,MUNGUIRA & MARTÍN, 1993a; 1993b).

A. pyrenaicus (Boisduval, 1840)

Androsace villosa: Candanchú (Huesca), huevos recogidos el 16-VII1-1991. La

38 M.L. Mungiüra, E. García-Barros & J. Martín

misma planta es la única Androsace presente en sus zonas de vuelo en Aliva y Andará(Santander), pero no hemos observado puestas.

Plebejus argus (Linnaeus, 1758)

Citas: Cistus libanotis L., Haiimium commutatum Pau y H. kalimifolium(L.) Willk.: Doñana (Huelva) (RODRÍGUEZ, FERNÁNDEZ-HAEGER & JORDANO,1991a).

P. pylaon (Fischer-Waldheim, 1832)

Citas: Astragalus alopecurioides'. Aranjuez, Campo Real y Loeches(Madrid), Sierra Elvira y Rio Fardes (Granada) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA& MARTÍN, 1993a; 1993b). Carmena (Toledo) (AGENJO, 1967; MANLEY & ALL-CARD, 1970). A. turolensis Pau: Albarracín (Teruel) (SHELDON, 1913).

Lycaeides idas (Linnaeus, 1761)

Cytisuspurgans (L.) Boiss.: Puerto de la Ragua (Granada), cuatro hembras po-niendo el 21 y 23-VII-1993. Astragalus sp.: Benabarre (Huesca), una larva.

Árida montensis Verity, 1928

Relian!hemum. nummularium (L.) Miller: Candanchú (Huesca), hembra poniendoel 16-VIII-1991.

A. cramera (Eschscholtz, 1821)

Erodium cicuíarium (L.) L'Her.: Campo Real y Loeches (Madrid). E. moschaUím:Jerez de los Caballeros (Badajoz). Xolantha guttaía (L.) Fourr.: El Goloso (Madrid).Helianthemum hirtum (L.) Miller: Campo Real (Madrid). Helianthemum sp.: El Ribero(Burgos).

Citas: E. cicutarium: Oeste de Madrid (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991).

A. morronensis Ribbe, 1910

Citas: Erodium carvifolium Boiss. & Reuter: Peña Trevinca (Orense) yPuerto del Pico (Ávila). E. castellanum: la región de Abejar (Soria). E. cazor-lanum: Sierra de Cazorla (Jaén). E. cheilantifoliwn Boiss.: Sierra Nevada(Granada) a 2600 m, Picos del Veleta y San Juan. E. daucoides Boiss.: SantoDomingo de Silos (Burgos) y Sierra Nevada (Granada) a 2000 rn. E. glan-dulosum (Cav.) Bonnier: Murgia (Álava), Montes de Oca (Burgos), Ordesa(Huesca), Castañares de las Cuevas (Logroño), Irurzun, Iturgoyen e Iturrieta(Navarra), Cármenes y Vegacervera (León) y Guadalaviar (Teruel). E. pauiSennen: Puerto de Santa Inés (Soria). E. valentinum (Lange) Webb & Chater:Sierra María (Almería) (MUNGUIRA, 1989; MUNGUIRA & MARTÍN, 1988; 1993a).E. carvifolium Boiss. & Reuter: Peña Trevinca (Orense) (FERNÁNDEZ-VIDAL,1988). E. glandulosum: Sierra de Caurel (Lugo) (FERNÁNDEZ-VID AL, 1991).

Plantas nutricias de licénidos y satirinos 39

A. nicias (Meigen, 1830)Citas: Geraniumsylvaticuml*.: Salardú (Lérida) (MUNGUIRA, 1989; MUN-

GUIRA & MARTÍN, 1993a).

Eumedonia eumedon (Esper, 1780)

Citas: Geranium sylvaticum: Salardú (Lérida) y Hoyocasero (Ávila),G. sanguineum L.: Hoyocasero (Ávila) y Uña (Cuenca) y Erodium valentinum:Sierra María (Almería) (MUNGUIRA, MARTÍN & VIEJO, 1988).

Cyaniris semiargus (Rottermburg, 1775)Trifolium pratense: Panticosa (Huesca) y Sotillo del Rincón (Soria).

Citas: Armería velutina Welw.: Doñana (Huelva) (RODRÍGUEZ, FERNÁNDEZ-HAEGER & JORDANO, 1991b; 1994).

Agrodiaetus ripartü (Freyer, 1830)Qnobrychis vid ¡folia: Santa Coloma de Queralt (Barcelona), Villalta (Burgos),

Jaca y Nocito (Huesca), Castañares de las Cuevas (Logroño).

A. fabressei (Oberthür, 1910)Qnobrychis viciifolia: Abejar (Soria) y Albarracín (Teruel).

Citas: Qnobrychis sp.: Albarracín (Teruel) (CHALMERS-HUNT, 1983).

A. fulgens (Sagarra, 1925)Onobrychis viciifolia: Taradell (Barcelona).

A. ainsae (Forster, 1961)Onobrychis viciifolia: Jaca (Huesca).

A. damon (Denis & Schiffermüller, 1775)

Onobrychis viciifolia: Albarracín (Teruel).

Lysandra amando. (Schneider, 1792)

Vicia cracca L.: Panticosa (Huesca).

L, dorylas (Denis & Schiffermüller, 1775)Anthyllis vulneraria: Urabaín (Álava) y Candanchú (Huesca).

Citas: A. vulneraria: Valdenoceda (Burgos), Vivanco de Mena (Burgos)y Uña (Cuenca) (MUNGUIRA & MARTÍN, 1989).

L. golgus (Hübner, 1813)Citas: Anthyllis vulneraria: Sierra Nevada (Granada) (MUNGUTRA, 1989;

MUNGUIRA & MARTÍN, 1989; 1993a).

40

L. nivescens (Keferstein, 1851)

Citas: Anthyllis vulneraria'. Darro, Sierra Nevada y Sierra de Alfacar (Gra-nada) (MUNGUIRA, 1989; MUNÜUIRA & MARTÍN, 1989; 1993a)

L. escheri (Hübner, 1823)

Astragalus monspessiilanus L.: El Ribero (Burgos), Albarracín (Teruel), CampoReal (Madrid), Panticosa, Puerto de Monrepós y Puerto del Sarrablo (Huesca).

L. thersites (Cantener, 1834)

Onobrychis peduncularis (Cav.) DC.: Campo Real y Arganda del Rey (Madrid).Hedysaritm humile: Campo Real y Loeches (Madrid).

L, coridon (Poda, 1761)

Hippocrepis carnosa L.: Monasterio de Estíbaliz (Álava) y Vi vaneo de Mena(Burgos).

L. albicans (Herrich-Scháffer, 1851)

Hippocrepis commutata Pau: Arganda del Rey (Madrid).

Incluimos dentro de esta especie a la semiespecie L. hispana (Herrich-Scháffer, 1851) (cfr. LELIEVRE, 1992 para un análisis de las relacciones entrelas especies del grupo).

L. bettargus (Rottemburg, 1775)

Hippocrepis commutata: Arganda del Rey, Campo Real y Loeches (Madrid).

Meleageria daphnis (Denis & Schiffermüller, 1775)

Astragalus monspessiilanus: El Ribero (Burgos), una hembra poniendo (30-VIII-1993) y huevos sobre la planta.

Polyommatus icarus (Rottemburg, 1775)

Medicago lupulina: Uña (Cuenca). M. sativa: Arganda del Rey (Madrid). Lotuscorniculatus L.: Selva de Oza (Huesca). L. glareosus Boiss. & Reuter: Sierra Nevada(Granada).

Citas: M. sativa y Trifolium repetís L.: (MARTÍN, 1984). M. sativa: Puertodel Pino y Naval (Huesca) (GÓMEZ DE AIZPÚRUA, 1991).

P. eros (Ochsenheimer, 1808)

Oxytropis campestris (L.) DC.: Candanchú (Huesca), hembras poniendo el 30-VII-1991. O. hallen Bunge wx Koch y O. pyrenaica Godron & Gren.: Vallibierna(Huesca), huevos sobre las hojas de las plantas.

Plantas nutricias de licénidos y satirinos 41

Familia NYMPHALIDAESubfamilia Satyrinae

Pararge aegeria (L., 1758)

Piptatherum miliaceiim (L.) Cosson: Gualda (Guadalajara) (una larva).

Citas: Elymus repens (L.): Galicia (MACHO DE VELADO, 1893).

Lasiommata megera (L., 1767)

Aegilops geniculata Roth.: Duron (Guadalajara). Stipa pennata (L.): San Martínde la Vega (Madrid).

Coenonympha patnphilus (L., 1758)

Citas: Cynosurus cristatus (L.): Galicia (MACHO DE VELADO, 1893).

Brachypodium retusum Pers. (Beauv.): El Olivar (Guadalajara); El Tranco deBeás (Jaén). Stipa offneri Breistr.: Peralveche (Guadalajara). Car ex hallerana Asso:Chillaron, Budia (Guadalajara).

Coenonympha glycerion (Borkhausen, 1788)

Poa trivialis L. Puerto de Orihuela del Tremedal (Teruel). Poo sp.: Oteruelo delValle (Madrid).

Erebia zapateri Oberthür, 1875

Nardus stricta L., y Festuca sp. (grupo rubra): Puerto de Orihuela del Tremedal(Teruel).

Erebia neoridas (Boisduval, 1828)

Festuca liniensis Markgr.-Dannenb.: Benasque (Huesca).

Erebia meolans (De Prunner, 1798)

Nardus stricta, y Festuca ibérica (Hackel) K. Richter: Hoyos del Espino (Ávila).

Manióla jurtina (L., 1758)

Brachypodium phoenicoides (L.) Roemer & Schultes: Duron (Guadalajara);Ciempozuelos (Madrid). Elymus repens (L.) Gould: Torrelodones (Madrid). Poaannua (L.): Valdelatas (Madrid). Poa trivialis: Valdelatas (Madrid). Stipa tenacissimaL.: Aranjuez (Madrid).

Hyponephele lupinus (Costa, 1836)

Aegilops geniculata: Duron (Guadalajara). Süpa offneri: Duron (Guadalajara);Arganda (Madrid); Ciempozuelos (Madrid). S. parviflora Desf.: Aranjuez (Madrid).

42 M.L. Munguira, E. Garcfa-Barros & J. Martín

Pyronia tithonus (L., 1771)

Brachypodiumphoenicoides: Duron (Guadalajara). Festuca sp. (grupo de F. ru-bra): Puerto de Orihuela del Tremedal (Teruel). Poa trivialis: ValdeJatas (Madrid).

Citas: Poa annua (L.): Galicia (MACHO DE VELADO, 1893) y Calella (Bar-celona) (CuNí i MARTORELL, 1897).

Pyronia bathseba (Fabricius, 1793)

Brachypodium phoenicoides: Duron (Guadalajara). Poa trivialis: Valdelatas(Madrid). '

Pyronia Cecilia (Vallantin, 1894)

Brachypodiumphoenicoides: Valdelatas (Madrid); Duron (Guadalajara). B. re-titsum: Escamilla (Guadalajara).

Melanargia galathea (L., 1758)

Avenida pratensis (L.) Dumort. Festuca liniensis: Benasque (Huesca).

M. lachesis (Hübner, 1790)

Brachypodium phoenicoides: Duron, Budia, Escamilla, San Andrés del Rey(Guadalajara). Bromus erectas Hudson: Duron (Guadalajara). B. steñlis L.: Zarzalejo(Madrid). Dactylis glomerata L.: Duron (Guadalajara). Elymus repens: San Andrés(Guadalajara). Festuca elegans Boiss.: Mingofernando, (Ávila). F. pseudeskia Boiss.:Puerto de la Ragua (Granada). Poa trivialis: Valdelatas (Madrid).

M. russiae (Esper, 1784)

Stipa gigantea Link: Puerto de Canencia (Madrid) (una larva).

M. occitanica (Esper, 1793)

Brachypodium retusum: Bacarot (Alicante); Chinchón (Madrid). Stipa lagascaeRoem. & Schultes: Colmenar Viejo (Madrid). S. offneri Breistr.: Ciempozuelos(Madrid).

M. ines (Hoffmannsegg, 1804)

Stipa lagascae: Colmenar Viejo (Madrid). Stipa parviflora: Aranjuez (Madrid).

Hipparchia fagi (Scopoli, 1763)

Avenida pratensis: Benasque (Huesca).

H. alcyone (D. & Schiff., 1775)Arrhenatherum eiatius (L.) Beauv.: Refugio de La Cebedilla (Ávila). Festuca

paniculata (L.) Schinz & Tell.: La Puerta, Trillo (Guadalajara). Festuca ampia Hackel:Manzanares el Real (Madrid).

Plantas nutricias de licénidos y satirinos 43

H. semele (L., 1758)

Citada de Arrhenatherum elatius, Brachypodium phoenicoides, Festucaelegans, Stipa lagascae Roem & Schultes, S. offiíeri, S. parviflora, y S. pennata(varias localidades de las provincias de Ávila, Guadalajara y Madrid: GARCÍA-BARROS, 1989b).

Neohipparchia statilinus (Hufnagel, 1766)Festuca sp. (grupo de F. rubra): Orihuela del Tremedal (Teruel).

Citada de Avenida gervasii (Holub), Brachypodiumphoenicoid.es, Bromuserectus, Dactylis glomerata, Koelieria vallesiana (Honckeny) Gaudin, Nardusstricta L., Stipa lagascae, S. offneri, S. parviflora, S. pennata, Poa sp., Carexhallerana (varias localidades en las provincias de Ávila, Guadaiajara, Madridy Teruel: GARCÍA-BARROS, 1989b).

P seitdoter gumía fidia (L., 1767)

& Brachypodium pinnatwn (MILLIÉRE, 1864-1868); Brachypodiumretusum: El Valle (Jaén); Festuca elegans: Navalperal de Pinares (Ávila);Brachypodium phoenicoides, Stipa offneri, S. parviflora, y S. lagascae (variaslocalidades de la provincia de Guadalajara y sureste de Madrid: GARCÍA-BARROS, 1989a).

Chazara briséis (L., 1764)Stipa parviflora: Titulcia (Madrid), 28-1-1982 (una larva).

Pseudochazara hippolyte (Esper, 1784)

Festuca indigesta Boiss.: Puerto de la Ragua (Granada), VI- 1995 (una larva).

Satyrus actaea (Esper, 1780)Festuca ibérica, F. indigesta, y F. pseudeskia: Puerto de La Ragua (Granada).

Stipa offneri: Peralveche (Guadalajara).

Satyrus férula (Fabricius, 1793)

Avenida pratensis, Festuca liniensis, y F. ovina (L.): Benasque (Huesca).

Brintesia circe (Fabricius, 1775)Arrhenatherum eiatius ssp. bulbossum (L.) Beauv.: La Cebadilla (Ávila). Bra-

chypodium phoenicoides: San Andrés (Guadalajara). Bromus sterilis: Torrelodones(Madrid). Elymus repens: Villalba (Madrid). Festuca elegans: Poyales del Hoyo(Ávila). Carex sp.: Hoyos del Espino (Ávila).

Arethusana arethusa (D. & Schiff., 1775)

Brachypodium phoenicoides: San Andrés (Guadalajara).

44 M.L. Munguira, E. García-Barros & J. Martín

El grado de estenofagia de los lepidópteros considerados, dentro del áreade estudio, se muestra en la figura 1. El 55 % de los licénidos son estrictamentemonófagos, mientras dos terceras partes de los satirinos utilizan al menosdos géneros de plantas (si bien siempre poáceas o ciperáceas).

% ESPECIES

_J Lycaenidae

I Satyrinae

PLANTAS NUTRICIAS

Figura 1: Grado de estenofagia de los licénidos y satirinos españoles, expresado como el porcentajede especies que se alimentan de plantas de cada una de las categorías indicadas.

Figure 1: Degree of slenophagy of the Spanish lycaenids and satyrines shown as Ihe percentageof species feeding on each of the shown classes (one plant species, several speeics in onegemís, one famiiy and several famil ias) .

Figura 2: Número de veces que cada género de plantas se cita como planta nutricia para los licénidos(a) y satirinos (b) de nuestro estudio (línea continua) y en cuatro obras de amplio uso so-bre mariposas españolas (línea quebrada). Cada género de plantas está expresado en ab-cisas por un número y los géneros se ordenan de mayor a menor por su número de citasen la bibliografía.

Figure 2: Number of times thal each plañí genus is cited as foodplant for Spanish lycaenids (a) andsatyrines (b). Data from our study are shown in continous line and the broken line re-presents citations in four widely used books on Spanish butterf l ies . Each plant genus isrepresented by a number and genera are ordered by their number of citations in the bi-bliography.

Plañías nutricias de J icénidos y satirinos 45

N° DE CITAS20

15

10

a

O 10 20 30 40 50

N° DE CITAS

60 70 80

35b

30

25

20

15

10

5 -

O

O 10 15 20 25

GÉNEROS DE PLANTAS

30 35

46 M.L. Munguira, E. Garcfa-Barros & J. Martín

La aparente monofagia de algunos satirinos puede ser consecuencia deobservaciones en localidades con una planta dominante, más que de la pre-dilección por una única especie de planta. En este grupo de ninfálidos, laescasa información sobre el género Erebia refleja el sesgo hacía localidadesen las que el muestreo nocturno es más llevadero, mientras que sorprende laescasez de observaciones de larvas de especies frecuentes y ampliamentedistribuidas como C. pamphilus, quizá resultado de un método o época demuestreo inadecuados.

Hemos comparado nuestros datos con los disponibles en la bibliografíaque se refiere a España, buscando la correlación entre el número de mariposascitadas, y las observadas por nosotros, en cada taxon (especie y género)vegetal. A nivel de géneros botánicos, la correlación es positiva (r = 0,65;p < 0,01 para licénidos, y r = 0,45; p < 0,05 para satirinos). Pero la correlacióndesaparece a nivel de especies vegetales (r = 0,17; p > 0,05 para licénidos, yr = -0,22; p > 0,05 para satirinos). La relación entre el número de especiesde mariposas citadas y observadas, por taxon botánico, se muestra en lasfiguras 2 y 3.

La búsqueda bibliográfica ha permitido recoger cierta cantidad de infor-mación bien contrastada referente a los licénidos españoles, especialmentepara aquellas especies cuya ecología ha sido bien estudiada (p. ej. RODRÍGUEZ,FERNÁNDEZ-HAEGER & JORDANO, 1994; BACALLADO, 1976). Por el contrario,los datos bibliográficos sobre plantas nutricias de larvas de satirinos basadosen observaciones de campo en España son prácticamente inexistentes. Entrediversas reseñas de puestas en cautividad, cría y descripciones de fases pre-imaginales, publicados entre 1800 y 1995, solo algunas afirmaciones, pocoexplícitas, pueden tomarse como citas originales (por ejemplo MILLIÉRE,1864-1 868, o CUNÍ i MARTORELL, 1897). Del conjunto de poáceas referido en,por ejemplo, GÓMEZ BUSTILLO & FERNÁNDEZ-RUBIO (1974), la mayor parte re-presenta una transcripción de datos referentes a otros países, y el resto es deorigen desconocido.

En los licénidos, de las 16 especies de plantas citadas cinco o más vecesen la bibliografía, todas menos una (Rumex acetosa) pertenecen a la familiade las Fabáceas. Algo similar ocurre con nuestros datos, en los que son deesta familia ocho de las doce especies citadas tres o más veces. Las plantasmás citadas en la bibliografía y en nuestros datos coinciden en algunos casos(Medicago sativa, Anthyllis vulneraria, Rumex acetosa, Retama sphaero-carpa) pero difieren en otros, como por ejemplo ocurre con Astragalus

Figura 3: Número de veces que cada especie de plantas se cita para ios licénidos (a) y satirinos (b)de nuestro estudio (linea continua) y en cuatro obras de amplio uso sobre mariposas es-pañolas (línea quebrada). Cada especie de plantas está expresada en abcisas por un númeroy las especies se ordenan de mayor a menor por su número de citas en la bibliografía.

Figure 3: Number of times that each plant species is cited as foodplant for Spanish lycaenids (a)and satyrines (b). Data from our study are shown in contínous line and the broken unerepresents citations in four widely used books on Spanish butterflies. Each plant speciesis representad by a number and species are ordered by their number of cilalions in the bi-bliography.

Plantas nutricias de licénidos y satirinos 47

N° DE CITAS10

a

O 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200

N° DE CITAS20

15

10

O 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55

ESPECIES DE PLANTAS

48 M.L. Munguira, E. García-Barros & .1. Martín

glycypkyllos L. y Medicago arbórea L. sobre las que nunca hemos encontradolicénidos, pero que se citan para ocho y siete especies respectivamente.

Por lo que se refiere al porte de las plantas todos los satirinos utilizanplantas bajas tanto anuales como vivaces. Los licénidos sin embargo utili-zan árboles (21 % de los géneros citados como plantas nutricias), arbustos(30 %) y plantas bajas (49 %).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Nuestros datos no cubren la totalidad de áreas geográficas ocupadas porlas especies salvo en muy contadas ocasiones. Por ello es muy probable queen posteriores estudios aparezcan nuevas plantas nutricias, especialmente enespecies que, según datos procedentes de otras regiones de su área de distri-bución geográfica en Europa, pueden considerarse oligófagas o polífagas (porejemplo BINK, 1992). Sobre la base del mismo tipo de consideración puedeesperarse que, para las especies monófagas, la lista presentada se ajuste biena la realidad (salvo que se produzcan desdoblamientos específicos tanto enlas especies de mariposas como en las de plantas).

El análisis comparativo de nuestros datos con los aparecidos en obras decarácter general sugiere dos conclusiones:

a) A nivel general los datos aparecidos en estas obras dan una buenaorientación sobre cuales son los géneros de plantas que pueden utilizar laslarvas como alimento. Esto causa que la correlación entre las citas de génerosde plantas de nuestros datos y los bibliográficos sea elevada.

b) Sin embargo la falta de correlación indica que, a nivel de especies bo-tánicas, la bibliografía al uso ofrece poca ayuda para delimitar con precisióncuál es el alimento larvario.

Las familias de plantas citadas tanto en la bibliografía como en nuestrosdatos son sólo dos para los satirinos (poáceas y cyperáceas, ambas de la sub-clase Lílidas). En los licénidos se han citado un total de 27 familias en labibliografía y 18 en nuestros datos (sólo añadimos a las previamente citadasla familia de las Capparidaceae). Predominan en los licénidos las familiaspertenecientes a la subclase de las Rósidas (9 familias) y las Dilénidas (7familias), pero también aparecen familias de las subclases Hamamélidas (tresfamilias), Cariofílidas (una familia), Lamidas (5 familias), Astéridas (unafamilia) y Lílidas (una familia).

Si se analizan los datos a nivel de género se comprueba que el 56 % delos géneros citados corresponden a la subclase de las Rósidas (en la que estánincluidas las fabáceas) y tan solo un 18 % a las Dilénidas, por lo que hay unaclara preferencia de los licénidos por las Rósidas. Algunas de las familiascitadas para los licénidos se deben sin duda a errores o a consideración comoplanta nutricia de la larva de una planta utilizada por el adulto (Betulaceae,Oxalidaceae, Lythraceae, Cornaceae, Scrophulariaceae, Plantaginaceae, Aste-raceae, Poaceae). Esto limita a unas veinte las familias sobre las que se ali-mentan las larvas de licénidos en nuestra área. Por otra parte resulta importante

Plantas nutricias de licénidos y satirinos 49

señalar que el 65 % de las especies de licénidos se alimentan de plantas dela subclase Rosiidae y dentro de ellas un 51 % utiliza fabáceas.

La preferencia de los licénidos por las Residas ya ha sido señaladapreviamente por FIEDLER (1991), que sugiere que los licénidos se habrían di-versificado en paralelo a ellas o bien que al diversificarse los ninfálidos juntoa plantas más modernas, obligaron a los licénidos a asociarse con este grupode plantas. Nuestros datos sin embargo muestran porcentajes mucho máselevados de utilización de fabáceas (51 % de nuestros datos frente al 30 %mundial tomado de FIEDLER, 1991), aunque coinciden en el porcentaje de ali-mentación sobre Rósidas (65 %). Esto puede deberse a que nuestra fauna estádominada por los Polyommatinae que son un grupo preferentemente asociadoa las leguminosas.

Por lo que se refiere al grado de endemicidad de las plantas utilizadastanto por licénidos como por satirinos, cabe señalar que las especies de mari-posas raras o endémicas tienden a utilizar plantas de distribución amplia. Lasplantas endémicas son utilizadas de una manera más bien casual por especiesde mariposas más generalistas, que junto a estos endemismos vegetales sealimentan de otras plantas. Tal vez una de las pocas excepciones a este patróngeneral se da en Árida morronensis especie endémica de la península ibéricaque se alimenta exclusivamente de plantas endémicas del género Erodium.

La falta de datos bibliográficos sobre plantas nutricias de satirinos essorprendente, a la vista de algunos textos. Puede tener su origen, en parte, enla dificultad de observar larvas alimentándose, dados sus hábitos nocturnos;y, en gran parte, a la dificultad en la identificación de las gramíneas, de loque da fe el escaso número de textos no estrictamente técnicos que las tratan(p. ej., GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, 1986). Por lo demás, el hecho de que los satirinosaparezcan ligados exclusivamente a poáceas y ciperáceas no es llamativo:con alguna rara excepción (FUKUDA, 1983), este grupo de ninfálidos guardauna relación trófica exclusiva con poáceas y unas pocas otras familias demonocotiledóneas cercanas (ACKERY, 1989). Los escasos trabajos realizadossobre la selectividad alimenticia de sus larvas sugieren (p. ej. BINK, 1985; BINK& SIEPEL, 1996) que, más que una especie concreta, la selección se encaminaa una calidad determinada de alimento (proporción de agua, hidratos de car-bono, etc). De acuerdo con esta idea, el espectro de plantas nutricias de cadaespecie probablemente refleja requerimientos ambientales específicos. Porejemplo, especies típicamente xerófilas como Melanargia occitanica, Pseudo-tergumia fidia, o Coenonympka dorus, suelen encontrarse en plantas comoBrachypodium retusum o Stipa spp., propias de suelos bien drenados yexposiciones soleadas. Probablemente, la selección de habitat puede jugar unpapel tan importante o más que la selección del sustrato de puesta en la ecologíade estas especies (como sugiere COURTNEY, 1989), en las que de hecho esfrecuente que la puesta no se realice directamente sobre un sustrato apropiadopara la alimentación (OBERTHÜR, 1914; WIKLUND, 1984; GARCÍA-BARROS,1989a; 1989b). Por ello, los datos sobre plantas nutricias utilizadas en la criaen cautividad, o informaciones similares, no debieran recogerse en la biblio-grafía.

50

Como los datos bibliográficos pueden no ajustarse a la realidad, paraestudios sobre la biología o ecología de las especies de mariposas, se ha derealizar un análisis previo de las plantas utilizadas. Esta es la razón que nosha llevado a elaborar la lista que proporcione una primera aproximación enesta línea, facilitando enormemente la descripción del habitat de cada especie.

AGR A DECIMTENTOS

Agradecemos la ayuda prestada en la identificación de plañías a: V. de la Fuente,F. González, V. Mazimpaka, E. Ortuño, M.A. Rivas, H. Saiz. F. Fernández-Rubio,D. Jordano, J.M. Marcos, I. de Olano proporcionaron información sobre zonas dondelocalizar algunas especies de mariposas. I. de Olano y J.L. Viejo facilitaron datosinéditos sobre plantas nutricias.

BIBLIOGRAFÍA

ACKERY, P.R., 1989. Systematic and faunistic studies on butterflies. In VANE-WRIGHT,R.I. & P.R. ACKERY (Eds.): The biology of butterflies: 9-21. Princeton UniversityPress. Princeton. 429 págs.

AGENJO, R., 1963. Estudio de la «moradilla del fresno» Laeosopis roboris (Esp.) (Lep.Lycaenidae). Bol. Serv. Plagas Forestales, 12: 130-140.

AGENJO, R., 1967. Morfología y distribución geográfica en España de la «niña delas trágalo» Plebejits (Plebejus) pylaon (F. de W., 1824). Eos, 43: 21-25.

AGENJO, R., 1970. Contribución al conocimiento de la faúnula lepidopterológica ibé-rica. Sección de capturas VII. Graelhia, 25: 153-174.

BACALLADO, I.J., 1976. Biología de Cyclyrius webbianus (Brullé) (Lep. Lycaenidae)especie endémica de las Islas Canarias. Vieraea, 6: 139-150.

B I N K , F.A., 1985. Host plant preference of some grass feeding butterflies. Proc, 3rdCongr. eur. Lepid., Cambridge 1982: 23-29.

BINK, F.A., 1992. Ecologische Atlas van de Dagvlinders van Noordwest-Europa.Schuyt & Co, Haarlem. 512 págs.

BINK, F.A. & H. SIEPEL, 1996. Nitrogen and Phosphorus in Molinia caerulea (Gra-mineae) and its impact on the larval development in the butterflu species La-xiommata inegera (Lepidoptera: Satyridae). EntomoL Gener., 20 (4): 271-280.

CASTROVIEJO, S., M. LAINZ, G. LÓPEZ GONZÁLEZ, P. MONTSERRAT, F. MUÑOZ, J. PAIVA& L. VILLAR (Eds.), 1990. Flora Ibérica. Voi. 2. CSIC, Madrid. 897 págs.

CHALMERS-HUNT, J.M., 1983. Agrodiaetm fabressei Oberthür [Lep. Lycaenidae]:Oberthur's anomalous blue. Ent. Rec. J. Var., 95: 23.

COURTNEY, S.P., 1989. Habitat versus foodplant selection. In VANE-WRIGHT, R.I. &P.R. ACKERY (Eds.): The biology ofbuíterflies: 89-90. Princeton University Press.Princeton.

CUNÍ i MARTORELL, M., 1 897. Fauna entomológica de la Villa de Calella. An. Soc. esp.Hist. nat., 26: 281-339.

DENNIS, R.L.H. (Ed.), 1992. The ecology of butterflies in Britain. Oxford UniversityPress. Oxford. 354 págs.

AbGER, J., I. GARCÍA & I. AcuiLAR-AMAT, 1976. Guía de las mariposasde Doñana. Nat. Hispánica, 6.

Plañías nutricias de licénidos y satirinos 51

FERNÁNDEZ-RUBIO, F., 1991. Guía de mariposas diurnas de la Península Ibérica,Baleares, Canarias, Azores y Madeira. Tomos I y II. Pirámide. Madrid. 418 y406 pags.

FERNÁNDEZ-VIDAL, E., 1988. Notas lepidopterológicas del Noroeste Peninsular. (VII).Casayo, ochenta años después (2.a Parte). Shilap Revta. lepid., 16: 335-353.

FERNÁNDKZ-VIDAL, E., 1991. Notas lepidopterológicas del Noroeste Peninsular. (X).Una nueva subespecie gallega de Árida morronensis (Ribbe, 1910) (Lepidoptera:Lycaenidae). Shilap Revta. lepid., 19: 197-204.

FIEDLER, K., 1991. Systematic, evolutionary, and ecological implications of myrme-cophily within the Lycaenidae (Insecta: Lepidoptera: Papilionoidea). BonnerZoologische Monographien, 31: 1-210.

FUKUDA, H., 1983. Life histories of two satyrid butterflies feeding on selaginellas.Tyo To Ga, 33: 132-144.

GARCÍA-BARROS, E., 1989a. Biología de Hipparchia (Pseudotergumia) ñdia(L., 1767)(Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae). Shilap, Revta. lepid., 17: 223-234.

GARCÍA-BARROS, E., 1989b. Estudio comparativo de los caracteres biológicos de dossatirinos, Hipparchia statilinus (Hufnagel, 1766) e H. semele (L., 1758) (Lepi-doptera, Nymphalidae, Satyrinae). Mise. Zoo/., 13: 85-96.

GARCÍA-BARROS, E., M.L. MUNGUJRA, J. MARTÍN & J.L. VIEJO, 1993. Maculinea nausi-thous (Bergstrásser, 1779) en Madrid. Shilap Revta. lepid., 21: 255-257.

GILBERT, L.E. & M.C. SINGER, 1975. Butterfly ecology. Ann. Rev. Ecology Syst., 6:365-397.

GÓMEZ DE AIZPÚRUA, C., 1991. Biología y morfología de las orugas Lepidoptera.Tomo IX. MAPA. Madrid. 226 pags.

GÓMEZ-BUSTILLO, M.R. & F. FERNÁNDEZ-RUBIO, 1974. Mariposas de la Península Ibé-rica. Tomo II. ICONA. Madrid. 258 pags.

GONZÁLEZ BERNÁLDEZ, F., 1986. Gramíneas pratenses de Madrid. Consejería de Agri-cultura y Ganadería. Comunidad de Madrid. 270 pags.

JORDANO, D., 1987. Estudio ecológico de las relaciones entre mariposas y plantas:interacciones de Tomares ballus (Lycaenidae) y Astragalus lusitanicus (Legumi-nosae). Tesis doctoral, Universidad de Córdoba. 197 pags.

JORDANO, D., J. FERNÁNDEZ-HAEGER & J. RODRÍGUEZ, 1989. The life history of Tomaresballus (Fabricius, 1787) (Lepidoptera: Lycaenidae): phenology and host plantuse in Southern Spain. J. Res. Lepid., 28: 1 12-122.

JORDANO, D., J. FERNÁNDEZ-HAEGER & J. RODRÍGUEZ, 1990. The effect of seed predationby Tomares ballus (Lepidoptera: Lycaenidae) on Astragalus lusitanicus (Faba-ceae): determinants of differences among patches. Oikos, 57: 250-256.

JORDANO, D. & J. RODRÍGUEZ, 1988. Nuevas citas de plantas nutricias para tres especiesde ropalóceros. Shilap Revta. lepid., 16: 89-95.

JORDANO, D., J. RODRÍGUEZ & J. FERNÁNDEZ, 1988. Capparis spinosa (Capparidaceae)an oviposition substrate for Lampides boeticus Linnaeus in Southern Spain (Lepi-doptera: Lycaenidae). Nota lepid., 10: 218-23.

LELIEVRE, T., 1992. Phylogenie des Polyommatinae et structure genetique de sixespeces du genre Lysandra, Hemming (Lepidopteres Lycaenidae). These doctoral,Université de Provence. 219 pags.

MACHO DE VELADO, J., 1893. Recuerdos de la fauna de Galicia. Insectos lepidópterosobservados en dicha comarca. An. Soc. esp. Hist. nat,, 22: 221-242.

MANLEY, W.B.L. & H.G. ALLCARD, 1970. Afiela guide to the butterflies and burnetsof Spain. E.W. Classey. Hampton. 192 pags.

MARTÍN, J., 1976. Estudio comparado de Lampides boeticus L., Syntarucus pirithous

52

L. y Poiyommatus icarus Rott. (Lep. Lycaenidae). Tesis doctoral, UniversidadComplutense de Madrid. 137 pags.

MARTÍN, J., 1981. Similitudes biológicas y diferencias ecológicas entre Glaucopsychealexis (Poda) y G. melanops (Boisduval) (Lep. Lycaenidae). Bol. Est. CentralEcol, 10: 59-70.

MARTÍN, J., 1982. La biología de los licénidos españoles (Lep. Rhopalocera). Miscelá-nea Conmemorativa, Fac. Ciencias U. Autónoma de Madrid: 1003-1020.

MARTÍN, J., 1984. Biología comparada de Lampides boeücus (L.), Syntarucus piri-thous (L.) y Poiyommatus icarus (Rot.) (Lep., Lycaenidae). Graellsia, 40:163-193.

MARTÍN, J. & P. GURREA, 1983. Relationship between Nordmannia esculi Hübner(Lep.: Lycaenidae) and Camponotus cruentatus Latreille (Hym.: Formicidae).Ent. Rec. J. Var., 95: 153-4.

MATTONI, R.H.T., 1980. Preliminary observations on the ecology of Pseudophilotesabencerragus (Pier.) and P. baton (Berg.) in Spain. Shilap Revta. lepid., 8: 183-5.

MILLIÉRE, P., 1864-1868. Iconographie et description des chenilles et Lépidoptéresinédits. Vol. II. Soc. Lynneéne de Lyon. Lyon. 506 pags., 50 láms.

MUNGUIRA, M.L., 1989. Biología y biogeografía de los lepidópteros ibéricos en peligrode extinción (Lepidoptera, Lycaenidae). Ediciones Universidad Autónoma deMadrid. Madrid. 462 pags.

MUNGUIRA, M.L., 1992. Nuevas citas de licénidos «en peligro de extinción». ShilapRevta. lepid., 20: 95-96.

MUNGUIRA, M.L. & J. MARTIN, 1988. Variabilidad morfológica y biológica de Áridamorronensis (Ribbe), especie endémica de la Península Ibérica (Lepidoptera:Lycaenidae). Ecología, 2: 343-358.

MUNGUIRA, M.L. & J. MARTÍN, 1989. Paralelismo en la biología de tres especies taxo-nómicamente próximas y ecológicamente diferenciadas del género Lysandra: L.dorylas, L. nivescens y L. golgus (Lepidoptera, Lycaenidae). Ecología, 3: 331-352.

MUNGUIRA, M.L. & J. MARTÍN, 1993a. The conservation of endangered lycaenid butter-flies in Spain. Biological Conservation, 66: 17-22.

MUNGUIRA, M.L. & J. MARTÍN, 1993b. The mariposa del Puerto del Lobo Agriadeszuliichi Hemming (= nevadensis Zullich), The Sierra Nevada Blue, Poiyommatusgolgus (Hübner), The Zephyr Blue, Plebejus pylaon (Fischer-Waldheim). InNEW, T.R., (Ed.): Conservation biology of Lycaenidae (Butterflies): 78-80, 92-94,100-102. IUCN. Gland.

MUNGUIRA, M.L., J. MARTÍN & J.L. VIEJO, 1988. Distribución geográfica y biologíade Eumedonia eumedon (Esper) en la Península Ibérica (Lepidoptera: Lycae-nidae). Shilap Revista de Lepidopterología, 16: 217-229.

OBERTHÜR, C., 1914. Faune des lépidoptéres de la Barbarie. Eludes de lépidoptérologiecomparée, Vol. 10. Rennes. 459 pags.

ORTIZ, M., 1995. Cacyreus marshalii (Butler, 1898) en Guadalajara. Shilap Revta.lepid., 23: 347.

PALMA, J.M. & J.M. MOLINA, 1994. Distribution and status of Cupido lorquinii(Herrich-Schaffer, 1847) in Seville, Spain (Lepidoptera, Lycaenidae). Nota lepid.,16: 277-280.

RODRÍGUEZ, J., J. FERNÁNDEZ-HAEGER & D. JORDANO, 1991a. El ciclo biológico de Ple-bejus argus (Linnaeus, 1758) en el Parque Nacional de Doñana (SW de España)(Lepidoptera: Lycaenidae). Shilap Revta. lepid., 19: 241-252.

RODRÍGUEZ, J., J. FERNÁNDEZ-HAEGER & D. JORDANO, 1991b. El ciclo biológico de

Plantas nutricias de licénidos y saurines 53

Cyaniris semiargiis (Rottemburg, 1775) en el Parque Nacional de Doñana (SWde España) (Lepidoptera: Lycaenidae). Shilap Revta. tepid., 19: 175-190.

RODRÍGUEZ, J., J. FERNÁNDEZ-HAEGER & D. JORDANO, 1994. Spatial heterogeneity ina butterfly-host plant interaction. /. Anim. Ecol., 63: 31-38.

SARTO, V., 1993a. Nuevos datos sobre la distribución de Cacyreus marshalli Butler,1898 (Lycaenidae) en el archipiélago balear y en el continente europeo. ShilapRevta. lepid., 21: 62-3.

SARTO, V., 1993b. Primer hallazgo en el continente europeo de puestas del licénidosudafricano Cacyreus marshalli Butler, 1898 (Lepidoptera: Lycaenidae). ShilapRevta. lepid., 21: 191-7.

SARTO, V. & A. MASÓ, 1991, Confirmación de Cacyreus marshalli Butler, 1898 (Ly-caenidae, Polyomniatinae) como nueva especie para la fauna europea. Bol. SanVeg. Plagas, 17: 173-83.

SORIA, S., 1987. Lepidópteros defoliadores de Quercus pyrenaica, Willdenow, 1805.MAPA. Madrid. 302 pags.

SOUSA, E.M.R. DE, 1993. Alguns lepidópteros desfolhadores do montado de sobroem Portugal. Actas V Congresso Ibérico Entomol.'. 509-521.

TEMPLADO, J., 1990. Datos fenológicos sobre lepidópteros defoliadores de la encina(Quercus ilex L.). Shilap Revta. lepid., 18: 325-334.

TUTIN, T.G., N.A. BURÓES, A.O. CHATER, J.R. EDMUNDSON, V.H. HEYWOOD, D.M.MOORE, D.M. VALENTJNE, S.M. WALTERS, & D.A. WEBB (Eds.), 1993. FloraEuropaea. Vol. 1. Cambridge University Press. Cambridge. 581 pags.

TUTIN, T.G., V.H. HEYWOOD, N.A. BURGES, D.M. MOORE, D.M. VALHNTINE, S.M.WALTERS & D.A. WEBB (Eds.), 1968. Flora Europaea. Vol. 2. CambridgeUniversity Press. Cambridge. 469 pags.

TUTIN, T.G., V.H. HEYWOOD, N.A. BURGES, D.M. MOORE, D.M. VALENTINE, S.M.WALTERS & D.A. WEBB (Eds.), 1972. Flora Europaea. Vol. 3. CambridgeUniversity Press. Cambridge. 370 pags.

TUTIN, T.G., V.H. HEYWOOD, N.A. BURGES, D.M. MOORE, D.M. VALENTINE, S.M.WALTERS & D.A. WEBB (Eds.), 1980. Flora Europaea. Vol. 5. CambridgeUniversity Press. Cambridge. 452 pags.

VERHULST, G., 1986. L'elevage de Laeosopis roboris (Esper, 1793). Shilap Revta.lepid., 14: 43-6.

WIKLUND, C., 1984. Egg-laying patterns in butterflies in relation to their phenologyand the visual apparency and abundance of their host plants. Oecologia (Berlín),63: 23-29.

Miguel López Munguira, Enrique García-Barros & José Martín Cano. Deparlamento deBiología (Zoología). Universidad Autónoma de Madrid. Cantoblanco. 28049 Madrid (España)