PLANTAS TÓXICASDE INTERÉS VETERINARIO

CASOS CLÍNICOS

David VillarJuan Javier Ortiz Díaz

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página III

Capítulo 1PLANTAS CARDIOTÓXICAS 1

Adelfa (Nerium oleander) 3

Adelfa amarilla (Thevetia peruviana) 6

Aguacate (Persea americana) 7

Dedalera (Digitalis purpurea) 8

Eléboro fétido (Helleborus foetidus) 10

Rododendro (Rhododendron ponticum) 11

Tejo (Taxus baccata) 12

Capítulo 2PLANTAS QUE AFECTAN AL SISTEMA NERVIOSO Y/O MÚSCULOESQUELÉTICO 17

Alpiste (Phalaris spp.) 19

Altramuz o frijolillo (Lupinus spp.) 21

Castaño de Indias (Aesculus hippocastanum) 24

Cicuta mayor o cañahueca (Conium maculatum) 26

Coyotillo o tullidora (Karwinskia humboldtiana) 28

Cycas (Cycas revoluta) 32

Espuela de caballero (Delphinium occidentale) 34

Estramonio (Datura stramonium) 36

Galán de día (Cestrum diurnum) 38

Gramíneas (Paspalum dilatatum) 40

Hediondillo o palo zorrillo (Senna obtusifolia) 43

Jara salvia (Cistus salviaefolius) 45

Moradilla u ojo de víbora (Lobelia berlandieri) 46

Nabo del diablo (Oenanthe crocata) 48

Tabaco moruno (Nicotiana glauca) 50

Tragacanto o garbancillo (Astragalus spp.) y hierba loca (Oxytropis sericea y Oxytropis lambertii) 52

Capítulo 3PLANTAS NEFROTÓXICAS 61

Acedera (Rumex crispus) 63

Amaranto o bledos (Amaranthus retroflexus) 65

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página VII

Azucenas o lilas (Lilium longiflorum y Hemerocallis spp.) 67

Pie de cabra (Oxalis pes-caprae) 70

Roble y encina (Quercus spp.) 71

Capítulo 4PLANTAS HEPATOTÓXICAS Y/O FOTOSENSIBILIZANTES 77

Abrojo (Tribulus terrestris) 79

Altramuz (Lupinus spp.) 82

Braquiaria (Brachiaria decumbens) 82

Cadillo y cadillo menor (Xanthium strumarium y Xanthium spinosum) 84

Cycas (Cycas revoluta) 86

Heliotropo (Heliotropium europaeum) 86

Hierba de San Juan (Hypericum perforatum) 88

Hierba víbora (Echium plantagineum) 90

Lantana (Lantana camara) 91

Majus (Ammi majus) 93

Senecios (Senecio jacobea) y hierba cana (Senecio vulgaris) 94

Capítulo 5PLANTAS QUE AFECTAN AL SISTEMA REPRODUCTOR Y/O TERATÓGENAS 101

Altramuz o frijolillo (Lupinus spp.) 103

Cicuta mayor o cañahueca (Conium maculatum) 103

Cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea) 103

Enebro (Juniperus communis y Juniperus oxycedrus) 104

Hierba de San Nicolás (Gutierrezia sarothrae) 105

Leucaena o guaje (Leucaena leucocephala) 106

Tabaco moruno (Nicotiana glauca) 108

Tragacanto o garbancillo (Astragalus spp.) 108

Trébol (Trifolium spp.) y alfalfa (Medicago sativa) 109

Capítulo 6PLANTAS QUE AFECTAN AL SISTEMA DIGESTIVO 117

Acebo (Ilex aquifolium) 119

Alfalfa (Medicago sativa) 120

Castaño de Indias (Aesculus hippocastanum) 120

Croco o cólquico (Colchicum autumnale) 121

Dieffenbachia spp. y otras Aráceas 122

Escobilla (Artemisia campestris) 124

Estramonio (Datura stramonium) 125

VIII PLANTAS TÓXICAS DE INTERÉS VETERINARIO. CASOS CLÍNICOS

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página VIII

Euforbiáceas o lechetreznas (Euphorbia helioscopia y Euphorbia dendroides) 125

Falsa acacia (Robinia pseudoacacia) 127

Hiedra (Hedera helix) 128

Lila de Persia (Melia azedarach) 129

Limoncillo (Hymenoxys odorata) 130

Neguillón (Agrostemma githago) 132

Oruga silvestre (Diplotaxis erucoides), mostaza y coliflor o afines 133

Ricino (Ricinus communis) 136

Roble y encina (Quercus spp.) 137

Solanáceas (Solanum spp.) 138

Torvisco (Daphne gnidium) 140

Trébol (Trifolium spp.) 140

Capítulo 7PLANTAS QUE AFECTAN AL SISTEMA HEMÁTICO 145

PLANTAS CON EFECTO HEMOLÍTICO 147

Cebolla (Allium cepa) 147

Mercurial (Mercurialis annua) 149

Oruga silvestre (Diplotaxis erucoides), mostaza y coliflor o afines 151

PLANTAS CON EFECTO METAHEMOGLOBINIZANTE Y/O DE ANOXIA TISULAR 151

Amaranto o bledos (Amaranthus retroflexus) 151

Almendro (Prunus dulcis) y otras especies de Prunus 152

Sorgo (Sorghum halepense) 155

Trébol blanco (Trifolium repens) 157

PLANTAS CON EFECTO SOBRE LA COAGULACIÓN SANGUÍNEA 157

Cañaheja o férula (Ferula communis) 157

Helecho común (Pteridium aquilinum) y cola de caballo (Equisetum spp.) 159

Meliloto o trébol dulce (Melilotus officinalis y Melilotus alba) 162

PLANTAS CON EFECTO SOBRE LA CIRCULACIÓN SANGUÍNEA 164

Cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea) 164

APÉNDICE. Tratamientos y prevención 169

GLOSARIO DE NOMBRES CIENTÍFICOS Y AUTORES 171

ÍNDICE DE PLANTAS 173

ÍNDICE ALFABÉTICO 177

Índice IX

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David Villar

Licenciado en Veterinaria por la Uni-versidad de Córdoba (1986-1991); Mas-ter of Science por la Universidad de Illi-nois (1992-1994); Doctor en Veterinariapor la Universidad de Aberdeen (1995-1998); Toxicólogo en el LaboratorioDiagnóstico de Veterinaria de la Univer-sidad de Iowa (2000-2003); Diplomadoen Toxicología Veterinaria por la Ameri-can Board of Veterinary Toxicology(desde 2003); ha publicado numerosostrabajos en el área de Toxicología Clínicay Diagnóstica que están recogidos en re-vistas y libros de veterinaria.

Juan Javier Ortiz Díaz

Biólogo por la Facultad de CienciasBiológicas de la Universidad Autónomade Nuevo León (1975-1980); Máster enCiencias, Ecología y Recursos Bióticospor el Instituto Nacional Mexicano deInvestigaciones sobre Recursos Bióticos(1986-1988); Doctor en Botánica por laUniversidad de Reading (1995-1998);Profesor Titular de Briofitas y Esperma-tofitas y Sistemática y Taxonomía de laLicenciatura en Biología de la Facultadde Medicina Veterinaria y Zootecnia dela Universidad Autónoma de Yucatán(desde febrero de 1990); ha publicadonumerosos trabajos en el área de la siste-mática de las gramíneas y poligonáceasen revistas nacionales e internacionales.

Autores

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página XI

Este texto tiene por objetivo introdu-cir al estudiante de veterinaria en la to-xicología vegetal, presentando algunas delas plantas tóxicas más corrientes de lapenínsula ibérica y México que produ-cen intoxicaciones en los animales do-mésticos. Se han excluido aquellas plan-tas tóxicas sobre las que apenas existenestudios científicos o que raramente pro-vocan intoxicaciones animales. La infor-mación sobre la toxicidad y los signos clí-nicos que produce cada planta se pre-senta describiendo de forma concisa ypráctica algunos de los casos descritos enla bibliografía científica. Este enfoque,junto con ilustraciones de cada planta ylas lesiones que los autores y otros cola-boradores han observado, persigue hacerdel texto una fuente fácil y práctica parafamiliarizar al veterinario y el estudiantecon los problemas típicos a los que sepueden enfrentar en el ejercicio de laprofesión.

La información sobre cada planta serecoge en tres secciones: a) breve des-

cripción y fotografía que permite recono-cer la planta; b) principios tóxicos o acti-vos de cada planta, las condiciones enque suelen producirse intoxicaciones pordicha planta, y ejemplos de casos clíni-cos, en los que se incluye una descripciónde las lesiones junto a fotografías, cuandoes posible, y c) por último, referencias bi-bliográficas de los casos descritos en elapartado anterior.

La variedad y complejidad del trata-miento de las intoxicaciones por plantashace que no se trate en detalle en estemanuscrito; no obstante, al final del librose incluye un apéndice con las pautas ge-nerales sobre tratamientos y prevención.En general, las plantas que se recogen enesta obra no sólo se encuentran en la pe-nínsula ibérica y Centroamérica, sinotambién en muchos otros países (la granmayoría de los casos clínicos recogidos eneste texto se han recopilado a partir derevistas de veterinaria internacionales).

LOS AUTORES

Prefacio

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página XIII

¿Cuándo debe considerarse que unaplanta es tóxica para el ganado? Elaxioma de Paracelso Sola dosis facit ve-nenum (Sólo la dosis hace al veneno) esparticularmente apropiado para el casode las toxinas naturales; es decir, la toxi-cidad de una planta depende directa-mente de la cantidad de toxina ingeridaen una unidad de tiempo. Algunas nodeberían ser nunca ingeridas (como esel caso de Cicuta maculata o el tejo),mientras que otras pueden tener valornutritivo e incluso se consideran buenasforrajeras (p. ej., alfalfa, tréboles o sor-gos), en cuyo caso debería conocerse lascondiciones en las que pueden resultartóxicas. Estas condiciones pueden estardeterminadas por muchos factores de-pendientes del ciclo de la planta, condi-ciones ambientales, así como del estadofisiológico del animal que la consume.

En líneas generales y con algunas ex-cepciones, las plantas tóxicas no son ape-tecibles para el ganado y las intoxicacio-nes se suelen producir en condiciones ex-cepcionales: a) sobrepastoreo (por déficitde otras plantas comestibles); b) conta-minación de un cultivo de plantas forra-jeras con especies muy tóxicas, que se co-sechan conjuntamente y se ofrecen a losanimales en estabulación, lo que haceimposible la selección por parte del ani-mal, y c) introducción de animales noacostumbrados en un nuevo pasto dondese encuentran con plantas desconocidas(puesto que los hábitos dietéticos de losherbívoros son muy flexibles, se calculaque a un cordero le basta pasar con lamadre tan sólo una hora al día durante

5 días, para aprender de por vida el tipode vegetación deseable).

La identificación de plantas tóxicas enun forraje o pastos puede ayudar al vete-rinario a realizar un diagnóstico diferen-cial apropiado, en muchos casos esenciala la hora de tratar y erradicar un pro-blema.

También puede ocurrir que, tras la apli-cación de ciertos herbicidas (en especiallos que actúan como fitohormonas: dini-troanilidas, fenoxiacéticos), algunas plan-tas tóxicas se hagan más apetecibles parael ganado, o bien que al actuar como hor-monas vegetales se favorezca el creci-miento rápido de la planta de forma quese altere (aumente o disminuya) la cantidadde toxinas presentes antes de secarse (Wi-lliams y James, 1983). Por ello, aunque losherbicidas suelen tener poca toxicidad in-trínseca, se recomienda un período de ex-clusión del ganado de 7-14 días hasta quelas plantas se hayan secado completa-mente antes de volver a reintroducir a losanimales en la zona tratada. En ocasiones,la desecación progresiva de la planta con-sigue eliminar el sabor amargo y permitesu ingestión masiva, y, si los principios ve-getales tóxicos permanecen intactos, pue-den producirse intoxicaciones. Actual-mente, se ha avanzado mucho en el es-tudio de los mecanismos o estrategiasalimentarias que usan los herbívoros paraseleccionar su dieta y que Provenza et al.(1992) resumen en la figura 1: dentro delos procesos cognitivos se encuentra elaprendizaje con la madre, los congéneres ylos ensayo-errores; dentro de los procesosafectivos se incluyen las sensaciones de

Introducción

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página XV

náuseas, vómitos, satisfacción, etc., tras in-gerir un alimento y que pueden provocarel rechazo posterior del mismo o, por elcontrario, favorecer su posterior consumoal producirse una retroalimentación posi-tiva (aporte energético, proteico, mineral obuen sabor). Así pues, es la interacción dediversos factores (sabor, retroalimentan-ción positiva o negativa del alimento inge-rido, cultura y adaptación) lo que deter-mina que el animal ingiera un tipo u otrode planta en el medio.

En los carnívoros (perros y gatos), lamayor parte de las intoxicaciones sedebe a la ingestión de plantas de inte-rior u ornamentales: Dieffenbachia, Phi-lodendro, mimosa del Japón, tuya, laurelrosa, ficus, azucenas, etc. La práctica co-mún de los carnívoros de masticar hier-bas y otras plantas, y a menudo la curio-sidad, los predispone a ingerir algunasplantas tóxicas. La terapia normalmentees de tipo sintomático y de descontami-

nación, aunque en casos excepcionales(p. ej., en gatos, Lilium spp.) la estrate-gia de esperar y ver antes de tratar puedecostarle la vida al animal. Pese a queexistan muchas plantas consideradas notóxicas que un perro o un gato puedaningerir hay que asumir que la ingestiónde materia vegetal extraña al sistema di-gestivo de un carnívoro puede causarmalestar gastrointestinal.

Bibliografía

Provenza FD, Pfister JA, Cheney CD.Mechanisms of learning in diet selec-tion with reference to phytotoxicosisin herbivores. J Range Manage. 1992;45:36-45.

Williams MC, James LF. Effects of her-bicides on the concentrations of poiso-nous compounds in plants: a review.Am J Vet Res. 1983;44(12):2420-2.

XVI PLANTAS TÓXICAS DE INTERÉS VETERINARIO. CASOS CLÍNICOS

Procesos afectivos

Mayor consumo

Figura 1. Representación esquemática de los procesos cognitivos (anteriores a la ingestión) y afectivos (posteriores a la ingestión) que influyen en la selección de la dieta.

ACEPTABILIDADRetroalimentaciónpostingestión

Olor, vistaRetroalimentaciónpositiva

Procesos cognitivos

Menor consumoNegativa Retroalimentaciónnegativa

Rechazo

Olor, vista

Positiva

Búsqueda

plantas toxicas 00-a 27/2/06 13:57 Página XVI

CARACTERÍSTICAS

Los alcaloides son compuestos orgánicos básicos (pH > 7)que forman sales con los ácidos. Son insolubles o pocosolubles en agua. Contienen nitrógeno, normalmente enuna estructura heterocíclica o aromática y se clasifican ba-sándose en ese tipo de anillo. Se conocen miles de alca-loides, aunque muchos no son tóxicos. Los más tóxicos secaracterizan por tener sabor amargo, un factor importantepara prevenir la ingestión de la planta.

Se han identificado más de 350 alcaloides pirrolizidínicosen más de 6.000 plantas de las familias de las Boraginá-ceas, las Compuestas y las Leguminosas.

Senecio vulgaris, Senecio jacobea

Heliotropium europaeum

Echium plantagineum

Se han identificado cientos de alcaloides de la piperidina.Los que se han descrito como causantes de problemas seencuentran principalmente en especies de Lupinus, Co-nium y Nicotiana.

Conium maculatum

Lupinus spp.

De unos 20 alcaloides estudiados, la nicotina y lobelina sonlos más conocidos, y la estimulación gangliónica inicial queprovocan suele ir seguida por una desensibilización conti-nuada de los receptores y falta de transmisión nerviosa.

Nicotiana glauca

Lobelia spp.

CATEGORÍA

Alcaloides

Alcaloides de la pirrolizidina

Alcaloides de la piperidina

Alcaloides de la piridina

N

Núcleo pirrolizidínico

Núcleo piperidínico

N

H

Piridina

N

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XVIII PLANTAS TÓXICAS DE INTERÉS VETERINARIO. CASOS CLÍNICOS

Se han identificado más de 150 alcaloides quinolizidíni-cos en la familia de las Leguminosas. Tres síndromes dis-tintos que se atribuyen a estos alcaloides son: teratogé-nesis (Lupinus spp.), miopatías (Thermopsis montana) yencefalopatías agudas (Lupinus spp., Laburnum spp.,Cistus spp.).

Lupinus spp.

Desde el punto de vista tóxico, el principal alcaloide indo-lizidínico es la swainsonina, detectada en al menos 16 es-pecies de Astragalus y Oxytropis. La slaframina es unamicotoxina con estructura similar.

Astragalus lusitanicus

Astragalus lentiginosus

Oxytropis sericea

Trifolium pratense

Solanum spp.

Veratrum californicum

Delphinium spp.

En este grupo se encuentran numerosos alcaloides deri-vados del aminoácido triptófano; entre los más destacadosse encuentran los alcaloides triptamínicos de las gramí-neas Phalaris, y los derivados del ácido lisérgico: alcaloidesdel cornezuelo del centeno.

Alpiste (Phalaris spp.)

Cornezuelo del centeno (Claviceps purpurea)

Los alcaloides tropínicos más conocidos son la atropina(hiosciamina) y la escopolamina (hiosciamina epoxidada).

Datura stramonium

Hyosciamus spp.

Alcaloides de la quinolizidina

Alcaloides de la indolizidina

Alcaloides esteroidales

Alcaloides policíclicos diterpénicos

Alcaloides indólicos

Alcaloides tropínicos

Núcleo quinolizidínico

N

Núcleo indolizidínico

N

Núcleo tropínico

N

Núcleo indólico

N

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Introducción XIX

Los ésteres diterpénicos son compuestos tricíclicos que amenudo contienen una combinación de anillos de 5, 6 y7 miembros junto a cadenas alquílicas, fenólicas o bien és-teres. Son solubles en agua y solventes polares.

Euforbiáceas (Euphorbia helioscopica)

Torvisco (Daphne gnidium)

Glucósido es el nombre genérico que denota la uniónéster entre un compuesto orgánico o toxina (la aglu-cona) y un azúcar. Los glucósidos son amargos, sin colory no cristalinos. Están muy difundidos; muchos no sontóxicos.

El glúcosido ranunculina al hidrolizarse da lugar a una lac-tona conocida con el nombre de protoanemonina: unaceite amarillo volátil considerado un potente agente ve-sicante (que produce ampollas) y que, por tanto, tiene unefecto irritante sobre la piel y las mucosas.

Eléboro fétido (Helleborus foetidus)

Ranunculus spp.

Existen al menos 55 glucósidos cianogénicos descritos. Sesintetizan a partir de aminoácidos como parte del meta-bolismo vegetal y, al hidrolizarse, liberan cianuro de hidró-geno (HCN). Los rumiantes son más susceptibles ya queel rumen contiene β-glucosidasa capaz de hidrolizar elglucósido. La amigdalina (principio tóxico de las almen-dras amargas y de las pepitas de la manzana) es un ejem-plo de glucósido cianogénico.

Prunus spp.

Sorghum spp.

Los glucósidos cardíacos son estructuras tipo esteroidecon 23 o 24 carbonos y moléculas de azúcar esterificadasen el carbono-3. Los glucósidos de 23 carbonos se cono-cen con el nombre de cardenólidos y son los más impor-tantes en veterinaria.

Ésteres diterpénicos (forbol)

Glucósidos

Glucósidos de la protoanemonina

Glucósidos cianogénicos

Glucósidos cardíacos

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XX PLANTAS TÓXICAS DE INTERÉS VETERINARIO. CASOS CLÍNICOS

Adelfa (Nerium oleander)

Dedalera (Digitalis purpurea)

Adelfa amarilla (Thevetia peruviana)

Eléboro fétido (Helleborus foetidus)

Los goitrógenos previenen la acumulación de yodo orgá-nico en el tiroides, inhibiendo la formación de tirosina yprovocando bocio.

Brassica spp.

Son glucósidos irritantes, localizados sobre todo en lascrucíferas y que dan el sabor picante a la mostaza.

Brassica spp.

El consumo de estas plantas provoca niveles excesivos deanálogos de la vitamina D en los tejidos, anulando losmecanismos que regulan la homeostasis del calcio.

Galán de día (Cestrum diurnum)

Las saponinas son grandes moléculas que forman una sus-pensión coloidal y producen espuma cuando se agitan conagua.Son químicamente parecidas a esteroides o triterpenoi-des.Por su capacidad de alterar la permeabilidad de las mem-branas en su mayoría son tóxicas, hemolíticas e irritantes.

Acebo (Ilex aquifolium)

Hiedra (Hedera helix)

Neguillón (Agrostemma githago)

Mercurial (Mercurialis annua)

Se trata de moléculas diterpenoides con actividad cardio-tóxica. Son cristalinas, solubles en agua caliente y su toxi-cidad depende de los grupos hidroxilo en puntos especí-ficos de la molécula.

Rododendro (Rhododendron ponticum)

Glucósidos goitrógenos

Glucósidos isotiocianatos

Glucósidos calcinogénicos

Saponinas

Grayanotoxinas

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Introducción XXI

Son tóxicos solubles en agua que están presentes en lasplantas como parte normal del ciclo del nitrógeno. Los ni-tratos se reducen a nitritos en el rumen, y estos últimosson los que al absorberse oxidan la hemoglobina a meta-hemoglobina, que es incapaz de transportar el oxígeno.

Sorgos (Sorghum halepense)

Amaranto (Amaranthus retroflexus)

Cardo mariano (Silybum marianum)

Malva nicaeensis

Celidonia (Chenopodium murale)

El oxalato cálcico está presente en forma de cristales (se-mejantes a agujas o espículas) en los tejidos de la planta,especialmente en las ornamentales de la familia de lasAráceas. Son insolubles y no se absorben en el sistema di-gestivo.

Dieffenbachia

El ácido oxálico y sus sales solubles (de sodio y potasio), alabsorberse, producen la quelación del calcio sanguíneo, yal filtrarse por el glomérulo renal precipitan en forma decristales de oxalato cálcico que producen obstrucción ynecrosis tubular. De forma crónica, inducen osteodistrofiapor disminución de la absorción de calcio.

Acedera (Rumex acetosa)

Pie de cabra (Oxalis spp.)

Los taninos se consideraban el principio tóxico de las ho-jas de Quercus y sus bellotas. Actualmente, se cree que latoxina se compone de varios compuestos polihidroxifenó-licos conocidos colectivamente con el nombre de taninospirogálicos. Los taninos precipitan las proteínas bajo con-diciones alcalinas.

Roble y encina (Quercus spp.)

Nitratos

Oxalato cálcico

Oxalatos solubles y ácido oxálico

Taninos hidrosolubles

Ácido oxálico

O

C

C

OH

O OH

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XXII PLANTAS TÓXICAS DE INTERÉS VETERINARIO. CASOS CLÍNICOS

Son grandes moléculas clasificadas como glucoproteínas.Se consideran altamente tóxicas, pero se absorben mal enel sistema digestivo, por lo que su toxicidad oral es muchomenor que la parenteral. Muchas células animales con-tienen receptores para algunas toxoalbuminas, entre lasque destacan la ricina y la abrina. Las semillas concentranla mayor cantidad de toxina.

Ricino (Ricinus communis)

Falsa acacia (Robinia pseudoacacia)

Son derivados de la unidad isopreno de 5 carbonos. Tie-nen estructuras muy complejas y la mayoría constitu-yen las resinas de plantas y coníferas. Si la molécula tiene2 unidades isoprénicas, es un monoterpeno; si tiene 3 uni-dades, un sesquiterpeno, y si tiene 4 unidades, un di-terpeno.

Enebro (Juniperus communis)

Lila de Persia (Melia azedarach)

Lantana camara

Hymenoxys odorata

Trifolium spp.

Xanthium strumarium

Pteridium aquilinum y Equisetos

Oenanthe crocata y Cicuta maculata

Allium cepa

Hypericum perforatum

Ammi majus

Leucaena leucocephala

Toxoalbuminas

Terpenos y terpenoides

Tipo N.° isoprenos

Monoterpenos 2

Sesquiterpenos 3

Diterpenos 4

Otros compuestos

Isoflavonas estrogénicas

Carboxyatractilosida

Tiaminasa

Cicutoxina

n-propil-disulfuro

Hipericina

Furanocoumarinas

Aminoácidos no proteicos

Isopreno

CH3

CH2 = C = CH = CH2

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