Regulación ionosmótica y ureosmótica Fisiología animal

M. en C. Raúl Herrera Fragoso

REGULACION IONOSMOTICA

• Esta estrategia osmorreguladora es característica de los agnatos mixinoideos.

• Son peces primitivos, exclusivamente marinos, cuyos fluidos corporales son isosmóticos con respecto medio, siendo esta alta osmolaridad debida fundamentalmente a las elevadas concentraciones plasmáticas de Na+ y Cl-, que se asemejan a las del agua de mar (situación única entre todos los vertebrados).

• Es decir, presentan igual osmolaridad (isoosmóticos) que el agua de mar pero distinta concentración de algunos iones (por lo que deben poseer mecanismos de regulación iónica).

REGULACION IONOSMOTICA

• Es de destacar que, aunque los fluidos corporales de los mixines son isosmóticos respecto al agua de mar, estos animales no son completamente isoiónicos.

• Los niveles plasmáticos de K+, Ca++, Mg++ y SO4= son inferiores

a los del agua de mar, mientras que las concentraciones de Na+ y Cl-, en compensación, son superiores.

• Estos pequeños gradientes, se mantienen gracias a la actividad osmorreguladora de los riñones y de las numerosas glándulas mucosas presentes en el tegumento.

• La orina y las secreciones mucosas están enriquecidas en K+ e iones divalentes (mayor concentración que en el plasma) y empobrecidas en Na+ y Cl-.

• Los mixínidos poseen los riñones más primitivos de todos los vertebrados.

• Están constituidos por 15 a 20 pares de nefronas dispuestas segmentariamente a lo largo de la cavidad del cuerpo.

• Producen una orina isosmótica con el plasma.

REGULACION IONOSMOTICA

• La participación de algún proceso activo en la formación de orina por el glomérulo, donde Na+ y el Cl- son reabsorbidos, mientras que el K+ y los iones divalentes son secretados a la orina.

• Los mecanismos osmorreguladores de los mixínidos están restringidos al mantenimiento de los niveles plasmáticos de iones específicos.

• La conservación del agua no es un problema para estos animales, ya que son isosmóticos con su entorno.

REGULACION IONOSMOTICA

REGULACION UREOSMOTICA • Esta regulación es típica de elasmobranquios y del celacanto. • Estos animales son hipoosmóticos respecto a algunos iones (ejemplo: sodio y

cloro) (regulación iónica), pero presentan igual osmolaridad que el medio (son isoosmóticos) gracias a la acumulación de otras sustancias (urea y óxido de trimetilamina).

• Estos peces, al igual que la mayoría de los vertebrados, mantienen concentraciones iónicas en sus líquidos corporales muy inferiores a las del agua del mar. Sin embargo, gracias a la acumulación de grandes cantidades de urea y de óxido de trimetilamina, la osmolaridad total de sus fluidos corporales es ligeramente superior a la del agua del mar, por lo que no sólo no pierden agua sino que incluso consiguen una pequeña ganancia osmótica de agua del medio, agua que utilizan para la formación de la orina y otras secreciones.

• En los reguladores ureosmóticos, los grupos aminos derivados del catabolismo de los compuestos orgánicos nitrogenados, son convertidos en urea por acción de los enzimas hepáticos del ciclo de la ornitina-urea.

• Algunos estudios parecen demostrar que la tolerancia bioquímica a la urea está mediada por el óxido de trimetilamina; puesto que la urea sola inhibe in vitro a los sistemas enzimaticos de elasmobranquios, sin embargo, este efecto se neutraliza cuando se añade al medio de incubación óxido de trimetilamina, en una proporción similar a la existente en los líquidos corporales de los reguladores ureosmóticos (2:1 urea:óxido de trimetilamina).

REGULACION UREOSMOTICA

Nota:Niveles de urea muy inferiores a los existentes en elasmobranquios y celacanto serían letales para la mayoría de los demás vertebrados (la urea rompe las interacciones hidrofóbicos necesarias para el mantenimiento de la estructura tridimensional de las proteínas, por lo que ejerce un potente efecto inhibidor sobre la actividad enzimática).

• El mantenimiento de los altos niveles de urea en los líquidos corporales de los elasmobranquios es el resultado de tres procesos: ▫ 1) síntesis continua en el hígado. ▫ 2) baja permeabilidad del epitelio branquial a la urea. ▫ 3) intensa reabsorción en los túbulos renales, merced a la posesión de un

segmento tubular intermedio (segmento proximal II) excepcionalmente extenso (hasta 8 cm de longitud).

REGULACION UREOSMOTICA

Nota:Aunque los elasmobranquios, gracias a la acumulación de solutos orgánicos, han resuelto sus problemas de economía hídrica (problemas osmóticos), deben afrontar el problema de la ganancia pasiva de sales, principalmente NaCl, a través del epitelio branquial (recuérdese que son hipoiónicos).

• Los mecanismos osmorreguladores de los elasmobranquios deben dirigirse fundamentalmente hacia la excreción de NaCl. Los órganos efectores de la regulación iónica son: ▫ a) las branquias, ▫ b) los riñones, y ▫ c) la glándula rectal.

• La excreción branquial de NaCl debe realizarse mediante un mecanismo activo, ya que la concentración plasmática de estos iones es menor que la del agua marina.

• Esta excreción depende de la actividad Na+,K+-ATPasica presente en las células de cloruro. Sin embargo, la concentración de estos transportadores es muy pequeña comparada a la que existe en teleósteos marinos.

De este modo, parece claro que las branquias no es el principal órgano osmorregulador en elasmobranquios.

REGULACION UREOSMOTICA

Elasmobranquios de agua dulce • Los únicos elasmobranquios considerados

como de agua dulce son las rayas pertenecientes a la familia Potamotrygonidae (Potamotrygon, Elipesurus y Disceus), localizados en la cuenca de los ríos Amazonas y Orinoco.

• En este grupo se ha reducido muy drásticamente síntesis de urea, así como la capacidad de reabsorción en el túbulo renal. Esto es lógico, pues en un ambiente hipoosmótico no es necesario la síntesis de la urea (proceso energéticamente muy costoso).

• Las características osmóticas de estos animales son similares a la que presentan los teleósteos de agua dulce: son hiperosmóticos e hiperiónicos respecto al medio ambiente donde viven. Esto origina: ▫ i) una ganancia de agua que se elimina por

medio de una alta producción de orina, ▫ ii) una pérdida de iones que se dificulta

mediante una reducción en la permeabilidad iónica de las superficies respiratorias.

• Actualmente se desconocen los mecanismos para la captación activa de iones desde el medio (deben de existir).

• Por otra parte, la glándula rectal es vestigial, pues no es necesaria en este ambiente (esto indica el origen marino de estos elasmobranquios).

Elasmobranquios de agua dulce

Elasmobranquios eurihalinos • Los elasmobranquios eurihalinos son también

escasos. Entre ellos se encuentran las siguientes especies: Potamotrygon microdon, Carchahinus melanopterus, Dasyatis uarnak y Hypolophus sephen. El Carcharhinus nicaraguensis considerado una especie de agua dulce residente en el lago Nicaragua se demostró que era idéntico al Carcharhinus leucas y que existía una comunicación entre este lago y el océano (aparentemente toman un “bus” para visitar a sus parientes), lo que permitía el movimiento de esta especie entre ambos ambientes.

Como regla general cuando estos elasmobranquios invaden aguas salobres y/o dulces: ▫ i) reducen la producción de urea, aunque sus

niveles son todavía muy altos respecto a los niveles de las especies de agua. Cuando vuelven a agua salada recuperan su capacidad normal de síntesis de urea.

▫ ii) reducen su capacidad de excreción de iones a nivel renal y de la glándula rectal.

▫ iii) incrementan su capacidad de producción de orina.