RELACIONES ECOLÓGICAS ENTRE ESPECIES PASCÍCOLAS Y...

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PASTOS XXII (1): 21 - 35, 1992 RELACIONES ECOLÓGICAS ENTRE ESPECIES PASCÍCOLAS Y FACTORES EDÁFICOS EN ÁREAS DEGRADADAS DE LA SUBMESETA SUR J. Pastor*; S. Oliver* y A. García** * Instituto de Edafología y Biología Vegetal, Madrid ** Estación Agrícola Experimental, León RESUMEN Se plantea el estudio de las relaciones ecológicas entre unas especies representativas de los pastos oligotrofos mediterráneos y las principales variables edáficas de los suelos sobre rañas de la submeseta sur, donde crecen estas especies. Se trata de unos suelos cuyo uso intensivo ha originado el deterioro de la cubierta vegetal, el empobrecimiento acusado de sus propiedades químicas y la pér- dida de unas características físicas adecuadas para el crecimiento de las plantas. En la búsqueda de soluciones para estos suelos, el establecimiento de plantas para la utilización silvopastoral de este territorio con ganado rústico o bien con fines cinegéticos, se presenta como una de las alternativas de futuro interesantes para los mismos. Palabras clave: autoecología, parámetros edáficos, Poa, Festuca, Ornithopus, Anthyllis. INTRODUCCIÓN La región mediterránea ha venido sufriendo procesos de deforestación y erosión, uno de cuyos principales agentes ha sido el fuego. Este factor, unido al excesivo cultivo cerealista y pastoreo intensivo, ha originado el empobreci- miento y degradación de los suelos. La mejor manera para combatir tales hechos será mediante unos pastos que puedan ser utilizados por un ganado rús- tico (FILLAT y VILLAR, 1975), adaptado a ellos.

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PASTOS XXII (1): 21 - 35, 1992

RELACIONES ECOLÓGICAS ENTRE ESPECIESPASCÍCOLAS Y FACTORES EDÁFICOS EN ÁREAS

DEGRADADAS DE LA SUBMESETA SUR

J. Pastor*; S. Oliver* y A. García*** Instituto de Edafología y Biología Vegetal, Madrid

** Estación Agrícola Experimental, León

RESUMEN

Se plantea el estudio de las relaciones ecológicas entre unas especiesrepresentativas de los pastos oligotrofos mediterráneos y las principalesvariables edáficas de los suelos sobre rañas de la submeseta sur, donde crecenestas especies.

Se trata de unos suelos cuyo uso intensivo ha originado el deterioro de lacubierta vegetal, el empobrecimiento acusado de sus propiedades químicas y la pér-dida de unas características físicas adecuadas para el crecimiento de las plantas.

En la búsqueda de soluciones para estos suelos, el establecimiento deplantas para la utilización silvopastoral de este territorio con ganado rústico obien con fines cinegéticos, se presenta como una de las alternativas de futurointeresantes para los mismos.

Palabras clave: autoecología, parámetros edáficos, Poa, Festuca, Ornithopus, Anthyllis.

INTRODUCCIÓN

La región mediterránea ha venido sufriendo procesos de deforestación yerosión, uno de cuyos principales agentes ha sido el fuego. Este factor, unido alexcesivo cult ivo cerealista y pastoreo intensivo, ha originado el empobreci-miento y degradación de los suelos. La mejor manera para combatir taleshechos será mediante unos pastos que puedan ser utilizados por un ganado rús-tico (FILLAT y VILLAR, 1975), adaptado a ellos.

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En Jas rañas centrales de nuestro país, la acción del hombre alteró la vege-tación hasta que casi desapareció; ello se debe a la dedicación intensiva que seha dado al cultivo de cereal, lo que agotó los suelos con un serio deterioro de lacubierta vegetal; ésta quedó prácticamente reducida a los bordes y vertientes,poco aptos para el cultivo. Muchos territorios erosionados, han sido abandona-dos y evolucionan hacia matorrales improductivos, con un escaso porvenirforestal, a causa de la pobreza del sustrato. En otros, el abandono de la labor,fomenta las comunidades pioneras que, con el tiempo, aumentan tanto en elnúmero de sus especies como en organización espacial.

Las rañas son unos sedimentos detríticos formados en un sistema de aba-nico fluvial bajo clima torrencial, árido y frío que originó un paisaje geomorfo-lógico en mesas tentaculares (HERNÁNDEZ PACHECO, 1965; VADUOUR, 1979).Sus suelos muy alterados con espesos horizontes argílicos se componen funda-mentalmente de una matriz arcillosa con gran cantidad de cantos de cuarcita.Debido a la escasa pendiente y baja permeabilidad, presentan problemas dehidromorfismo, que unido a la pedregosidad, compactación, acidez y escasafertilidad, aumenta las dificultades para un desarrollo normal de la vegetación(ESPEJO, 1981; IBÁÑEZ, 1986).

No obstante su escasa fertilidad, tienen elevada riqueza florística, y poseennumerosas especies de gramíneas y leguminosas, adaptadas a los distintos hábi-tats, a los diferentes suelos y al tipo de pastoreo tradicional.

Entre las dificultades que las plantas deben soportar en suelos de raña, ade-más de la pedregosidad, cabe destacar su escasa capacidad para el agua útil, bajocontenido en fósforo -con frecuencia bloqueado— y posibles carencias en Ca, Mgy K (ESPEJO, 1981). En un territorio con tantas limitaciones edáficas como lasseñaladas, deseamos profundizar en el proceder de varias especies cuyo compor-tamiento ecológico en ambientes similares ha sido estudiado también por GarcíaSalmerón et al (1968), Martín et al (1971, 1980, 1984), Morey (1974, 1977),Gómez-Sal et al (1981, 1984) y Pastor et al (1980, 1987). En un trabajo anteriorabordamos el estudio de las propiedades físicas y químicas del horizonte superfi-cial del suelo sobre raña, como posible responsable de las fuentes de variación delas comunidades de pasto (GARCÍA et al, 1987). Ahora se trata de perfilar más elcomportamiento autoecológico en especies de gran interés para con obtener elloindicaciones que ayuden a su mejor desenvolvimiento en un territorio con limita-ciones acusadas, tanto de índole física como química, y así estudiamos la relaciónexistente entre las distintas variables edáficas y algunas de las especies más repre-sentativas: tres leguminosas, Ornithopus compressus, Anthyllis cornicina yA.lotoides, y dos gramíneas, Poa bulbosa y Festuca ampia.

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MATERIAL Y MÉTODOS

El estudio se ha efectuado en las rañas, que se extienden en forma desuperficies escalonadas, desde la sierra del Alto Rey hasta las cercanías de Gua-dalajara. El muestreo se realizó en las manchas de vegetación natural en lasmesas de las rañas. La selección de las áreas de muestreo en cada una de lasrañas se llevó a cabo por medio de fotografías aéreas del año 1979, y posteriorreconocimiento en el campo. Se efectuaron 80 inventarios de vegetación ensuperficies de 1x1 m., estimándose la cobertura de cada especie, cobertura total,suelo desnudo, piedras, musgos y liqúenes. Además, en cada parcela se tomóuna muestra de suelo en la zona de mayor abundancia de raíces (15 cm. superfi-ciales). En las 80 parcelas contabilizamos 175 especies, denominadas segúnFlora europea (TuriN, et a/, 1964-1980).

Determinaciones analíticas: Análisis granulométrico por el método deKilmer y Alexander (1949), capacidad de campo según Richards (1954). Loselementos cambiables se extrajeron con acetato amónico 1N a pH 7 y el P totalmediante digestión acida (ALLEN, 1974). El pH, carbono y nitrógeno, según lasnormas de la Comisión de Métodos Analíticos (1973).

Tratamiento de la información ecológica: Se ha obtenido mediante elcálculo de los perfiles ecológicos de frecuencias corregidas (GoUNOT, 1958,1969) y de la información mutua especie-factor (GoDRON, 1965; GUILLERM,1971), que permite relacionar el comportamiento de una especie con las varia-bles del medio. Se ha introducido además como complemento, el concepto dedominancia relativa señalado con flechas dirigidas hacia arriba o hacia abajo,según que la abundancia de la especie sea superior o inferior a la media de lamisma en el conjunto de los inventarios. Este dato sólo puede tenerse en cuentaen las clases en las que la especie tiene una frecuencia destacada.

RESULTADOS

Información compartida especies-factores edáficos

El estudio de la importancia de los parámetros ambientales sobre la distribu-ción de las especies (tabla 1) puso de manifiesto que entre las cinco especies, a lasque han influido de manera más destacada estos parámetros, se encuentran A.lotoides y O. compressus. La primera es sensible al porcentaje de arena gruesa(Im = 0,15094) y al recubrimiento herbáceo (Im - 0,11698), es además la especie

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que más acusa el pH del suelo (Im = 0,22453). Los dos Anthyllis son sensibles al

K (A. comicina Im = 0,16833 y A. lotoides Im = 0,11300) y O. compressus lo es

netamente al Ca (Im = 0,16911) y Mg de los suelos (Im = 0,16471).

TABLA 1

Informaciones mutuas

Mutual informations

Variables O. compressus A. comicina A. lotoides P. bulbosa F. ampia

Recubrimiento Herbáceo

Altura de la hierba

Humedad Aparente

M.O. (%)

NitrógenoC/NPedregosidadArena gruesaArena fina

Limo

Arcilla

Capacidad de campo

pHCalcio

Magnesio

Fósforo total

Potasio

Sodio

0,033430,06547

0,09210

0,07483

0,07946

0,15531

0,094430,038110,08520

0,04258

0,06916

0,109510,136500,16911

0,16471

0,061350,04268

0,05408

0,06731

0,02739

0,153180,07017

0,076310,04857

0,081910,032250,13879

0,03225

0,100300,13773

0,088590,02408

0,1 14380,00987

0,168330,02232

0,116980,04613

0,07421

0,01307

0,046900,13264

0,034720,15094

0,080690,04299

0,04586

0,044030,224530,10004

0,075510,07724

0,113000,04144

0,03811

0,05567

0,07553

0,03609

0,02958

0,123300,06744

0,139500,08884

0,051480,07543

0,075420,14082

0,076950,06309

0,045750,102040,08112

0,07569

0,03233

0,05255

0,130650,10659

0,015960,011590,08542

0,09564

0,04825

0,017260,08870

0,06358

0,02715

0,106050,03071

0,06221

0,05830

Por lo que respecta a las gramíneas, Poa bulbosa es sensible al porcentaje

de arena gruesa, razón C/N, pH y contenido de K cambiable. Festuca ampia lo

es a la materia orgánica, N y al contenido de Mg cambiable.

Respuesta de las especies a las variables edáficas.

En las tablas 2 a 4 se observan los estados de las diferentes variables más

ligados a la presencia y abundancia de las cinco especies, lo que permite cono-

cer las condiciones más favorables para las mismas en el área de estudio.

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TABLA 2Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas y dominancia de las especiesrespecto a los estados de diferentes variables (recubrimiento herbáceo,

altura de la hierba, humedad aparente, materia orgánica, nitrógeno y razón C/N)Ecological profiles of correaed frequencies and species dominance with respect to the states ofdifferent

variables (herbaceous covering, herbaceous heighl, apparent moisture, organic maner, nitrogen and C/N rale)

Perfil de Conjunto 0. Compmsus A. coracina A. lotoídes foa bulbosa F. ampia

Recubrimiento Herbáceo45,0- 75,075,0-100,0100,0-125,0125,0-150,0150,0-280,0

Altura de la hierbaMuy bajaBajaMediaAlta

Humedad AparenteMuy secoSecoAlgo secoFrescoHúmedo

M.O. (%)0,7- 3,03,0- 4,04,0- 5,05,0- 7,07,0-14,0

Nitrógeno

0,001-0,0900,090-0,1300,130-0,1700,170-0,2500,250-0,420

C/N

4,0-14,014,0-16,016,0-18.018,0-32,0

1019181617

19202318

2519141111

2013171713

162120158

16272413

143 110511143198 t118 T

10511171137 179

160901025226

161 •5371176 T

O3812H11182 t128 t

38109 •127 t121 1

29153 t312 •OO

OO

24756157

U

477415711883

47 74178 • 165116U1 10249 52

71187191OO

113 t124 •1681143O

O42222 •50141 Tt

428017489

9684O

218 T146 1

143 •132 U1006744

146 •224 T4343129

89137111105 TTT105 •68

47109111111 •83181 TT

40624747369

143 T150715736

227 T104730

91

16712789590

T111

591221119494177TTT

503840213 T300 T

4581152112

56 8833 35148 1 157 •205 TT 145 T

1508910062

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TABLA 3Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas y dominancia

de las especies respecto a los estados de diferentes variables (pedregosidad,arena gruesa, arena fina, limo, arcilla y capacidad de campo)

Ecological profiles of corrected frequencies and species dominance with résped lo the states ofdifferent variables (stoniness, coarse sand, fine sand, silt, clay andfield capacity)

Perfil de Conjunto 0. Compra A.comidna A.lowiaes Poa bulbosa F. ampia

Pedregosidad0- 11-15

15-3030-4545-6060-75

Arena gruesa (%)0- 33- 44- 66- 88-20

Arena fina (%)25-3030-3535-4040-4545-5555-67

Limo(%)

15-3030-3535-4040-4545-51

Arcilla (%)5- 99-12

12-1515-1818-2121-34

Capacidad de campo (%)

4-1010-1414-1717-2020-36

— — — —

81715111019

1418221115

101614171211

1511231318

81714161510

814271813

3650

133 U156 U171 •75

82143 U65

104ÍTT114444

114 í5441

118 T119 •182 J.

152 U104 í994495

179 •151 í61897657

214 161

127 •7941

91214 í

9700

115 •

156 •121 í3366

145 U

364 í46

104111128 •

00

486695

112 í162 í

0128 •

046

194 í218 •

00

135 í242 U

0

0105 i U598189

187 T

0490

323 T237 U

890

127 U157 TT222 1

0

59242 i116 TT6849

111209 í64

111444590

06499

198 í68

0836386

141 •173 ÍT

0105UI43

214 T188 •

942967

138 •235 TT43

63214 T123 T7252

177 Tí194 T67883147

596787

209 •36

100141 •537380

126 •

089

146 •0

213 •

0200 T11444

0200 •73

160 T0

70185 U89

100141 •57

150 T5380

1000

119 -133 TT123 i

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TABLA 4Perfiles ecológicos de frecuencias corregidas y dominancia

de las especies respecto a los estados de diferentes variables (pH, calcio, magnesio,fósforo total, potasio y sodio)

Ecological profiles of corrected frequencies and species dominance with résped to the States ofdifferent variables (pH, calcium, magnesium, total phosphorus, potassium and sodium)

PH

Calcio

4,7-5,25,2-5,45,4-5,65,6-5,85,8-6,9

1,0- 2,52,5- 4,04,0- 5,55,5- 7,07,0-19,0

Perfil de Conjunto

1219181516

1217241215

0. Compmsus

214 í60

143 •5754

238 11118 tí834738

A. comic ¡na

182 •380

146 t182 •

618661

182 •145

A. loioides

519 t0

49590

148 •261 t7400

Pon bulbosa

275 •50

131 •6329

118 11194 139

118ÍÍÍ63

F. ampia

0126 ít89

2131150

6747

100200 í107 1

Magnesio

0,20-0,400,40-0,600,60-0,800,80-1,001,00-1,401,40-4,25

81019151315

250 1171 11105576638

91146 11

049

112 tt242 •

111267140 tí

06859

118111141111124 •943694

00

84160 1123 tí16011

Fósforo total

Potasio

Sodio

0- 11- 10

10- 2020- 3030- 4040-170

0,05-0,150,15-0,250,25-0,350,35-0,450,45-1,20

0,02-0,050.05-0,070,07-0,090,09-0,24

151612169

12

1422151316

36211211

15289957132

143 í

143117876

132 189

127 •954878

979161

136 •81

121

03349

224 •227 1

141 í696166

59111 •

05699

296 í

040

119 U342 •56

148850

81

157 t88398852

157 t

672194

217 •147 tí

144 T900

86

5310067

100178133

5736

107 j185 í150 í

8938

133218

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Comunidades. Recubrimiento herbáceo, altura de la hierbay humedad aparente

Las formaciones herbáceas dominantes en las zonas de raña, fueron estu-diadas por García et al (1987, 1988).

O. compressus caracteriza los pastos de efímeras en diferentes comunida-des, como son el encinar silicícola, los barbechos y posíos y en menor grado elencinar-coscojar. Se halla primordialmente en las zonas de enebros dondeindica los pastos muy secos, tanto abiertos como cerrados, pero es poco abun-dante en los primeros y aumenta en los segundos; escasea en sitios con ciertahumedad. El comportamiento de los Anthyllis frente a la humedad es similar,las dos especies son menos frecuentes en los sitios muy secos, lo son más en lossecos y algo secos, y faltan en suelos frescos o en los húmedos. A su vez, A.comicina se encuentra mejor representada en las comunidades de encinar-cos-cojar mientras que A. lotoides se inclina por el encinar silicícola, donde es pre-ferencia!. Ambas forman parte de unas comunidades poco evolucionadas, perocon cierta densidad y escasean en los sitios más abiertos; A. lotoides prefiere lospastos bajos y A. cornicina los altos.

Poa bulbosa crece bien en toda clase de sitios secos, bien encespedados yde porte bajo. Finalmente, Festuca ampia es una especie de sitios frescos ydepresiones húmedas, pero no muy húmedas, depresiones con césped denso yde un porte medio.

Comportamiento autoecológico de las especies

Ornithopus compressus: La especie tiene una frecuencia mayor en los sue-los con un porcentaje de piedras comprendido entre 15 y 60 %. Es bastanteindiferente a las fracciones de arena, aunque está mejor representada en los sue-los con bastante arena fina. Rechaza los suelos con porcentajes superiores al 12 %de arcilla y así muestra su neta preferencia por los suelos poco arcillosos; encambio es bastante indiferente al limo, aunque aparece más en sitios poco limo-sos. Coherente con lo anterior es su presencia en los suelos de baja capacidadde campo. También prefiere los suelos pobres en M.O. y N, como lo demuestratanto su frecuencia como abundancia. Opta igualmente por los suelos ácidos ysu presencia ya es limitada por encima del pH 5,6.

En lo referente a los elementos cambiables es frecuente sobre suelos conlos contenidos más bajos en Ca, Mg y Na (inferiores a 2,5 meq/100 gr de Ca,0,60 de Mg y 0,05 de Na). Apenas crece en los suelos con contenidos superiores

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a 5,5 meq/100 gr de Ca y 0,80 de Mg. Resulta en cambio indiferente al K y res-pecto al P muestra un comportamiento impreciso.

Anthyllis cornicina: Crece mejor en los suelos con pocas piedras, unosporcentajes bajos de arena, pero altos de arcilla y limo, con capacidad de campocomprendida entre un 14 y 20 %; no crece en los suelos con valores inferiores osuperiores a estos niveles.

Es frecuente en los suelos más pobres en N y escasea en los ricos, tam-bién se inclina por los que tienen poca M.O.; está mejor representada en sueloscon una razón C/N entre 16 y 18, siendo poco frecuente por debajo de 16. Pre-senta dos máximos respecto al pH. Se inclina por los suelos más ricos en Ca,Mg y K, pero no en Na. Su comportamiento respecto al P es poco neto, aun-que esta aparece mejor representada en los niveles más altos.

Anthyllis lotoides: Es frecuente y abunda en los suelos más pedregosos yarenosos, tanto de arena gruesa como fina, poco arcillosos y escasos en limo,con una capacidad de campo comprendida entre un 17 y 20 %; crece mal convalores inferiores al 14 % y superiores al 20 %.

Es indiferente al contenido de M.O., pero es más común con contenidosbajos de N y está mejor representada con valores de C/N comprendidos entre16 y 32, siendo más rara por debajo del primer nivel. Manifiesta una predilec-ción acusada por los suelos más ácidos, inferiores al pH 5,2 y apenas apareceen los restantes. Es más frecuente en los suelos pobres en cationes divalentes(contenidos inferiores a 4,0 meq/100 gr de Ca y 0,80 de Mg). No crece orechaza los contenidos más elevados (superiores a 5,5 meq/100 gr de Ca y 0,80de Mg). Finalmente prefiere niveles altos de P y K, y muy bajos de Na.

Poa bulbosa: Prefiere los suelos que presentan los porcentajes más altos. de materia orgánica y nitrógeno, es decir suelos peor humificados, con razones

C/N superiores a 18.Aparece, asimismo, claramente sobre suelos con elevada pedregosidad;

crece abundante con un 60-75 % y además los contenidos más altos de arenagruesa y fina. Elige suelos con porcentaje de arcilla inferior al 12 %, un conte-nido de limo entre 30-40 % y una capacidad de campo entre 17-20 %.

Esta especie prefiere, en las rañas, suelos de bajo pH (4,7-5,2), estandopoco representada en los de pH superior a 5,6. En cuanto a los cationes tiene uncomportamiento más claro respecto a los monovalentes, crece bien con mayorcontenido de K (por encima de 0,35 meq/100 gr) y en los niveles menores deNa. Respecto al P, presenta dos máximos en ambos extremos.

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Festuca ampia: Aparece en los suelos con niveles más altos de materiaorgánica y N, más una razón C/N baja (inferior a 14); son por lo tanto suelosbien humificados. Tienen contenidos diferentes de pedregosidad, arena gruesa yfina, limo y arcilla; respecto a la última, abunda con un porcentaje comprendidoentre 15-18. Elige los suelos con capacidad de campo superior al 14 %, cre-ciendo mejor cuando los valores son de un 17-20 %.

Asimismo, se inclina por los suelos de pH comprendido entre 5,2 y 5,8;pero abunda más en los próximos al límite inferior. Rechaza los suelos conescaso contenido en Ca, Mg, K y Na, y se sitúa siempre en la parte superior delrango de dichos contenidos. Crece con mayor abundancia en suelos con un con-tenido de Ca entre 5,5-7,0, Mg entre 1,0-1,4 y K entre 0,35 y 0,45 meq/100 gr.,y muestra su preferencia por los niveles altos de P.

DISCUSIÓN

Analizados nuestros resultados vemos, al destacar las asociaciones másnetas entre especies y situaciones edáficas en el territorio, los siguientes aspec-tos: la humedad edáfica sigue un gradiente donde Anthyllis ocupa la mayorxericidad en sitios muy secos y con baja capacidad de campo (10-14 %),seguida de Poa bulbosa. Ambas aparecen asociadas a los niveles elevados depedregosidad, posiblemente influidos por la sequedad de estos medios (situa-ciones de borde, en muchos casos). Las dos señalan igualmente los contenidosbajos de arcilla, mientras que Festuca ampia, con un contenido de arcilla entre15 y 18 % ocupa las zonas de mayor humedad y retención.

Ornithopus compressus muestra su talante bien conocido como especie delos suelos pedregosos, arenosos, muy poco arcillosos y poco limosos, con capa-cidad de campo muy baja y escasa retención, como en los pastos salmantinos(Luis, 1976) y además es de suelos muy ácidos (GARCÍA SALMERÓN et al,1968). Su presencia limitada por encima del pH 5,6 también fue indicada porAlvarez y Morey (1977) en la cuenca del Narcea. La baja fertilidad química querequiere, se manifiesta por su destacada presencia en suelos con los menorescontenidos de M.O., N, Ca, Mg y Na y su baja frecuencia en los suelos concontenidos elevados. Luis (1976) menciona su crecimiento en suelos salmanti-nos de escaso potencial agrícola, pobres en bases y que al tener además unapobre capacidad de retención, presentan dificultades para su evolución ymejora.

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El comportamiento de los dos Anthyllis difiere respecto a la pedregosidad:A. cornicina crece mejor en los suelos con pocas piedras, bajo nivel de arena,arcillosos y limosos, mientras A. lotoides crece mejor en suelo pedregoso, aligual que Poa bulbosa, con arena, poco arcillosos y poco limosos. En cambio seasemejan en lo que respecta a la capacidad de campo. Ambas prefieren los sue-los pobres en N. A. lotoides es indiferente a la M.O., mientras que A. cornicinaprefiere los suelos más pobres. Respecto a la razón C/N su comportamiento esparecido. A. lotoides es claramente acidófila, mientras que A. cornicina poseepoblaciones en suelos muy ácidos junto con otras en los más neutros. Su com-portamiento, respecto al Ca y Mg es muy diferente, A. cornicina se inclina porlos suelos más ricos, mientras que A. lotoides lo hace por los más pobres. Nosucede lo mismo con los cationes monovalentes, ya que ambas crecen en sus-tratos con niveles altos de K y muy bajos de Na. Su talante respecto al P vuelvea diferir: A. cornicina resulta bastante indiferente, mientras que A. lotoides pre-fiere los suelos más ricos.

Sus mayores analogías con O. compressus estriban en que prefieren losniveles bajos de N, Ca y Na. Esta especie también se asemeja a A. lotoides porsu talante respecto a la acidez y al Mg de los suelos. Las mayores diferenciasaluden a la pedregosidad y capacidad de campo.

Con respecto a la fertilidad del suelo en el que prosperan las gramíneasestudiadas, podemos observar además los siguientes matices diferenciales: Poabulbosa se asocia a la pobreza en Mg y Na, así como a los suelos mal humifica-dos con razones C/N elevadas. Aunque indica, no obstante, niveles elevados deK. Por lo que concierne a la materia orgánica, González et al (1973) señalanque se presentan en suelos con valores de 3-5 %. Estas cifras se correspondencon las observadas en rañas el mismo tipo de encinar (Junípero Quercetumrotundifoliae); si bien en nuestras parcelas la especie estaba representada yabundaba, aunque de porte muy pequeño, pero en pastos con un porcentaje demateria orgánica bastante más elevado (superior al 7 %). Algo equivalentesucede en el caso del nitrógeno. Lo que estos autores indican para los restantesparámetros edáficos, pH, textura y cationes es similar a lo que sucede en nues-tro territorio.

Festuca ampia indica los suelos con mayor fertilidad respecto al P, K, Na,Mg y algo menos para el Ca. Asimismo, ocupa suelos bien humificados, con larazón C/N baja.

Luis (1976) señala para los pastos salmantinos, un gradiente de oligo-eutrofía, obtenido del análisis de correspondencias, que se encuentra encabe-

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zado en la zona de mayor pobreza por los ballicares pobres, mientras en la zonamás eutrófica la constituyen los majadales de Poa bulbosa, especie de ampliatolerancia, desde suelos silíceos a los básicos (CABALLERO, 1972). En la mon-taña leonesa (PÉREZ PINTO et al, 1981, 1986a, 1986b; PÉREZ PINTO, 1989) creceen suelos con porcentajes de arcilla elevados (20-25 %) y menor proporción dearena fina. En cambio en ambos casos, León y Guadalajara, prefiere los sueloscon contenido más elevado de arena gruesa, y porcentajes inferiores al 40 % delimo. Además en la montaña leonesa se encuentra sobre suelos básicos y noácidos como en las rañas, pero en ambas ocasiones su presencia es más desta-cada en suelos con valores menos elevados de Ca y Mg. Su comportamientorespecto al K, Na, materia orgánica, N y razón C/N, de la que prefiere sueloscon valores altos, es en cambio similar a lo que sucede en las rañas.

Destaca así su clara tendencia hacia los suelos con niveles elevados de K,pudiendo ser indicadora de los mismos, así como muy pobres en Na. Es igual-mente buena indicadora de los suelos menos húmedos.

Al profundizar en el estudio de las diferentes asociaciones descritas porRivas Goday y Ladero (1970) para Poa bulbosa, fijándonos en el carácter oligo-trofo-eutrofo de las mismas, encontramos un amplio rango de pH para estaespecie. Y además, que en las situaciones montañosas del Sistema Central y enuna altitud similar a la de nuestra zona, próxima o superior a 900 m, los pastosoligotrofos que la sustentan en el nivel más pobre están asociados a la presenciade Rumex angiocarpus, y en los pastos sub-eutrofos de Oligo-Bromion a la deFestuca ampia.

Finalmente, cabe destacar que es ésta una de las raras ocasiones en las quese estudia la respuesta de unas especies a la variación de parámetros edáficos ensuelos ubicados sobre un sustrato geológico único, y con un gradiente fitocli-mático limitado. En todos los casos anteriormente mencionados, el sustrato yambiente analizados con el comportamiento de las especies, fueron diversos yvariados. A pesar de ello, y lo relativamente estrecho, en ocasiones, de los ran-gos de los diversos factores, hemos podido detectar particularidades evidentesen el comportamiento de cada especie.

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SUMMARY

ECOLOGICAL RELATIONSHIPS BETWEEN PASTURE SPECIES AND SOILFACTORS IN DEGRADED ÁREAS OF THE SOUTHERN "SUBMESETA".

We study the ecológica! relationships between the most representative plant spe-cies of oligotrophic mediterranean pastures and the main characteristics of soils, wherethey grow, developed on "rañas" in the spanish southern "submeseta".

The intensive use of these soils in the past has originated the deterioration of theplant cover, the sharp impoverishment of their chemical properties and the loss ofappropriate physical characteristics for plant growth.

Looking for solutions, the silvopastoral use of these áreas with rustic live-stock orfor hunting purposes, seems to be one of most interesting alternatives for the future.

Key words: autoecology, soil parameters, Poa, Festuca, Ornithopus, Anthyllis.